M e t a z o a
Зоология беспозвоночных
Лекции по зоологии беспозвоночных,
биологический факультет СПбГУ,
доц. Алексей Владимирович Гришанков
2019-2020
1. Догель В. А. Зоология беспозвоночных. Под ред.
Полянского Ю. И. — 7-е изд., перераб. и доп. — М.:
Высшая школа, 1981. — 606 с. (или другие издания
этого учебника)
2. Тихомиров И.А., Добровольский А.А., Гранович А.И.
Малый практикум по зоологии беспозвоночных.
Часть 1.- М.-СПб: Изд.КМК, 2005, 304 с.
3. Добровольский А.А., Гришанков А.А., Гранович А.И.
Малый практикум по зоологии беспозвоночных.
Часть 2. М.-СПб: Изд.КМК, 2017, 545 с.
Литература к модулю Metazoa
Основная
1. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные; новый
обобщенный подход. М., Мир. 1992. 584 с.
2. Вестхайде В., Ригер Р. (ред.) Зоология беспозвоночных. Т.1. От
простейших до моллюсков и артропод. М., КМК. 2008.
3. Вестхайде В., Ригер Р. (ред.) Зоология беспозвоночных. Т.2. От
артропод до иглокожих и хордовых. М., КМК. 2008.
4. Рупперт Э.Э., Фокс Р.С., Барнс Р.Д. Зоология беспозвоночных.
Функциональные и эволюционные аспекты. М. Академия. 2008.
Том 1-4.
5. Жизнь животных. Тома 1-3. Под ред. Полянского Ю. И. — 2-е
изд., перераб. — М.: Просвещение, 1987. 448с.
6. Brusca R. C., Brusca G. J. Invertebrates. 2-nd edition. — Sinauer
Associates, Inc., Publishers, Sunderland, Massachusetts 01375,
2003. — 936 p.
Литература к модулю Metazoa
Дополнительная
Сайт кафедры зоологии беспозвоночных:
http://zoology.bio.spbu.ru
Зоология выявляет закономерности,
определяющие строение и функциони-
рование организма животных как
сложной динамической системы в его
взаимодействии с окружающей средой.
Это комплексная наука, призванная
создать целостное представление об
организмах животных.
Что изучает зоология?
Кто такие животные?
Obazoa Archaeplastida
S A R
Макросистема эукариот 2019
Holozoa
Holomycota
Apusomonadida Breviatea
Amoebozoa Haptista
Cryptista
“Excavata”
Fornicata
Metamonadida
Parabasalia
Discoba Euglenozoa
Heterolobozea
Adl S. M. et al. Revisions to the
classification, nomenclature, and
diversity of eukaryotes //Journal
of Eukaryotic Microbiology. –
2019. – Т. 66. – №. 1. – С. 4-119.
Stramenopiles Alveolata
Rhizaria
Centroplasthelida
Haptophyta
Cryptophyta
doi:10.1111/jeu.12691
Diaphoretickes
Amorphea
S A R:
Haptista (?)
?
?
Группы неопределенного
положения
Discoba: Jakobida
Tsukubamonadida
Heterolobosea
Euglenozoa (в.ч. Euglenida
Kinetoplastea)
Metamonada: Fornicata
(в.ч. Diplomonadida)
Parabasalia (в.ч. Trichomonadida
Spirotrichonymphida
Trichonymphida)
Preaxostyla
Archaeplastida: Glaucophyta
Rhodophyceae
Chloroplastida Chlorophyta
Streptophyta (в.ч. Charophyceae
Embryophyta)
Cryptista (?)
Stramenopiles Bigyra
(в.ч. Opalinata)
Gyrista (в.ч. Oomycota
Chrysophyceae
Phaeophyceae
Xanthophyceae
Diatomista)
Alveolata Colpodellida
Perkinsidae
Colponemida
Dinoflagellata
Apicomplexa
Ciliophora
Rhiziaria Cercozoa
Endomyxa
Retaria (в.ч. Foraminifera
Radiolaria)
Aquavolonida
Obazoa: Apusomonadida
Breviatea
Opisthokonta Holozoa
(в.ч. Choanoflagellata
Metazoa)
Nucletmycea в.ч. Fungi:
Microsporidia
Chytridiomycota
Dicaria
Mucoromycota
и др.
Amoebozoa: Tubulinea
(в.ч. Amoeba, Arcella,
Difflugia)
Evosea (в.ч. Eumycetozoa
Archamoebida (в.ч. Pelomyxa,
Entamoeba))
Discosea
Система
эукариот
(2019 г.)
По Adl et al, 2019 doi:10.1111/jeu.12691
Соотношение количества видов различных
групп организмов
Принципы организации Metazoa
• Эукариотная клетка
Принципы организации Metazoa
• Эукариотная клетка
• Многоклеточное тело
Примеры многоклеточных протистов
Колонии
Volvox sp. Proterospongia sp. Dictyostelium sp.
Псевдоплазмодий
Corallina sp.
Многоклеточ-
ные
слоевища
водорослей
Fucus sp.
Karl J. Niklas, 2014. American Journal of Botany 101(1): 6–25
Многократное
возникновение
многоклеточности у
эукариот
(филогенетическая
схема упрощена)
Переход к многоклеточности – одно из
направлений эволюции эукариот
“In general, early-divergent persistent
lineages are dominated by unicellular
species (e.g., prasinophytes in the
chlorobiontic clade), whereas later-divergent
lineages contain a mixture of body plans
(e.g., chlorophycean and charophycean
algae). Species-rich, late-divergent persistent
lineages tend to be exclusively multicellular
(e.g., the land plants and metazoans)”
doi:10.3732/ajb.1300314
Воротничковые жгутиконосцы (Choanoflagellata) –
ближайшие родственники Metazoa
Proterospongia sp.
Sphaeroeca volvox
http://www.plingfactory.de/Science/Atlas/KennkartenProtista/source/Sphaeroeca%20volvox.html
Desmarella moniliformis
http://www.choano.org/wiki/Choanoflagellate_Gallery http://www.tolweb.org/Choanoflagellates
kinglab.berkeley.edu
Воротничок
Monosiga sp.
Ундулиподия
Abedin, King, 2008
Принципы организации Metazoa
• Эукариотная клетка
• Многоклеточное тело
• Специализация,
дифференцировка клеток
Количество «типов клеток»
и размеры тела Metazoa
6
20
50
220
0 50 100 150 200 250
Trichoplax adhaerens,
Placozoa (пластинчатые)
Coenorhabditis elegans
Nematoda (круглые черви)
Buccinum undatum
Mollusca (моллюски)
Homo sapiens
Chordata (хордовые)
1 мм
1700 мм
50 мм
1 мм
Количество «типов клеток»
Принципы организации Metazoa
• Эукариотная клетка
• Многоклеточное тело
• Специализация,
дифференцировка клеток
• Ткани как качественно новый
уровень специализации клеток
Типы тканей животных
• Эпителиальные
• Соединительные
• Мышечные
• Нервные
http://www.histol.chuvashia.com
Ткань - совокупность клеток и межклеточных
структур, выполняющих сходную функцию, имеющих
общие структурно-химические черты и происходящих
в онтогенезе из одного источника
Принципы организации Metazoa
• Эукариотная клетка
• Многоклеточное тело
• Специализация,
дифференцировка клеток
• Ткани как качественно новый
уровень специализации клеток
• Особые механизмы интеграции
Srivastava et al. Nature 466, 720-726 (2010)
Возниконовение
элементов
генома Metazoa
Контроль деления
клеток
Древние эукариоты
Opisthokonta
Holozoa (Choanoflagellida+Metazoa)
Metazoa
Eumetazoa
Bilateria
Интегративные механизмы
doi:10.1038/nature09201
Возниконовение
элементов генома
Metazoa
Апоптоз
Возниконовение
элементов
генома Metazoa
Интегративные механизмы
Srivastava et al. Nature 466, 720-726 (2010)
doi:10.1038/nature09201
Древние эукариоты
Opisthokonta
Holozoa (Choanoflagellida+Metazoa)
Metazoa
Eumetazoa
Bilateria
Возниконовение
элементов генома
Metazoa
Клеточные
контакты и
эпителизация
Возниконовение
элементов
генома Metazoa
Интегративные механизмы
Srivastava et al. Nature 466, 720-726 (2010)
doi:10.1038/nature09201
Древние эукариоты
Opisthokonta
Holozoa (Choanoflagellida+Metazoa)
Metazoa
Eumetazoa
Bilateria
Srivastava et al. Nature 466, 720-726 (2010)
Нейроны и
нервная система
Возниконовение
элементов
генома Metazoa
Интегративные механизмы
Srivastava et al. Nature 466, 720-726 (2010)
doi:10.1038/nature09201
Древние эукариоты
Opisthokonta
Holozoa (Choanoflagellida+Metazoa)
Metazoa
Eumetazoa
Bilateria
Типы клеточных контактов Metazoa
Hemidesmosomes
Плотный контакт,
формирующий
зону слияния
Внеклеточный
матрикс – базальная
пластинка
Внеклеточ-
ный матрикс
– кутикула
Ленточная десмосома,
формирующая зону
прилежания
Щелевидный контакт
(химический контакт) Гемидесмосома
(клеточно-матриксный
контакт)
Плазмалемма
соседних клеток
Межклеточное
пространство
Плотный
контакт
Промежу-
точные
филаменты
десмосомы
Межклеточные
каналы
http://128.121.57.98/Ch9online/im_intercellularjunctions.jpg
1. Изолирующие плотные контакты
http://www.cytochemistry.net/Cell-biology
http://www.kennislink.nl/upload/152868_962_1149114350149-tightJunction1.jpeg
http://www.cellbiol.ru/files/editor4/tightjunc1.gif
мембрана
клетки 2
мембрана
клетки 1
комплексы
белков
СЭМ. Анастомозирующие валики точечных соединений
мембран в zonula occludens эпителия позвоночных
(метод замораживания-скалывания)
ТЭМ
СЭМ
2. Септальные контакты
Апикальный соединительный
комплекс двух эпидермальных
клеток беспозвоночных: zonula
adherens ( ленточная
десмосома) и септальный
контакт (септальная десмосома)
Из: Вестхайде, Ригер, 2008
3. Механические (адгезионные) контакты
http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/workshop/EM/EMDesmosomE.html
Точечная
десмосома
Ленточная (опоясывающая)
десмосома из zonula adherens
Полотный контакт из
zonula occludens
https://ru.wikipedia.org
4. Химические (коммуникационные)
контакты: щелевидный контакт
http://www.cytochemistry.net/Cell-biology
http://academic.brooklyn.cuny.edu
Коннексоны – комплексы,
состоящие из 6 молекул
белков-коннексинов
5. Гемидесмосомы – контакты между
клетками и внеклеточным матриксом
базальная
мембрана
эпителия
http://www.uni-mainz.de/FB/Medizin/Anatomie/workshop/EM/externes/Wartenberg
гемидесмосома
Внеклеточный матрикс (extracellular matrix, ECM) и его взаимодействие с клеткой: обобщенная схема
клетка
http://nptel.ac.in/courses/102103012/8
Gerald Karp, 2010. Cell and molecular biology : concepts and experiments
ECM
https://wikispaces.psu.edu/pages/viewpage.action?pageId=112525451&navigatingVersions=true
Протеогликаны – макромолекулы внеклеточного матрикса,
состоящие из полипептидной цепочки, к которой присоединяются
многочисленные молекулы глюкозамингликанов (GAGs).
Фибриллярные
компоненты ECM:
• коллагены
• эластины
«Основное
вещество» ECM:
• протеогликаны
• гликопротеины
(фибронектин,
ламинин..)
Внеклеточный матрикс (extracellular matrix, ECM) и его взаимодействие с клеткой: обобщенная схема
Структура фибриллярного коллагена
http://219.221.200.61/ywwy/zbsw%28E%29/edetail4.htm
Collagen Fibril
Collagen Fiber
http://medcell.med.yale.edu/histology/connective_tissue_lab/collagen_fibers_em.php
Коллаген – один из
важнейших белков ECM
Выросты
клетки
Monosiga sp.
Жгутик
Abedin, King, 2008
Строение клетки
Monosiga sp.
Внутриклеточная локализация кадгеринов
Monosiga brevicollis (Choanoflagellida),
выявленная методом
иммунофлюоресценции
Кадгерины - трансмембранные белки,
характерные компоненты механических
клеточных контактов Metazoa
Типы дробления и строение яиц
А. Полное равномерное
дробление. Мелкое
олиголецитальное яйцо,
желток распределен
равномерно
В. Неполное дробление.
Крупное
полилецитальное яйцо,
желтка лишен только
бластодиск
Б. Полное
неравномерное
дробление.
Мезолецитальное яйцо
средних размеров,
желток сосредоточен в
вегетативном полушарии
По: Рупперт, Фокс, Барнс, 2008 Из: Рупперт, Фокс, Барнс, 2008
Разнообразие способов гаструляции
Если в результате дробления возникла целобластула (а), гаструляция может осуществляться за счёт
клеточной деламинации (б), униполярной иммиграции клеток (в), мультиполярной иммиграции клеток (г)
и инвагинации (д). Если в результате дробления получается морула (плотная группа клеток) (е),
гаструляция может осуществляться за счёт вторичной (морульной) деламинации (ж). Если в ходе
дробления получается бластула, состоящая из клеток, резко различающихся по размеру
(амфибластула, з), то гаструляция скорее всего будет осуществляться за счёт эпиболии – «обрастания»
(и). Если целобластула имеет плоскую (дисковидную) форму (к), то гаструляция представляет собой
последовательное преобразование этого диска в чашу с отверстием – бластопором (л).
бц – бластоцель, бп - бластопор. Краус, Марков, 2016
Личинки беспозвоночных
Типы организации Metazoa
Нетканевые животные
Ткан
ев
ые ж
ив
отн
ые
Двуслойные
Тр
ехсл
ой
ны
е
Бесполостные
Первичнополостные
Вторичнополостные
Spongia, Placozoa
Cnidaria, Ctenophora(?)
Xenoturbellida, Acoelomorpha,
Gnathostomulida, Catenulida,
Rhabditophora,
Nematoda, Scalidophora, Gastrotricha,
Rotatoria, Acanthocephala
Nemertini, Annelida, Sipunculida,
Panarthropoda, Mollusca, Tentaculata,
Chaetognatha, Hemichordata,
Echinodermata, Chordata
Голофилетический
таксон
Парафилетическая
группа
Полифилетическая
группа
Голофилия, парафилия и полифилия
По Клюге, 2000
Bilateria Cnidaria Ctenophora
Многоклеточность.
Тканеподобные клеточные пласты.
Элементы внеклеточного матрикса и клеточных контактов
Химические контакты (gap-junctions).
Настоящие ткани.
Два зародышевых листка.
Полостное пищеварение
Нервная система.
Сложные органы чувств.
Гонады.
Билатеральная симметрия (?)
Мезодерма
Мозг
Placozoa Spongia
Radiata
Филогенетические взаимоотношения Metazoa Вариант A
Placozoa Spongia
Eumetazoa
Bilateria
Radiata
Филогенетические взаимоотношения Metazoa
Spongia Bilateria Cnidaria Ctenophora Placozoa
Химические контакты (gap-junctions).
Настоящие ткани, включая эпителии и мышечные.
Два зародышевых листка.
Полостное пищеварение.
Нервная система.
Сложные органы чувств.
Гонады. Многоклеточность.
Тканеподобные клеточные пласты.
Элементы внеклеточного матрикса и клеточных контактов
Philippe et al., 2009
DOI 10.1016/j.cub.2009.02.052
Вариант B
Билатеральная симметрия (?)
Мезодерма
Radiata
Spongia Bilateria Cnidaria Placozoa Ctenophora
Три объяснения:
(1) Ближайший общий предок всех
Metazoa уже обладал основными
коренными свойствами, а Spongia и
Placozoa утратили многие из них
(2) Ctenophora приобрели многие черты
независимо от линии Cnidaria-Bilateria
(3) Это артефакт (например, Simion et al.,
2017) www.nature.com/doifinder/10.1038/nature13400
Moroz et al., 2014
DOI: https://doi.org/10.1016/j.cub.2017.02.031
Dunn et a., 2008; DOI: 10.1038/nature06614
Филогенетические взаимоотношения Metazoa
Вариант C
Нервная система ?
Нервная система ?
ЕСМ и клеточные контакты.
Ткани. Зародышевые листки.
Полостное пищеварение.
Сложные органы чувств.
Гонады.
Нервная система ?
Planulozoa