Biogeografía históricay

Análisis de Vicarianza:

Una perspectiva computacional

J. Salvador AriasCONICET, INSUE, Facultad de Ciencias Naturales e Instituto Miguel Lillo, Universidad Nacional de Tucumán, Tucumán

Biogeografía histórica

Distribución geográfica en un contexto filogenético

Brundin, 1972

Biogeografía histórica

Los métodos se basan en una analogía entre la reconstrucción filogenética y la biogeografía.

Optimación de caracteres, bien sea usando parsimonia de Fitch o similares a Sankoff, o mapeo estocástico usando likelihood.

Biogeografía histórica

Áreas predefinidas:Definidas arbitrariamente, nunca se contrastanIgnoran la naturaleza espacial de los datosNo permiten escalas detalladasSolo son viables con pocos “caracteres” (áreas)Susceptibles a problemas que no son propios de la biogeografía (v.g. especies ampliamente distribuídas)

Nylander et al. 2008

Análisis de vicarianza

Ideas propuestas por Peter Hovenkamp (1997, 2001)Uso directo de información geográfica

Análisis de vicarianza

Ideas propuestas por Peter Hovenkamp (1997, 2001)Uso directo de información geográficaEn lugar de enfocarse en el área, hay que fijarse en la disyunción (vicarianza/alopatría) de las distribuciones

Análisis de vicarianza

Ideas propuestas por Peter Hovenkamp (1997, 2001)Uso directo de información geográficaEn lugar de enfocarse en el área, hay que fijarse en la disyunción (vicarianza/alopatría) de las distribucionesDistribución de un nodo es la suma de sus descendientes

Distribuciones

Distribuciones

Puntos georeferenciados

1. Para cada terminal t2. Para todas las celdas (i,j)3. Dt (i,j) ← 0, 4. Para cada registro r en t5. Dt (i,j) ← 1 para la celda (x,y) asignada al registro r6. Para cada Vk de (x,y), Dt (v1,v2) ← 17. Fin-para 28. Fin-para 1 ∎

Relleno de “imagen digital”

Relleno de “imagen digital”

Distribuciones

Rellenado de la distribución

Distribuciones

Grilla de 1x1 grados, entre los 60º N y 60º S: 360 x 120 celdas.

Un poco más de 70 terminales, eso es más de 140 nodos: 360x120x140 celdas.

Más de 6'000.000 de celdas, en su mayor parte vacías!

Quad-árboles

Construir Q (i1, i2, j1, j2, anc)1. Si (D|i1, i2, j1, j2| = 0) retornar NULO2. Q -> ancestro ← anc3. Asignar coordenadas del cuadrante a Q4. Si ((i1 = i2) y (j1=j2))

Q -> esCelda? ← verdaderoretornar Q

5. x ← i1 + ((i2 – i1) / 2), y ← j1 + ((j2 – j1) / 2)Q -> esCelda? ← falso

6. Q -> NW ← Construir Q (i1, x, j1, y, Q)Q -> NE ← Construir Q (x, i2, j1, y, Q)Q -> SW ← Construir Q (i1, x, y, j2, Q)Q -> NW ← Construir Q (x, i2, y, j2, Q)

7. Retornar Q ∎

Quad-árboles

Criterio de optimalidad

Las reconstrucciones posibles se evalúan eliminando nodos, y revisando si dicho eliminación incrementa el número de nodos vicariantes.

El criterio optimo es entonces:

(i) minimizar nodos no vicariantes(ii) minimizar eliminación de nodos

Criterio de optimalidad

Criterio de optimalidad

Sea un nodo-j un nodo en donde todos sus descendientes menos uno tienen una eliminación de distribucion (Page, 1994; Arias et al. 2008).

Cualquier otro node es vicariante o no vicariante.

Sea Cn el costo de la reconstrucción del nodo n, y desc (n) es la lista de descendientes de n.

Cn = ( ∑i = desc(n) Ci ) + Yn + Xn

Criterio de optimalidad

Criterio de optimalidad

Cn = ( ∑i = desc(n) Ci ) + Yn + Xn

Donde Yn

Yn = costo de una eliminación, si la distribución de n es eliminada,

De lo contrario, Yn = 0

Cn = ( ∑i = desc(n) Ci ) + Yn + Xn

y Xn

Xn = 0, si n es un nodo-j,

Xn = 0, si n es un nodo vicariante,

Xn = costo de un nodo no vicariante, si n es no vicariante.

Criterio de optimalidad

Esta operación permite conocer el costo del árbol para una reconstrucción dada.

El peso de la búsqueda esta en la optimación del árbol: cada reconstrucción propuesta, requiere una optimación.

Optimación

Optimar (nodo n)1. Si (n es eliminado)

Cn ← costo_eliminaciónSino

Cn ← 02. Si n es terminal, retornar Cn

3. Para cada i que sea desc(n)Cn ← Cn + Optimar (i)

5. Si n es no vicarianteCn ← Cn + Costo_no_vic

6. Retornar Cn ∎

Optimación ingenua

Optimación ingenua

Requiere visitar todos los nodos del árbol.

Su estructura revela la posibilidad de una optimación más adecuada: el costo de de un nodo depende solo de sus nodos descendientes, por lo tanto, si se parte de una reconstrucción, es posible únicamente optimar los nodos ancestrales al nodo modificado.

Optimar (nodo n)1. Minetras n dif NULL2. Si (n es eliminado)

Cn ← costo_eliminaciónSino

Cn ← 02. Si n es terminal, n ← anc (n), volver a 13. Para cada i que sea desc(n)

Cn ← Cn + Ci

4. Si n es no vicarianteCn ← Cn + Costo_no_vic

5. n ← anc (n)6. Fin-Mientras ∎

Optimación incremental

Optimación incremental

Depende de la estructura del árbol. En el peor caso, revisa todos los nodos del árbol.

En promedio el número de visitas es el número de nodos entre el terminal más alejado de la raíz y la raíz.

Búsquedas heurísticas

Las búsquedas exactas son muy costosas. El problema es una combinatoria, por lo que existen múchisimas posibilidades.

Búsquedas heurísticas no garantizan encontrar el óptimo, pero permiten atacar problemas mucho mayores.

“Subida de colina” simple

1. Min ← Ct

2. Para cada nodo n en el árbol t3. Eliminar n

Optimizar t4. Si (Ct < Min) volver a 1.5. Restaurar n

Optimizar t6. Fin para-2. ∎

“Subida de colina” simple

Rápida, independiente del punto de partida.

En el peor caso revisa todos los nodos, 2n optimiaciones.

Es poco efectiva en árboles grandes, las primeras eliminaciones pueden ser poco óptimas.

Heurística de Page1. Prev ← Ct

2. Min ← Ct

Pos ← NULL3. Para cada nodo n en el árbol t4. Eliminar n, Optimizar t5. Si (Ct < Min)

Min ← Ct

Pos ← n6. Restaurar n, Optimizar t7. Fin para-3.8. Si (Min < Prev)

Eliminar n, Optimizar tvolver a 2. ∎

Más exhaustiva que la subida simple.

En cada eliminación hace dos optimaciones. Un ciclo completo hace 2n optimiaciones.

Si no hay empates, siempre realiza la misma secuencia.

Heurística de Page

Los algoritmos presentados aquí se encuentran implementados en VIP (Vicariance Inference Program), un programa que pronto estará disponible de manera gratuita en internet.

Este es el primer programa de biogeografía que utiliza filogenias y datos geográficos simultáneamente

Implementación

Es difícil que se consigan mejores soluciones para la compresión de datos geográficos o optimaciones más rápidas.

En cambio, hay muchas posibilidades para mejorar las heurísticas: búsquedas limitando los nodos a optimar, muestreos basados en cristalización simulada, o fusión de soluciones.

Perspectivas

Este trabajo a recibido financiación de CONICET (beca doctoral), y FONCyT (PICT 1314).

P. Hovenkamp ha mostrado un gran interés y retroalimentación al proyecto.

C.A. Szumik, P.A. Goloboff, D. Casagranda, S. Catalono y M. Mirande han proporcionado ideas, discusión y apoyo.

Agradecimientos