www.utp.edu.co www.unicauca.edu.co sociedaddearqueologia.blogspot.com Interacciones Sociedad - Ambiente a Distintas Escalas Socio - Temporales Ecología Histórica Carlos E. López y Guillermo A. Ospina [Compiladores] SOCIEDAD COLOMBIANA DE ARQUEOLOGÍA La Ecología Histórica propicia el acercamiento entre distintos enfoques de trabajo, desde escalas y territorios particulares, abordando las interacciones sociales y biofísicas implícitas en la transformación del paisaje a través del tiempo. La propuesta consiste en explorar casos y conocer respuestas interdisciplinarias que están siendo hoy construidas frente a los procesos de cambio, desde perspectivas complementarias, las cuales vinculan tanto el trabajo de las ciencias naturales y las ciencias sociales, así como de comunidades contemporáneas, en la comprensión ambiental del territorio. Se consideran problemas integrados a la construcción social de la realidad que compartimos como parte de la comunidad global, desde los orígenes con temas centrales sobre poblamiento y el inicio de las prácticas agrícolas, hasta la complejidad contemporánea.
Carlos E. López y Guillermo A. Ospina[Compiladores]
SOCIEDAD COLOMBIANADEARQUEOLOGÍA
La Ecología Histórica propicia el acercamiento entre distintos enfoques de trabajo, desde escalas y territorios particulares, abordando las interacciones sociales y biofísicas implícitas en la transformación del paisaje a través del tiempo. La propuesta consiste en explorar casos y conocer respuestas interdisciplinarias que están siendo hoy construidas frente a los procesos de cambio, desde perspectivas complementarias, las cuales vinculan tanto el trabajo de las ciencias naturales y las ciencias sociales, así como de comunidades contemporáneas, en la comprensión ambiental del territorio. Se consideran problemas integrados a la construcción social de la realidad que compartimos como parte de la comunidad global, desde los orígenes con temas centrales sobre poblamiento y el inicio de las prácticas agrícolas, hasta la complejidad contemporánea.
EEccoollooggííaa HHiissttóórriiccaa
Interacciones Sociedad - Ambiente a Distintas Escalas Socio - Temporales
Carlos E. López y Guillermo A. Ospina (Compiladores)
Universidad Tecnológica de Pereira-Sociedad Colombiana de Arqueología-Universidad del Cauca, 2008 1
EEccoollooggííaa HHiissttóórriiccaa
Interacciones Sociedad - Ambiente a Distintas Escalas Socio - Temporales
Ecología Histórica
Interacciones Sociedad-Ambiente a Distintas Escalas Socio-Temporales
Investigador CONICET-Departamento de Física, Universidad de Buenos Aires [email protected]
Ana Osella
Investigadora CONICET-Departamento de Física, Universidad de Buenos Aires [email protected]
Arleen Garcia-Herbst
Investigadora Department of Anthropology, University of California, Santa Barbara-ASM Affiliates, Inc.- Carlsbad.
[email protected] Resumen Más allá del momento inicial en el cual se inicia la dispersión humana en Sudamérica es importante conocer el dinamismo de la relación de esas poblaciones con los diferentes paleoambientes. Exploramos esa dinámica en base a simulaciones que consideran las características de las ecoregiones del hemicontinente durante el Pleistoceno Final y diferentes situaciones de crecimiento demográfico entre los cazadores-recolectores. Los modelos tienen en cuenta también las capacidades de sustento de los distintos ambientes y emplea datos etnográficos actuales, para jerarquizar la ocupación de cada hábitat. Los resultados de los diferentes modelos permiten discutir el tempo y modo de la dispersión. En general, la tendencia parece ser la de un proceso relativamente rápido, con una propensión a la jerarquización de hábitats, siendo un proceso más rápido en la vertiente del Océano Pacífico debido a las características de sus corredores ambientales. Por otra parte, considerando el cuello de botella espacial que representaron Costa Rica y Panamá, la dispersión humana en Sudamérica parece ser un proceso con particularidades propias, no semejantes a las de Norte y Centro América. Palabras claves: Dispersión inicial humana, demografía, simulación, paleoambientes. Abstract To understand the dynamics of the initial expansion of human populations in South America, it is important to consider the paleoenvironments through which these populations moved; the uncertainty of the exact date for initial entry notwithstanding. We explore this dynamic by using simulations that incorporate the characteristics of the ecoregions present during the Late Pleistocene and different annual demographic growth rates for hunter-gatherer populations. The models allow us to examine the tempo and mode of dispersal. In general, dispersal seems to be a relatively fast process where hunter-gatherer populations selected higher ranked habitats, with more rapid movement occurring through the many environmental corridors on the Pacific side of the continent than elsewhere. Because of the spatial bottleneck represented by Costa Rica and Panama, human dispersal in South America appears to be a process that is distinct for those of North and Central America. Key words: Initial human dispersion, demography, simulation, paleoenvironments.
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Introducción Más allá del momento inicial en el cual se inicia la dispersión humana en Sudamérica es importante conocer el dinamismo de la relación de esas poblaciones con los diferentes paleoambientes. Exploramos esa dinámica en base a simulaciones que consideran las características de las ecoregiones del hemicontinente durante el Pleistoceno Final y diferentes situaciones de crecimiento demográfico entre los cazadores-recolectores. Los modelos tienen en cuenta también las capacidades de sustento de los distintos ambientes y emplea datos etnográficos actuales, para jerarquizar la ocupación de cada hábitat. Los resultados de los diferentes modelos permiten discutir el tempo y modo de la dispersión. En general, la tendencia parece ser la de un proceso relativamente rápido, con una propensión a la jerarquización de hábitats, siendo un proceso más rápido en la vertiente del Océano Pacífico debido a las características de sus corredores ambientales. Por otra parte, considerando el cuello de botella espacial que representaron Costa Rica y Panamá, la dispersión humana en Sudamérica parece ser un proceso con particularidades propias, no semejantes a las de Norte y Centro América.
Diferentes ciencias han comenzado a poner especial interés en los distintos aspectos relacionados con los procesos de dispersión de las especies (Gadgil 1971, Clobert et al. 2001) debido a la relevancia que poseen en su historia evolutiva. Desde un punto de vista ecológico, la dispersión repercute tanto en la dinámica y continuidad de rasgos de una población como en su distribución, abundancia y persistencia en un ambiente o región. Evolutivamente, entender los procesos de dispersión tanto del pool genético y como del cultural --intra y entre poblaciones-- nos ayuda a conocer los procesos de adaptación local, diversificación, extinción y modificación de rasgos en la historia de vida de una especie. Estas peculiaridades han hecho que recientemente, los estudios sobre los procesos de dispersión de diferentes especies se transformen en integradores de distintos campos evolutivos y ecológicos (Ferriere et al. 2000).
La dispersión de nuestra especie, entendida
como la suma de las diferentes conductas de movilidad y utilización del espacio (ver Dingle 1996), ha tenido importantes consecuencias en los cambios tanto genéticos como culturales. Y mucho más aún cuando consideramos que una de las principales características del Homo sapiens es su
dispersión global (Foley 1995, 1999). Según Foley (1999) sabemos que la evolución de los Hominini se caracteriza por tener cuatro radiaciones adaptativas. La última de ellas, la del Homo sapiens posee una distinción particular, es el único homininae que tiene una dispersión geográfica global. Aplicando una perspectiva dinámica de la dispersión es posible modelar la utilización diferencial del espacio a través de tiempo de manera tal que permita entender su rol dentro de la evolución humana.
Fundamentalmente, la dinámica de la
dispersión humana puede caracterizarse por cuatro desarrollos interrelacionados que tienen lugar a lo largo de la historia de vida de una especie y que son:
La interrelación entre y dentro de estos desarrollos -más los constrains ambientales relacionados en cada caso- es lo que conforma el tempo y modo de los cambios genéticos (Hastings y Harrison 1994) y culturales. Es por ello que la dispersión no es un rasgo simple; involucra aspectos fisiológicos, morfológicos, genéticos, conductuales y culturales -entre muchos otros componentes- de la trayectoria evolutiva de una especie (ver discusión en Roff y Fairbain 2001, Ronce et al. 2001).
Analizando las Características de la Dispersión Humana
Los estudios de dispersión requieren considerar
ciertas premisas. En primer lugar, las conductas humanas son muy diferentes cuando estamos en presencia de ecoregiones (sensu Bailey 1995), ambientes y/o ecosistemas que no se conocen (Steele 2002). Es por ello que la dispersión en espacios nuevos y/o vacíos requiere de estrategias diferentes a aquellas utilizadas donde la información espacial y ambiental previa existe. Las características paleoecológicas del mosaico de las ecoregiones son las que nos permiten conocer bajo qué condiciones fue posible -o no- la dispersión. Esto es muy importante pues existe una relación entre estas condiciones –i.e. la presencia de barreras ecológicas y/o geográficas- y la reacción de la población ante ellas. En el caso del Homo sapiens, su dispersión a lo largo de y en diferentes ambientes parece haber sido el resultado de
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“cruzar” barreras a lo largo de su historia. Esto nos ayuda a conocer las condiciones en las cuales se dan, por ejemplo, determinados ajustes y/o cambios en los conjuntos instrumentales de las poblaciones.
La variabilidad demográfica y sus
consecuencias sobre las poblaciones -i.e. cuello de botella, rescate adaptativo y efecto fundador- son de vital importancia en los estudios de la dispersión humana (Foley y Lahr 2001). En este punto es importante considerar que estas situaciones no se dan en la población en su totalidad, sino en fragmentos de ella. Abordar esta problemática desde la perspectiva de las metapoblaciones (Hanski y Gilpin 1997, Hanski 1999) autoriza acercarnos adecuadamente a conocer la variabilidad interna de las poblaciones humanas y sus posibles respuestas a las presiones y los paisajes selectivos que enfrentaron. Por ejemplo, permite analizar si en determinadas circunstancias los pulsos ambientales puedan ser considerados como disparadores del cambio -cultural y/o genético.
Sin embargo, los pulsos ambientales pueden
tener efectos diferentes en las poblaciones (Neff y Larson 1997). Un caso de esto puede ser el de las situaciones de extinciones locales y no de la población en su totalidad. O que la existencia de refugios ecológicos permita que grupos o poblaciones humanas persistan diferencialmente y sobrevivan mientras que otras no. En estos casos, una población llegaría al número de individuos mínimo viable, y posteriormente colonizar nuevos espacios y/o recolonizar los conocidos anteriormente. Estas situaciones dejan improntas genéticas (Wood et al. 1985) y también culturales. Otra situación está dada por la competencia específica por determinados recursos o con otros grupos humanos por estos y/o por la permanencia en algunos espacios.
Los pulsos ambientales producen
reorganizaciones y reacomodaciones en los ecosistemas (Dieckmann et al. 1999). Estas diferenciaciones tienen también consecuencias tanto en lo genético como en lo cultural. Por lo tanto es posible que podamos reconocer o inferir cuáles puntos en el espacio y en el tiempo funcionaron como hot o cold spots co-evolutivos (Gomulkiewicz et al. 2000). Debemos tener en cuenta que los diferentes procesos selectivos que actúan en una población, no son sólo los darwinianos, sino que también los no-darwinianos --i.e. mutación, errores en la transmisión y procesos estocásticos-- y que también tienen efectos en la variación genética y cultural de las poblaciones.
Las situaciones enunciadas anteriormente
muestran la multiplicidad de procesos involucrados en la dispersión de una especie, en particular cuando se efectúa en espacios vacíos o desconocidos. Adentrarnos en el conocimiento de la variedad de estos procesos nos ayudará a conocer como tuvo lugar la diversificación genética y cultural así como también poder relacionar estos con los efectos que tuvieron en la construcción y modificación de nicho por parte de poblaciones humanas (Odling-Smee 1994, Odling-Smee et al. 1996, 2003, Laland et al. 2000, Laland et al. 2001). Podremos así modelar como pudo haber sido el tempo y modo de la dispersión humana en una situación particular. La Dispersión como un Proceso Bajo Múltiple Presiones Selectivas
Estudios biológicos recientes han mostrado que la dispersión responde a un sinnúmero de factores; en definitiva de múltiples presiones selectivas (Gandon y Michalakis 2001). Entre ellas podemos mencionar el tipo de estructura de parentesco de la población, y sus costos generales. En este caso, la relación genética entre sus miembros no es necesariamente un parámetro fijo a lo largo del tiempo. Muy por el contrario, la forma, modo y tempo de la dispersión de individuos influencia y modifica la estructura genética de un grupo, teniendo resultados evolutivos inesperados para una población humana.
Estudios en mamíferos no humanos han
mostrado que en general los costos de la dispersión son muy bajos y que evitar la endogamia parecería ser uno de los factores selectivos dominantes (Cohen y Motro 1989, Ferriere et al. 2000). Sin duda, las presiones selectivas son diferentes en cada caso, siendo esperable que los costos más bajos se den en aquellos de dispersiones cortas. Por el contrario, serán altos para dispersiones más distantes, aún cuando los beneficios quizás sean mayores si se colonizan ambientes vacíos en dónde la competencia sea menor. También debemos tener en cuenta que podría existir un sexbiased en dispersiones a larga distancia (Ferriere et al. 2000).
El grado de heterogeneidad de los ambientes
así como su productividad diferencial tienen una estrecha relación al seleccionar a la dispersión como una conducta (Ims y Hjermann 2001). Esto es importante pues sin duda no podemos esperar que la permanencia en un ambiente y/o patch sea temporalmente homogénea (Levin et al. 1984). Que
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la dispersión parezca actuar bajo un número variable de presiones selectivas (Crespi y Taylor 1990, McPeeck y Holt 1992) nos alerta de la dinámica de los procesos de diversificación y homogenización a lo largo del tiempo. Como ejemplo y para el caso de espacios vacíos y/o nuevos, la forma de la dispersión se relaciona con la capacidad de colonizar estos ambientes, dependiendo de: i. Calidad de los ambientes ii. Presencia de predadores y/u otros competidores iii. Tasa de crecimiento de la población iv. Conductas sociales intra e intergrupos v. Competencia entre familia y descendientes La Dispersión como una Conducta Co-Dependiente
De acuerdo con estudios experimentales tanto en aves como en mamíferos no humanos, existen condiciones internas y externas a una población que son necesarias para su dispersión (Hanski 2001). Una de ellas es su densidad en un hábitat (Kokko y Lundberg 2001) y, en el caso humano, el conocimiento tecnológico disponible que posibilite y/o impulse conductas nuevas y/o modifique las empleadas en espacios ya conocidos. Otra está relacionada con la presencia de predadores, lo que se traduce en conductas diferenciales siendo la de evadir y/o eludir espacios una de ellas. Esto puede traer como consecuencia una mayor movilidad y/o rango de acción. La presencia de enfermedades parecería también impulsar la colonización de hábitats nuevos, rehuirlos o retraerse (Silva et al. 2001). Asimismo, conductas sociales, como la expulsión de jóvenes en edad reproductiva, tienen como consecuencia que la población se propague en el espacio. A estos simples ejemplos podemos sumarle las características de los ambientes. La relación entre ambiente y el grado de complejidad tecnológica de una población determinan, en parte, el rango temporal de permanencia en un espacio, y por lo tanto es un factor a tener en cuenta en los estudios de dispersión. Por ejemplo, que una población cuente con una tecnología que le permita conservar temporalmente alimentos puede aumentar su permanencia en un espacio determinado y/o permite rangos de acción más amplios. Dispersión y Rasgos Co-Evolutivos
La dispersión no es un rasgo único y aislado dentro de una especie (Johnson y Gaines 1990). Depende de las características fisiológicas, morfológicas, comportamentales, entre muchas
otras, presentes en la historia de vida de la población. Algunas de las relevantes son: a) la conducta de selección de hábitat –i.e. reduciendo o aumentando sus costos; b) las costumbre de fusión-fisión de grupos; c) la forma azarosa o no de los asentamientos y uso de espacio, y d) si existe un patrón de co-dispersión con otras especies. Por ejemplo, es esperable que bajo ambientes altamente impredecibles, la dispersión y el asentamiento azarosos sean las prácticas más seguras para una población. Esto es esperable en situaciones de variabilidad ambiental predecible. La relación co-evolutiva que una especie establece con otra contribuye en parte a la forma, tempo y modo de la dispersión (Harrison et al. 2001). El proceso co-evolutivo entre nuestra especie y algunos vegetales muestra como grupos o sectores sociales de una población modifican sus pautas de movilidad, en tanto que otros no lo hacen. Dispersión y Dinámica Poblacional
Los estudios sobre la dinámica de poblaciones nos alertan de una serie de situaciones a tener en cuenta a lo largo de su historia de vida (van Valen 1971). Aspectos a considerar son la viabilidad y la persistencia de las poblaciones en el tiempo y en el espacio. La dispersión puede tener efectos sobre estos aspectos, e incluso influenciar y mediar sobre distintos factores genéticos y ecológicos como también culturales (Commins et al. 1980). Por ejemplo, la acumulación de mutaciones en una población es un factor genético que puede aumentar su riesgo de extinción. Como contraparte, poblaciones con una fuerte conducta de selección de hábitat y con reducción de los costos de elección, disminuyen sus riesgos de extinción. En general, es esperable que la dispersión reduzca el riesgo de extinción en las poblaciones y por lo tanto permita que parte de un pool genético y cultural persista, incluso bajo condiciones extremas (Olivieri et al. 1995).
En general, la dispersión predomina en
ambientes heterogéneos (Levin et al. 1984), por lo que es importante conocer las relaciones entre la dinámica de las (meta)poblaciones por un lado y de los feedback ecológicos, por el otro. Estas relaciones son muy complejas pero pueden ser analizadas a través de diferentes modelos, como ser los de la Teoría de Juegos, aún cuando simplifiquemos su estudio. Otra forma de analizar la dinámica adaptativa de la dispersión es teniendo en
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cuenta las presiones selectivas y los cambios que producen en las poblaciones (Holt y McPeek 1996). En definitiva, la relación entre la dispersión de una población y su dinámica produce cambios, sean estos adaptativos, genéticos y/o culturales. La Dispersión Humana en las Américas4
Durante los últimos años, varios autores han discutido la dispersión humana en América (Anderson et al. 1997, Steele et al. 1996, 1998, Morrow y Morrow 1999, Anderson y Gillam 2000, Steele 2002, Surovell 2003) así como de otros casos (Young y Bettinger 1992, 1995, Young 2002, Ray 2005. Quizás uno de los aspectos en los que hemos puesto menor atención los arqueólogos americanos es en la dinámica de los múltiples procesos relacionados con las condiciones, causas y consecuencias de la dispersión humana en las Américas. Con contadas excepciones (Kelly y Todd 1988, Martin 1973, Meltzer 1993, Anderson y Gilmann 2000, Anderson et al. 1997, Steele et al. 1998, Borrero 1999, Lanata 2000), el tema ha sido abordado utilizando la evidencia arqueológica para formular modelos de poblamiento, o bien evidencia bioantropológica para postular diferencias y/o relaciones entre grupos humanos y las posibles “oleadas” y/o “migraciones”. La dispersión humana en las Américas no sólo es un problema arqueológico, también es un problema relacionado con la evolución de nuestra especie. Y sorprendentemente, no ha sido un tema que los arqueólogos orientados evolutivamente han abordado -pero ver Borrero 1999. Esto es bastante llamativo considerado del papel importante ha jugado en la Antropología y la Arqueología desde hace un cuarto de siglo (Dunnell 1980, Bettinger 1980, Winterhalder y Smith 1981). Una perspectiva evolutiva amplia da un armazón teórico-metodológico más adecuado para discutir la dispersión humana en América. Por ejemplo, la biología evolutiva, la geografía, la demografía, la dinámica de poblaciones, la ecología y otras disciplinas están produciendo cambios importantes en los acercamientos evolutivos (Thompson 1999, Czaran 1998, Gurney y Nisbet 1998, Hannon y Ruth 1997, Hanski 1999, Laland et al. 2000), integrando diferentes disciplinas. Pensamos que es necesario discutir la dispersión humana en una perspectiva evolutiva más adecuada y comprensiva que permita a arqueólogos y antropólogos: a) discutir el problema en escalas espacio-tiempo apropiadas, b) entender la dinámica de la dispersión humana, y
4 Ver mapas al final del artículo y videos de simulación digitales en la carpeta “Lanata et al. Videos”.
c) comparar los diferentes casos, tanto a escala continental como regional. Algunos casos recientes de estos acercamientos (Steele 2002, Lanata y García-Herbst 2002, 2007, Lanata et al. en prensa, Anderson et al. 1997) están mostrando como es posible generar las expectativas arqueológicas empleando diferentes tipos de datos, y no sólo los arqueológicos. De esta forma, la dispersión humana en las Américas podría entenderse mejor si discutimos: a) la colonización de ambientes vacíos b) las distintas propiedades de los mosaicos ambientales c) las condiciones paleoecológicas que permitieron o no la dispersión d) las contingencias paleodemográficas --i.e. cuellos de botella, rescate adaptatico y efecto fundador e) los pulsos paleoambientales como disparadores o causantes de extinciones locales y/o cambio f) la relación entre la frecuencia de las fluctuaciones ambientales y el surgimiento de innovaciones culturales y comportamentales g) grado de competencia por los diferentes tipos de recursos h) la reorganización de ecosistemas y paisajes y su posible relación con los cambios y/o diferenciaciones genéticas y culturales, es decir determinar situaciones de hot y cold spots coevolutivos.
La heterogeneidad espacial de Sudamérica exige que entendamos las relaciones entre la estructura y la función de un ambiente durante la dispersión. Esto permite conocer las posibilidades de irradiación del flujo humano dentro de la estructura de un paisaje. Una vía analítica adecuada para ello es emplear el modelo Match – Corridor – Matriz – PCM, parche – corredor - matrix (Forman 1990 y 1999, Hansen y di Castri 1992). Cada mosaico ambiental -en distintas escalas- está formado por estos tres elementos.
Operativamente, el parche es definido
como "a relative homogeneous to nonlinear area that differs from the surroundings", el corredor como "a strip of a particular type that differs from the adjacent land of both sides", y la matrix como "the background ecosystem or land-use type in a mosaic, characterized by extensive cover, high connectivity, and/or major control over dynamics" (Forman 1999:38-39). El modelo PCM es flexible y puede aplicarse analíticamente en escalas espaciales diferentes. En nuestro caso, vamos a emplearlo en la escala continental, que es la
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apropiada para discutir la dispersión humana en las Américas. Nos centraremos en especial en las propiedades del corredor. Los corredores tienen funciones -i.e. filtro, barrera, conductor, contenedor- y efectos -i.e. embudo, expansión, cerco- diferentes en la dispersión humana (Saunders y Hobbs 1991, Forman 1999). A escala continental podemos sostener que los corredores poseen una cualidad de hábitat. Son espacios caracterizados por su forma, en general más alargada que ancha, y por tener propiedades ecotonales. Cuando un corredor ambiental funciona como hábitat para una población tiene ventajas importantes. Una de ellas es que permite a los humanos que están en él tener acceso a una diversidad mayor de recursos. Esto se debe a que los ambientes que conecta están relativamente cercanos. Esta peculiaridad, conocida como edge-effect -ver Forman y Godron 1986- admite el empleo de estrategias de explotación de recursos más flexibles. Por ejemplo, facilita a los humanos no tener que depender de un número reducido de recursos alimenticios. Pero el edge-effect no siempre es ventajoso. Aunque la diversidad de recursos potenciales fuese mayor, a veces su densidad tiende a ser más baja que dentro de los parches que bordean el corredor, haciendo riesgosa una permanencia prolongada en el mismo.
Sin embargo y bajo situaciones de stress,
una población puede reducir el riesgo fácilmente desplazándose hacia uno de los parches o ambientes lindantes. Otra calidad importante de los corredores ambientales es que pueden aumentar las tasas de dispersión hacia los diferentes ambientes que lo circundan, ayudando la colonización de nuevos espacios, y de esa forma la persistencia de la población (Harris 1984). Así, los corredores juegan un papel importante en la supervivencia en un mosaico ambiental.
Una regla ecológica general indica que los
ambientes son seleccionados por las poblaciones de acuerdo con su percepción de la capacidad de sustento. Siguiendo esta regla, Steele et al. (1998) han simulado el crecimiento demográfico durante la dispersión inicial en América. Entre otros, sus resultados parecen indicar que las poblaciones humanas se dispersaron rápidamente y estableciéndose en ambientes con capacidades de sustento altas, como lo fue el sudeste norteamericano. Si esto fue así, y tal como Steele (com. pers.) sugiriera, los corredores ambientales pudieron haber jugado un papel muy relevante, incluso acelerando el flujo humano en busca de aquellos ambiente o parches con mayores
capacidades de sustento -pero ver Dockery et al. 1998).
Como se ha mencionado recientemente
(Lanata 1996, Anderson et al. 1997, Steele et al. 1998, Borrero 1999), la dispersión humana no es un proceso unidireccional que implica que deben agruparse poblaciones humanas en los ambientes, colonizarlos y luego desplazarse hacia uno nuevo. La dispersión puede tener lugar a través de los corredores ambientales, y estos no tienen que estar completamente colonizados para que la dispersión continúe. La perspectiva defendida aquí es diferente al tradicional modelo de Ola de Avance de Martin (1973) para el poblamiento de América, así como también a los modelos posteriores. En base a la reconstrucción y diversidad paleoambiental de Adams (1998) para Norte y Sud América es posible ver que nos enfrentamos a un proceso con una dinámica particular en cada ambiente. Esto trae consecuencias demográficas particulares en cada caso.
En suma, la dispersión humana es un
proceso dinámico que de ninguna manera necesita que un ambiente o parche se encuentre completamente ocupado para tener lugar. En cambio la dispersión humana, en América o cualquier otro continente, parecería caracterizarse mejor por una forma dendrítica y no direccional, como resultado de una suma de expansiones y retracciones que aprovechan diferencialmente los bajos costos de movilidad, las ventajas de los corredores ambientales usados como hábitat, y la estructura de las ecoregiones, ambientes y/o parches en dónde tiene lugar. Un Modelo Estocástico para Entender la Dispersión Humana Inicial en Sudamérica
A fin de simular la dispersión humana en las Américas y poder conocer el role de los corredores ambientales durante la dispersión humana inicial en Sudamérica, emplearemos la ecuación de Fisher (1937, ver también Skellman 1951), que es de uso generalizado en dinámica de poblaciones. En Antropología ha sido empleado por Steele et al. (1998) para modelar el poblamiento de Norteamérica. La ecuación de Fisher se expresa como:
dt
dn= f (n,K) + D∇²n
(1)
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Donde n (r; t) corresponde a la densidad de la población local en un tiempo t y lugar r = (x; y). D, es un parámetro de difusión y K, es la capacidad de sustento del ambiente que expresa la potencialidad que tiene un ambiente para sustentar una especie dada, en este caso la humana (ver Dewar 1984). La función logística f (n, K), ampliamente utilizada en ecología (Murray 1990), describe el incremento poblacional y posee una expresión:
f (n, K) =
αn(1- K
n)
(2)
En donde α es la tasa máxima de
crecimiento poblacional, siendo D∇²n el término de que define el movimiento de la población de modo difusivo. Lanata y García-Herbst (2005) han propuesto que el uso de los corredores ambientales no puede ser interpretado considerando la propuesta de Steele et al. (1998, ver también Hazelwood y Steele 2004) ya que se asume que el coeficiente de difusión es constante. El resultado es que la dispersión tiende a verse como una oleada, muy semejante a la que se produce si los ambientes son homogéneos y las conductas humanas son siempre iguales. Por el contrario, la propuesta de Lanata y Garcia-Herbst (2005) es que la dispersión humana dependería no sólo de las características de los ambientes en los que se produce dispersión sino también de aquellos hacia los que se quiere desplazar. A fin de poder probar esta propuesta, se digitalizaron mapas los paleoambientales de Sudamérica en donde cada celda equivale a 125,5 Km² y se resolvió la ecuación (1) utilizando el método de diferencia finitas en un medio anisótropo a fin de reproducir conductas que dependan del ambiente en la elección de la dirección hacia dónde expandirse (Martino et al. en revisión). Estas conductas, hacen que las tasas de dispersión en cada uno de los ambientes sean diferentes en función de las propiedades diferenciales de cada una de las ecoregiones –ver detalles en Lanata et al. 2007. Este tipo de solución determinista -dadas las condiciones iniciales, existe una único modo de dispersión- es adecuado para describir el avance poblacional como un todo pero no tiene en cuenta la variabilidad individual.
Con el objetivo de tener en cuenta las variables individuales, se adaptó la solución obtenida para realizar una dispersión al azar, por lo que fue necesario definir parámetros estocásticos que caractericen a la población. El primero es el sexo, en el cuál cada individuo tiene las mismas oportunidades de ser hombre o mujer. El segundo
se activa únicamente cuando el individuo es mujer y da cuenta la su capacidad reproductiva. En este caso asignamos un 90 % de probabilidades que cada una de ellas sea una mujer activa reproductivamente en tanto que el 10 % restante no lo es. El tercer parámetro define la expectativa de vida de cada individuo. Para ello usamos un generador de números al azar con una distribución gausiana con un valor promedio de 25 años ± 5 años de diferencia. El período de vida reproductiva activa de una mujer abarca entre los 12 y los 30 años de vida; y las posibilidades de tener éxito reproductivo se determina a través de método probabilístico Monte Carlo utilizando la expresión equivalente de la ecuación (2). Si un nacimiento tiene lugar, se considera que la mujer tiene un período de latencia mínimo de dos años. Para la difusión se realiza el siguiente proceso. De acuerdo con la solución obtenida para el caso anisotrópico (Martino et al. en revisión) se definen probabilidades de transición de cierto individuo hacia las celdas vecinas, luego sorteando un número al azar, el individuo migra.
Más allá de la controversia que pueda
existir en relación a cuando comienza la dispersión humana en Sudamérica, podemos decir que hay un cierto consenso que la misma pudo haber tenido lugar ca. 15.000 y 14.000 rcybp (ver discusión en Dillehay 2000, Fiedel 2000, etc.). Esto es coincidente con el resultado obtenido por Steele et al. (1998) en donde partiendo de los 18.000 rcybp en Beringia se alcanza el sur de Centroamérica en el 15.400 rcybp. Es por eso que se usará ese momento como el de la posible entrada humana.5 Para considerar la variabilidad paleoambiental y paleoecológica y su variación temporal durante la dispersión inicial tomaremos como base las reconstrucciones de Adams (1998) del Pleistoceno Final-Holoceno Temprano (Figura 1).
Uno de los principios ecológicos que resultan del teorema de la permanencia en el patch es que las poblaciones persisten en él hasta tanto no perciban que los recursos disminuyen (Stephens y Krebs 1987). Durante los momentos iniciales de la dispersión u ocupación de nuevos hábitats, las poblaciones humanas pueden moverse en él antes de alcanzar el límite de la densidad poblacional que
5 Para el caso de estas simulaciones, no entraremos a discutir cuál exactamente puede ser el momento inicial en el que hubo poblaciones humanas en Beringia, y si pudieron haber dos o más dispersiones. A nuestros fines es importante tener un punto inicial que pueda servir para modelar la dinámica de la dispersión en base a datos paleoambientales concretos. Nos encontramos trabajando en modelos que toman en cuenta otros momentos de inicio así como también si las entradas de poblaciones fueron dos o más.
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el mismo permite, es decir antes de llegar al máximo de su capacidad de sustento. En este sentido, los espacios entre esos ambiente, los corredores ambientales, presentan ventajas importantes para una especie que se encuentra en expansión. Una de las ventajas de los corredores ambientales es que los individuos que viven en ellos, poseen acceso a una mayor diversidad de recursos ya que pueden explotar los de los diferentes ecosistemas que rodean a los corredores ambientales. Así, cuando algún recurso disminuye en un hábitat, los individuos pueden rápidamente tener acceso a otro semejante y/o complementario en alguno de los hábitats cercanos al corredor ambiental. Esta es una característica que favorece la dispersión humana cuando la población se encuentra en los corredores ambientales e incluso puede acelerarlas. Y en el caso de Sudamérica esto puede ser muy importante cuando consideramos las particularidades de sus corredores ambientales. Recientemente, Lanata y García (2002) mencionan el uso de los tres corredores ambientales muy cercanos ubicados sobre el Océano Pacífico; uno estrictamente costero y otros dos en cada una de las vertientes oriental y occidental de la Cordillera de Los Andes. Estos corredores, tan próximos uno de otros –en escala continental-, se orientan norte-sur. Por otro lado, sobre la cuenca del Amazonas existen también corredores ambientales pero más separados y con orientación Este-Oeste (ver Figura 1 y detalles en Lanata y García 2002). Si realmente los corredores ambientales jugaron un rol importante en la dispersión inicial de nuestra especie en Sudamérica, es posible pensar que aquellos localizados sobre el Océano Pacífico pudieron producir un efecto diferente a los de la cuenca amazónica. La cercanía entre ellos y su orientación Norte-Sur pudieron contribuir a acelerar la dispersión. Debemos considerar en este caso que datos craneométricos (Pucciarelli et al. 2006) y genéticos (Fuselli et al. 2003, Lewis com. pers.) parecen mostrar una mayor afinidad entre las poblaciones que se sitúan a lo largo de Los Andes por una lado y en la Cuenca Amazónica por el otro.
En trabajos anteriores (Lanata y García-
Herbst 2002, 2005, Lanata et al. 2006 y en prensa) hemos comentado sobre los modelos isotrópicos que Steele et al. (1998) produjeron para América del Norte. A fin de tener valores aproximados para las capacidades de sustento (K) y el parámetro de difusión (D) de los paleoambientes, utilizaremos los estimados por Binford (2001) para grupos nativos en Sudamérica en ambientes similares En la Tabla 1 se muestran los diferentes valores resultantes para cada uno de las 18 paleoecoregiones. Con
esto, el modelo sólo depende de un único parámetro, la tasa de crecimiento poblacional α.
Tabla 1. Valores de K y D para cada hábitat
En este caso, presentaremos diferentes
simulaciones considerando valores de α iguales a 2, 3 y 4 % de crecimiento demográfico anual, empleando (1) y (2), sobre los mapas de las reconstrucciones paleoambientales de Adams (1998) (Figura 1) digitalizados –para mayores detalles ver Lanata et al. en revisión.
Nuestro modelo para Sudamérica comienza en el mismo momento en el que Steele et al. (1998) finalizan el suyo para el resto de las América, y bajo sus mismos parámetros, Steele et al. (1998) asumieron que D = 900 y α = 3 %, para su modelo de América del Norte. En nuestro caso también asumimos que la dispersión es isotrópica al incluir γ i = 1 con los mismos valores de D y K –ver Tabla 1. Asumimos que el momento inicial de la dispersión en las Américas en Beringia es ca. 18.000 rcybp, semejante a lo empleado por Steele et al. (1998)6. Partiendo de este momento tentativo, obtenemos un momento estimado para el comienzo de la dispersión inicial en Sudamérica cercano a los 15.000 rcybp. La Figura 2 muestra los resultados de la simulación asumiendo que el crecimiento poblacional anual es α = 2 %. Puede observarse que el continente es cubierto en ca. 4.500 años pero los datos de Monte Verde (Dillehay 1989, 1997) y las ocupaciones tempranas de Tierra del
6 Para el caso de estas simulaciones, no entraremos a discutir cuál exactamente puede ser el momento inicial en el que hubo poblaciones humanas en Beringia, y si pudieron haber dos o más dispersiones. A nuestros fines es importante tener un punto inicial que pueda servir para modelar la dinámica de la dispersión en base a datos paleoambientales concretos. Nos encontramos trabajando en modelos que toman en cuenta otros momentos de inicio así como también si las entradas de poblaciones fueron dos o más.
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Fuego (Massone 1987) no parecen ajustarse al modelo. Existen pequeñas diferencias entre las demografía de las poblaciones a lo largo de Los Andes, la Cuenca Amazónica y el Cono Sur. La forma de avance de las poblaciones es muy semejante a la de una oleada, similar al modelo propuesto por Martin (1973), en el que los ambientes con bajos valores de K no son colonizados en este momento.
Al cambiar los valores de α a un crecimiento demográfico anual del 3 % (Figura 3) podemos ver que el lapso temporal para cubrir todo el continente es de 3.000 años. Y que se diferencian dos situaciones diferentes en cuanto a la forma de la dispersión. Por un lado hay un frente de dispersión a lo largo de los corredores del Océano Pacífico y otro por la Cuenca Amazónica. Las dataciones de los sitios arqueológicos más antiguos del extremo sur se cubren en este caso.
Una de las ventajas de las simulaciones es que nos permite explorar situaciones con tasas de crecimiento demográfico diferentes. A fin de ver qué sucedía con valores mayores a los casos anteriores, realizamos una simulación con α = 4 % anual (Figura 4). En este caso, el continente se cubre en ca. 2.200 años cumplimentando los diferentes fechados arqueológicos más tempranos del extremo sur. Es interesante que tanto para α = 3 % como α = 4% las tendencias en las formas de la dispersión son diferentes en Los Andes y en la Cuenca Amazónica. Los paleoambientes ecuatoriales y/o tropicales experimentan un mayor crecimiento poblacional desde el momento en que las poblaciones humanas ingresan en los mismos. Esto se aprecia cuando vemos que, si bien en Los Andes la densidad salta de 2.5 a 3.1 habitantes por Km², cuando modificamos el valor de α, en el caso de la Cuenca Amazónica, este salto es de 9 a 14 habitantes por Km². Aún cuando el crecimiento vegetativo sea semejante, es esperable que las consecuencias culturales y genéticas no lo sean en ambas regiones, independientemente de las características de los paleoambientes. En otras palabras, el efecto fundador, las trayectorias culturales, genéticas y biológicas son diferentes en ambas macro regiones de Sudamérica, así como lo pudieron ser también en el Cono Sur.
Con una tasa mayor –i.e. α = 5 % (Figura 5)- se ve fácilmente que la región andina no experimenta un crecimiento poblacional importante pero que si es importante en los ambientes ecuatoriales de la Cuenca Amazónica. Y como sucede en los modelos anteriores, la región de Pampa-Patagonia se mantiene constante como la
de menor densidad del continente. Destacamos además que con un 1 % más de crecimiento poblacional anual se requieren 2.000 años para que las poblaciones humanas lleguen a Tierra del Fuego, lapso que no sustancialmente diferente al ejemplo anterior de α = 4 %.
Ecología, crecimiento poblacional mínimo viable y dispersión exitosa en Sudamérica. Estimaciones recientes del número mínimo de población humana necesaria para que la dispersión en las América fuese exitosa calculan que le mismo debió ser entre 80 y 200 individuos (Hey 2005, González-José com. pers.). Las simulaciones presentadas se inician bajo esos parámetros –ver también Lanata et al. en prensa. En todos los casos, nuestras simulaciones arrojan que un mínimo de 600-700 individuos debieron arribar/estar a/en El Darién en el momento de la entrada a Sudamérica. Este número refleja la importancia que Costa Rica y Panamá poseen para entender la dinámica de la dispersión en nuestro continente. Para nosotros, los ecosistemas y la constricción espacial que tuvieron lugar en esos países en el momento de la dispersión inicial conformaron un cuello de botella poblacional importante, quizás más importante que el de Beringia; con importantes consecuencias en las trayectorias culturales, genéticas y biológicas para las poblaciones que se dispersan en el continente sudamericano. A fin de explorar cuál pudo haber sido una tasa de crecimiento poblacional anual que permitiera una dispersión exitosa, efectuamos ejemplos en los que los valores de α fuesen menores a los que presentamos anteriormente (Figura 6). Con α = 1 % y siempre estando 600-700 individuos en El Darién ca. 15.400 rcybp, las simulaciones muestran que los humanos se hubiesen extinguido muy rápidamente (Figura 6, curva a). Si aumentamos un poco el valor de α (α = 1,5 %) vemos que la población en el continente si bien persiste más, se extinguirá en aproximadamente 4.000 años (Figura 6, curva b). Bajo estas últimas circunstancias, seria posible que algunos grupos llegasen a Tierra del Fuego, pero sólo bajo un número mínimo de población viable que no permitirá la efectiva colonización del continente. En ambos casos –pero especialmente en b- vemos las grandes fluctuaciones que experimentan las poblaciones, con pocos momentos de estabilidad.
La situación es diferente cuando los valores de α son del 2 y 3 % (Figura 7). Sudamérica es completamente colonizada, obviamente con diferentes tempos. En este sentido, es fácil observar que una tasa de crecimiento poblacional
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entre los cazadores-recolectores sudamericanos que se dispersan inicialmente en el continente del 2 % anual sería la mínima requerida para comprender su colonización. Dentro del actual debate del “poblamiento” de América aquellos sitios muy tempranos pueden ser la señal arqueológica de dispersiones con crecimiento poblacionales menores al 2 % que, si bien crecieron, no pudieron llegar a la mínima población viable requerida en relación con los ecosistemas para producir una colonización que persistiera en el tiempo y en todo el continente. La Figura 8 muestra el caso de crecimientos de 4 y 5 % anual. En este caso como en el anterior es posible que no haya fluctuaciones como en los casos de α= 1 y 1,5 %. Comenzando con 600-700 individuos en El Darién vemos como la tendencia es a un crecimiento constante luego de los primeros 1.000-1.500 años. Las Peculiaridades de las Dispersión Humana en Sudamérica
Las Américas, y especialmente Sudamérica, son las últimas masas continentales ocupadas por el Homo sapiens a lo largo de su historia. Su cercanía temporal, variabilidad ambiental –desde el ártico hasta el peri-antártico-, su orientación general norte-sur7 y siendo la única especie de Homo que la ocupa, hace de las Américas –y sobre todo Sudamérica- un particular laboratorio antropológico para entender cuáles pudieron ser los diferentes mecanismos relacionados con la dispersión del género en diferente momentos de su evolución. Así las simulaciones de la dispersión humana en Sudamérica presentadas son útiles para entender cuáles pudieron ser algunos de los mecanismos que tendrían mayor influencia en la dinámica de las poblaciones –ver detalles en Martino et al. 2005 y Lanata et al. 2006 y en prensa), aunque es sin duda es un esfuerzo conjunto entre paleoantropólogos, genetistas, arqueólogos, paleoecólogos, geólogos y otros científicos afines al tema.
La dispersión humana en Sudamérica –o
en cualquier otro continente- puede ser caracterizada cuando consideramos a) la variabilidad en la velocidad de la dispersión a través de diferentes ambientes desde el momento de entrada; b) el uso de los corredores ambientales que conectan diferentes ecoregiones, c) la contingencias paleodemográficas que se producen cuando las poblaciones humanas entran en las 7 A diferencia de lo que sucede en otros continentes, la trayectoria evolutiva de la adaptación humana en las Américas es de climas fríos a templados a climas fríos nuevamente, algo característico en el continente.
ecoregiones, y d) como se reestructuran las ecoregiones y paisajes a lo largo del tiempo y que conllevan a dar lugar a hot y cold spots evolutivos. En nuestras simulaciones de la dispersión humana en Sudamérica pueden observarse tres zonas principales; la Cuenca Amazónica, Los Andes y el Cono Sur (ver también Lanata y García-Herbst 2002, 2005), que parecen reflejar trayectorias evolutivas poblacionales diferentes. La Cuenca Amazónica es la que más rápidamente presenta las mayores densidades poblacionales y tiene los crecimientos demográficos más constantes, en especial a la altura del Ecuador. Sus ecoregiones se encuentran orientadas Este-Oeste y son las de mayor extensión del continente, y las poblaciones humanas pudieron tomar ventajas de los corredores rivereños para dispersarse. En virtud de los resultados de las simulaciones en relación con la densidad poblacional y su crecimiento, es posible proponer que la Cuenca Amazónica con características de una source-population.
La zona andina es la más larga, delgada y
la única orientada norte-sur, cruzando todo el extremo occidental del continente. Aquí, los corredores ambientales están más cercanos uno de otro. Además estuvo, desde el punto de vista ambiental y ecológico, mucho más fragmentada y con menor capacidad de sustento que la Cuenca Amazónica. Pero esas mismas características produjeron una serie de microambientes con mayor K a lo largo de los corredores ambientales, en especial en el del Océano Pacífico y de los piedemontes andinos. Estos corredores ambientales pudieron permitir una mayor velocidad en la dispersión humana debido a estas peculiaridades. En toda esta zona, el crecimiento poblacional es mucho más errático y parece estar más relacionado con aquellos parches con mayor productividad ambiental y baja densidad de población, constituyéndose quizás algunos de ellos en refugios poblacionales. El Cono Sur es la zona que presenta siempre la menor densidad poblacional como reflejo de ambientes desérticos y semi-desérticos. Las excepciones a esto parecen ser aquellos microambientes dónde la riqueza de recursos marinos y rivereños son los altos así como otros que se ubican en cercanos a los piedemontes andinos. El Cono Sur puede ser caracterizado como una sink population zona. La ausencia de algunos haplogrupos en las actuales poblaciones Mapuche –haplogrupo A- y Yamana –haplogrupo A y B- (Moraga et al. 2000) pueden ser indicadores de ello.
Es esperable que durante la dispersión
inicial en estas tres zonas mayores de Sudamérica,
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los corredores ambientales hayan tenido un rol importante. Aquellos ubicados a lo largo de Los Andes –Océano Pacífico- pudieron acelerar la dispersión hacia el Cono Sur antes que aquellos corredores ambientales orientados Este-Oeste ubicados más al norte de la Cuenca Amazónica. Las peculiaridades de los corredores que separan las tres mayores zonas sudamericanas aquí propuestas parecen ser más permeables entre la zona amazónica y el Cono Sur. Esto pudo resultar en una mayor mezcla genética inicial en la región del Gran Chaco que en entre Los Andes y la cuenca Amazónica, y quizás estableciendo pool genéticos diferentes. Esperamos además que las tasas de innovaciones culturales en cada una de las zonas sea diferentes, en especial a partir del momento en que se colonicen todos es espacios –límite Pleistoceno-Holoceno
Sintetizando, la dispersión de nuestra
especie en Sudamérica fue un proceso rápido que pudo demandar entre 2.800 y 2.000 años –y quizás menos-, y tal vez con características de un proceso invasivo y no tanto de colonización y/o poblamiento como se lo considera normalmente, si es que tuvo un promedio anual de crecimiento poblacional cercano y/o superior al 4 %. Si bien no comparamos con la dispersión en otros lugares del planeta, la ocurrida en Sudamérica parecer ser más rápida por ejemplo que la de Out of Africa –ver Cavalli-Sforza y Feldman 2003, Ray 2003, Field et al. 2007) y quizás que la de América del Norte.
Nuestros modelos estocásticos apoyan la
presencia de al menos dos (meta)poblaciones, una andina y otra amazónica, en concordancia con modelos craneométricos (Pucciarelli et al. 2006) y genéticos (Fuselli et al. 2003, Lewis et al. 2007), las que probablemente se diferenciaron cuando entran al continente sudamericano en dos flujos poblacionales mayores. Estudios recientes en Perú, Chile y Norte de Argentina pueden ser aplicados a nuestro modelos de dispersión (García et al. 2006, Carnese pers. com., Lewis et al. 2007). Un resultado importante de nuestras simulaciones es que las regiones tropicales presentan las mayores densidades poblacionales, lo que parece ser una constante a lo largo de la historia evolutiva de nuestra especie, razón por la cuál la hemos propuesto como una zona con características de source population desde los primeros momentos de la dispersión en Sudamérica.
De acuerdo con nuestras observaciones y
el cuello de botella espacial que significaron Costa Rica y Panamá, nos parece que Sudamérica posee sus propias particularidades en cuanto al proceso
de dispersión de nuestra especie. Más información bioantropológica y arqueológica es necesaria para continuar realizando modelos semejantes a los aquí propuestos –y estamos trabajando en ello. Pero en general, la dispersión humana inicial en Sudamérica no parece ser similar a la de América del Norte y Central, y quizás puede ser mejor entendida bajo la perspectiva de una especie invasora –ver Loockwood et al. 2007- y no como un simple proceso de colonización u ocupación de espacios.
Aún cuando no lo exploramos en detalle
aún, las principales características antropológicas y biológicas de las (meta)poblaciones de las tres zonas sudamericanos que diferenciamos aquí, parecen estar fundadas desde los primeros momentos de la dispersión. La zona andina ha sido la que más ha experimentado el impacto de los procesos de construcción de nicho –sensu Olding-Smee et al. 2003- quizás por la influencia de lo estrecho de las ecoregiones, la cercanía de los corredores ambientales y la heterogeneidad de sus ambientes, que pudieron favorecer e incrementar la conectividad inter-poblacional desde muy temprano. Como resultado de esto, son esperables poblaciones genética y culturalmente más afines que en las otras zonas.
En contraste con esto, la Cuenca
Amazónica, la de mayor extensión en el continente experimentó el mayor crecimiento demográfico pero sin necesidad de producir una interconectividad poblacional semejante a la de Los Andes. El resultado de esto puede explicarse como un menor impacto de los procesos de construcción de nicho en las poblaciones que vivieron en ella, con muchas poblaciones locales genética y culturalmente más heterogéneas entre ellas y con las otras dos zonas mayores sudamericanas. Para terminar, el Cono Sur –conjuntamente con el Gran Chaco- presentaría el menor efecto de la construcción de nicho, quizás como producto de su baja densidad poblacional con el empleo de estrategias cazadores-recolectoras con baja tasa de innovaciones culturales a lo largo del tiempo. Es esperable que el Gran Chaco tenga una mayor mezcla genética que el resto del Cono Sur debido a su proximidad con la cuenca Amazónica. Creemos que las trayectorias evolutivas y los cambios culturales en las tres zonas aquí propuestas podrán ser mejor comprendidas si se tienen en cuenta las peculiaridades de las dispersión inicial humana es nuestro continente. Referencias Bibliográficas
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Agradecimientos Queremos agradecer los comentarios a diferentes versiones de ester trabajo que formularon Sergio Iván Pérez, Cristina Dejean, Rolando González-José, Raúl Carnese, Héctor Pucciarelli y Cecil M. Lewis Jr. Nota: En archivos adjuntos en la carpeta Video Lanata et al., se anexan las simulaciones para la expansión en Suramérica, proporcionadas por los autores y presentadas durante el IV Congreso de Arqueología en Colombia, Pereira 2006.
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Figura 1. Regiones paleoambientales de Sudamérica según Adams (1998)
Ecología Histórica
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Figura 2. Simulación para Sudamérica con un crecimiento poblacional anual de α = 2 %
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Figura 3. Simulación para Sudamérica con un crecimiento poblacional anual de α =3 %
Ecología Histórica
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Figura 4. Simulación para Sudamérica con un crecimiento poblacional anual de α = 4 %
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Figura 5. Simulación para Sudamérica con un crecimiento poblacional anual de α = 5 %
Ecología Histórica
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Figura 6. Crecimiento poblacional negativo en la dispersión inicial en Sudamérica con un tasa promedio anual de crecimiento de
α = 1 % (a) y α = 1,5 % (b)
Figura 7. Crecimiento poblacional en la dispersión inicial en Sudamérica con un tasa promedio anual de crecimiento de α = 2 % (a)
y α = 3 % (b)
Figura 8. Crecimiento poblacional en la dispersión inicial en Sudamérica con un tasa promedio anual de crecimiento de α = 4 % (a)
