Лекция 24. Lect_24_Evolut_ecology_finalЭволюционный взгляд на экологию. Гипотеза «Черной Королевы». Особенности эволюции прокариот. Опыты Купера и Ленского с Escherichia coli по утрате способности использовать ряд органических веществ в качестве субстрата. Выбор полового партнера у дрозофил с разных склонов одного оврага. Отбор среди самцов гуппи в условиях пресса хищников и при искусственном снятии этого пресса. Выбор хищником массовых жертв и избегание более редких. Поддержание полиморфизма окраски американских овсянок за счет ассортативного скрещивания. «Панглосская парадигма». Контроль за рождаемость. У человека и возможные при этом сдвиги в направлении отбора: от сексуального насилия к заботе о детях.

ЭВОЛЮЦИОННЫЙ ВЗГЛЯД НА ЭКОЛОГИЮ

«Nothing in biology makes sense except in the light of evolution…»

Dobzhansky T. 1973. The American Biology Teacher. V. 35. P. 125-129

«Ничто в экологии не имеет смысла вне

эволюции, а в эволюции – вне

экологии»

Классический «дарвиновский»

механизм эволюции никогда не

останавливался и не может остановится

в принципе

Олег Костерин «Дарвинизм как частный случай бритвы Оккама»http://www.bionet.nsc.ru/vogis/pict_pdf/2007/t11_2/vogis_11_2_10.pdf «…Я утверждаю, что основной смысл и величие дарвинизма (в любой его форме) состоят в том, что он утверждает отсутствие специальных механизмов эволюции, в той или иной степени предполагающих эволюционные изменения в качестве своей «цели» (в кавычках или без)…»

Van Valen L. A new evolutionary law //

Evolutionary Theory. 1973. V. 1. P. 1-30 Гипотеза «Черной королевы»

For an evolutionary system, continuing development is needed just in order to maintain its fitness relative to the systems it is co-evolving with

"Well, in our country," said Alice, still panting a little, "you'd generally get to somewhere else - if you ran very fast for a long time, as we've been doing." "A slow sort of country!" said the Queen. "Now, here, you see, it takes all the running you can do, to keep in the same place. If you want to get somewhere else, you must run at least twice as fast as that!" "I'd rather not try, please!" said Alice. "I'm quite content to stay here - only I am so hot and thirsty! "

Now, here, you see, it takes all the running you can do, to keep in the same place.

Прокариоты:1. Малый размер

2. Быстро размножаются

3. Гаплоидны и обходятся без «нормального» половоого размножения

… С точки зрения прокариот эукариоты, подобные нам, т.е. размножающиеся половым путем, могут показаться «сексуальными маньяками, склонными к инцесту». Они делают «это» слишком часто и вступают в связь с партнерами, которые прокариотам представляются близкими родственниками…

Levin B.R., Bergstrom C.T. Bacteria are different: observations, interpretations, speculations, and opinions about the mechanisms of adaptive evolution in prokaryotes // Proc. Natl. Acad. Sci. USA.

2000. V.97. P. 6981-6985

When organisms adapt genetically to one environment, they may lose fitness in other environments. Two distinct population genetic processes can produce ecological specialization — mutation accumulation and antagonistic pleiotropy. In mutation accumulation, mutations become fixed by genetic drift in genes that are not maintained by selection; adaptation to one environment and loss of adaptation to another are caused by different mutations. Antagonistic pleiotropy arises from trade-offs, such that the same mutations that are beneficial in one environment are detrimental in another. In general, it is difficult to distinguish between these processes. We analysed the decay of unused catabolic functions in 12 lines of Escherichia coli propagated on glucose for 20,000 generations. During that time, several lines evolved high mutation rates. If mutation accumulation is important, their unused functions should decay more than the other lines, but no significant difference was observed. Moreover, most catabolic losses occurred early in the experiment when beneficial mutations were being rapidly fixed, a pattern predicted by antagonistic pleiotropy. Thus, antagonistic pleiotropy appears more important than mutation accumulation for the decay of unused catabolic functions in these populations.

Любить похожих!Korol,A.B., Rashkovetsky,E., Iliadi,K., Michalak,P., Ronin,Y. and

Nevo,E. (2000) // Natl. Acad. Sci. USA, 97, 12637–12642

“Evolution Canyon”Lower Nahal Oren, Mount Carmel, Israel

Выбор полового партнера самками (а) и самцами (b)

SFS- South-faced slopeNFS- North-faced slope

Опасный выбор, перед которым стоит самец гуппи:

Остаться без подруги (и без потомства)

или быть съеденным хищником

David N. Reznick et. al. 1997. Evaluation of the Rate of Evolution in Natural Populations of Guppies (Poecilia reticulata) // Science 28 March 1997:Vol. 275. no. 5308, pp. 1934 - 1937

Crenicichla altaRivulus hartii

David N. Reznick et. al. 1997. // Science 28 March 1997,V. 275. P.1934 - 1937

Contr (high predation) Experim Aripo River (11 years or 18.1 generations)

Male age (days) 48.6 (1.1) 58.2 (1.3) Male size (mg) 67.5 (1.6) 76.1 (1.9) Female age (days) 85.6 (2.2) 93.5 (2.6) Female size (mg) 162.3 (6.4) 189.2

El Cedro River (7.5 years or 12.7 generations)

Male age (days) 47.3 (1.1) 52.5 (0.6) Male size (mg) 71.5 (1.1) 74.4 (0.7) Female age (days) 75.8 (1.8) 80.4 (1.0) Female size (mg) 141.8 (5.1) 152.1 (3.2)

Быть непохожим на большинство порой вовсе не плохо ….

по крайней мере если ты самец гуппи

Robert Olendorf, F. Helen Rodd, David Punzalan, Anne E. Houde, Carla Hurt, David N. Reznick, Kimberly A. Hughes. Frequency-dependent survival in

natural guppy populations // Nature. 2006. V. 441. P. 633-636

Возможность «отрицательного частотно-зависимого отбора», то есть отбора, при котором шанс выжить у особи, относящейся к

редкому типу, выше, чем у особи, относящейся к массовому типу

Robert Olendorf et al. Frequency-dependent survival in natural guppy populations // Nature. 2006. V. 441. P. 633-636

Robert Olendorf, et al. // Nature. 2006. V. 441. P. 633-636

Хищники, нападающие в природе на гуппи: вверху Rivulus hartii, внизу – более крупная рыба – Crenicichla alta.

Попарно сгруппированные снимки одних и тех же самцов гуппи. Слева – сразу после первой поимки, справа – после вторичной поимки. Каждый самец может быть точно идентифицирован и выявлен в случае миграции из одного плёса в другой. Метки (татуировка) на хвосте – тонкие горизонтальные полоски. Примеры «неокрашенных» (a) и «окрашенных» (b) морф, а также морф с «флагом» (c) и с «каплей» (d). Фото из обсуждаемой статьи в Nature. Под каждым снимком – название речки, откуда взяты данные рыбы.

Логическая схема проведенного эксперимента:

На нескольких плёсах вылавливали всех взрослых гуппи, всех самцов фотографировали, метили и сортировали по морфам (фенотипам). Например, выделяли морфу «окрашенную», с ярким пятном на хвосте, или «неокрашенную»

(без пятна). В других плёсах - морфы с пятном в виде «флага» или в виде «капли».

Затем в одном плёсе формировали искусственную группировку гуппи так, чтобы

массовая морфа составляла 2/3 от общей численности, а «редкая» — 1/3

Логическая схема проведенного эксперимента:

В другом плёсе формировали другую группу: морфу, которая была «редкой» в первом варианте, делали

«массовой» (так, чтобы она составляла 2/3 численности), а ту, что была «массовой», — «редкой» (1/3 от общей

численности)

Самок возвращали в те же плёсы и следили, чтобы соотношение полов было таким же, как изначально.

Через 15-17 дней рыб снова вылавливали и смотрели, сколько представителей тех или иных форм осталось в

живых

Если выживаемость редкой формы была выше, чем массовой, то предположение об отрицательном частотно-

зависимом отборе считалось подтвержденным.

Выживаемость редкой морфы (светлые столбики) и обычной (массовой) морфы (серые столбики) самцов гуппи в двух притоках р.Куар (Quare 1 и Quare 7), в р.Маусика (Mausica) и усредненные данные по всем экспериментам (Overall). Видно, что во всех случаях достоверно выше выживаемость более редкой формы

Почему иногда любят серых?

Пример дизруптивного полового отбора, связанного с качеством

среды

Greene E., Lyon B.E., Muehter V.R. et al. // Nature. 2000. V.407. P.1000-1003

Passerina amoena

a, Dull yearling (plumage score, 17.5).

b, Intermediate yearling (plumage score, 26).

c, Bright yearling (plumage score, 31).

d, Bright adult (plumage score, 34).

e, Distribution of plumage scores of adult males (upper histogram) and yearling males (lower histogram). Yearling males have significantly lower plumage scores (24.9) than adults (32.1)

Passerina amoena

Passerina amoena

Left - adult males; right - yearling males. a, b , Distribution of plumage scores for males who obtained social mates (above) and those who did not (below). c, d, Relation between plumage score and territory quality. e, f, Relation between plumage colour and number of chicks sired in a male's own nest, assessed by DNA fingerprinting. Unpaired males with no nests were assigned zeros.

Нам трудно наблюдать ход эволюции не потому, что она протекает очень медленно (как думали во

времена Дарвина), а потому что она протекает

очень быстро!

Средний земляной вьюрок Geospiza fortis – обычный на Галапагосских островах вид, служащий удобной моделью для биологов, изучающих эволюцию. С сайта: http://commons.wikimedia.org/wiki/File:Geospiza_fortis.jpg

B – Экологическая (сплошная линия) и эволюционная (пунктирная линия) составляющие скорости наблюдаемых изменений численности популяции земляного вьюрка за весь период наблюдений. В середине 1970-х значительный вклад был со стороны эволюционных преобразований, а затем вклад их стал почти равным. Из: Schoener T. (Science. 28 January 2011. V. 331. P. 426-429) по Hairston et al. 2005. (Исходные данные P. Grant & R. Grant)

Гетеробатмия и взаимная

дополнительность функций

Армен Леонович Тахтаджян (1910-2009)

Гетеробатмия – результат эволюции биосферы,

происходившей по принципу «аддитивности» - т.е.

добавлением новых, позднее возникших, компонентов к

старым, существовавшим ранее

Панглосская парадигмаGould S.J., Lewontin R.C.

The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist programme // Proc. R. Soc. Lond. Ser. B. 1979. V. 205. P. 581-598

The spandrels of San Marco

Lewontin R.C. Gould S.J.,

«Кандид» (1758 г.) Доктор Панглос: «Доказано, что все таково, каким должно быть; так как все создано сообразно цели, то все необходимо и создано для наилучшей цели. Вот, заметьте, носы созданы для очков, потому мы и носим очки. Ноги, очевидно, назначены для того, чтобы их обувать, вот мы их и обуваем. Камни были сотворены для того, чтобы их тесать и строить из них замки, и вот монсеньер владеет прекраснейшим замком; у знатнейшего барона всего края должно быть наилучшее жилье…»

Lonnie W. Aarssen Some bold evolutionary predictions for

the future of mating in humans // Oikos. 2007. V. 116.

No. 10. P. 1768–1778.

Пабло Пикассо Maternité Жан-Леон Жером (Jean Léon Gérôme)

«Бассейн в гареме», 1876 г.