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UNIVERSIDAD DE CHILE DEPARTAMENTO DE PSICOLOGÍA USO EXCLUSIVO DE LA CÁTEDRA PSICOLOGÍA DEL APRENDIZAJE

APRENDIZAJE Y MEMORIA ANIMAL

Norman E. Spear, James S. Miller y Joyce A. Jagielo

Annual Review of Psychology, 1990, 41: 169-211

INTRODUCCION El presente capítulo enfatiza la expresión del aprendizaje además su adquisición. La

inesperada variabilidad en la expresión se ha convertido en un tema muy importante, en cuanto a las consideraciones del aprendizaje, memoria y percepción, incluyendo también aquellas consideraciones que están relacionadas con las interacciones entre percepción y memoria en los seres humanos (Isaacson y Spear, 1982; Johnson y Hascher 1987; Richardson-Klavehn y Bjork 1988) y las que involucran el condicionamiento básico en animales (Holland 1984; Rescorla y Holland 1982; Spear 1984). El control sobre la historia de experiencias, una mayor variación en los contenidos de la memoria y la evitación de complicaciones lingüísticas, proporcionan sólo una parte de las razones que llevan a estudiar este tópico con animales.

En el problema de la expresión enfatizamos dos-puntos: el modo en que la expresión del aprendizaje depende de eventos previos y consecutivos, particularmente aquellos asociados al test de retención, y cómo los fenómenos del aprendizaje influyen en el modo o en las circunstancias de su expresión. Entre las consideraciones principales del primer punto están el olvido y la retención; en el segundo, la selección del estímulo y la influencia de variables tradicionales en el aprendizaje.

Expresión y Memoria Durante los últimos 20 años la Revista Anual de Psicología (The Annual Review of

Psychology), ha incluido varios capítulos relacionados con el aprendizaje animal, pero éstos consideraban pocas veces la Expresión. La mayoría trataba la motivación (básica, en algunos casos, derivada o adquirida en otros) o la base sicológica del aprendizaje. Pocos consideraban los estudios etológicos del aprendizaje animal y otros pocos trataron temas generales sobre la percepción animal. El término memoria aparecía sólo en el título de aquellos capítulos que hablaban sobre las “bases psicológicas” y solamente en un contexto conductual, también se mencionaba a la memoria, sin embargo, se consideraba como un proceso separado del aprendizaje y se le daba un papel secundario (Kamil y Roitblat 1985).

Estos capítulos confirman la tendencia seguida durante los últimos 50 años, la cual no considera los factores que controlan la expresión de lo aprendido en un animal aparte de los determinantes motivacionales (Spear 1978). Sólo en el capítulo de Rescorla y Holland (1982) se trata seriamente el problema de la expresión, e incluso en este caso sólo un aspecto fue cubierto, no obstante, con extraordinaria profundidad.

No es difícil encontrar una explicación para evitar este tema: la expresión en el aprendizaje animal. Ha habido una predisposición en nuestro campo a tratar el aprendizaje como inseparable de la respuesta que se usa para medirlo. La relación E-R de Thorndike avala esta distorsión. La mantienen la influencia del positivismo lógico y el conductismo. La primera revisión del trabajo


de Pav1ov, la cual juzgó que esta investigación era muy difícil para ser aplicada en otros animales que no fueran perros, aligeró la posibilidad de que una relación aprendida entre un signo acústico o visual y comida se pudiera expresar en una amplia variedad de conductas (Boakes 1984). El positivismo lógico ayudó a confundir la distinción entre los experimentos (los cuales necesariamente medían una respuesta particular a un estímulo particular) y las interpretaciones teóricas de lo aprendido. La aceptación consecuente de un respaldo teórico y asociativo (excitatorio) que especulaba directamente sobre cualquier cosa que fuera medida, también contribuyó a pasar por alto el modo cómo se expresaba el aprendizaje. Sin embargo, el problema del aprendizaje vs. ejecución (expresión) tuvo implicaciones teóricas significantes para personas, tales como Tolman, y muy a menudo se trivializó empíricamente el tema con ejemplos tales como el de la rata saciada, la cual no exhibiría una conducta apetitiva entrenada, y se consideró sólo importante para propósitos metodológicos. Este capítulo se refiere con énfasis al tema de la expresión, usando este término en vez de performance (ejecución), a pesar que técnicamente hablando uno u otro puede ser usado en la mayoría de los casos.

Finalmente, más allá de las razones históricas del por qué los científicos han ignorado los temas de retención y olvido (Spear l978), ha persistido la perspectiva dominante de que el proceso crítico responsable de la variación en la plasticidad de la conducta, tiene lugar durante el período de aprendizaje (codificación, atención, asociación), más que durante el tiempo de expresión (recuperación, ejecución). A pesar de la importancia obvia de los procesos de adquisición, la evidencia empírica de la creciente medición de la conducta completa, nos está forzando a seguir un punto de vista alternativo en el que la mayor variación en el aprendizaje y en la memoria, está determinada por el modo de expresión y los eventos post-adquisisción.

El Condicionamiento Básico Contemporáneo Al enfocar la "memoria animal" (expresión), estamos inevitablemente considerando temas

contemporáneos en cuanto al aprendizaje animal y tomando en cuenta los descubrimientos recientes con respecto a este tópico. Los hechos forzaron a producir un cambio en la conceptualización del condicionamiento básico que fuera compatible con el punto de vista general que considera que lo aprendido no son reflejos inmutables, sino más bien, representaciones de los hechos y relaciones (recuerdos), las cuales son objeto de variaciones sustanciales en su expresión. Rescorla (1988) establece una advertencia tajante en cuanto a estos cambios conceptuales, también dice qué es el condicionamiento Pavloviano y qué realiza. Tal condicionamiento es “el aprendizaje que resulta de la exposición a las relaciones entre los eventos del medio ambiente" y como tal proporciona un "medio primario a través del cual el organismo representa la estructura de su mundo" (Rescorla 1988).

Si ésta no es la manera como Ud. y sus estudiantes tratan el condicionamiento, no son los únicos. Rescorla cita claramente los conceptos erróneos acerca del condicionamiento que prevalecen en otras áreas de la psicología y que se han comunicado en los libros. En contraste con la situación de hace 20-30 años atrás, el estudio del condicionamiento se encuentra hoy absolutamente aparte de temas filosóficos y no pretende dar la base para una teoría general de la conducta. Las contribuciones de esta área son, en cambio, relativamente concretas: un análisis detallado de un proceso de aprendizaje ejemplar, que proporciona un modelo simple para el estudio de la modificación de la conducta a través de la experiencia. Esta información es válida


para los campos que están relacionados con esto, tales como la neurología y la ciencia cognitiva, así también proporciona soluciones a problemas prácticos de salud, como el control empírico del sistema inmunológico, la tolerancia a las drogas y las psicoterapias basadas en la modificación de la conducta.

La evidencia empírica que corrige los conceptos erróneos prevalecientes fue descrita por Rescorla (1988, ver también p Ej. Flaherty 1985). Estos temas tienen mucha importancia para el siguiente capítulo:

1- La contigüidad entre los elementos, típicamente un estímulo condicionado (EC) y un estímulo incondicionado (El), no es suficiente ni necesaria para condicionar una asociación entre ellos. La contigüidad no es suficiente, porque la experiencia individual tanto con un EC o un EI puede eliminar o debilitar el condicionamiento que de otro modo sería observado con sus pares contiguos (Rescorla 1968, Kamin 1969, Lubow 1973). Ésta tampoco es necesaria ya que la inhibición condicionada ocurre en circunstancias en que el EC predeciblemente no está apareado con el EI (R. Miller y Spear 1985), y además el condicionamiento excitatorio puede ocurrir aún cuando exista un intervalo sustancial entre el EC y el EI (Revusky 1971, Kaplan y Hearst 1982).

2- El condicionamiento no es la consecuencia de una “sustitución de estímulos” de una respuesta condicionada RC por una respuesta incondicionada RI que es inevitablemente producida por un EI. La RC difiere de la RI y depende de factores que están aparte de la RI. Por ejemplo, con un shock en el pie como RI, el condicionamiento se expresa a través de la supresión al tono que predijo la RI, pero a través de un ocultamiento activo del pinchazo que lo había predicho (Pinel y otros 1980). El condicionamiento de la comida como EI si se predice con un tono se expresa por una inclinación o un balanceo, y si se predice con una luz, por un alzamiento (Holland 1977).

3- El condicionamiento no es necesariamente un proceso lento. Incluso en animales menos desarrollados e inmaduros, el condicionamiento puede llevarse a cabo casi inmediatamente, dependiendo de factores tales como la relación pre-experimental entre el EC y el EI, de las circunstancias de selección de estímulos y de la contingencia EC-EI (Carew y Sahley 1986; Spear y Rudy 1990).

4- El condicionamiento generalmente no involucra una asociación única y éstas no necesi-tan ser lineales. El condicionamiento, en cambio, produce varias asociaciones, incluso cuando el procedimiento nominal incluye sólo un único EC y EI; y las asociaciones que se forman pueden ser jerárquicas más que lineales o seriales.

No obstante pocas excepciones -por ejemplo el condicionamiento en algunas circunstancias es notable y predeciblemente lento (Bouton y Schwartzentruber 1989) y la contigüidad se mantiene como una fuerza poderosa, que a veces parece ser suficiente (Matzel y otros 1988)- estos puntos representan un punto de vista acucioso sobre la memoria y el aprendizaje animal en la actualidad.

Orientación para la Memoria y el Aprendizaje Animal En este capítulo se muestran cuatro áreas del aprendizaje animal y la memoria por su

relevancia en la expresión. La primera incluye tópicos convencionales del condicionamiento Pavloviano que habían aparecido en el desarrollo de los principios básicos y de la teoría. En este desarrollo surgen serios problemas cuando se establece que un animal actualmente ha aprendido a


pesar de que no exista apariencia de ello. El aprendizaje inesperado ha sido revelado a través de las medidas de respuestas seleccionadas, o cuando se presenta al momento de la adquisición, y también, quizás en mayor medida a través de un tratamiento consecutivo a la adquisición. La instancia más difundida de esto último se descubrió en estudios que enfocaron la retención y el olvido. Estas conductas se definen operacionalmente (retención es la medida en que influye un aprendizaje previo en una conducta actual y el olvido ocurre en la medida que esta influencia es menor que la observada inmediatamente después del aprendizaje), y se unen intrínsecamente al tema de la expresión. Como segunda área, por lo tanto, proporcionamos una muestra limitada de estudios recientes sobre retención y olvido luego de intervalos cortos. La tercera área considera tratamientos que mitigan el olvido inducido por tratamientos amnésicos especiales o por las instancias más comunes de interferencia asociativa explícita, o finalmente, por un intervalo de retención relativamente largo. Al término se revisan descubrimientos recientes sobre la ontogenia del aprendizaje y la memoria, con el fin de ilustrar cómo ha avanzado esta área debido a la atención que se le ha prestado al tema de la expresión. EL CONDICIONAMIENTO BÁSICO Y LA EXPRESIÓN

Las Múltiples Medidas del Aprendizaje Las conclusiones acerca del impacto de ciertas variables sobre el condicionamiento

dependen de la medida conductual específica que se elige como índice de aprendizaje. Diferentes fenómenos son sujeto de observación, por ejemplo grabaciones coincidentes de respuestas somáticas o autónomas en el proceso de condicionamiento (para una revisión ver Schneiderman 1972). Tales estudios indican: a) el condicionamiento y el aprendizaje de la discriminación emergen más tempranamente durante el entrenamiento, cuando los índices que se usan son los cambios en el ritmo del corazón, que cuando se toma como medida de aprendizaje la membrana del párpado (parpadeo), b) el ritmo del corazón disminuye durante el transcurso de la sesión de condicionamiento, en tanto que el parpadeo no disminuye, c) la supresión de una conducta progresiva (presionando la palanca) ocurre previo a esto, y a veces, en ausencia de cambios condicionados en el ritmo del corazón. Schneiderman (1972) cita otros numerosos ejemplos en los cuales éstas y otras medidas son diferencialmente sensitivas a la diversidad de variables que parecen fundamentales para el ritmo del condicionamiento, tales como el intervalo interestímulos y la intensidad del EI. Experimentos posteriores han indicado también, que las medidas autónomas y somáticas pueden ser diferencialmente susceptibles a las fuentes de olvido (Springer l975). Así, las conclusiones acerca del aprendizaje y la memoria deberían ser vistas de manera escéptica cuando se basan en una medida única del condicionamiento.

La importancia de esta advertencia está ilustrada con precisión en un estudio reciente de la ontogenia del aprendizaje. Campbell y sus colegas, notaron diferencias en las edades de emergencia del condicionamiento que se expresaban a través del sistema autónomo y somático. El condicionamiento somático puede preceder ontogénicamente, y en un grado sustancial, al condicionamiento autónomo (Campbell y Ampuero 1985). Este descubrimiento es invariable si el EC involucra un proceso olfativo, auditivo o visual. Sugiere límites definidos en cuanto a la noción de que el condicionamiento somático es mediado por el condicionamiento autónomo. Esta sugerencia tiene que ser ahora confirmada con experimentos que comparen directamente estos


dos índices del aprendizaje dentro de un experimento único o con animales iguales, pero parece haber pocas dudas de que estas series innovadoras tendrán considerable impacto en el estudio del desarrollo cognitivo y en general, en el aprendizaje y la memoria.

A pesar de que hay una evidencia favorable en el uso de múltiples índices conductuales para medir el condicionamiento (Rescorla y Holland 1982, Rescorla 1980, Wasserman 1981), y que existe el acuerdo general de que una "respuesta especificada" solamente constituye un índice posible de si el aprendizaje ha ocurrido, el fracaso al observar cambios en la conducta que siguen al tratamiento condicionado, es más frecuente que el no tratarlo como una evidencia de que el sujeto no ha adquirido la asociación EC-EI. Quizás no es una coincidencia que la mayoría de las teorías acerca del condicionamiento hayan abordado la adquisición, y no la expresión del aprendizaje (por ejemplo Pearce y Hall 1980; Rescorla y Wagner 1972). Sin embargo, hay una evidencia creciente de que muchos fenómenos previamente considerados como fracasos en el aprendizaje, se ven más apropiadamente como fracasos en la expresión de asociaciones aprendidas a través de la conducta.

El condicionamiento anterógrado: Tait y Saladin (1986) proporcionan una

recomendación particularmente persuasiva pare el uso de medidas múltiples en el condicionamiento. Conejos fueron entrenados primero para tomar de un chorro en una cámara condicionada. Después de esta fase de adaptación los sujetos recibieron pares inversos de shock paraorbital como EI, y un tono EC usando el procedimiento de condicionamiento de la membrana del párpado. El condicionamiento se midió en términos de la supresión de lamidos en presencia del EC y en términos de cuán rápidamente el condicionamiento excitatorio de la respuesta de la membrana del párpado podría establecerse para el EC “invertido” (test de retardación). Los resultados indicaron que el EC funcionaba como un estímulo excitatorio al suprimir la conducta de beber bajo los niveles de control durante el test de supresión de lamidos. Sin embargo, durante el test de retardación actuaba como un estímulo inhibitorio y el porcentaje de respuestas de la membrana producidas por el estímulo condicionado EC pareado previamente, bajó significativamente bajo los niveles de control. Este desarrollo coincidente de excitación e inhibición que sigue a un tipo de condicionamiento común (ver también Matzel y otros 1988), enfatiza que la manera como se mide el aprendizaje puede determinar, tanto la magnitud como el tipo de condicionamiento observado.

El condicionamiento afectivo: Aun en circunstancias muy simples, las conclusiones con

respecto al condicionamiento pueden depender de cómo se mida. Se realizó un experimento de condicionamiento individual a ratas predestetadas (16 días de edad), con los siguientes procedimientos: en la condición EC+ SOLO, los sujetos fueron puestos en un compartimiento negro (ECA) por 20 seg. y se les administró un shock en el pie; otros dos grupos se trataron de manera similar, excepto por el hecho de que inmediatamente anterior (EC-/EC+) o después (EC+/EC-) del condicionamiento, ellos fueron expuestos a un cuarto blanco (EC-) por 20 seg. sin administrarles el shock en el pie. La aversión condicionada de entrar al compartimiento negro más que al blanco fue sustancial sólo en el condicionamiento EC-/EC+, se registró una aversión débil o no existente en el condicionamiento EC+/EC- y estuvo claramente ausente en la condición EC+ SOLO Kucharski y otros 1985, Miller y Spear 1989). En experimentos posteriores se analizaron estos efectos, en parte reexponiendo a las ratas a un EC+ o a un EC-


después del condicionamiento y se midió sus respuestas de "freezing” (Miller y otros 1989). Este índice indicaba que a pesar de que el efecto del orden del EC estaba aún presente de una manera más fuerte en el condicionamiento del grupo EC-/EC+, fue evidente que hubo una aversión a la cámara en la cual se les administraba un shock en el pie en los tres grupos de condicionamiento (EC+ SOLO, EC+/EC- y EC-/EC+). En otras palabras, se descubrieron los mismos resultados (Kucharski y otros 1985, J. Miller y Spear 1989) planteados anteriormente, cuando fue usada la misma respuesta de medición, pero se reveló un condicionamiento nuevo, cuando se utilizó una medida diferente.

Sistemas de Conducta El análisis de cómo se expresa el condicionamiento no es un problema nuevo. Zeber (1937)

basándose en su trabajo de condicionamiento salival en perros, creía que una observación restringida a un componente aislado de la conducta, como sugería el punto de vista en que el EC viene meramente a ser un sustituto del EI, pasaría por alto un grupo de cambios en la conducta resultantes de la pareación de EC y EI. Él pensaba, en cambio, que si se removieran las limitaciones en las barreras psicológicas y fisiológicas dadas por la situación de entrenamiento entonces "la salivación se revela a sí misma como un componente dependiente de un acto conductual complejo, amplio, organizado y con un objetivo definido, el cual varía adaptativamente con cambios en la situación experimental" (Zener 1937). Observaciones como éstas proporcionan el fundamento con respecto al punto de vista sobre sistemas conductuales del condicionamiento, y es resumido claramente por Timberlake y sus colegas (Timberlake 1983, Timberlake y Lucas 1989). Un acercamiento a los sistemas conductuales sugiere que el animal trae a la situación de condicionamiento un grupo de sistemas de conducta específicos a la especie, evolutivamente determinados y relacionados con una función particular o necesidad del organismo, tales como la reproducción y la alimentación.

El punto de vista de los sistemas conductuales considera que el condicionamiento y el aprendizaje tienen la función de modificar un sistema que ya está funcionando. Por ejemplo, dentro del sistema de alimentación los sujetos pueden participar en una secuencia de conductas apropiadas para la expectativa del EI comida. Cuando los eventos del medio ambiente tales como un EC indican que la probabilidad de un EI ha crecido, los sujetos podrían inicialmente participar en un modo generalizado de búsqueda, seguido por una búsqueda aún más enfocada, y concluyendo, por último, con el alcance y rechazo o ingestión de la comida. Si hay un retardo prolongado entre el comienzo del EC y el comienzo del EI, debería producirse una conducta de búsqueda más generalizada que siga apenas comience el EC, con un reemplazo eventual por conductas dirigidas hacia un objetivo más tarde en el transcurso del intervalo interestímulos, a medida que la probabilidad de que ocurra un EI aumenta. Timberlake y otros (1982) descubrió que las ratas dirigían una conducta ínfima frente a una pelota rodando como señal seguida por comida, cuando ésta se les presentaba un poco después que la señal pelota entrara a la cámara, no se movían rápidamente hacia el platillo con comida. Si había un intervalo entre la pelota señal y la comida que fuera más prolongado, era más probable que la rata hiciera contacto con la señal con conductas de su subsistema predatorio, las cuales se esperaba serían activadas por un objeto pequeño en movimiento. Esto incluye empujar la pelota fuera del hueco de la entrada, cogiéndola con la boca y las patas, y llevarla a la esquina del aparato, masticándola, soltándola y


recobrándola alternativamente (Timberlake y Lucas 1989). Otro ejemplo es el relacionado con componentes de petición e indicación de la obtención de comida en perros en respuesta a un EC apareado con comida (Jenkins y otros 1978).

Tales observaciones indican que el EC sirve como una señal para la disponibilidad de comida más que como un sustituto de ésta. La expresión puede depender del punto de la secuencia conductual en que el sistema conductual es producido bajo el control del estímulo y de cuán efectivamente los procedimientos del condicionamiento simulan las circunstancias de adaptaciones específicas de la especie. Holland (1984) discutió dichos experimentos en conjunción con varios tests suyos especialmente precisos, para indicar que la naturaleza del contexto empírico puede interactuar con conductas típicas de la especie para determinar una respuesta condicionada.

Paradigmas Pavlovianos como Instrumentos para Descubrir el Aprendizaje Latente Condicionamiento de segundo orden: Para establecer el condicionamiento de segundo

orden, un EC que ha sido pareado con un EI (EC1) es consecutivamente pareado con un segundo estímulo (EC2). El condicionamiento de segundo orden se manifiesta si el animal responde al EC2 como si éste se hubiese pareado con el EI. Lo importante aquí es el uso del condicionamiento de segundo orden para revelar el aprendizaje en respuesta a un EC, lo cual no se expresa en los tests convencionales de condicionamiento de primer orden. Se realizó un experimento usando la preparación de automoldeamiento (autoshaping) en palomas. Cuando se pareó un tono con comida, no hubo evidencia de aprendizaje en forma de picotazo a la clave en presencia del tono, sin embargo, se observó un picoteo sustancial frente a la clave de luz que se pareó con el tono en una preparación de condicionamiento de segundo orden (Rescorla 1980). Esto indica que el aprendizaje que de otro modo no sería detectado puede revelarse con procedimientos de condicionamiento de segundo orden.

Precondicionamiento sensorial: Las asociaciones no detectadas también se pueden

expresar a través del paradigma de precondicionamiento sensorial. El precondicionamiento sen-sorial es un condicionamiento de segundo orden, con la salvedad de que éste está en la fase inicial y no en la segunda fase, además de esto, los sujetos reciben pareaciones de dos estímulos relativamente neutros (EC2-EC1). Subsecuentemente, uno de estos estímulos se parea con un EI (EC1-EI) y la alternativa (EC2) es testeada. Este procedimiento se utilizó para testear la suficiencia de la contigüidad entre el EC y el EI para el desarrollo de una asociación entre ellos (Matzel y otros 1988). Desarrollos empíricos y teóricos (por ejemplo Egger y N. Miller 1962, Rescorla y Wagner 1972) han guiado el punto de vista común que establece que la contigüidad entre los estímulos no es suficiente para que haya aprendizaje, y que en cambio, el EC debe proveer al sujeto con información que le dé referencia con respecto a la ocurrencia del EI próximo. La relación predecible entre el EC y el EI se satisface por una pareación directa EC-EI, pero no por una pareación inversa (EI-EC) o simultánea de los estímulos, en tanto que la contigüidad temporal entre el EC y el EI se satisface por las tres disposiciones mencionadas de los estímulos. Para diferenciar estas relaciones de condicionamiento, Matzel y otros (1988) presentó a los sujetos con parejas de chasquidos (clicks) seguidos por un tono. Este se presentó entonces en forma previa (pareación directa), seguido (pareación invertida) o simultáneamente


con el EI de shock en el pie. Cuando los sujetos fueron testeados con el tono, sólo aquellos en la condición de pareación directa presentaron una RC. Sin embargo, cuando se testearon con el estímulo del chasquido, el cual había sido pareado con el tono, los sujetos expresaron en las tres condiciones una respuesta condicionada (RC). Estos datos sugieren que la mera contigüidad entre el EC y el EI fue suficiente para promover una asociación entre los dos estímulos. Los datos ilustran la utilidad del paradigma del precondicionamiento sensorial para diferenciar los fracasos en la adquisición de los fracasos en la expresión de lo que se ha aprendido.

Las Manipulaciones Postcondicionales resultan en la Expresión de Asociaciones

Aprendidas Efecto de característica positiva: Un ejemplo interesante de un aprendizaje no detectado

(latente) que reveló un tratamiento de postcondicionamiento fue proporcionado desde el punto de vista del aprendizaje de la discriminación. El aprendizaje de la discriminación entre dos muestras diferenciadas por una característica distintiva, depende de si la característica aparece en los ensayos de reforzamiento (E+) o si lo hace en los ensayos de no-reforzamiento (E-). En uno de los experimentos originales, a palomas se les presentó un punto sobre la clave de luz en los ensayos de característica, o con la clave de luz sola en los ensayos sin característica. La discriminación se aprendió totalmente cuando la característica distintiva aparecía en ensayos con E+ (característica positiva o condición CP), sin embargo, sólo se logró luego de un entrenamiento extenso cuando la característica aparecía en los ensayos con E- (característica negativa o condición CN). Esta superioridad de la performance CP en relación con la performance CN ha sido comunicada como el efecto de característica positiva o ECP (Jenkins y Sainsbury 1969) El ECP ha sido demostrado desde entonces con una variedad de tareas, a través de un amplio margen de especies (ver Hearst 1978, 1984 para revisiones). Dada la aparente similitud entre la tarea CN y el paradigma condicionado inhibitorio de Pav1ov (AX-, X+), en el cual el estímulo A se muestra con el fin de adquirir propiedades inhibitorias (R. Miller y Spear 1985), esta inha-bilidad penetrante de los sujetos con CN para inhibir la respuesta en ensayos de E- y así resolver la discriminación, parece ser especialmente enigmática.

Un experimento de McCoy y otros (1984) proporcionó evidencia de que el fracaso para expresar un aprendizaje latente podría fundamentar la dificultad de las palomas en las discriminaciones con CN. A las palomas se les dio simultáneamente un tono de 40OHz con una clave de luz roja en los ensayos de característica y una clave de luz roja sola en los ensayos de no-característica. Por lo tanto, el tono le sirvió como la característica y la clave-luz como un estímulo común. Y como es usual, la discriminación de la CP se aprendió mucho más efectivamente que en el caso de CN. A la mitad de las aves en la condición CN (tono y luz no reforzada, se les hizo un test de generalización a diferentes frecuencias del estímulo tono. Esto indicó un sorpresivo aprendizaje acerca de la característica en forma de una gradiente inhibitoria, con la mínima cantidad de respuestas a la característica de tono original. A las aves CN restantes se les aplicó un test de adición con tres tipos de presentaciones no-reforzadas: la combinación tono-luz, luz sola y el tono seguido por la luz. La mayoría de las respuestas se dieron frente a la luz sola (E+ durante entrenamiento), significativamente menor fue la respuesta a la combinación tono + luz (E- durante el entrenamiento), y fue todavía menor cuando el tono precedía a la luz.


Esto indica una mejor discriminación durante la fase de extinción que durante la fase de entrenamiento original, y sugiere que los sujetos de hecho habían aprendido la discriminación de la característica negativa, pero no lo expresaban bajo las condiciones del entrenamiento original.

Hearst (1987) proporcionó otra evidencia para una explicación basada en la expresión del ECP. A las palomas que se les dio un entrenamiento CP discriminaban más efectivamente que aquéllas con entrenamiento CN; ese era el efecto esperado. Durante la extinción consecuente las últimas aves exhibieron sorpresivamente un mejoramiento inmediato y drástico en la discriminación CN (ver J. Miller y otros con un descubrimiento similar en pollos de 1 a 4 días de edad). Estos resultados sugieren que el ECP puede resultar, en parte, del fracaso de sujetos CN para expresar en una conducta lo que han aprendido, más que como una incapacidad por parte de los sujetos para aprender la tarea CN. Sin embargo, la evitación del reforzamiento también puede intensificar la expresión de una discriminación CP, si la extinción empieza previamente a la realización de la ejecución asintótica de la discriminación (Hearst 1987, J. Miller y otros 1988). En vista de que las limitaciones de medición tales como el efecto cielo que se debe a una performance (ejecución) asintótica que sigue a la extracción del reforzamiento, no es claro si la discriminación EN aumenta más que la performance CP durante la extinción. Dado que ésta es la diferencia entre la performance CP y CN que define al ECP, sólo una medida precisa de esta diferencia revelará la medida en que este efecto se debe a factores de expresión más que a factores de la adquisición.

Ensombrecimiento: Los procedimientos de extinción también han revelado aprendizajes

latentes en investigaciones del condicionamiento con estímulos compuestos de Pav1ov. Cuando un estímulo compuesto por dos elementos AB se parea con un EI, la respuesta condicionada al elemento menos saliente (es decir, B) es más débil que si se hubiera pareado él solo con el estímulo incondicionado (EI; Kamin 1969). Tal "ensombrecimiento" de B por A ha sido interpretado desde el punto de vista del fracaso del elemento ensombrecido de ser asociado con el EI (Mackintosh 1975, Rescorla y Wagner 1972). Sin embargo, las evidencias recientes identifican el ensombrecimiento como extensamente debido a procesos postadquisición. Las presentaciones no-reforzadas del estímulo ensombrecedor después del condicionamiento de un compuesto EC, resultan en una respuesta condicionada facilitada al estímulo ensombrecido. La fuerza de este condicionamiento puede ser comparable con aquélla observada frente al estímulo ensombrecedor. La recuperación producida por la extinción del ensombrecimiento ha sido informada con una actividad general (Kaufman y Bolles 1981), o con la supresión del acto de beber (Matzel y otros 1985) como índice de condicionamiento.

La recuperación del ensombrecimiento también ha sido observada después de un intervalo de retención largo (Kraemer y otros 1988). A las ratas se les proporcionaron pareaciones ya sea de un EC gustativo solo o un compuesto olor-sabor con LiCl. Se les dio un test de aversión frente al sabor solo, 1 o 21 días después del condicionamiento. El ensombrecimiento se indicó claramente un día después del condicionamiento. Los sujetos condicionados sólo con el sabor expresaron aversiones más fuertes a éste que aquellos sujetos condicionados con el compuesto olor-sabor. Después de un intervalo de retención de 21 días, sin embargo, no era evidente el ensombreci-miento, a pesar de la permanencia de fuertes aversiones al sabor. Hubo, en efecto, un incremento en la magnitud de la aversión al sabor previamente ensombrecida, expresada por los sujetos en la condición de EC compuesto. Por lo menos parte del efecto del ensombrecimiento no se basa ni en


efectos asociativos ni atencionales durante la adquisición; parece, en cambio, que se debe al fracaso en recobrar y/o expresar asociaciones aprendidas en la conducta.

Inhibición latente: Finalmente, un deterioro aparente del condicionamiento por la

preexposición al EC ("inhibición latente", Lubow 1973) también ha sido mitigada a través de la introducción de un intervalo de retención largo entre el condicionamiento y el test (Kraemer y Roberts 1984), y se indica que este efecto se debe también en parte a un fracaso en la expresión más que a un fracaso en la adquisición.

Asociaciones Reveladas por una Señalización Previa Ensombrecimiento: Los experimentos en los cuales a los sujetos se les presenta alguna

característica del episodio de entrenamiento después del condicionamiento y justo antes del test (señalización previa), han proporcionado más evidencia de que la amplia variedad de los fenómenos del condicionamiento Pavloviano respecto de los que alguna vez se pensó que representaban fracasos en la adquisición podrían ser más apropiadamente vistos como fracasos en la expresión. Kasprow y otros (1982) condicionó ratas con un compuesto luz-tono usando parámetros que producían un ensombrecimiento seguro de la luz por el tono. Los sujetos expuestos al estímulo ensombrecido (la luz) fuera del contexto de condicionamiento durante el intervalo de retención, mostraron un aumento en la respuesta condicionada (atenuación del ensombrecimiento) cuando fueron testeados con la luz posteriormente.

Bloqueo: Se obtuvieron resultados similares desde el punto de vista del bloqueo, en el cual

las pareaciones de EC y EI (EC1-EI) son seguidas por el condicionamiento del EC en pareja con un segundo EC (EC1EC2-EI), y se observó poco e incluso no condicionamiento para el EC2 (Kamin 1969). Al igual que el ensombrecimiento, el bloqueo ha sido visto por teorías del aprendizaje contemporáneas (por Ej., Mackintosh 1975, Pearce y Hall 1980, Rescorla y Wagner 1972) como un fracaso en la adquisición. Evidencias más recientes indican, sin embargo, que si el sujeto es reexpuesto, ya sea al estimulo bloqueado al EI o al señales contextuales entre los ensayos de condicionamiento compuesto y el test, se observa una atenuación significativa del bloqueo (Balaz y otros, Schachtman y otros 1983).

Otros ejemplos: Los tratamientos similares que preceden a los tests para el

condicionamiento, también han sido efectivos en el reestablecimiento de una asociación de sabor-LiCl después de la extinción de la aversión condicionada al sabor (Schachtman y otros 1985), también en el reestablecimiento de la supresión condicionada a luces o tonos después de la extinción (Bouton 1990, Bouton y Bolles 1979, Rescorla y Heth 1975), en la atenuación de una inhibición latente (Kasprow y otros 1984), y en el desenmascaramiento de la inhibición condicionada que fue obscurecida por un asociación interna al compuesto entre el inhibidor y el excitador con el cual se presentaba (Williams y otros 1986). La sugerencia es que tales efectos (extinción, inhibición latente, fracaso de la inhibición condicionada) no indican efectos permanentes sobre la fuerza asociativa y, en cambio, sí actúan sobre la recuperación de la memoria y la expresión.


Resumen e Implicaciones para la Teoría Los fenómenos prototípicos de selección de estímulos parecen ser controlados por factores

que rodean la expresión de asociaciones, en algunos casos aparentemente más que por factores de la adquisición. Sería peligroso desestimar la importancia de esta observación. Una de las diversas consecuencias desafortunadas podría ser la desorientación de los estudios para la base psicológica del aprendizaje y de la memoria. Un ejemplo reciente se relaciona con el "bloqueo" en el cual un aprendizaje previo de una asociación entre un estímulo A y un estímulo incondicionado EI evita o limita el condicionamiento del estímulo X que resulta de la pareja compuesta AX con el EI. El bloqueo es importante porque ha parecido ilustrar muy claramente que la contigüidad entre un EC y un EI (en este caso de X con EI) no es suficiente para el condicionamiento.

Uno de los modelos más sistemáticos y profundos de las bases psicológicas del condicionamiento es el de Thompson (por Ej. 1986). Tal como Thompson ha dicho (1989) "parece casi obligatorio para un modelo tener que predecir el bloqueo para que lo tomen en serio..." (p.257). Todas las teorías conocidas que hablan sobre el condicionamiento, explican el bloqueo en términos de procesos que actúan durante la adquisición. La explicación del bloqueo de Thompson, basada en la fisiología, también lo hace, quizás desafortunadamente.

El modelo de Thompson así como la mayoría de las teorías en las cuales se enfatiza la adquisición (por Ej. Hawkins y Kandel 1984, Pearce y Hall 1980, Rescorla y Wagner 1972), parecería necesitar de una revisión si los fenómenos de selección de estímulos, tales como el ensombrecimiento, el bloqueo y la inhibición latente, así como también otros efectos del condicionamiento, se deben completa y primariamente a la variación en la expresión (R. Miller y Grahame 1990; Spear 1981). El tener precaución es sabio, al menos hasta que se determine cuántos ejemplos específicos de estos efectos se deben de hecho a la expresión, y cuánto de cada efecto puede atribuirse a la variación en la expresión. Es difícil imaginarse un tema más significativo que éste para la evaluación de las teorías del condicionamiento.

LA MEMORIA ANIMAL: EL OLVIDO Y LA RETENCION Igualación Demorada a la Muestra La igualación demorada a la muestra (también llamada discriminación condicional

retardada o demorada) se ha convertido en un método popular para medir la retención de corto plazo entre varias especies (Blough 1959, D’Amato 1973, Herman y Gordon 1974, Wallace y otros 1980). El procedimiento de igualación demorada empieza presentando una muestra (por Ej. un color, patrón, tono u objeto) la cual se termina después de una duración fija o de la respuesta del animal. Un intervalo de retención (o demora) continúa y termina con la presentación de la muestra y una comparación de estímulos alternativos (test de estímulos). Si el animal elige la comparación que se iguala a la muestra, se le presenta un reforzamiento (generalmente comida),


pero de otro modo el ensayo termina y comienza el intervalo entre los ensayos. Una variación particularmente útil de esta tarea es la "igualación simbólica" en la cual la muestra actual no aparece en el test y, en cambio, se debe elegir un estímulo asociado a la muestra en la comparación de los estímulos en el test. Otra variación de valor analítico es la tarea de reconocimiento de prueba serial. A los animales se les presenta una "lista" de muestras (3, 6, 10, y 20 son comunes). Después de la demora, el animal tiene que indicar si el ítem de la prueba era un miembro de la lista previa. Esto se hace típicamente pidiéndole al animal que responda "igual” o "diferente", o haciendo que el sujeto elija entre un miembro de la lista y un no-miembro.

Existe un grupo de factores conocidos que afectan la expresión de la correcta igualación demorada. La pregunta es la siguiente: ¿Cuáles son los factores que reflejan efectos sobre la memoria en sí y cuáles son atribuibles a efectos de performance más generales?

Longitud del intervalo de retención: La longitud del intervalo de retención ha mostrado

repetidamente que afecta la retención. Con el incremento del retardo, se observa una disminución en los tests de ejecución. La tasa del olvido depende no sólo de las especies testedas (Beritoff 1971), sino también de la cantidad de práctica dada. Las variaciones en los límites de la tasa del olvido son considerables, dependiendo de la interferencia asociativa, diferencial en cuanto a la respuesta asociada a tests alternativos (Linwick y otros 1988, Overmier 1988) y otros factores, al-gunos de los cuales son tema de la expresión. Por ejemplo, Wilkie y Spetch (1981) descubrieron que cuando se requería completar un número fijo de respuestas ante la clave de comparación, las palomas picoteaban más lentamente cuando seguían una elección incorrecta que una correcta. La medición de la tasa fue entonces, un evaluador de la memoria más sensitivo que la elección efectuada.

Cómo se incorpora la demora en la tarea, es algo que influencia en gran medida la probabilidad en la expresión de la memoria, a veces independientemente del efecto absoluto de la demora. Berryman y otros (1963) informó que las aves ingenuas fracasaron en la adquisición de la igualación demorada si una variedad de demoras se les presentaba desde el principio (por ejemplo, igualación demorada no precedida por igualación simultánea). En un estudio particularmente preciso, que parece abordar el mismo efecto general, Honig (1987) usó un estímulo muestra para predecir la ocurrencia de 1 seg. o 5 seg. de demora, y una segunda muestra para predecir una demora de 5 seg. o de 10 seg. El descubrió (en un diseño intra-sujetos) que la ejecución en la demora de 5 seg. dependía de la muestra usada para señalarlo. Con la muestra que señalizaba las demoras cortas (1 o 5 seg.), la ejecución en la demora de 5 seg. fue superior a la observada en la demora de 5 seg. cuando se usó la señal de demora larga (5 o 10 seg.). Las curvas de ejecución y las funciones de retención (las cuales fueron esencialmente planas) indicaban que las aves "tanteaban" las demoras asociadas con cada señal. Honig sugiere que estos resultados sorprendentes pueden deberse a un efecto de contraste de la memoria, el cual se relaciona con el contraste conductual (Reynolds 1961). White y Bunnell-McKenzie (1985) informaron resultados que coinciden con las ideas de Honig.

Jagielo y Zentall (1986) proporcionaron una explicación más motivacional que atencional, para los efectos del intervalo de retención de longitud variable. Descubrieron que cuando las demoras largas se hacían predecibles por una señal (si las demoras largas se presentaban o no en el contexto de demoras cortas), la latencia de las palomas para iniciar el intervalo de retención aumentaba al tiempo que la demora predicha lo hacía, mientras que la latencia para iniciar


demoras cortas predecibles no difería de aquellas demoras cortas o largas impredecibles. En términos de la discriminación de la muestra con respecto a los estímulos de comparación, sin embargo, a las aves que se les proporcionaron demoras predecibles, impredecibles o largas no diferían. Los autores sugieren que las demoras largas predecibles pueden afectar adversamente la motivación, debido a su asociación con retardos largos de reforzamiento (ver también D'Amato 1973), o debido a la dificultad anticipada y aumentada en la retención de la información de muestra asociada con la demora larga. Tal como Jagielo y Zentall sugieren, el descubrimiento de que las demoras largas predecibles aumentan las latencias de las respuestas a la muestra sin afectar diferencialmente la selección de la muestra en lugar de su alternativa, es similar que el informar que la alteración del manejo cambia la velocidad de carrera absoluta, pero no la discriminación en términos de la velocidad relativa, (Hillman y otros 1953, Spence 1958). Además es consistente en cuanto a que considera la noción de que la motivación y el aprendizaje o la memoria son independientes (Hull 1943).

MacDonald y Grant (1987) descartaron convincentemente la interpretación de estos efectos en términos de la atención diferencial hacia la muestra, demostrando que el efecto de señalización es invariable si la señal predictiva se presenta sólo después del término de la muestra. Otros de sus resultados sugieren que la señal predictiva no opera afectando diferencialmente el procesamiento postmuestra (representación [rehearsal]). Los autores sugieren que el rechazo de Wasserman et al. (1982) de la idea de que la demora larga señalada afecta la ejecución por la señalización de un retardo largo del reforzamiento, puede haber sido prematuro. MacDonald y Grant citan la evidencia de Mazur (1986) que dice que un reforzador retardado en una tarea de igualación demorada no tiene el mismo valor que un reforzador retardado por el cual el animal espera (la base de la ecuación de Wasserman et al.). Las demoras largas predecibles pueden señalar un retardo largo del reforzamiento y afectar los niveles de motivación, por consiguiente, parece que ello proporciona la mejor consideración para estos efectos de la longitud predecible de la demora.

El olvido dirigido: La presentación de señales para "recordar" u "olvidar" una muestra

presentada previamente puede afectar enormemente la igualación demorada de esa muestra. Se ha descubierto una ejecución más pobre en el olvido señalado que en el recuerdo señalado a través de experimentos en monos (Roberts y otros 1984), en ratas (Grant 1982) y en palomas (Grant 1981, Stonebraker y Rilling). Este efecto típicamente se atribuye a la reducción en el procesamiento postmuestra cuando se ha dado una señal "olvido". Se descubrió un olvido más rápido en las aves señalizadas con olvido, y esta señal es más efectiva (la caída en la ejecución es mayor) mientras más temprano ocurra durante demora. (Grant 1981).

Una reflexión importante con respecto a este efecto y en relación a la retención de corto plazo, fue proporcionada por Roberts y otros (1984), quienes notaron que todos los experimentos que mostraban un efecto de olvido dirigido involucraban un número de muestras de alternativas (generalmente dos). Roberts y otros descubrieron, más aún, que el olvido dirigido en los monos se exhibía sólo cuando dos muestras de alternativas eran usadas. Cuando la repetición de las muestras dentro de una sesión se excluyó usando un gran número de muestras alternativas, las señales para el olvido o el recuerdo no hicieron diferencia, y todas las alternativas fueron relativamente bien recordadas


Roberts y otros (1984) sugieren que las alternativas a ser comparadas durante un test sirven como señales de recuperación para la muestra. Cuando hay muchas muestras diferentes, los estímulos del test señalan la recuperación de una memoria relativamente única desde su estado inactivo (en la memoria de largo plazo) y permite una decisión de respuesta bastante directa. Cuando se usan sólo dos estímulos de muestra, de manera que estos mismos estímulos sean también las únicas alternativas durante el test, las memorias para cada muestra se recuperarán y el animal tiene que determinar cuál de las dos muestras se presentó al último. Roberts y otros sugieren que para combatir la dificultad de recuperar dos memorias conflictivas, el animal puede "representar" durante el intervalo de retención y mantener una representación activa de la información derivada de la muestra (Rilling y otros 1984 y Spear 1978 ofrecen análisis compatibles). Las condiciones que atenúan el efecto del olvido dirigido (por Ej. Kendrick y otros 1981) puede argumentarse que lo hacen apoyando la habilidad del animal para mantener la información acerca de la muestra en un estado activo durante todo el intervalo de retención.

Interferencia proactiva: Los estudios que miden la interferencia proactiva examinan el

efecto sobre la igualación demorada de los estímulos o los eventos que ocurren previos a la muestra. La interferencia retroactiva se mide a través del efecto de los eventos que ocurren entre la muestra y el test de retención.

El tamaño del grupo de muestras usadas durante el testeo repetido de un animal particular tiene un tremendo efecto en la igualación demorada (Mishkin y Delacour 1975, Wright y otros 1986). La ejecución inferior observada cuando sólo se usaba una pequeña cantidad de estímulos alternativos es atribuible a la formación de una interferencia proactiva dentro de la sesión. El uso de pocos estímulos ha dado como resultado severas sobreestimaciones del olvido. El número de muestras potenciales es finito, sin embargo, incluso el uso de un juego de muestras relativamente grande no puede prevenir la formación de la interferencia proactiva en las sesiones cuando los sujetos son entrenados y testeados por un período de tiempo largo (Jitsumori y otros 1988).

Se ha informado generalmente que la igualación demorada es mejor cuando se usan intervalos largos entre los ensayos (por Ej. Maki y otros 1977; Roberts 1980). La ejecución pobre con intervalos inter-ensayo cortos ha sido comúnmente atribuida a la interferencia de eventos del ensayo previo. Datos provenientes de varias fuentes indican que los elementos del ensayo previo (n-1), de hecho interfieren en la ejecución en el ensayo posterior (n). Existen tres procedimientos diferentes (Edhouse y White 1988, Roberts 1980, Roitb1at y Scopatz 1983) que han indicado que la selección de los estímulos del test en el ensayo n-1, reforzados o no, interfieren en gran medida en la ejecución en el ensayo n. [La interferencia proveniente de otras fuentes, tales como la muestra en el ensayo n-1 (Roberts 1980) y la posición (izquierda/derecha) del estímulo del test picoteado en el ensayo n-1 (Edhouse y White 1988), se ha informado ocasionalmente]. Con estos tres procedimientos, la interferencia de la elección en la comparación previa, sin embargo, no fue afectada por la longitud del intervalo inter-ensayos. La explicación de una ejecución de igualación pobre con intervalos inter-ensayos cortos, por lo tanto, debe encontrarse en otro lugar.

Edhouse y White (1988) también informaron que el estímulo de testeo picoteado en el ensayo n-1 (pero no en cuanto a la longitud del intervalo inter-ensayos), interactúa con la longitud del intervalo de retención en el ensayo n. Los efectos de la longitud de los intervalos inter-ensayos y una muestra de picoteo previa, por lo tanto, parecen involucrar procesos diferentes. Edhouse y White sugieren que estos últimos afectan la tasa del olvido en el ensayo n


(consistente con los efectos convencionales de la interferencia proactiva sobre la retención), mientras que el efecto del intervalo inter-ensayo afecta al desempeño general.

El hecho de que la longitud del intervalo inter-ensayos no sirva para "borrar" las memorias de ensayos previos, se complementa con el fracaso de la iluminación contextual durante el intervalo inter-ensayos (el cual acelera el olvido en otras circunstancias, ver más adelante) en mejorar la ejecución en ensayos precedidos por un intervalo corto de tiempo interensayos. De hecho, con respecto a un intervalo inter-ensayos oscuro, la iluminación empeora la ejecución con todas las demoras de un modo similar (Edhouse y White 1988, Santi 1984). Aparentemente el efecto de la longitud del intervalo está determinado por la cantidad de olvido que ocurre o no ocurre durante ese intervalo.

Santi (1984) descubrió una relación lineal directa entre la exactitud de la igualación y la razón entre el intervalo inter-ensayos y la demora (Roberts y Kraemer 1982) sólo cuando el intervalo estaba obscurecido. La iluminación durante el intervalo inter-ensayos destruyó este efecto. Santi sugiere la interesante hipótesis de que "el efecto beneficiario del espaciamiento de los ensayos puede depender de las condiciones de estimulación contextual similares que existen durante el intervalo inter-ensayos y la presentación de los eventos experimentales" (p. 163).

Interferencia retroactiva: La iluminación de la cámara (contexto) tiene efectos

sorprendentes sobre la igualación demorada. Para ambos, monos (Etkin 1972) y palomas (Jagielo y Zentall 1986) la performance es mejor cuando el ensayo completo está obscurecido o a media luz que cuando hay iluminación. Para determinar si la iluminación afecta los procesos de la memoria además de la fuerza de la adquisición, se varió la iluminación durante el intervalo de retención. D’Amato y O'Neill (1971) y Salmon y D’Amato (1981) informaron que un intervalo de retención oscuro dentro de un ensayo iluminado, mejoraba marcadamente la igualación por parte de los monos. Maki y otros (1977) y Grant y Roberts (1976) reportaron que la iluminación durante el intervalo de retención perturbaba la ejecución en las palomas, y que, durante un intervalo de retención dado, mientras más brillante era la iluminación, menor era la retención.

La interferencia retroactiva a partir de la iluminación ha sido atribuida a un cambio en las condiciones de la iluminación entre las fases del entrenamiento y del testeo (Cook 1980, Tranberg y Rilling 1980). Estos estudios descubrieron que la interpolación de la oscuridad durante el intervalo de retención para animales entrenados con iluminación durante el intervalo de retención también daba como resultado una retención pobre. Sin embargo, el cambio en sí mismo no puede explicar completamente los estudios que reportan una ejecución inferior con iluminación, entre monos o palomas con una experiencia extensa tanto con ensayos obscuros (o sombríos) como con luz (por Ej., Etkin 1972, Jagielo y Zentall 1986).

Reconciliación de los efectos de iluminación: Grant (1988) parece haber resuelto estas

discrepancias aparentes, en cuanto a cómo los cambios en la iluminación y el punto de su interpolación afectan a la retención. Grant descubrió que si la iluminación durante el intervalo de retención se terminaba después que los sujetos habían sido entrenados con un intervalo iluminado, se observaba una disminución en la ejecución. El déficit, sin embargo, fue marcadamente menor que cuando se interpolaba la iluminación en sujetos que habían sido entrenados con un intervalo de retención oscuro, y desaparecía con una mayor práctica. Sin embargo, la perturbación inducida por la iluminación no desapareció entre las palomas que


habían sido entrenadas con un intervalo oscuro. Aparentemente, cualquier cambio en la iluminación puede perturbar temporalmente la ejecución (verificando los resultados de Cook 1980, Tranberg y Rilling 1980), pero con un test más extenso la iluminación per se parece producir un déficit de retención más persistente.

Grant (1988) también resolvió el efecto del punto de la interpolación de la iluminación (u oscuridad). Se interpoló la oscuridad o la iluminación, ya sea durante el primer seg. o los últimos dos seg. de una retención de 5 seg. Sólo ocurrió una perturbación mínima, transitoria y difusa con la oscuridad, pero la iluminación tuvo efectos dramáticos en ambos puntos. Con la iluminación inmediatamente anterior a la presentación del test de comparación, el déficit de retención fue bastante grande, pero fue aminorado con la práctica. La iluminación al principio más que al final del intervalo de retención dio por resultado una disminución de la retención inicialmente algo pequeña, pero aún considerable, la que sin embargo, no se atenuó con la práctica. El gran déficit inicial visto con la iluminación al final del intervalo de retención coincide con Roberts y Grant (1978). El reciente descubrimiento de que el déficit disminuía con la práctica si se iluminaba al final del intervalo, mientras que si se iluminaba al principio esto no ocurría condujo a Grant (1988) a proponer una teoría de dos procesos, afirmando que la iluminación afectaba a las respuestas de representación y de elección.

Naturaleza del procesamiento de la memoria en la igualación demorada: ¿Cómo

superan los animales la demora entre la presentación de la muestra y el test de retención? Desde los primeros estudios de igualación demorada (Hunter 1913), los investigadores han estado alerta a la posibilidad de que las conductas mediadoras específicas a la muestra, ya sea requeridas por la tarea o producidas por los sujetos, puedan mejorar la igualación demorada (p Ej., Blough 1959; Zentall y otros 1978). La muestra puede servir como una señal para una cadena de conductas durante el intervalo de retención que finaliza en una respuesta comparativa particular. Mientras que el uso de conductas mediadoras encubiertas nunca puede ser descartado, las conductas mediadoras descubiertas no ocurren por lo general si no se exige en la tarea y cuando sí ocurren, las explicaciones parecen ser más razonables que las de una respuesta encadenada (Kendrick y Rilling 1984). Las siguientes son algunas de las explicaciones alternativas de cómo la expresión de una memoria adquirida se lleva a cabo a pesar de una demora.

Primeras proposiciones: la hipótesis de discriminación temporal de D'Amato (1973) afirma

que al momento de la presentación de estímulos de testeo, cada sujeto realiza una retrospección en su memoria para determinar cuál fue la última muestra presentada, y responde en base a esta discriminación. Cualquier cosa que ayude a los sujetos a diferenciar la última muestra presentada ya sea de una muestra presentada anteriormente o de estímulos de testeo ayudará consecuentemente a mejorar la ejecución. Los efectos del intervalo entre cada ensayo, el tamaño del conjunto de muestras y los intervalos de retención son generalmente compatibles con este cuadro y éste permanece como una teoría viable. El modelo de la disminución de la huella mnémica de Roberts y Grant (1976) no presenta una consistencia similar con dichos determinantes generales. Básicamente, en este modelo, la presentación del estímulo-muestra establece una huella en la memoria que se debilita con el tiempo y que determina la ejecución. Aunque originalmente fue influyente, los hechos han exigido una revisión de este modelo.


Un enfoque diferente dado por otro líder en este campo, Honig (1978), incorporó una distinción entre la memoria de trabajo y la memoria de referencia. La memoria de referencia procesa eventos de la tarea que son invariables, por ejemplo, que una clave luminosa deba ser picoteada para iniciar el ensayo. La memoria de trabajo procesa eventos determinados para un ensayo individual lo que permite una conducta correcta en el test de retención. La memoria de trabajo funciona solamente durante la demora y funciona entre cada ensayo. Honig y Thompson (1982) consideran la memoria de trabajo como un equivalente aproximado a una memoria de corto plazo, y la memoria de referencia como un equivalente aproximado a la memoria de largo plazo. Dentro del modelo de memoria de trabajo y memoria de referencia ha existido un gran interés en conocer la naturaleza exacta del procesamiento y la representación en la memoria de trabajo. En términos de procesamiento, éste básicamente formula la misma pregunta original de cómo los animales superan el intervalo de retención.

Retrospección y prospección en la memoria: Ambas teorías, la de la discriminación

temporal y la de de la disminución de la huella asumen que al momento de efectuarse el test, los animales miran hacia atrás en sus memorias (“Retrospección”) para determinar cuál era la muestra. También existe la posibilidad de que los animales superen el intervalo de retención a través de la "prospección" -anticipando la respuesta correcta al momento que se presenta la muestra y manteniéndola hasta que se realice el test-.

La “Memoria Prospectiva” aparece de manera más obvia en el caso de una igualación demorada simbólica. Santi y Roberts (1985) descubrieron impresionantes muestras de prospección en las palomas. Usando muestras rojas, verdes, circulares, triangulares, de líneas horizontales y verticales, los sujetos fueron entrenados, ya sea con 3 muestras mapeadas sobre cada estímulo de testeo (rojo, verde) o una muestra (rojo o verde) mapeada sobre 3 estímulos de testeo. El procesamiento retrospectivo de las palomas predice que el grupo de comparación una-muestra-a-tres debería actuar mejor o por lo menos igualmente bien que el grupo de comparación tres-muestras-a-uno (ya que el grupo de comparación tres-muestras-a-uno debería haber distinguido entre tres muestras asociadas, si éstas hubieran sido memorizadas retrospectiva-mente. Santi y Roberts encontraron que para todos los tipos de ensayo, el segundo grupo tenía una igualación demorada superior, lo que indica prospección. Un factor interesante, el resultado diferencial, fue tratado dentro del mismo estudio. El resultado diferencial había mostrado tener un efecto poderoso en la igualación demorada y se cree que es efectivo al permitir al animal superar el intervalo de retención por medio de la anticipación del resultado del reforzamiento asociado selectivamente a una muestra particular y a un set de comparación (p. Ej., Honig y otros 1984; Peterson y Trapold 1980). Si las palomas realizaron una prospección, entonces la incorporación de un resultado diferencial debería permitir que las aves con tres estímulos de testeo correspondientes a cada muestra, mejoraran su performance modificando el número de resultados asociados a cada muestra de tres-a-uno. Santi y Roberts descubrieron justamente eso. De hecho, en los ensayos en que se usan sólo estímulos de color (los únicos ensayos idénticos para todos los grupos), el resultado diferencial lleva a una ejecución equivalente en los dos grupos. Esto otorga un soporte mayor para el proceso de prospección.

La distinción entre retrospección y prospección durante la igualación demorada requiere de algunas clarificaciones en este punto. Primero, existe una escasa y poco convincente evidencia de que el proceso de memoria es por completo diferente en estos dos casos (una excepción reciente


podría ser Linwick y otros 1988). La distinción se refiere en la práctica a las disposiciones alternativas para codificar la muestra desde el punto de vista de sus atributos físicos o desde el punto de vista de su pareja (el equivalente simbólico que aparecerá en el test de retención). La distinción se basa, más bien, en lo que se recuerda y no tanto en cómo ocurre el recuerdo. Quizás, algún día se demuestre que las variables de importancia para la memoria afectan la retención en forma distinta cuando se realiza prospección y retrospección; si así fuera, sería entonces útil considerar a éstas como dos tipos de memoria. Esto, sin embargo, de ninguna manera resta interés a esta distinción, como se ilustra mediante algunos interesantes tests que sirven para determinar cuándo puede ocurrir prospección y cuándo retrospección. Urcuioli y Zentall (1986) sugieren, por ejemplo, que algo que podría denominarse “memorabilidad”, en términos del tipo o número de estímulos que se incluyen, puede determinar si los animales eligen codificar la muestra dependiendo de sus cualidades únicas (retrospección) o dependiendo de las alternativas que se presentan en el test (prospección).

Conclusiones: El proceso de memoria usado por los animales para la igualación demorada

dependerá de los detalles de la tarea. Un importante factor que aparecerá será el número de estímulos de testeo a que se ha sometido a los animales en un contexto particular. Como Roberts y otros (1984) sugieren, si se le exige o se le ha exigido al animal recordar una dentro de un número de muestras, los estímulos de testeo pueden ser usados como claves de recuperación de la memoria de la muestra correcta. En orden a contrarrestar la interferencia asociativa cuando sólo se usan unos pocos estímulos, los animales pueden desarrollar en cambio una estrategia de mantener activamente una representación de la información de la muestra (prospectiva o retrospectivamente) durante el intervalo de retención. Esta mantención puede ser similar a la definición de Honig (1978) de memoria de trabajo, aunque no es claro que se necesite hipotetizar algo aparte de la mantención de una memoria activa (representación). Es probable que los animales anticipen el resultado (prospección) y que estudios que informan sobre la retrospección puedan estar de hecho reflejando asuntos tales como la discriminabilidad o memorabilidad de la muestra.

Memoria Espacial Olton y Samuelson (1976) popularizaron el uso del laberinto de brazo radial para la

investigación de la memoria espacial en los animales. Se ha generado un vasto cuerpo de literatura que es más variada pero menos sistemática que la de la tarea de igualación demorada no espacial, de la que se habló anteriormente. El laberinto ha sido utilizado extensamente en estudios sobre drogas y lesiones, las que están mas allá de la esfera de este trabajo.

El laberinto consiste en una plataforma central con brazos (pasadizos) que se extienden desde la plataforma. Generalmente, al final de cada brazo han sido colocados anzuelos y una correcta performance exige que el animal recolecte cada reforzador sin volver a entrar por un pasadizo de donde ya se ha obtenido el reforzador. Las ratas captan rápidamente y mantienen un nivel alto en la performance cuando se realiza un experimento al día (p. Ej., Olton y Collison 1979).

A menudo se utiliza un laberinto radial abierto de ocho brazos. Se prefiere un laberinto abierto, ya que se ha demostrado repetidamente que las ratas emplean predominantemente señales


extra-laberinto (la relación de los brazos del laberinto con las paredes, ventanas, etc.) para resolver la tarea (Mazmanian y Roberts 1983; Olton y Collison 1979; Suzuki y otros 1980), aunque las señales intra-laberinto extremadamente notorias (inserciones de brazos que proveen información táctil y visual diferencial) pueden producir una ejecución equivalente a la que se encontró con las señales extra-laberinto (Kraemer y otros 1983). Señales intra-laberinto tales como rastros olfativos y el aroma del reforzador no parecen tener un papel importante en guiar conducta (Olton y Collison 1979; Olton y Samuelson 1976). Cuando las señales extra-laberinto son inadecuadas, como es típico en los laberintos cerrados, las ratas resuelven el laberinto adoptando una estrategia de respuesta tal coma entrar siempre por el brazo adyacente (p. Ej., Suzuki y otros 1980). Se considera generalmente esta estrategia como reflejo de algo distinto de la memoria espacial, y las condiciones que estimulan este tipo de respuesta son por lo general evitadas. El encadenamiento de respuestas no indica necesariamente una falta de codificación espacial. Por ejemplo Dale (1986) reporta que las ratas que encadenan sus respuestas cesarán después de la selección del último brazo (octavo), indicando el cumplimiento de la tarea.

Cuando se realizan múltiples experimentos relativamente cerca uno del otro, tanto la memoria espacial como la no espacial son susceptibles a la interferencia proactiva desde ensayos anteriores (Roberts y Dale 1981; Hoffman y Maki 1986). Es interesante que en un procedimiento de libre elección los ensayos masivos dieron por resultado el desarrollo de respuestas encadenadas, aparentemente en un esfuerzo para aliviar los efectos de la interferencia proactiva (Roberts y Dale 1981). Posteriormente, Roberts y Dale utilizaron elecciones forzadas para la primera mitad del ensayo, un procedimiento que haría de las respuestas encadenadas una estrategia pobre. Ellos no encontraron una prevención significativa de la interferencia proactiva cuando los ensayos se realizaron con intervalos de 60, 120 o 240 seg., o cuando el intervalo entre cada ensayo se empleó fuera del laberinto. Maki y otros (1980; citado en Roberts y Dale 1981), sin embargo, descubrieron que un intervalo de 4 horas entre cada ensayo previene la interferencia proactiva.

La inserción de un intervalo de retención a mitad del ensayo (en un laberinto de 8 brazos, entre la quinta y sexta opción) puede perturbar la ejecución, pero animales con práctica pueden desempeñarse por sobre el azar con un intervalo de retención de 4 horas (Beatty y Shavalia 1980). Sorpresivamente, la memoria espacial parece muy resistente a diversas formas de interferencia retroactiva (ver Maki y otros 1986). Roberts (1981) observó interferencia retroactiva cuando la similitud entre un ensayo de laberinto interpolado y el cumplimiento del ensayo de laberinto original era alta (misma localización, mismo laberinto, mismos brazos) o cuando un número suficiente de ensayos de laberinto (en este caso, 3) fueron interpolados en diferentes lugares y con diferentes laberintos.

Es bastante claro que la buena ejecución en un laberinto abierto, en ausencia de una cadena de respuestas, depende de una representación permanente del laberinto y su relación con señales extra-laberinto. Roberts y Dale (1989) sugieren que esta representación permanente se activa (desde un almacenamiento de largo plazo) para un ensayo y los que los marcadores temporales se sitúan en los brazos de entrada. La habilidad para distinguir el pasadizo al que se entró durante el ensayo dependerá de la facilidad con que se puedan realizar las discriminaciones temporales. Esto es compatible con la hipótesis de la discriminación temporal de D'Amato (1973).

El hecho de que las ratas realicen tan bien la tarea que les exige evitar volver al lugar de reforzamiento (en oposición a las tradicionales teorías de reforzamiento) puede ser mejor


explicado en términos de la conducta adaptativa de forrajeo. Brevemente, sería beneficioso para el animal no volver de inmediato al lugar de donde se extrajo comida. En efecto, los estudios que examinan la reducción v/s no reducción de recompensa en ensayos de memoria espacial, indican que la no reducción de recompensas aumenta la probabilidad de las ratas a volver al lugar de reforzamiento (p. Ej., Gaffan y otros 1983). Recientemente, un creciente número de estudios que investigan los efectos del forraje (p. Ej. Batson et al 1986: Ilersich y otros 1988; Yoerg y Kamil 1982) indican que dicha analogía puede proveer una reflexión extremadamente útil en la conducta de los sujetos. Generalmente, las palomas entrenadas en laberintos comparables al brazo radial no se desempeñan bien (Bond y otros 1981; pero ver Roberts y Van Veldhuizen 1985). Una sensibilidad para el asunto del forraje, sin embargo, permitió a Spetch y Edwards (1986) diseñar tareas que permiten a las palomas demostrar una buena memoria espacial. Shettleworth (1989) realiza un completo comentario sobre la conducta de los animales de laboratorio en relación al forraje (alimentación).

Parece bastante claro que la memoria espacial puede soportar intervalos de retención de mayor magnitud y es más resistente a fuentes específicas de interferencia que la memoria no espacial. Quizás esto se debe sólo a las diferencias en el grado de aprendizaje o de distribución de la práctica que acompaña a las diferentes tareas. Esto se debe también, por lo menos en parte, a la relación entre la memoria espacial y el forrajeo natural. La facilidad en recuperar cada tipo de memoria, sin embargo, está bastante influenciada por el contexto en el cual se le pide al animal que la recupere. Mientras más cercano sea el contexto de testeo a las condiciones del entrenamiento y mientras más único sea el contexto para memorias específicas, mejor será la recuperación.

CONTROL AMBIENTAL DE LA EXPRESIÓN: SEÑALIZACIÓN PREVIA Y MITIGACIÓN DEL OLVIDO

Muchos investigadores del aprendizaje animal han sido llevados a emplear un lenguaje y

conceptos asociados con la memoria animal (Honig y James 1971) por la observación de asociaciones aparentemente desaparecidas o nunca establecidas en el repertorio de la conducta de un animal y que aparecen expresándose en circunstancias especiales. Estas circunstancias se refieren a “tratamientos de reactivación” o “recordatorios”, pero nosotros preferimos aplicar el término más neutral de, ya sea “señalización previa” o, si se da simultáneamente al testear, señalización con un contexto contemporáneo (Spear 1976). Una vez que se han establecido los tratamientos que pueden hacer expresable el aprendizaje olvidado –pueden activar la memoria del episodio de condicionamiento (Lewis 1969; Spear 1978)-, se pueden aplicar variables analíticas concurrentes con estos tratamientos para modificar la memoria en ausencia de una conducta condicionada. Es difícil considerar tales experimentos sin referirnos a la memoria, ya sea como una representación o un proceso. Una muestra de esta investigación mostrará ampliamente la profunda variabilidad en la expresión del aprendizaje que puede ocurrir a pesar de una adquisición equivalente.

Mitigación del Olvido


Los efectos amnésicos producidos experimentalmente a través de una variedad de grandes traumatismos al cerebro, pueden ser reducidos sustancialmente por efectos ambientales o farmacológicos antes del test (p Ej., Lewis 1969). Eventos similares, típicamente que son componentes del episodio de aprendizaje, pueden mitigar el olvido de fuentes más comunes como el intervalo de retención (entre el condicionamiento y el test) o la interferencia asociativa (Spear 1973). Dicha mitigación del olvido mediante un previo tratamiento de señalización (también llamado “reactivación directa”, “recordatorio”, etc.) es bastante independiente de cualquier aprendizaje nuevo que pueda inducir la señal previa. Esto se ilustra, por ejemplo, mediante experimentos que muestran un tratamiento de señalización previa que puede mitigar el olvido, incluso si el mismo tratamiento tiene consecuencias de extinción que debilitan la expresión en otras circunstancias (p. Ej., Gordon 1981).

Existe una generalidad sorprendente en estos medios de mitigar el olvido. Se ha observado en la rata después de una variedad de fuentes de olvido, incluyendo largos intervalos de retención (Dewer y otros 1980), intervalos cortos (p. Ej.: Gordon y Feldman 1978) y una amplia variedad de agentes amnésicos (Lewis 1969; Riccio y Richardson 1984; Spear 1978). Se ha observado en palomas en términos de la generalización del picoteo instrumental de colores reforzado apetitivamente (Moye y Thomas 1982; Thomas 1981), con ratas jóvenes en términos de evitación activa (Spear y Smith 1978) o condicionamiento Pavloviano (Spear y Parsons 1976; Haroutunian y Riccio 1979), y en ratas adultas en términos de evitación pasiva (Mactutus y otros 1980) o condicionamiento Pavloviano (Spear y Parsons 1976). Se ha observado en términos de la memoria para una conducta de laberinto compleja (Deweer y otros 1980), una simple conducta de discriminación (Hamberg y Spear 1978) y una aversión al sabor (Smotherman 1985). Un amplio margen de tratamientos de señalización previa ha mitigado el olvido, incluyendo no sólo presen-taciones del EC, el EI o el contexto solo, sino que también combinaciones de éstos con neuropéptidos (p. Ej.: ACTH) y el contexto (Mactutus y otros 1980) o neuropéptidos solos (p. Ej., encefalina - Riger 1978).

Que el olvido puede ser mitigado por medio de la administración preliminar de drogas que tienen efectos identificables sobre neurotransmisores específicos, particularmente las aminas, ha sido establecido por medio de los extensos estudios de Quartermain y sus colegas. Después de alguna de las diversas variedades de aprendizaje, el olvido de ratas y ratones debido a lesiones específicas al cerebro por un tratamiento amnésico o a un largo intervalo de retención ha sido mitigado en estos estudios por medio de una administración preliminar de una variedad de drogas. Las drogas efectivas han sido generalmente aquéllas que actúan en la actividad catecolaminérgica. En algunos casos la modulación de una transmisión colinérgica o serotonérgica ha sido similarmente efectiva (Quartermain 1983; Quartermain y otros 1988). La mitigación del olvido se ha analizado de manera similar por Sara y sus colegas (p. Ej.: Sara y Dewer 1982).

Condiciones para mitigar el olvido: Los principios para determinar la efectividad de la

señalización previa no han sido establecidos. La señalización previa no siempre mitiga el olvido, incluso en circunstancias en las cuales el tratamiento de señal parece ser bastante razonable (Palfai y otros 1983). La “riqueza” del tratamiento de señalización previa parece ser un factor importante. Por ejemplo, aún cuando un neuropéptido tal como la hormona adrenocorticotrófica (ACTH) no es efectivo en sí misma, sí puede mitigar el olvido si algunos aspectos del aparato de


entrenamiento se presentan en conjunto con la ACTH (Mactutus y otros 1980), y la duración y el número de señales pretest parecen generalmente ser determinantes importantes en la mitigación del olvido (Deweer y Sara 1985). Múltiples señales pretest no son meramente aditivas en su efecto; Deweer (1986) descubrió que el olvido simple se mitigaba por medio de la señalización previa con el contexto de entrenamiento, pero no con el reforzador de entrenamiento aunque la señalización previa con ambos fue más efectiva que con el contexto solo. De forma similar, aunque la señalización previa con el reforzador más el estado motivacional del entrenamiento mitigaba el olvido de la memoria de discriminación (laberinto) después de un daño cerebral, la presentación del estado motivacional solo no lo hizo (Levere y otros 1984). La señalización previa es generalmente más efectiva si ésta precede inmediatamente al test (para una importante excepción ver Rovee-Collier 1989). El simple olvido de la señal ocurre de ahí en adelante (Spear y otros 1980; Riccio y Richardson 1984).

La mitigación del olvido se ha reportado en ausencia de un tratamiento de señalización previa explícita. En algunos casos ocurre una recuperación aparentemente “espontánea” y probablemente a consecuencia de un evento señal que no estaba bajo control experimental. Aunque la recuperación no señalizada dependiente del tiempo, luego de la ocurrencia de agentes amnésicos como el shock electroconvulsivo, no ha sido observada en todas las circunstancias, el efecto permanece como un fenómeno viable, aunque poco comprendido (Day y Han 1982; Spear 1978).

Una completa investigación de las características que determinan la mitigación del olvido a través de una señalización previa ha sido dirigida por Riccio y sus colegas (Riccio y Spear 1990; Richardson y Riccio 1990). El trabajo de Riccio ha sido guiado por dos nociones básicas: 1. La expresión de la memoria depende de las circunstancias del testeo, las que tienen que ser muy similares a las del aprendizaje original; y 2. Un importante atributo de memoria codificado como parte del episodio de aprendizaje original es el tratamiento amnésico mismo. Fundamental para estos estudios ha sido la observación de Riccio de que la hipotermia antes del test mitiga el olvido inducido por el condicionamiento precedente o siguiente a la hipotermia (Hinderliter y otros 1975).

Señalización previa y retención dependiente del estado: La interpretación de la

señalización previa por Riccio y sus colegas se relaciona con la retención dependiente del estado inducido por la droga -la retención provocada por la reinstalación del estado interno presente durante el entrenamiento (Overton 1982)-. Las sustancias endógenas como los neuropéptidos pueden afectar la retención en forma similar. Si así ocurre, se espera que la constitución neuroquímica “natural” del animal, periférica o central, promueva la retención más efectivamente si ésta corresponde en el testeo a la constitución neuroquímica del animal durante el aprendizaje original. En la memoria para el condicionamiento aversivo, la acción de la ACTH regularmente liberada por el animal estresado, ha sido tomada por algunos como un mediador potencial para dicha retención dependiente del estado inducido endógenamente (Klein 1972; Spear 1971). Existe un buen apoyo para esta función específica de la ACTH, así como para la idea de que las hormonas/ neuropéptidos endógenos pueden influenciar la retención de diversas maneras (Riccio y Concannon 1981; Richardson y Riccio 1990; Spear 1978). Aún cuando un neuropéptido como la ACTH actúa inmediatamente después del episodio de condicionamiento, la


interpretación de dependencia al estado permanece viable (Izquierdo 1989; Izquierdo y Dias 1983).

Las consecuencias de un agente amnésico pueden ser mitigadas por una administración preliminar de ACTH o uno de sus fragmentos (Rigter y otros 1974), implicando la incorporación de la ACTH como un atributo de la memoria para el episodio de condicionamiento. Los tests más avanzados realizados por Richardson, Riccio y sus colegas establecieron que la ACTH exógena suministrada antes del test disminuía las consecuencias de la extinción que suprimen la respuesta (Richardson y otros 1984; Ahiers y otros 1986). Su interpretación fue que la memoria animal que representa la adquisición, la que había incluido un atributo de ACTH fue manifestada en la conducta por medio de la presencia de ACTH endógena al momento del test. Si esto es correcto, los animales a los que se les administró dexametasona (la que inhibe la liberación de ACTH) durante la adquisición deberían secretar relativamente poca ACTH y así no deberían incorporar a la ACTH como un atributo de su memoria para la adquisición. Por lo tanto, en estas circunstancias la ACTH previa al testeo no debería promover la adquisición de una conducta adquirida después de la extinción. Esta predicción fue confirmada a pesar de una mitigación sustancial de los efectos de extinción entre animales a los que se les dio sólo ACTH previa al testeo y no dexametasona durante la adquisición (Ahiers y Richardson 1985; también ver Santucci y otros 1987 para confirmación con un test diferente).

¿Por qué es interesante la mitigación del olvido?: No es especialmente excitante el observar una y otra vez que en la mayoría de los casos el olvido refleja una dificultad en la recuperación y expresión más que una pérdida permanente de la memoria almacenada. Lo que lo hace interesante para nosotros es que otorga los medios para trabajar en una memoria independientemente de la conducta manifiesta del animal, lo que puede ser considerado como un trabajo efectuado directamente sobre la cognición.

Con un tratamiento de reactivación directo tal como la señalización previa, se activa implícitamente una memoria particular y se hace que sus características sean potencialmente susceptibles a la alteración a través de nuevos tratamientos (Spear 1973, 1976; Gordon 1983). Tal modificación de una memoria no expresada puede ser posible cuando la memoria es “reactivada implícitamente” y otorga un paradigma experimental para estudiar los cambios dinámicos de la memoria con la experiencia. También permite la comparación de dos tipos de memoria activa -memorias nuevas que fueran adquiridas recientemente y memorias antiguos que fueran adquiridas previamente pero reactivadas recientemente-.

La reactivación implícita: A pesar de que los tratamientos amnésicos o hipermnésicos no

alteran comúnmente las características de una memoria si éstas ocurren mucho después de su adquisición, éstos sí las alteran si un tratamiento que se sabe induce a una reactivación directa, precede inmediatamente al tratamiento. Por ejemplo, la inhibición de la síntesis de proteínas no afecta generalmente la retención si ésta ocurre tres horas después del entrenamiento, pero si es inmediatamente precedida por una reexposición al aparato o a un contexto similar, el animal se vuelve amnésico, a pesar del intervalo de tres horas (Quartermain 1982). Similarmente, las drogas “analépticas” como la estriquinina, no aumentan generalmente la retención si son aplicadas largo tiempo después del aprendizaje, pero dicho aumento ocurre en caso de que la estriquinina sea inmediatamente precedida por un tratamiento de reactivación (Gordon y Spear 1973).


Las características de la memoria de la rata para un reciente condicionamiento Pavloviano fueron comparadas con las de una memoria similar que, según se infería, había sido reactivada por un tratamiento de señalización previa después de una amnesia provocada por hipotermia (Mactutus y otros 1982). Los resultados indicaron que (a) mientras que las memorias nuevas (recientemente adquiridas) fueron afectadas sólo por una profunda hipotermia, las memorias antiguas (reactivadas) fueron perturbadas, ya sea por una hipotermia suave o profunda, (b) la amnesia, que generalmente aumenta con el tiempo después de la ocurrencia del agente amnésico, apareció primero en la memoria antigua y (c) un tratamiento amnésico dado por un tiempo relativamente largo después del inicio, ya sea de la adquisición inicial (nueva) o de la reactivación (antigua), era más probable que produjera amnesia en el último caso (memoria reactivada). Los tests de olvido a diferentes intervalos después de la adquisición de una nueva memoria o reactivación de una antigua han indicado, sin embargo, que una antigua y reactivada memoria puede ser más resistente al olvido simple que una memoria recientemente adquirida (Spear y otros 1980). Las características distintivas de estos dos estados de la memoria permanecen por esto inciertas (ver Riccio y Richardson 1984).

Quizás, el uso más creativo de los paradigmas de la señalización previa ha sido el de Rovee-Collier y sus colegas en tests de memoria y aprendizaje instrumental reforzado positivamente en niños bajo circunstancias normales (es decir, ningún tratamiento amnésico). Los niños comparten con los animales la poca facilidad verbal, y los estudios de Rovee-Collier dan un buen modelo para experimentos similares con otros animales. Los siguientes descubrimientos de Rovee-Collier y otros son notables para nuestros propósitos: capacidades no detectadas previamente para la retención a largo plazo en bebés de 2 a 3 meses de edad fueron reveladas por un tratamiento de señalización previa; una memoria previamente adquirida hecha activa por un tratamiento de señalización previa tiene muchas características en común con la memoria recientemente adquirida, pero hay algunas diferencias sutiles; las características contextuales del aprendizaje original cumplen un papel importante en la expresión de la conducta adquirida; y los procedimientos de señalización previa establecen que los niños que aún no pueden hablar organizan los eventos externos en categorías y dan un medio para estudiar la naturaleza de esta formación de categorías (p. Ej. Rovee-Collier y Hayne 1987; Rovee-Collier 1989).

La reactivación y las influencias contextuales en el condicionamiento: Una señalización

previa con porciones del contexto de condicionamiento puede disminuir las consecuencias del tratamiento de extinción (presentaciones del EC no reforzadas), así como el olvido. Un estudio extensamente citado acerca de la expresión recuperada del condicionamiento después de la extinción es el de Rescorla y Heth (1975). Ellos descubrieron que la señalización previa con el EI disminuía el efecto de la extinción sobre un EC (ver Delameter y Lolordo 1990, para un resumen de efectos de evaluación similares). Esto se interpretó como la reinstalación del valor del EI asumiendo que el valor del EI había disminuido durante la extinción. Sin embargo, no es probable que el valor del EI disminuya durante la extinción; si se condicionan separadamente dos ECs al mismo EI, uno de los dos ECs puede ser extinguido sin afectar la respuesta del otro (Bouton 1990). Junto a otra evidencia (p. Ej., Richards y Sargent 1983), ésta sugiere que la representación animal del EI no cambia durante la extinción. El contexto de presentación del EC parece ser crítico a pesar de que la suma de las fuerzas asociativas del EC y el contexto con el EI aparentemente no explica este efecto de reactivación. Los animales con un bajo grado de


condicionamiento a un EC no muestran un aumento avanzado en la respuesta a ese EC después de una presentación interpolada del EI solo en el mismo contexto (Bouton 1984). Ahora bien, mientras mayor sea la extinción del EC, mayor será el efecto de reactivación derivado de la presentación de un EI solo (Bouton y King 1986).

Un enfoque alternativo prometedor es que la extinción beneficia la competencia entre dos asociaciones almacenadas, una entre el EC y el EI y la otra entre el EC y ningún evento notable, en una forma análoga a los paradigmas establecidos años atrás para estudiar la interferencia asociativa en la memoria humana (p. Ej., Postman y Underwood 1973; Underwood 1949), y otros casos de memoria animal (Spear 1967, 1971). La perspectiva de Bouton (1990) acerca de los distintos fenómenos del condicionamiento Pavloviano, en términos de la interferencia asociativa, es un enfoque que potencialmente puede tratar los problemas de la expresión.

Es a este respecto que Bouton (1990) discute la mitigación de los efectos de extinción. Él enfatiza que el “efecto de renovación” que ocurre cuando los animales condicionados a un EC en el contexto A, y sometidos a extinción del EC en el contexto B, muestran un condicionamiento en el contexto A pero no en el B. El contexto A puede ser una cámara particular, una droga o algún un evento puntual externo como un tono. El efecto es un caso especial de retención dependiente del estado que quizás es el más ligado históricamente a los paradigmas de “de cambio” de Asratian (1965) en el condicionamiento Pavloviano. El efecto es de cierta manera bastante general y ocurre en una variedad de tipos de condicionamiento y contexto y en la inversión de la discriminación o en el contracondicionamiento, tanto como en la extinción (p. Ej. Spear 1971). Bouton (1990) descarta con buenas evidencias las interpretaciones que dependen de asociaciones directas del contexto con el EI o del condicionamiento configuracional. Este efecto de renovación o “switch” es más probablemente una consecuencia del control contextual de la asociación EC-EI y funciona de la manera en que lo hace la ocasión para la acción o facilitación. La evidencia de que los facilitadores discretos pueden bloquear el control contextual, fenómeno observado con el efecto de renovación, implica que el contexto y el facilitador pueden servir para una función común (Bouton, 1990).

Bouton (1990) confirma que cada uno de los tres efectos de transferencias teóricamente significativos en el condicionamiento –inhibición latente, transferencia negativa de Hall-Pierce (disminución de la asociabilidad de un EC debido su pareación con cualquier EI; Hall y Pierce 1979) e irrelevancia aprendida- puede ser debilitado sustancialmente por un cambio en el contexto entre las etapas 1 y 2. Además, después de la adquisición y extinción, la tasa de readquisición depende de la similitud contextual entre las tres etapas: la readquisición es lenta si su contexto se asemeja al de la extinción (Bouton y Schwartzentruber 1989).

Resumen y Conclusiones La mitigación del olvido por medio de la señalización previa o concurrente con el test de

retención se ha observado en una sorprendente variedad de circunstancias y formas de aprendizaje. El olvido que se atribuye a fuentes ambientales, farmacológicas o quirúrgicas disminuye mediante diversos tratamientos farmacológicos o ambientales. Los efectos son tan


fuertes y expansivos que cualquier conclusión sobre la pérdida permanente del aprendizaje específico se ha vuelto sospechosa. Aún queda mucho por aprender acerca de las condiciones suficientes y necesarias para la mitigación del olvido, a pesar de la disponibilidad de técnicas para efectuarla. Una ventaja analítica de estas técnicas es que posibilitan los estudios sobre la modificación de la memoria en ausencia de una expresión manifiesta de la memoria original. Un control contextual sobre fenómenos relativamente complejos del condicionamiento ha sostenido la visión del contexto como un estímulo discriminativo para una discriminación condicional o como un facilitador más que como un evento funcionalmente equivalente al EC, un avance de valor para comprender la influencia del contexto en la expresión.

LA MEMORIA Y EL APRENDIZAJE ANIMAL DURANTE LA ONTOGENIA

El animal en desarrollo muestra de muchas maneras un caso prototípico para considerar la

expresión. Esto se ve más claramente en el caso de los mamíferos altricios, que nacen con un sistema nervioso central que aún debe experimentar un gran desarrollo. Dichos animales (especialmente las ratas) son el tema central de esta sección.

Entre los infantes, es probable que un repertorio de respuestas limitado encubra un aprendizaje significativo. Las limitaciones sensoriales y el déficit de experiencia en el animal en desarrollo producen una codificación del medio ambiente específica a la edad, que puede limitar la expresión de un aprendizaje precoz cuando dicha codificación cambia más tarde. Finalmente, una disposición para un olvido rápido, a pesar de la importancia obvia de las experiencias tempranas, estimula la idea de que una apropiada posibilitación de la expresión puede revelar un vasto depósito de aprendizaje que de otro modo no se manifiesta.

Un enorme progreso en la identificación de los cambios en el aprendizaje y la memoria, que tienen lugar durante la ontogenia, ha sido alcanzado recientemente. Esto ha sido posible, en parte, por los avances metodológicos que permiten la separación experimental de los efectos de la edad de aquellos derivados de la variación no asociativa tales como la motivación o la percepción (p. Ej., Campbell 1967), y por la innovación tecnológica en la medición del aprendizaje durante la infancia (Spear y Rudy 1990). Los infantes se diferencian notablemente de los adultos, no sólo en los aspectos cuantitativos del aprendizaje, sino que también en los fenómenos que se consideran básicos para comprender el aprendizaje animal. Lo primero es importante debido a que las diferencias no corresponden a las convencionalmente supuestas -a pesar de los claros ejemplos de un aprendizaje más lento en los infantes que en los adultos (Rudy y otros 1984) la relación opuesta ha surgido frecuentemente (Spear y Molino 1987)-. Lo segundo es importante debido a que muchos fenómenos del aprendizaje que forman la base de datos para los modelos y teorías contemporáneos, o no se observan o se observan de manera distinta al ser testeados en animales en desarrollo en lugar de serlo en adultos.

Identificando la Ontogénesis del Aprendizaje


¿Cuál es la edad más temprana en la cual ocurre el aprendizaje y cuá1 es la edad más temprana en la que ocurre el aprendizaje de cualquier evento o respuesta particular? La sensibilidad creciente de los últimos 20-30 años a problemas de la expresión, ha llevado a “correcciones” progresivas de la edad más temprana en la cual puede ser logrado el aprendizaje en los animales. Los ejemplos que aquí se presentan, fueron tomados de observaciones del aprendizaje instrumental.

La evitación pasiva simple puede ilustrar cómo la acomodación para una expresión específica a la edad ha alterado el cálculo de la edad en la cual ocurre el aprendizaje. El aprendizaje de evitación pasiva convencional exige que el animal se abstenga de moverse de un compartimiento a otro para evitar shocks desagradables en la pata. Las ratas predestetadas (menos de 21 días) tienen gran dificultad en aprender este tipo de evitación pasiva. La deficiencia aparente de las ratas de 15-18 días en aprender la evitación pasiva fue mayor que al aprender la evitación activa (Feigley y Spear 1970; Riccio y otros 1968). Esto confirma la idea de que los infantes son especialmente ineficaces en aprender a abstenerse de realizar conductas. Las ratas menores de 15 días parecían tener dificultades o incluso ser incapaces de aprender la evitación pasiva. La fuente de este "déficit de aprendizaje" se encontró posteriormente tanto en la expresión como en la edad del animal. Si se exigía evitar la respuesta en todas las direcciones (no tocar pared alguna), las ratas de 10 días aprendían la evitación pasiva (Stehouwer y Campbell 1980). Y si las deficiencias de movimiento relacionadas con la edad disminuían por una leve brisa en dirección al lugar del shock (los recién nacidos se mueven con la brisa), las ratas de sólo 2-3 horas de edad aprendían la evitación pasiva (Myslivecek y Hassmannova 1983).

Las estimaciones del comienzo de la capacidad para otros tipos de aprendizaje instrumental han disminuido de igual manera a medida que la tecnología ha mejorado para adaptarse a las limitaciones de los animales infantes, las que en su mayoría (pero no exclusivamente) eran de expresión. Por ejemplo, la edad a la cual las ratas podían aprender a escapar o evitar activamente ha disminuido en un 30-40% al quitar la exigencia direccional (Misanin y otros 1974; Spear y Smith 1978). El cambio del aroma ambiental para el entrenamiento dio como resultado una disminución similar de la edad en la cual la rata infante podía aprender una discriminación para el escape instrumental de un shock a la pata. Con los procedimientos convencionales, la rata infante parecía ser incapaz de aprender a discriminar un lugar hasta la edad de 10-11 días (Misanin y otros 1974), pero en el contexto del olor de la madriguera de las crías, este aprendizaje se vio facilitado y ocurrió a los 7 días de vida (Misanin y Hinderliter 1989; Smith y Spear 1981).

El aprendizaje de una conducta instrumental simple para obtener comida o calor es posible sólo pocas horas después del nacimiento, si las respuestas requeridas permiten a los recién nacidos expresar el aprendizaje a esta edad. Johanson y Hall (1979) descubrieron que dentro de las primeras 24 horas de vida, la rata no sólo podía aprender a empujar con su cuerpo un trozo de algodón para obtener una infusión de leche, sino que podía aprender a hacerlo preferencialmente cuando un trozo de algodón se odorizaba con leche. Guenaire y otros (1982) descubrieron que las ratas neonatales aprendían a levantar sus cabezas para poder recibir aire caliente. Pfister y Alberts (1987) refinaron este procedimiento para que las ratas necesitaran solamente un suave movimiento de cabeza para encender la recepción de aire caliente, y descubrieron que las crías de las ratas aprendían esta tarea rápidamente dentro de las primeras horas de haber nacido.

Las diferencias relacionadas con la edad, observadas en el condicionamiento Pavloviano pueden estar igualmente determinadas por factores de la expresión. Hoffmann y Spear (1988)


mostraron que las ratas de 5 días adquieren aversión a la sacarosa pareada con un shock en la pata, más fácilmente que las ratas de 15 días (y, aparentemente, más que las adultas), medida a través de una disminución en la ingestión. Esta relación se opone a lo observado en la aversión provocada por la pareación de LiCl con un sabor específico (Rudy y otros 1984), entendible qui-zás en términos de la interacción entre el tipo de EI y la forma en que se expresa la aversión. Hoffmann (1989) comparó ratas de diferentes edades desde el punto de vista de varias medidas alternativas de aversión condicionada al sabor producido por cualquiera de los tres EIs siguientes: shock en la pata, LiCl o una infusión oral de un sabor amargo (ácido cítrico). El grado de aprendizaje en el caso de la ingestión de sacarosa, se mantuvo constante. Las ratas de 15 días a las que se les dio LiCl como EI se comportaron como las adultas al mostrar respuestas orofaciales (y asociadas) condicionadas, similares a aquellas exhibidas frente a un sabor desagradable. Así también como en los adultos, estas respuestas no se vieron después del condicionamiento con cualquiera de los otros EIs. Por el contrario, las ratas de 5 días de edad respondieron a la sacarosa de la misma manera, sin importar el EI con el cual había sido pareada anteriormente (ver Pelchat y otros 1983, para un estudio similar con adultos).

Selección de Estímulos En oposición a los animales más viejos, los más jóvenes generalmente exhiben: una

probabilidad mayor para la potenciación y una menor para el ensombrecimiento (p. Ej., Kucharski y Spear 1985; Hinderliter y Misanin 1988; Kraemer y otros 1988); una disposición mayor a procesar eventos contextuales redundantes (Solheim et al., 1980); una mayor tendencia a igualar eventos que son procesados por diferentes modalidades sensoriales (Kraemer y otros 1989; Spear y Molina 1987); y un beneficio mayor de la información que puede actuar para limitar la selección de estímulos, durante el condicionamiento Pavloviano (Spear y otros 1989). Dados los ejemplos que se han citado en otros lugares del presente capítulo para indicar que los fenómenos de selección de estímulos parecen, en gran medida, reflejar peculiaridades de la expresión, parece razonable esperar que las diferencias relacionadas con la edad en la selección de estímulos así como las observadas en otros tests de aprendizaje o de memoria, puedan reflejar, en parte, las diferencias no triviales en la expresión y no sólo en el potencial para la adquisición.

Ontogenia del Acceso a una Memoria Olfativa Kucharski y Hall (1987) realizaron un descubrimiento de especial relevancia para el

problema de la expresión. Se sabe que los costados izquierdo y derecho del bulbo olfativo no están neuronalmente conectados durante la primera semana postnatal. Esta conexión mediada por la comisura anterior se vuelve funcional más tarde durante los últimos días de la segunda semana postnatal. Hall, Kucharski y sus colegas desarrollaron un suave tapón de goma que se podía insertar en el orificio de la nariz de la rata de 6 días para prevenir la detección de olores en ese lado de la nariz. Con el orificio izquierdo de la nariz tapado, el condicionamiento de la preferencia de olor por la pareación de olor-leche fue evidente sólo en respuesta a la estimulación olfativa del lado contralateral al bulbo olfativo ligado directamente al orificio derecho de la nariz, mientras que los tests sólo con el orificio izquierdo no mostraban evidencia de condicionamiento y viceversa (Kucharski et al 1986).


Kucharski y Hall (1987) se preguntaron cómo la memoria de dicho condicionamiento unilateral a los 6 días de edad se expresaría a los 12 días. En este punto, la comunicación neuronal entre los lados izquierdo y derecho del bulbo olfativo está funcional. El condicionamiento de un solo lado del bulbo olfativo en el sexto día se expresó a través del lado contralateral en el día 12 (a pesar de que esto no había ocurrido al sexto día). Sin embargo, si el test de retención en el día 12 era precedido por un seccionamiento quirúrgico de la comisura anterior, una memoria adquirida en un lado no se manifestaba cuando sólo el orificio opuesto de la nariz era expuesto. En otras palabras, era como si la memoria permaneciera almacenada en un sólo lado del bulbo olfativo después del sexto día, pero sólo podía permitir el acceso por el otro lado cuando un desarrollo anatómico proporcionaba las comunicaciones neuronales necesarias. Esto puede servir de modelo para comprender el destino de las memorias en general que se adquieren antes del desarrollo completo del cerebro.

Retención y Olvido Infantil: Amnesia Infantil El olvido durante la infancia es especialmente rápido y se extiende posteriormente a lo

largo de la vida hasta olvidar drásticamente los eventos de la infancia; estos efectos han sido colectivamente llamados “amnesia infantil” (Campbell y Spear 1972). Aunque es generalmente importante para el tema de la expresión, nuestra consideración de la amnesia infantil se limita aquí a la retención a corto plazo.

El olvido por intervalos de pocos segundos o minutos es más rápido mientras el desarrollo se encuentra en sus primeras etapas. Esta conclusión es importante, ya que contradice a las teorías de la amnesia infantil que atribuyen el drástico olvido de la infancia al desarrollo neuronal que ocurre entre el aprendizaje en la infancia y los tests en la adultez. Si asumimos que el crecimiento del cerebro durante algunos segundos y minutos es insuficiente para promover la pérdida de memoria, la deficiencia infantil en la retención a corto plazo limita el impacto de dicho crecimiento sobre la amnesia infantil.

Cuatro procedimientos han confirmado la deficiencia infantil en la retención a corto plazo 1. Con un condicionamiento de huella, los infantes tardan más en la adquisición que los adultos mientras más largo sea el intervalo entre el término del EC y el comienzo del EI, tanto si el condicionamiento incluye el sistema sensorial olfativo (Rudy y Cheatle 1970), como gustativo (Gregg, y otros 1978; Steinert et al 1979), auditivo o visual (Moye y Rudy 1985). 2. Con procedimientos de condicionamiento mínimo incluyendo el sistema olfativo o visual –una única pareación del EC y el EI-, la retención de los más jóvenes disminuye con mayor rapidez que la de los adultos en los próximos minutos (J. Miller y Spear 1989; J. Miller et al 1989b). 3. En algunos casos, una pareación del EI y el EC es insuficiente para el condicionamiento, a menos que esté precedida por un “EC-,” otro valor de la misma dimensión del estímulo usado como EC+, pero que no se parea con el EI. La medida en la cual se condiciona el EC+ cuando un intervalo transcurre entre el EC- y el EC+, provee un indicio del olvido del EC-. Para ambos condicionamientos, el visual y el olfativo, el olvido del EC- parece ser más rápido en las primeras etapas del desarrollo (Kucharski y otros 1985; J. Miller y Spear 1989; J. Miller y otros l989b). 4. Después de que las ratas de 21-38 días de edad habían aprendido que el reforzamiento (escape) de nadar a un lugar en particular era siempre seguido por un no reforzamiento en un lugar en particular, pero con reforzamiento en un lugar alternativo, se varió la longitud del intervalo entre


la primera y la segunda respuesta (Castro y otros 1987). La respuesta correcta se mantuvo en las crías de 21 días con un intervalo de 30 seg., pero no de 60; en las crías de 28 días con un intervalo de 60 seg., pero no de 180; y en las de 38 días en todos los intervalos incluyendo el de 180 seg. El simple pero importante hecho es que cada test indica que la tasa de olvido después de intervalos muy cortos es más rápida mientras más joven es el animal. Esto complementa la evidencia sustancial para las mismas diferencias ontogénicas en el olvido por largos períodos (Campbell y Spear 1972).

No ha habido una clara resolución de si el olvido rápido del aprendizaje que ocurre en las primeras etapas del desarrollo se debe a procesos que operan sólo en ese momento o si en cambio reflejan una susceptibilidad especial a los mismos procesos que son responsables del olvido en la adultez (Spear 1979). La evidencia tiende a favorecer la segunda alternativa. Mientras que los animales infantiles han mostrado ser más susceptibles que los adultos a causas comunes del olvido tales como la interferencia retroactiva y proactiva (P. Ej., Smith y Spear 1981b) no hay hasta ahora ningún experimento convincente que compare a adultos e infantes para indicar que la amnesia infantil puede ser aliviada o disminuida.

Resumen y Conclusiones A pesar de la inmadura neurofisiología y neuroanatomía de la rata al momento de nacer, el

aprendizaje y la memoria son evidentes en una variedad de formas desde ese momento (y antes). Los desarrollos tecnológicos han permitido mediciones del aprendizaje y de la memoria mucho más claras y a temprana edad. Se han observado limitaciones relacionadas con la edad en la adquisición de ciertas asociaciones junto con diferencias en qué se aprende, cómo se codifican los eventos y la influencia de efectos redundantes o irrelevantes durante el condicionamiento. Infantes y adultos aprenden diferentes cosas y en cantidades diferentes, a pesar de que no existen hasta ahora indicaciones claras de que existan diferencias en el proceso de aprendizaje.

La profunda sensibilidad del aprendizaje infantil al olvido centra la atención en los determinantes ontogenéticos de la expresión del aprendizaje. El aprendizaje que ocurre durante la infancia se olvida tanto en intervalos cortos como largos, lo que limita la aplicabilidad general del crecimiento del cerebro durante el intervalo de retención como factor explicativo. Los factores de codificación de la expresión que son peculiarmente infantiles proporcionan una base alternativa para explicar la amnesia infantil.

COMENTARIOS CONCLUSIVOS

El progreso y la creciente extensión del estudio de la memoria y el aprendizaje animal son

tan asombrosos como impresionantes si se analizan por un período de 8-10 años. La creciente complejidad del procesamiento de información estudiado en los animales se acompaña con un aumento correspondiente en la sofisticación de las teorías y la elegancia continuada en el diseño experimental. La extensión alcanzada, se da en términos de las materias que se han testeado y no de la clase de animales testeados, lo que conduce a una profundidad creciente en el entendimiento del aprendizaje dentro de unas pocas especies. La consecuente ganancia en la precisión de los análisis puede ser acompañada por algunos costos en cuanto a la posibilidad de generalización


(aunque esta revisión no ha intentado representar la extensión de las especies que han sido de hecho testeadas para el aprendizaje y la memoria).

Un atemorizante número de materias, teorías y experimentos significativos no han podido ser incluidos en este capítulo. Era necesario pasar por alto el continuo y crecientemente importante problema de si el “proceso de memoria” que nosotros estudiamos es unitario o consiste en una variedad de sistemas separados; Holland (1989) ha realizado un resumen particularmente incisivo. También se excluyeron los modelos y teorías crecientemente sofisticados del condicionamiento y aprendizaje básicos derivados de la investigación animal (p. Ej. Kehoe 1988; Klein y Mowrer 1989a,b) y los avances en temas del condicionamiento aversivo que son importantísimos para problemas y tratamientos de psicología clínica y que sin embargo sólo son testeables experimentalmente con animales (Archer y Nillson 1989; Denny 1990).

Entre los temas principales del aprendizaje animal en los que se ha avanzado en los últimos años, pero que se omitieron en este estudio, se encuentran las conceptualizaciones revisadas, basadas en sofisticadas investigaciones, acerca del reforzamiento (Collier 1982, 1986; Collier y Rovee-Collier 1983), de la expectativa (Overmier 1988), y la comprensión de algunos importantes temas de la retención de largo plazo y el olvido (Hendersen 1985; Kraemer 1984). Los avances analíticos respecto de los determinantes neurofisiológicos de la memoria animal y el aprendizaje han sido especialmente notables en el trabajo de McGaugh y de Gold (p Ej., Gold 1989; McGaugh 1983, 1989; McGaugh y Gold 1976), pero este trabajo tampoco pudo ser incluido. Y el creciente uso de la investigación sobre la memoria y el aprendizaje para dar soluciones a los problemas prácticos de la conducta, de importancia para la sociedad, constituye una omisión especialmente notable (Domjan 1987).

Para el propósito general de entender la plasticidad de la conducta, la vasta importancia de los factores de expresión no implica que las consecuencias de los tratamientos para inducir aprendizaje y memoria sean desesperanzadoramente variables. La afirmación opuesta puede inferirse de la evidencia. Lo que hemos presenciado en los últimos 20 años es el desarrollo de una tecnología para revelar las influencias de los tratamientos de condicionamiento que de otro modo parecen ausentes. Dado el éxito de la tecnología, es como si las relaciones entre eventos razonablemente salientes presentados a un animal razonablemente alerta, fueran inevitablemente aprendidas. Respecto a esto último, es debido a que la adquisición parece tan invariable que sostenemos que la comprensión de la plasticidad conductual requiere una comprensión de la expresión.


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