Представлены результаты исследований биоразнообразия и долговременной динамики лесных сообществ с доминированием кедра сибирского Pinus sibirica Du Tour и пихты Abies sibirica L., полученные в 2000–2014 гг. на объектах Ермаковского стационара (Западный Саян: 53°17´–52°28´ с. ш., 92°49´–93°20´ в. д.), служащего модельным полигоном для исследований горных темнохвойных экосистем уже на протяжении более 50 лет. Данные дистанционного зондиро-вания подтверждают дифференциацию ландшафтов на высотно-поясные комплексы (ВПК), свойственные наветренным макросклонам Западного и Восточного Саян: черневой кедро-во-пихтовый (Pinus sibirica, Abies sibirica, Populus tremula), горно-таежный пихтовый (Abies sibirica), избыточно влажный и субальпийский пихтово-кедровый (Pinus sibirica, Abies sibirica) и сосново-лиственную подтайгу (Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth, Populus tremula L.), вы-деленные ранее традиционными методами. Уточнено положение горного полигона-трансекта изучаемой территории в системе природного районирования Алтае-Саянской горной области, принадлежность его к барьерно-дождевым горным ландшафтам Южной Сибири с пергумид-ным климатом. Рассмотрены начальные фазы лесных сукцессий по всем ВПК с особым вни-манием к возобновлению кедра, которое остается неудовлетворительным на протяжении более 50 лет и говорит о неустойчивых позициях кедра во всех ВПК из-за высокой общей влажности и мощного развития трав. Для зоны оптимального роста и продуктивности кедра, совпадаю-щей с черневым поясом (350–850 м над ур. м.), прослежена динамика структуры коренных и производных насаждений на ряде постоянных пробных площадей по данным картирования древостоя, подлеска и травяного покрова в масштабе 1 : 100 за 45 лет. Показано, что видовой состав на опытных участках черневых пихтово-кедровых и производных насаждений остается неизменным, тогда как элементы мозаики (синузии) травяного покрова, их соотношение на площади заметно варьируют, влияя на размещение и ход возобновления подроста. Хвойные пихтово-кедровые экосистемы, называемые «черневыми лесами», по своим природным осо-бенностям соответствуют статусу охраняемых объектов в силу их уникальности и девственного характера. Здесь располагаются участки генетических резерватов кедра сибирского.
С 1960 г. на Ермаковском стационаре Ин-ститута леса им. В. Н. Сукачева СО РАН (ИЛ СО РАН) специалистами различных на-правлений на эколого-географической основе ведутся исследования разнообразия и долго-временной динамики коренных кедровников, пихтарников и производных от них насажде-ний. Комплексные лесоводственно-экологи-ческие исследования охватывают высотный профиль от подтаежных лесов до подгольцо-во-субальпийских редколесий (от 350–500 до 1300–1500 м над ур. м.), в пределах которого репрезентативно представлены четыре высот-но-поясных комплекса (ВПК) типов леса. Этот спектр ВПК в полной мере характеризует на-ветренные склоны Алтае-Саянской горной об-ласти с пергумидным (избыточно влажным) климатом (показатель относительной потен-циальной эвапотранспирации по Холдриджу (Holdridge, 1967) менее 0.3). Кроме того, он включает уникальные, свойственные только барьерно-дождевым ландшафтам гор виды и сообщества, представляющие особый интерес для изучения их биоразнообразия и динамики.
В ходе предшествующих исследований в 1970–2000 гг. территория была охвачена на-земным лесоустройством, проведенным под руководством специалистов ИЛ СО РАН, с использованием лесоводственно-типологиче-ских материалов и схем типов леса, разрабо-танных для данного региона. В итоге к 2004 г. созданы база данных и геоинформационная система (ГИС) на всю территорию Танзыбей-ского горного лесничества (148 тыс. га), что позволяет изучать закономерности простран-ственно-структурной организации лесного по-крова в горах, используя принципиально но-вый уровень знаний о территории.
Цель данной статьи – представить часть результатов комплексных исследований, полу-ченных в последние 15 лет по следующим на-правлениям работ:
1) использование спутниковой информа-ции для классификации горных экосистем и уточнения границ и параметров выделения ВПК;
2) изучение биоразнообразия горных лесов на видовом и экосистемном уровнях;
3) исследование роли фитоценотических факторов в формировании кедровых лесов на
горном профиле и на постоянных объектах в черневом поясе;
4) формирование подходов к сохранению биоразнообразия и многоцелевому природо-пользованию.
оСноВнЫе реЗулЬТаТЫ иССлеДоВаний
1. использование спутниковой инфор-мации для классификации горных эко-систем и выделения ВПк. Спутниковая съемка широко используется для проведения обзорного картографирования, мониторин-га и изучения динамики экосистем. В наших исследованиях использованы материалы бан-ка данных спутниковых изображений (в пер-вую очередь съемки NOAA/AVHRR, TERRA/Modis, SPOT Vegetation), сформированного и пополняющегося в Институте леса СО РАН в течение почти 20 лет (1996–2014 гг.). Как по-казано в ходе исследований ранее (Назимова и др., 2004; Пономарев и др., 2010, 2011), ис-пользование спутниковой информации дает положительные результаты при районирова-нии, классификации и мониторинге лесных экосистем на обширных и труднодоступных пространствах горной территории. Разносе-зонная многоспектральная съемка низкого пространственного разрешения (250, 500 и 1000 м) позволяет оперативно и с достаточ-ной степенью надежности выделять ареал горных темнохвойных лесов гумидных про-винций Алтае-Саянского экорегиона. Для валидации результатов обработки дистанци-онных данных использовали материалы на-земных исследований полигона Ермаковского стационара на территории Танзыбейского лес-ничества.
По структуре поясности на макросклонах Алтае-Саянского экорегиона в 1980-х гг. вы-делена избыточно влажная группа округов (Поликарпов и др., 1986), к которой принад-лежит вся территория Танзыбейского и ряда других горных лесничеств Саян. Эта группа резко отличается от других, лежащих в «дож-девой тени» хребтов Саян и Кузнецкого Ала-тау. Горные темнохвойные леса этой группы с их специфическим типологическим составом, структурой и динамикой принадлежат к пер-гумидной (избыточно влажной) географо-кли-матической фации (рис. 1).
Д. И. Назимова, М. Е. Коновалова, Д. М. Данилина, Е. И. Пономарев, Н. Ю. Сташкевич, С. Д. Бабой
5
Соответствующая категория природных ландшафтов, названных барьерно-дождевы-ми, впервые выделена на территории Сибири А. Г. Исаченко (Исаченко, Шляпников, 1989), а затем ее самостоятельность подтверждена и другими авторами (Hytteborn et al., 2005; Krestov et al., 2010). Диагностическим при-знаком для барьерно-дождевых ландшафтов (boreal rainforests) юга Сибири служит господ-ство темнохвойных влажных и избыточно влажных пихтовых и пихтово-кедровых лесов от подножий наветренных макросклонов гор-ной области (350–400 м над ур. м.) до верхней границы леса (1300–1500 м над ур. м.), выше которой развит пояс субальпийских редколе-сий с кедром и пихтой. Весь спектр ВПК ха-рактеризуется особым составом типов леса, высокой активностью и разнообразием круп-ных папоротников (Matteuccia struthiopteris (L.) Tod., Athyrium filix-femina (L.) Roth s. lat., Dryopteris carthusiana (Vill.) H. P. Fuchs, D. filix-mas (L.) Schott, D. expansa (C. Presl) Fraser-Jenk. & Jermy, D. dilatata (Hoffm.) A. Gray), лугово-лесного крупнотравья (Aconitum septentrionale Koelle, Crepis sibirica L., Cirsium helenioides (L.) Hill, Heracleum dissectum Ledeb., Angelica sylvestris L.), бореонеморальных и немораль-
ных видов трав (Milium effusum L., Brunnera sibirica Steven, Anemone baicalensis (Turcz. ex Ledeb.) Starod.), мхов (Cirriphyllum piliferum (Hedw.) Grout, Eurhynchium angustirete (Broth.) T. J. Kop., Thamnobryum neckeroides (Hook.) E. Lawton и др.) и лишайников (Sticta limbata (Sm.) Ach., Sticta wrightii Tuck., Lobaria retigera (Bory) Trevis, Parmelina tiliacea (Hoffm.) Hale, Parmelina quercina (Willd.) Hale и др.) при ограниченном участии бореальных кустарничков и трав (Vaccinium myrtillus L., Linnaea borealis L., Maianthemum bifolium (L.) F. W. Schmidt, Trientalis europaea L.), типич-ных для сибирской горной тайги.
Спутниковые съемки и результаты их те-матической обработки как дополнительные информационные слои способствуют по-вышению эффективности решения задачи картографирования и мониторинга лесных экосистем в горных условиях, обобщению и генерализации результатов наземных обсле-дований. Сопряженный анализ композитных спутниковых снимков и карт растительного покрова позволил сделать вывод, что исполь-зование имеющихся дистанционных данных для обзорного картографирования не только возможно, но даже предпочтительно в силу
рис. 1. Положение ключевого участка Ермаковского полигона (граница показана красным цветом) в системе районирования Алтае-Саянского экорегиона на фоне съемки TERRA/Modis. Географо-климатические фации (по: Поликарпов и др., 1986): 1 – циклоническая избыточно влажная (пергумидная); 2 – циклоническая влажная (гумидная); 3 – антицикло-
ническая умеренно влажная (семигумидная).
Исследования долговременной динамики лесов в пергумидном климате Западного Саяна (Ермаковский стационар Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН)
6
генерализации характеристик высотных био-климатических поясов, проявляющейся на данных радиометрической съемки. При этом наряду с информацией в «вегетационных» каналах (длины волн 0.620–0.670 и 0.841–0.876 мкм) (Кравцова, Уваров, 2001) дополни-тельный пул информации содержится в дан-ных теплового диапазона (рабочие диапазоны длин волн 10.780–11.280 и 11.770–12.270 мкм).
На исследуемых территориях в разные се-зоны съемки зафиксированы значительные различия температурного фона, зависящие в том числе от абсолютной высоты территории и от спектральных характеристик подстила-ющей поверхности. Так, на профиле длиной 50 км, выбранном по направлению градиента высоты местности, температура подстилаю-щей поверхности варьирует в летний период съемки не более чем на (5.1±0.8) °С, а весной разность абсолютных значений может дости-гать (20.5±4.8) °С. Соответственно темпера-турный градиент вдоль профиля может варь-ировать в зависимости от сезона съемки от 0.1 до 0.5 °С/км, различаясь в 5 раз. Однако при такой степени варьирования по сезонам температурные отличия как дополнительный признак при классификации сохраняются.
Наиболее сложная задача при построении карт в силу нарушенности лесов – выделение и отображение границы между черневыми леса-ми и подтайгой. Тем не менее в определенные периоды сезона вегетации она хорошо иден-тифицируется на мультиспектральных компо-зитных изображениях (Назимова и др., 2004). Это граница нижнего предела устойчивого существования кедрово-пихтовых черневых лесов, отделяющая область их потенциально-го произрастания в низкогорьях на переходе к котловине.
Перспективными задачами на ближайшее будущее являются разработка методик состав-ления разномасштабных карт лесных и нелес-ных территорий с использованием созданно-го информационного ресурса и организация геоинформационной платформы мониторинга состояния горных лесов наземными и дистан-ционными методами.
2. изучение биоразнообразия горных лесов на видовом и экосистемном уровнях. В работах по данному направлению исполь-зовали стандартные методы: маршрутные и стационарные исследования, геоботаниче-
ские описания пробных площадей (ПП), фло-ристические сборы, закладку постоянных и временных лесоводственно-таксационных площадей (Полевая геоботаника, 1964; Сука-чев и др., 1957; Дылис, 1974; Назимова, Ермо-ленко, 1980; Исмаилова, Назимова, 2009). На локальном уровне исследования привлекали повторное картирование горизонтальной и вертикальной фитоценотических структур ко-ренных и производных биогеоценозов на по-стоянных площадях, заложенных в 1966–1967 гг. и позже. В различные сезоны вегетации ведутся учеты состава и обилия видов по эле-ментам горизонтальной структуры биогео-ценозов, оценка возобновления, пополнение базы данных геоботанических описаний. При создании ГИС на территорию Танзыбейского лесничества (148 тыс. га, более 3 тыс. выде-лов) в 2010–2012 гг. использовали лесоустро-ительную информацию 1970 г. по ключевым участкам (1-й и 2-й разряды) при основном 3-м разряде проведения лесоинвентаризаци-онных работ. В базу данных включены также повыдельные характеристики лесов за 1995 г. лесоустройства, имеющиеся для части терри-тории лесничества (Исмаилова и др., 2011; Ба-бой и др., 2014).
С 2000 по 2014 г. пополнена база данных по эколого-фитоценотическому разнообразию сосняков, осинников и березняков (190 ПП) на профиле от Кулумысского хребта до Минусин-ского бора. Сложная мозаика типов леса отра-жает эколого-топологические, сукцессионные и высотно-поясные закономерности простран-ственной организации растительного покрова (Назимова и др., 2012а; Бочарников, 2015).
Проведены исследования почв в основных типах биогеоценозов, представленных на гор-ном профиле через хр. Кулумыс от субальпий-ских высокогорий до Минусинских ленточных боров в разных ВПК, в том числе на восьми постоянных ПП. В базе данных уточнены на-звания почв с учетом новых критериев клас-сификации и диагностики почв России (Клас-сификация…, 2004). Выявлен высотный ряд типов почв от высокогорных подбуров альфе-гумусовых и иллювиально-железистых, сред-негорных оподзоленных и неоподзоленных буроземов до дерново-подзолистых и серых лесных почв в низкогорьях. Работы выполне-ны вместе со специалистами Почвенного ин-ститута им. В. В. Докучаева (Белоусова, На-
Д. И. Назимова, М. Е. Коновалова, Д. М. Данилина, Е. И. Пономарев, Н. Ю. Сташкевич, С. Д. Бабой
7
зимова, 2006). Для выявления экологической и ценотической структуры лесного покрова применили анализ геоботанических описаний с помощью методов ординации по Раменско-му и DCA-ординации (Бочарников и др., 2013; Бочарников, 2015; Hill, Gauch, 1980).
На современном этапе исследований био-разнообразия лесных сообществ, проводи-мых совместно с ботаниками и энтомолога-ми Сибирского федерального университета (СФУ), уточнено понятие барьерно-дождевых лесных экосистем в избыточно влажной кли-матической фации (см. рис.1) горных лесов Западного Саяна (Nazimova et al., 2014). Оно вошло в классификацию хвойных бореальных лесов гор Евразии (Krestov et al., 2010). Их распространение подтверждено данными дис-танционного зондирования (Назимова и др., 2004; Пономарев и др., 2011) и существенно уточняет географию ландшафтов «барьерного подножия» Алтае-Саянской горной области, выделяемых на наветренных склонах Запад-ного и Восточного Саян (Ландшафтная карта СССР, 1988).
Комплексное изучение разнообразия ос-новных компонентов сообществ черневых лесов проводилось на видовом (разнообразие высших сосудистых растений, мхов, лишай-ников, грибов и насекомых) и экосистемном уровнях (сообщества, серии типов леса и пр.).
Для высших сосудистых растений травя-ного покрова горно-черневых лесов определе-на принадлежность к эколого-ценотическим группам (ЭЦГ), которые играют важную диа-гностическую роль в оценке режимов увлаж-нения и богатства местообитаний. Наиболее распространенными и фитоценотически зна-чимыми в лесах являются ЭЦГ крупных лес-ных папоротников, лугово-лесного крупно-травья, теневых трав, таежного мелкотравья, неморального широкотравья, травяно-болот-ных видов, лугового и лугово-лесного разно-травья и злаков (Назимова и др., 2012а). Общее число видов сосудистых растений в черневом поясе 544, и 18 % из них – неморальные виды. В пихтово-кедровых старовозрастных лесах они образуют наиболее плотные ценопопуля-ции и хорошо выраженные синузии в нижних подъярусах сообществ.
Спецификой флористического состава чер-невых лесов является группа неморальных видов трав, а также мхов и лишайников при
ограниченной роли обычных таежных ви-дов кустарничков и мхов (Vaccinium myrtillus, Linnaea borealis, Rhytidiadelphus triquetrus (Hedw.) Warnst., R. squarrosus (Hedw.) Warnst., Hylocomium splendens (Hedw.) Schimp., Mnium sp., Pleurozium schreberi (Brid.) Mitt.), что резко отличает крупнотравно-папоротни-ковые черневые леса от типичной зеленомош-ной темнохвойной тайги Сибири.
Черневые пихтово-кедровые леса класси-фицируются как субнеморальные (или геми-бореальные) экосистемы на границе между бореальными горными и прохладно-умерен-ными смешанными хвойно-широколиствен-ными лесами. Для них характерны серии типов леса Subnemorosa, Pteridiosa, Dryopteridosa, Magnoherbosa, присутствие пихты в древо-стое и периодические смены поколений кедра и пихты в ходе возрастных смен.
3. роль фитоценотических факторов в формировании хвойных лесов. Изучение лесообразовательного процесса в коренных и производных биогеоценозах на начальных этапах появления и развития новых поколений кедра и пихты выявило важную роль фитоце-нотической структуры в пространственной дифференциации численности и состояния подроста кедра. Для сравнительного анализа по типам леса и поясам (ВПК) в качестве ис-ходных материалов использовали результаты современных (2000–2013 гг.) и предшеству-ющих (1960–1980 гг.) комплексных лесовод-ственно-геоботанических полевых работ, а также массовые данные лесоустройства 1970 и 1995 гг., систематизированные по ВПК. Про-анализированы основные закономерности в распределении подроста и молодого поколе-ния кедра по типам леса, группам и сериям типов леса, диагностирующим сходство лесо-растительных условий при различных соста-вах древостоя. В каждом из ВПК установлены преобладающие серии типов леса (от 5 до 7), представленные сосновыми, пихтовыми, кед-ровыми и производными от них смешанными и мелколиственными насаждениями. Основ-ное внимание уделено черневым кедровни-кам. Их состав варьирует в связи с большей или меньшей примесью пихты или листвен-ных пород (чаще всего 4К6П–7К3П) при ми-нимальной доле участия по запасу 3 ед. кедра, тогда как чистых кедровых насаждений очень мало. Это вызывает необходимость с особым
Исследования долговременной динамики лесов в пергумидном климате Западного Саяна (Ермаковский стационар Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН)
8
вниманием отнестись к процессу естествен-ного возобновления леса в черневом поясе, а также сравнить его с другими ВПК.
Закономерности возобновления кедра на горном профиле. Для всего горного профи-ля от подтайги до горных тундр (300–1500 м над ур. м.) дана оценка возобновления кедра и пихты, участия кедра в составе подроста под пологом леса (рис. 2) и сделаны выводы относительно устойчивости позиций кедра в сравнении с пихтой в данных условиях (Сташ-кевич, 2014). Кратко результаты сводятся к следующему.
В подтайге возобновление кедра проис-ходит регулярно и довольно успешно в зоне контакта с черневым ВПК благодаря деятель-ности кедровки Nucifraga caryocatactes L. Подрост кедра разного возраста приурочен к наиболее увлажненным местообитаниям (тра-вяно-зеленомошным сериям сосняков, берез-няков и осинников). Появлению и развитию кедра препятствуют не столько конкурентные отношения с сосной и лиственными породами, сколько регулярные низовые пожары, уничто-жающие его подрост. Так, в 2008 г. зафикси-ровано уничтожение весенним пожаром круп-
ного подроста кедра высотой 1.5–2.5 м под пологом сосняка орляково-крупнотравного на площади более 3 га вблизи поселков Осиновка и Савельевка. Развитый травяной ярус в под-таежных лесах не способствует заносу семян кедра кедровкой и мелкими грызунами, в свя-зи с чем максимально содействуют появлению кедра лесные культуры.
В черневом поясе на протяжении все-го периода наблюдений успешному раз-витию молодого поколения кедра как в ко-ренных, так и в производных лесах и на вырубках препятствует очень мощное разви-тие трав: крупных папоротников (Matteuccia struthiopteris, Athyrium filix-femina, Dryopteris dilatata, Pteridium pinetorum C. N. Page et R. R. Mill), вейников (Сalamagrostis langsdorffii (Link) Trin., C. obtusata Trin.) и крупнотравья (Aconitum septentrionale, Angelica sylvestris, Heracleum dissectum, Pleurospermum uralense Hoffm., Crepis sibirica, Delphinium elatum L.), формирующих повсеместно травяной покров высотой 1–1.5 м (до 2 м в окнах) с проектив-ным покрытием первого подъяруса 80–100 %. Во втором и третьем подъярусах, сложенных синузиями неморального широкотравья и ран-
рис. 2. Участие кедра в составе подроста на территории Танзыбейского участкового лесничества по ВПК: 1 – подтаежный; 2 – черневой; 3 – горно-таежный; 4 – подгольцово-субальпийский.
Д. И. Назимова, М. Е. Коновалова, Д. М. Данилина, Е. И. Пономарев, Н. Ю. Сташкевич, С. Д. Бабой
9
невесенних эфемероидов, проективное по-крытие достигает 60–80 %, высоты 40–60 и 15–20 см соответственно. Таежных видов трав и мхов мало. Повсеместное слабое и неудов-летворительное возобновление кедра в фоно-вых сериях типов леса на протяжении более 50 лет говорит об уязвимости позиций кедра уже на начальных этапах его восстановления в черневом поясе (Сташкевич и др., 2013).
В горно-таежном пихтовом ВПК, от-меченном максимальным увлажнением (900– 1200 мм, до 1500 мм осадков в год), возобнов-ление кедра в условиях общего переувлажне-ния местообитаний и господства пихты от-сутствует (Бабой, Сташкевич, 2011). Одной из причин этого является недостаток семян в силу разреженности и немногочисленности попу-ляции кедра на высотах 850–1300 м. Кроме того, негативную роль здесь играют колонии пищухи или сеноставки (Ochotona hyperborea Pallas, Ochotona alpina Pallas) и другие мелкие млекопитающие (Clethrionomys rutilus Pallas, Clethrionomys rufocanus Sundevall, Apodemus peninsulae Thomas и др.) (Хлебникова, 1978; Сташкевич, Шишикин, 2014; Виноградов, 2012), которые полностью уничтожают не только естественное возобновление, но и культуры кедра, что показал опыт работы лес-ничества при посадке саженцев-трехлеток на вырубках в данном ВПК.
В субальпийском поясе, несмотря на пре-обладание кедра по запасу в составе редко-лесий и изолированных массивов сомкнутых кедровников на высотах 1300–1500 м, суще-ствует риск утраты им своих господствую-щих позиций в силу очень немногочисленного возобновления и медленного роста в первые десятилетия. Избыток атмосферного и поч-венного увлажнения (сумма осадков за год достигает 1400–1550 мм при одновременном снижении сумм температур до 700–750 оС), низкая всхожесть семян, фитоценотические и погодно-климатические факторы не способ-ствуют устойчивости позиций кедра. Вместе с тем единичные сохранившиеся деревья кедра могут успешно расти в молодом (50–100 лет) возрасте.
Факторами, способствующими сохране-нию кедра во всех отмеченных неблагопри-ятных условиях, являются его эколого-биоло-гические особенности: устойчивость к холоду, грибным заболеваниям в сыром климате, тене-
выносливость и нетребовательность к богат-ству почв, способность расти на каменистых субстратах, долговечность, высокая толерант-ность к резким колебаниям прямодействую-щих факторов среды, включая световой и гид-ротермический режимы экотопов.
Исследования пространственно-времен-ной структуры лесных биогеоценозов на по-стоянных объектах. На всем горном профи-ле в бассейнах рек Большой и Малый Кебеж сохраняются постоянные ПП, заложенные в 1960-е гг. В их числе ПП 3 и ПП 5 – коренные кедровники черневые крупнотравно-папорот-никовой группы, а также ряд ПП ключевых объектов «Лежневка» и «Китаева гора», раз-деленных на секции по применению рубок ухода, – производные пихтово-лиственные насаждения той же группы типов леса. Посто-янные ПП, заложенные Н. П. Поликарповым, И. В. Семечкиным и П. М. Ермоленко, приоб-ретают все большее значение для мониторин-га возрастной и восстановительной динамики лесов (Ермоленко, Овчинникова, 2003; Поля-ков, 2007).
На этих объектах изучение пространствен-но-временной изменчивости структуры биоге-оценозов и роли фитоценотических факторов в ходе сукцессий было первоочередной зада-чей геоботаников, работавших в комплексе с лесоводами.
На протяжении 50 лет прослежена дина-мика фитоценотической структуры коренных и производных насаждений и показана зави-симость состава и сложения нижних ярусов сообществ от изменений древесного полога (Ismailova, Nazimova, 2010). Особенно вели-ка эдификаторная роль пихтовых биогрупп в трансформации травяного покрова и времен-ной редукции крупных папоротников под их пологом. В свою очередь, синузиальная струк-тура нижних ярусов, прежде всего травяного покрова, и появление крупного валежа, бы-стро обрастающего мхом, влияют на возоб-новление и пространственное размещение нового поколения кедра. При этом на началь-ных стадиях развития кедрового подроста, как правило очень немногочисленного, молодые пихтовые биогруппы играют положитель-ную роль, подавляя развитие крупнотравья и способствуя разрастанию синузий таежных трав или широкотравья при ограниченной роли синузий зеленых мхов (Rhytidiadelphus
Исследования долговременной динамики лесов в пергумидном климате Западного Саяна (Ермаковский стационар Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН)
10
triquetrus, R. squarrosus, Hylocomium splendens, Mnium sp., Pleurozium schreberi). Однако даль-нейшая конкуренция со стороны пихты за-держивает рост кедра и отодвигает на многие десятки, возможно и сотни, лет возвращение кедровников.
На рис. 3 (объект «Лежневка») в форме диаграммы представлена динамика насажде-ний при восстановительной сукцессии после вырубки низкогорного кедровника крупно-травно-папоротникового в 1949 г. Секция А3 на ПП «Лежневка» представляет контроль с естественной сукцессионной динамикой, а расположенная рядом в том же типе леса сек-ция С3 – участок, пройденный двумя приема-ми рубки ухода за кедром (1966 и 1978 гг.). За 50-летний период наблюдений прослеже-ны направление и темпы развития древесно-го яруса и трансформация нижних ярусов на обеих секциях.
Эксперимент, заложенный в 1966 г. лесово-дами, показал, что сплошное удаление конку-ренции лиственных пород, пихты и крупного подлеска позволило в короткий срок сфор-мировать высокобонитетный кедровник, в то время как на контроле большая часть кедро-вого подроста погибла и лишь немногие эк-земпляры преодолели конкуренцию и вышли в первый ярус (см. таблицу). Аналогичный эксперимент на участке «Китаева гора» с кон-тролем А и двумя секциями С показал, что два приема рубок ухода на обеих секциях до-статочны, чтобы кедр из подроста высотой 1.5–2.7 м перешел в генеративное состояние и приобрел высокую оценку жизненности по биометрическим показателям деревьев, в частности по степени развития крон (рис. 4).
На рис. 3 отражены также изменения си-нузиальной структуры травяного покрова, ко-торая трансформируется вслед за динамикой
рис. 3. Восстановительная динамика лесных биогеоценозов после рубок в черневом ВПК (на объекте «Лежневка»). Синузии и микрогруппировки травяного покрова: КР-П – крупнотравно-папоротниковая; КР-П+Ш – крупнотрав-но-папоротниковая с широкотравьем; КР-П+Ш+Вл – крупнотравно-папоротниковая с широкотравьем и вейником Лангсдорфа; В-КР-П+Ш – вейниково-крупнотравно-папоротниковая с широкотравьем; В-П – вейниково-папорот-никовая; В-П+Ш – вейниково-папоротниковая с широкотравьем; В-Щ – вейниково-щитовниковая; В-Щ+МТР – вейниково-щитовниковая с мелкотравьем; Щ+МТР – щитовниковая с мелкотравьем; МТР – мелкотравная; КУСТ-КР-П+Ш+Вл+ОРЛ – кустарниково-крупнотравно-папоротниковая с широкотравьем, вейником Лангсдорфа и
орляком. Древесные породы здесь и далее:
Д. И. Назимова, М. Е. Коновалова, Д. М. Данилина, Е. И. Пономарев, Н. Ю. Сташкевич, С. Д. Бабой
11
древостоя и на отдельных этапах выглядит особенно контрастно, с отчетливо различи-мыми мозаиками (микрогруппировками). Од-нако вряд ли можно говорить о выраженной «парцеллярной структуре биогеоценозов» (Дылис и др., 1964), поскольку нет четкой приуроченности синузий травяного яруса к горизонтальной структуре древесного поло-га или подлеска. Каждый из ярусов меняется довольно быстро, поскольку имеет место за-висимость от многих случайных факторов. Для низкогорий (объект «Лежневка») отно-сительно постоянными элементами мозаи-ки травяного покрова являются крупнотрав-но-папоротниковая (Matteuccia struthiopteris, Athyrium filix-femina, Dryopteris expansa, Aconitum septentrionale, Cirsium helenioides, Angelica sylvestris, Pleurospermum uralense, Crepis sibirica), вейниково-щитовниковая (Calamagrostis obtusata, Dryopteris expansa) и мелкотравная таежная (Oxalis acetosella L.) синузии. Последние две связаны с сомкну-тыми участками древостоя и остатками раз-лагающихся пней и стволов, где и поселяет-ся новое поколение кедра. Ранней весной как под пологом, так и в окнах развивается почти сплошной фон из первоцветов, среди которых господствует синузия весенних эфемероидов (Anemone altaica Fisch. ex C. A. Mey., A. reflexa (Steph.) Holub, Corydalis bracteata (Steph.) Pers., C. subjenisseensis E. M. Antipova), а также фиалки (Viola uniflora L.), медуница (Pulmonaria mollis Wulfen ex Hornem.). Эти синузии раннецветущих видов постоянно уча-
ствуют в травяном ярусе черневых лесов и не исчезают на вырубках, наоборот, в условиях лучшей освещенности и весеннего прогрева-ния почвы распространяются еще шире.
На начальных стадиях зарастания выру бок усиливается роль кустарников (Padusavium Mill., Salix caprea L., Spiraea chamaedri-folia L.), вейника Лангсдорфа (Calamagrostis langsdorffii), крупнотравья (Heracleum dis-sectum, Angelica sylvestris, Pleurospermum uralense) и орляка (Pteridium pinetorum), но в дальнейшем, с усилением эдификаторной роли пихты и кедра, сходит на нет. Переход между основными элементами мозаики обра-зует вейниково-папоротниковый покров, где сочетаются доминанты той и другой синузий и заметную роль играют виды неморально-го широкотравья (Brunnera sibirica, Galium odoratum (L.) Scop., Cruciata krylovii (Iljin) Pobed. и др.). На участках крупнотравно-па-поротниковой синузии кедровый подрост от-сутствует, и только под разрастающимися пихтовыми биогруппами и на старом валеже он может появиться. Это неравенство условий для поселения кедра повсеместно в крупно-травно-папоротниковых и близких к ним ти-пах леса объясняет разреженность черневых кедровников, что влечет за собой достижение кедром очень крупных биометрических разме-ров к возрасту спелости (до 100 см в диаметре и 36–40 м в высоту).
Сходную картину изменения синузиаль-ной структуры травяного покрова отражает рис. 4 (объект «Китаева гора») в экотоне под-
основные таксационные характеристики древостоев в производных насаждениях черневого пояса на постоянных ПП ключевого участка «лежневка» по годам учета
Исследования долговременной динамики лесов в пергумидном климате Западного Саяна (Ермаковский стационар Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН)
12
таежного и черневого ВПК, где наблюдения начались в 1967 г. при возрасте производного пихтово-осинового древостоя 30–40 лет. На рисунке отражена динамика насаждений на контрольном участке (секция А3), не пройден-ном рубкой ухода, и смежных с ним (секции С1, 2), где также проводились рубки ухода за кедром (два приема: 1966 и 1978 гг.). Эти меры позволили сформировать (на секциях С1, 2) высокопродуктивные орехоносные кедровни-ки за период всего 30–40 лет и пронаблюдать изменения фитоценотической структуры при различном ходе динамики насаждений. При господстве крупных папоротников (видовой состав аналогичен описанному выше) хоро-шо выражены нижние подъярусы, образо-ванные широкотравьем (Anemone baicalensis, Brunnera sibirica) и синузией ранневесен-них эфемероидов (Anemone altaica, A. reflexa, A. jenisseensis (Korsh.) Krylov). Новым элемен-том на границе с подтайгой является синузия осочки (Carex macroura Meinsh.), часто соче-тающаяся с широко- и мелкотравьем. Более за-метную роль играют лугово-лесное разнотра-вье и злаки (Galium boreale L., Viola uniflora, Rubus saxatilis L., Brachypodium pinnatum (L.) Beauv., Milium effusum, Melica nutans L.).
Выявленная пространственно-времен-ная изменчивость и неустойчивость внешних признаков конкретного биогеоценоза связаны прежде всего с его восстановительной дина-микой, взаимоотношениями между ярусами,
между синузиями, отдельными видами трав, способностью их к вегетативному размноже-нию и другими свойствами биотической при-роды.
Другая причина неоднородности горизон-тальной структуры – мозаичность (микро-комплексность), связанная с неоднородностью экологического фона, различиями микроэко-топов («микросайтов»), зафиксированных в ходе картирования на всех опытных участках и ПП. При этом на каждом участке сохраняет-ся постоянство общего состава видов и эколо-го-ценотических групп, хотя их долевое уча-стие и соотношение на площади динамичны. Рис. 3 и 4 показывают, что при большом разно-образии синузий и микрогруппировок во всех примерах господствуют крупные папоротни-ки, лугово-лесное крупнотравье, виды широ-котравья, лесного разнотравья при общем ви-довом богатстве 45–52 вида трав на ПП.
В ходе стационарных исследований авто-ры приблизились к ответу на вопрос об объ-еме типа леса как основной единицы, важной с точки зрения практики лесного хозяйства. «Тип леса» только тогда станет основной еди-ницей, пригодной для практического исполь-зования, когда поливариантность его фито-ценотической структуры будет признана как универсальное свойство, связанное и с воз-растными сукцессиями, и с неизбежным на-личием внутри каждого конкретного выдела лесного биогеоценоза (типа леса) его более
рис. 4. Восстановительная динамика лесных биогеоценозов после рубок в экотоне подтаежного и черневого ВПК (на объекте «Китаева гора»). Синузии и микрогруппировки травяного покрова: КР-П+Ш – крупно-травно-папоротниковая с широкотравьем; КР-П+Вл – вейниково-крупнотравно-папоротниковая с вейником Лангсдорфа; КР-Ш-П – крупнотравно-широкотравно-папоротниковая; КР-П+ОСЧ+ЗЛ – крупнотравно-па-поротниковая с осочкой и злаками; Ш-КР-П – широкотравно-крупнотравно-папоротниковая; Ш – широко-травная; П-Ш – папоротниково-широкотравная; В-П – вейниково-папоротниковая; РТ-КР-ЗЛ – разнотравно-крупнотравно-злаковая; ОСЧ-РТ – осочково-разнотравная; ОСЧ-Ш-ЗЛ - осочково-широкотравно-злаковая;
ОСЧ-ЗЛ – осочково-злаковая.
Д. И. Назимова, М. Е. Коновалова, Д. М. Данилина, Е. И. Пономарев, Н. Ю. Сташкевич, С. Д. Бабой
13
мелких частей – синузий, парцелл, микросай-тов, микробиотопов. Близкую точку зрения на пространственную структуру и динамику лес-ных сообществ, экосистем и биогеоценозов развивают лесоводы и экологи в нашей стране и за рубежом (более подробно см.: Санников и др., 2012).
Проведенный наземный мониторинг структуры растительного покрова в сочетании со сравнительной оценкой численности и со-стояния подроста кедра и пихты на локальном и региональном уровнях позволил дифферен-цировать общую картину лесообразовательно-го процесса по ВПК, сериям типов леса и ме-зорельефу. На протяжении последних 50 лет возобновление пихты успешно идет почти во всех ВПК (кроме подтайги и горной тундры), а возобновление кедра как под пологом корен-ных и производных насаждений, так и на вы-рубках 1940–1960 гг. остается в целом слабым либо отсутствует. Это подтверждает гипотезу о неустойчивости при нарушениях кедра как главного лесообразователя на большей части черневого и горно-таежного поясов в избыточ-но влажном климате. Полученные результаты доказывают необходимость содействия сохра-нению ценной популяции кедра в данном ре-гионе.
4. Подходы к сохранению биоразнообра-зия и многоцелевому природопользованию. С использованием многолетних данных назем-ного и дистанционного мониторинга ключево-го полигона Ермаковского стационара опреде-лены теоретические и методические подходы к сохранению биологического разнообразия на изученной территории. Эти исследования проведены при активном участии сотрудников и студентов биологического факультета СФУ под руководством д-ра биол. наук Н. В. Сте-панова, а также сотрудников Центра защиты леса Красноярского края.
Составлен список редких и уязвимых ви-дов растений, грибов, мхов и лишайников с учетом их реакции на пожары (Исмаилова и др., 2012а, б).
Усовершенствована методика выделения ключевых местообитаний и объектов охраны при различных видах природопользования, предполагающих использование разрабо-танной лесотипологической основы и ГИС-технологий (Данилина и др., 2014). Ключевые местообитания выделены на основании вы-
сотно-поясной дифференциации раститель-ности на территории горного лесничества и оценки их защитной роли в природных комп-лексах. Предложены к выделению такие клю-чевые местообитания, как участки леса вокруг постоянных и временных водных объектов; эталонные участки спелого и перестойного леса; участки редколесий в сочетании с су-бальпийскими лугами; участки леса на кру-тых склонах, обрывах, уступах, вокруг болот и др. Для каждого вида ключевого местообита-ния составлен список природных ценностей, которыми оно обладает, и предложены меры для их охраны. Эта информация будет способ-ствовать сохранению ценных ключевых био- топов.
Важным практическим результатом много-летних комплексных исследований являет-ся экологическое обоснование расширения территории природного парка «Ергаки» за счет включения в нее бассейна р. Большой и Малый Кебеж (Назимова и др., 2012б; Разви-тие…, 2007; Коновалова и др., 2013). Данный участок северного макросклона хр. Кулумыс, пересекающий три высотных пояса, охватыва-ет весь спектр барьерно-дождевых ландшаф-тов Алтае-Саянской области, уникальных для территории Сибири. Он является примером горного лесного резервата, способного обе-спечить восстановление экосистем, трансфор-мированных рубками и ветровалами, а благо-даря сохранению части массивов девственных лесов с их исходной структурой и биоразноо-бразием может рассматриваться как мировое природное достояние. Работы по подготовке материалов, связанных с организацией особо охраняемых природных территорий высокого научного значения, будут продолжены в по-следующие годы c ориентацией на современ-ные методы исследований и реализацию про-ектов.
ЗаклЮЧение
Накопленный многолетний и многопла-новый материал позволяет продолжить мо-ниторинг состояния горных лесов на поли-гоне-трансекте Ермаковского стационара ИЛ СО РАН (от с. Ермаковское до пос. Туран) по данным наземных и дистанционных обсле-дований. Перспективным является создание серии тематических карт среднего масштаба
Исследования долговременной динамики лесов в пергумидном климате Западного Саяна (Ермаковский стационар Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН)
14
(1 : 100 000) на ключевую территорию (бассей-ны рек Б. и М. Кебеж) как основы дальнейших разносторонних исследований. Систематиза-ция флористического и фитоценотического разнообразия лесных экосистем будет вклю-чать выявление активности видов флоры и эн-томофауны в разных ВПК в связи с долговре-менными изменениями окружающей среды и климата.
На постоянных ПП будут продолжены ис-следования взаимодействия фитоценозов с почвами и микрофлорой, анализ динамики ци-клов углерода, азота и минеральных элементов в почвах лесных экосистем в связи с их сук-цессионной динамикой. Многолетний опыт изучения естественной и антропогенно-транс-формированной динамики черневых лесов позволит разработать совместно с лесовода-ми и селекционерами рекомендации по фор-мированию целевых кедровых насаждений и плантационного выращивания пихты и быстрорастущих лиственных пород (осина) для целевого лесопользования. Весь комплекс многолетних исследований лесных экосистем Западного Саяна создает фундаментальную научную основу для выработки стратегии многоцелевого природопользования, включая возможности ландшафтно-экологического зо-нирования территории для сохранения биораз-нообразия и разработки эффективных методов ведения лесного хозяйства в горных условиях.
Работа выполнена при финансовой под-держке Программы Президиума РАН № 30 «Живая природа: современное состояние и проблемы развития».
СПиСок лиТераТурЫ
Бабой С. Д., Гостева А. А., Назимова Д. И. Использование ГИС-технологий при ана-лизе измерения растительного покрова в бассейне р. Малый Кебеж (хр. Кулумыс) // Лесные биогеоценозы бореальной зоны: география, структура, функции, динамика: мат-лы Всерос. науч. конф. с междунар. участием, Красноярск 16–19 сент., 2014 г. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2014. С. 378–380.
Бабой С. Д., Сташкевич Н. Ю. Дифференци-ация возобновления кедра по высотно-по-ясным комплексам и сериям типов леса на
северном макросклоне Западного Саяна // Флора и растительность Сибири и Даль-него Востока. Чтения памяти В. M. Череп-нина: мат-лы Пятой Всерос. конф. с меж-дунар. участием. Красноярск, 2011. Т. 2. С. 386–391.
Белоусова Н. И., Назимова Д. И. Почвенно-рас-тительные связи в высокогорьях Западного Саяна // Мат-лы Междунар. конф. «Про-блемы диагностики и индикации почв». Ростов н/Д, 2006. С. 55–59.
Бочарников М. В., Данилина Д. М., Поно-марев А. В. Межвидовые ценотические связи орляка (Pteridium pinetorum subsp. sibiricum) на горном профиле в Западном Саяне // Вестн. Томск. гос. ун-та. Биология. 2013. № 3 (27). С. 68–83.
Бочарников М. В. Эколого-фитоценотическая организация бореальных лесов циклони-ческого сектора Западного Саяна // Лесове-дение. 2015. № 1. С. 10–19.
Виноградов В. В. Пространственно-временная организация сообществ мелких млекопи-тающих приенисейской части Алтае-Са-янской горной страны. Красноярск: КГПУ, 2012. 284 с.
Данилина Д. М., Солдатов В. В., Назимо-ва Д. И., Степанов Н. В., Гостева А. А., Бабой С. Д., Ягунов М. Н. Методы сохране-ния биоразнообразия при промышленном лесопользовании на юге Сибири // Лесове-дение. 2014. № 4. С. 12–21.
Дылис Н. В. Программа и методика биогео-ценологических исследований. М.: Наука, 1974. 403 с.
Дылис Н. В., Уткин А. И., Успенская И. М. О горизонтальной структуре биогеоцено-зов // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1964. Т. 69. Вып. 4. С. 55–78.
Ермоленко П. М., Овчинникова Н. Ф. Стаци-онарные исследования возрастной и вос-становительной динамики темнохвойных лесов Западного Саяна // Лесной комплекс: состояние и перспективы развития. Сб. науч. тр. Вып. 5. Брянск: БГИТА, 2003. С. 102–105.
Исаченко А. Б., Шляпников А. А. Ландшафты мира. М.: Мысль, 1989. 504 с.
Исмаилова Д. М., Назимова Д. И. База дан-ных по постоянным объектам как основа мониторинга динамики фитоценотической структуры лесов // Формирование баз дан-
Д. И. Назимова, М. Е. Коновалова, Д. М. Данилина, Е. И. Пономарев, Н. Ю. Сташкевич, С. Д. Бабой
15
ных по биоразнообразию – опыт, пробле-мы, решения: мат-лы. Междунар. науч.-практ. конф. Барнаул: Изд-во «ARTИКА», 2009. С. 105–111.
Исмаилова Д. М., Бабой С. Д., Гостева А. А., Назимова Д. И. Применение ГИС для анализа связи лесной растительности с рельефом на примере барьерно-дождевых ландшафтов Западного Саяна // Геоинфор-матика. 2011. № 3. С. 29–35.
Исмаилова Д. М., Солдатов В. В., Госте-ва А. А., Назимова Д. И., Бабой С. Д., Сте-панов Н. В., Буда Т. Л., Ягунов М. Н. Ме-тодические рекомендации по сохранению биологического разнообразия в процессе заготовки древесины на территории Крас-ноярского края. Красноярск, 2012а. 96 с.
Исмаилова Д. М., Солдатов В. В., Степа-нов Н. В., Назимова Д. И., Зырянова О. А., Петреченко Н. В. Практическое руковод-ство по сохранению биоразнообразия в процессе заготовки древесины на терри-тории Красноярского края. Красноярск, 2012б. 120 с.
Классификация и диагностика почв России / под ред. Г. В. Добровольского. Изд. 2-е, испр. и доп. Смоленск: Ойкумена, 2004. 342 с.
Коновалова М. Е., Назимова Д. И., Данили-на Д. М., Степанов Н. В. Оптимизация территории природного парка «Ергаки» // Биоразнообразиe Алтае-Саянского экоре-гиона: изучение и сохранение в системе ООПТ: мат-лы Междунар. науч.-практ. конф. Кызыл: Изд-во ОАО «Тываполи-граф», 2013. С. 36–40.
Кравцова В. И., Уваров И. А. Гиперспектраль-ная система MODIS для глобального мо-ниторинга Земли // Информ. бюл. ГИС-Ассоц. 2001. № 2 (29)–3 (30). С. 39–41.
Ландшафтная карта СССР м-ба 1:4 000 000 / Под ред. А. Г. Исаченко. М.: МГУГК, 1988.
Назимова Д. И., Дробушевская О. В., Данили-на Д. М., Коновалова М. Е., Кофман Г. Б., Бугаева К. С. Биоразнообразие и динамика низкогорных лесов Саян: региональный и локальный уровни // Разнообразие и ди-намика лесных экосистем России. В 2 кн. Кн. 1 / под ред. А. С. Исаева. М.: Тов-во науч. изд. КМК, 2012а. С. 131–172.
Назимова Д. И., Данилина Д. М., Степа-нов Н. В., Бабой С. Д. Сохранение черне-
вых пихтово-кедровых лесов Западного Саяна: современные риски и пути решения проблемы // Экологический риск и эколо-гическая безопасность: мат-лы III Всерос. конф. c междунар. участием. Иркутск 24–27 апр., 2012. Иркутск, 2012б. С. 271–273.
Назимова Д. И., Ермоленко П. М. Динамика синузиальной структуры при восстанови-тельных сукцессиях в черневых кедровни-ках Западного Саяна // Динамика лесных биогеоценозов Сибири. Новосибирск: На-ука. Сиб. отд-ние, 1980. С. 54–87.
Назимова Д. И., Пономарев Е. И., Степа-нов Н. В., Федотова Е. В. Черневые тем-нохвойные леса на юге Красноярского края и проблемы их обзорного картографирова-ния // Лесоведение. 2004. № 5. С. 45–55.
Полевая геоботаника. В 4 т. / Под ред. Е. М. Лавренко, А. А. Корчагина. М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3. 530 с.
Поликарпов Н. П., Чебакова Н. М., Назимо-ва Д. И. Климат и горные леса Южной Си-бири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. 224 с.
Поляков В. И. Черневые кедровники Запад-ного Саяна. Контроль и прогнозирование хода роста. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. 181 с.
Пономарев Е. И., Исмаилова Д. М., Назимо-ва Д. И. Спутниковый мониторинг горных лесных экосистем на южной окраине боре-альной области // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса: сб. ст. М.: ИКИ РАН, 2010. Т. 7. № 1. С. 342–353.
Пономарев Е. И., Исмаилова Д. М., Назимо-ва Д. М. Спутниковый мониторинг горных лесных экосистем Саян // Журн. Сиб. фед. ун-та. Сер. биол. 2011. Т. 4. № 1. С. 75–85.
Развитие региональных систем охраняемых природных территорий / Отв. ред. д-р с.-х. наук И. В. Семечкин. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2007. 131 с.
Санников С. Н., Санникова Н. С., Петро-ва И. В. Очерки по теории лесной популя-ционной биологии. Екатеринбург: Изд-во УрО РАН, 2012. 272 с.
Сташкевич Н. Ю., Исмаилова Д. М., Назимо-ва Д. И. Роль синузиальной структуры в возобновлении кедрового и пихтового под-роста под пологом горных черневых кед-
Исследования долговременной динамики лесов в пергумидном климате Западного Саяна (Ермаковский стационар Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН)
16
ровников // Хвойные бореальной зоны. 2013. № 1–2. С. 116–122.
Сташкевич Н. Ю. Роль фитоценотических факторов в формировании черневых кед-ровников в Западном Саяне: автореф. дис … канд. биол. наук: 03.02.08. Крас-ноярск: Ин-т леса им. В. Н. Сукачева СО РАН, 2014. 19 с.
Сташкевич Н. Ю., Шишикин А. С. Зоогенный фактор возобновления сосны кедровой си-бирской в горно-таежных лесах Восточ-ного Саяна // Сиб. экол. журн. 2014. № 2. С. 313–318.
Сукачев В. Н., Зонн С. В., Мотовилов Г. П. Методические указания к изучению типов леса. М.: АН СССР, 1957. 116 с.
Хлебникова И. П. Северная пищуха в горных лесах Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. 118 с.
Hill M. O., Gauch H. G. Detrended correspon-dence analysis: an improved ordination technique // Vegetatio. 1980. V. 42. P. 47–58.
Holdridge L. R. Life Zone Ecology. San Jose, 1967. 206 p.
Hytteborn H., Maslov A. A., Nazimova D. I., Rysin L. P. Boreal forests of Eurasia // Coniferous forest ecosystems of the world / Ed. F. Anddersson. 6th Ed. Amsterdam: Elsevier, 2005. P. 23–99.
Ismailova D. M., Nazimova D. I. Long-term dynamics of mixed fir-aspen forests in West Sayan (Altai-Sayan Ecoregion) // Environmental change in Siberia: earth observation, field studies and modelling, advances in global change research / Ed. H. Balzter. Springer Science Business Media B. V. 2010. P. 37–51.
Krestov P., Nazimova D., Stepanov N., Della-Sala D. Humidity dependent forests of the Russian Far East, Inland Southern Siberia, and Korean Peninsula // Temperate and borealrain forests of the world: ecology and conserva-tion. Washington: Iсeland Press, 2010. P. 222–234.
Nazimova D. I., Danilina D. M., Stepanov N. V. Rain-barrier forest ecosystems of the Sayan Mountains // Botanica Pacifica. 2014. N. 3 (1). P. 39–47.
Д. И. Назимова, М. Е. Коновалова, Д. М. Данилина, Е. И. Пономарев, Н. Ю. Сташкевич, С. Д. Бабой
17
The Study of Forest Dynamics in the Pergumid Climate of Western Sayan Mountains (Ermakovsky Research Station
of V. N. Sukachev Institute of Forest, Russian Academy of Sciences, Siberian Branch)
D. I. Nazimova1, M. E. Konovalova1, D. M. Danilina1, E. I. Ponomarev1, N. Yu. Stashkevich1, S. D. Baboy2
1 V. N. Sukachev Institute of Forest, Russian Academy of Sciences, Siberian BranchAkademgorodok, 50/28, Krasnoyarsk, 660036 Russian Federation
2 Branch of the Russian Centre for Forest Protection Centre for Forest Protection of Krasnoyarsk Territory
The Ermakovsky territory research station (53°17´–52°28´ N, 92°49´–93°20´ E) has served as a long-term site for studies of mountain forest ecosystem structure and its dynamics during the last 50 years. The most interesting results of study in 2000–2014 are presented in the paper concerning biodiversity and forest succession in primary and secondary forest types forming the chern forest formation with Siberian pine (Pinus sibirica Du Tour) and Siberian fir (Abies sibirica L.). The data of remote sensing confirm differentiation of landscapes into altitudinal belt complexes (ABC) that are characteristic for windward macroslopes of the West and East Sayans: Scotch pine-Birch-Aspen subtaiga (Pinus sylvestris L., Betula pendula Roth., Populus tremula L.), chern forest with (Pinus sibirica and Abies sibirica), mountain Siberian fir (Abies sibirica) taiga within perhumid climate, subalpine open woodlands with (Pinus sibirica and Abies sibirica). They were singled out earlier with traditional methods. Position of the mountain polygon-transect (study area) in the system of natural zonation of Altai-Sayan ecoregion and its belonging to barrier-rain mountain landscapes of South Siberia are defined more exactly with help of forest inventory and remote sensing data. Initial phases of forest successions by the above mentioned four ABCs are considered with special attention to regeneration of Pinus sibirica. In contrast to Abies sibirica it remains weak or absent for more than 50 years. It shows unstable positions of Siberian pine in all ABCs due to high general humidity and well developed herb layers. For chern ABC, the dynamics of primary and secondary stands structure are researched on a number of representative plots with the use of tree layer, shrub layer and herb layer 1:100 mapping three times in a 45 year period. It is shown that species number and composition remain stable on permanent plots whereas synuzial diversity and the share of their participation in herb layer vary significantly and influence location of regeneration. The features of coniferous ecosystems with Pinus sibirica and Abies sibirica referred to chern forests correspond to the status of preserved objects due to their unique and virgin character. A number of Pinus sibirica genetic reserves (permanent plots) are located in the chern ABC.
Keywords: barrier-rain landscapes, altitudinal-zonal complexes, fir- and Siberian stone pine mountain forests, phytocenotic structure, successions, regeneration, Western Sayan Mountains, Southern Siberia.
How to cite: Nazimova D. I., Konovalova M. E., Danilina D. M., Ponomarev E. I. , Stashkevich N. Yu., Baboy S. D. The study of forest dynamics in the pergumid climate of Western Sayan mountains (Ermakovsky research station of V. N. Sukachev Institute of Forest, Russian Academy of Sciences, Siberian Branch) // Sibirskij Lesnoj Zurnal (Siberian Journal of Forest Science). 2015. N. 4: 3–17 (in Russian with English abstract).
Исследования долговременной динамики лесов в пергумидном климате Западного Саяна (Ермаковский стационар Института леса им. В. Н. Сукачева СО РАН)
