+ All Categories
Home > Documents > repository.usu.ac.id › bitstream › handle › 123456789 › ... · FOTOSINTESIS PADA...

repository.usu.ac.id › bitstream › handle › 123456789 › ... · FOTOSINTESIS PADA...

Date post: 27-Feb-2020
Category:
Upload: others
View: 1 times
Download: 0 times
Share this document with a friend
26
KARYA ILMIAH FOTOSINTESIS PADA TUMBUHAN Oleh: BUDI UTOMO NIP: 132 305 100 Staf Pengajar Departemen Kehutanan FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS SUMATERA UTARA MEDAN 2007 Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008
Transcript

KARYA ILMIAH

FOTOSINTESIS PADA TUMBUHAN

Oleh:

BUDI UTOMO NIP: 132 305 100

Staf Pengajar Departemen Kehutanan

FAKULTAS PERTANIAN UNIVERSITAS SUMATERA UTARA

MEDAN 2007

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

KATA PENGANTAR

Puji syukur kehadirat Allah SWT yang mana atas rahmat-Nya penulis masih

diberi kesehatan sehingga dapat menyelesaikan karya tulis yang sederhana ini.

Fotosintesis merupakan proses yang paling penting untuk kehidupan dan

pertumbuhan tanaman. Namun banyak komponen baik struktural, fungsional

maupun lingkungan yang dapat mempengaruhi proses tersebut. Dengan demikian

pemahaman dasar mengenai fotosintesis ini sangat penting untuk dapat

mencermati perubahan-perubahan yang terjadi pada respons tumbuhan terhadap

lingkungan habitatnya.

Penulis mengucapkan terima kasih kepada Dr. Tati Rostiwati yang turut

memberikan masukan dan pembekalan ilmu dasar dalam penyelesaian tulisan ini.

Karya tulis ini masih jauh dari sempurna, karenanya kritik dan saran sangat

diharapkan demi perbaikan tulisan-tulisan berikutnya. Akhir kata penulis berharap

semoga karya tulis ini bermanfaat bagi pembaca sekalian.

Medan, April 2007

Budi Utomo

i

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

DAFTAR ISI

Halaman KATA PENGANTAR i DAFTAR GAMBAR iii DEFENISI DAN PROSES 1

Defenisi ……………………………………………………...................... 1Proses ……………………………………………………………………. 2Titik Kompensasidan Titik Saturasi……………………………………… 3

PIGMEN FOTOSINTETIK DAN FOTOSISTEM 5

Pigmen fotosintetik………………................................................. 5Fotosistem ...................................................................................... 7

RADIASI CAHAYA MATAHARI 10

FUNGSI DAN STRUKTUR ANATOMIS DAUN 12Fungsi daun ………………………………………………………………….. 12Struktur anatomis daun ……………………………………………………… 13 KETERSEDIAAN NUTRISI UNTUK FOTOSINTESIS 17 KARBOHIDRAT SEBAGAI PRODUK FOTOSINTESIS 19 PUSTAKA ACUAN 21

ii

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

DAFTAR GAMBAR

Halaman

1. Diagram input dan output material (02, H20 dan CO2) 1

2. Ilustrasi terjadinya proses fotosintesis 3

3. Hubungan antara fotosintesis netto dengan peningkatan 4 Intensitas cahaya

4

4. Skema struktur kloroplas 6

5. Struktur dalam kloroplas 6

6. Struktur molekul klorofil a dan klorofil b 7

7. Ilustrasi molekul-molekul pigmen sebagai penerima pertama 8

8. Diagram terjadinya proses fosforilasi 9

9. Spektrum cahaya yang diabsorpsi oleh klorofil a dan klorofil b 11

10. Spektrum radiasi elektromagnetik 11

11. Struktur anatomis daun yang berperan dalam fotosintesis 13

12. Penampang melintang struktur anatomis daun A. saccharum yang diambil dari (a) tajuk bagian atas (b dan c) tajuk bagian tengah (c) tajuk bagian bawah

14

13. Rangkaian proses metabolisme dalam sel-sel tumbuhan 15

14. Struktur anatomis daun tumbuhan C3 (atas) dan C4 (bawah) 16

15. Rangkaian proses pembentukkan pati dalam kloroplas dan pati keluar dari kloroplas sampai menjadi bentuk sukrosa

20

iii

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

DEFINISI DAN PROSES

Defenisi

Fotosintesis adalah proses untuk memproduksi gula (karbohidrat) pada

tumbuhan, beberapa bakteri dan organisme non-seluler (seperti jamur, protozoa)

dengan menggunakan energi matahari, yang melalui sel-sel yang berespirasi energi

tersebut akan dikonversi ke dalam bentuk ATP sehingga dapat digunakan

seluruhnya oleh organisme tersebut. Reaksi umum dan proses fotosintesis adalah :

6 H2 0 + 6 CO2 C6H1206 + 602

Pada Gambar 1 terlihat diagram input dan output material (02, H20 dan CO2)

yang digunakan dalam proses fotosintesis pada tumbuhan.

Gambar 1. Diagram input-output material (O2, H2O dan CO2) dalam proses

fotosintesis pada tumbuhan (Freeman & Sinauer Associates, 2000).

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

Proses

Proses fotosintesis berlangsung dalam 2 proses. Proses pertama merupakan

proses yang tergantung pada cahaya matahari (Reaksi Terang), yaitu reaksi yang

membutuhkan energi cahaya matahari Iangsung dan molekul-molekul energi

cahaya tersebut belum dapat digunakan untuk proses berikutnya. Oleh karena

itu pada reaksi terang ini, energi cahaya matahari yang belum dapat digunakan

tersebut akan dikonversi menjadi molekul-molekul energi yang dapat digunakan

yaitu dalam bentuk energi kimia. Konversi energi cahaya menjadi energi kimia

dilakukan oleh aktvitas pigmen daun (klorofil). Dalam reaksi terang,

cahaya matahari akan membentur klorofil-a sebagai suatu cara untuk

membangkitkan elektron agar menjadi suatu energi dengan tingkatan yang lebih

tinggi.

Dua pusat reaksi pada pigmen tersebut yang bekerja secara

berantal (PS I dan PS II) mentransfer elektron. Elektron diperoleh dengan

memecah air (H20) sehingga terjadi pelepasan 02 dan 02 tersebut yang

kemudian mengkonversi energi menjadi bentuk ATP dan NADP . Reaksi

terang tersebut terjadi dalam grana.

Proses kedua adalah proses yang tidak membutuhkan cahaya (Reaksi

Gelap) yang terjadi ketika produk dari reaksi terang digunakan untuk

membentuk ikatan kovalen C-C dari karbohidrat. Pada proses ini, CO2

atmosfer (atau CO2 dari air untuk organisme akuatik/marine) ditangkap

dan dimodifikasi oleh penambahan hidrogen menjadi bentuk karbohidrat.

Reaksi gelap biasanya dapat terjadi dalam gelap apabila energi carrier

dari proses terang tersedia. Reaksi gelap ini berlangsung dalam stroma

kloroplas. Ilustrasi terjadinya proses fotosintesis tersebut tertera pada Gambar 2.

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

Gambar 2. Ilustrasi terjadinya proses fotosintesis (Freeman & Sinauer Associates,

2000)

Titik Kompensasl dan Titik Saturasi

Fotosintesis adalah proses yang tergantung cahaya, berarti

kecepatan fotosintetik yaitu kecepatan dalam menambat CO2 dan energi

matahari sangat tergantung pada intensitas cahaya matahari. Akan tetapi

hubungan ini bukan satu hubungan linier yang sederhana (Kimmins, 1987).

Dengan pertimbangan bahwa kecepatan fotosintesis netto pada tumbuhan

meningkat dengan adanya peningkatan intensitas cahaya (intensitas cahaya

dimulai dan titik 0), maka suatu saat dapat terjadi peningkatan fotosintesis

tidak diikuti oleh peningkatan penambatan CO2 netto (Gambar 3). Kondisi

ini terjadi karena kecepatan hilangnya CO2 dalam proses respirasi lebih

besar dibandingkan dengan kecepatan penambatan CO2 dalam proses

fotosintesis. Apabila intensitas cahaya terus meningkat, maka pada suatu

saat akan dicapai keseimbangan antara hilangnya CO2 pada respirasi dan

CO2 yang ditambat pada proses fotosintesis. Pencapaian kondisi ini terjadi

pada titik kompensasi (Compensation point - CP). Intensitas cahaya

yang terus meningkat akan menyebabkan penurunan kecepatan fotosintesis

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

sampai tercapai titik saturasi (saturation point - SP). Berarti titik saturasi

adalah titik dimana peningkatan intensitas cahaya hanya menghasilkan

sedikit atau tidak ada peningkatan CO2 netto yang ditambat. Setiap jenis

tumbuhan menunjukkan titik saturasi dan titik kompensasi yang berbeda,

tergantung pada toleransi tumbuhan tersebut terhadap variasi intensitas

cahaya yang diterima (jenis toleran naungan dan intoleran naungan). Pada

umumnya jenis toleran naungan mempunyai CP dan SP yang lebih rendah

dibandingkan CP dan SP jenis intoleran naungan.

Gambar 3. Hubungan antara fotosintesis netto dengan peningkatan intensitas cahaya (Kimmins, 1987).

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

PIGMEN FOTOSINTETIK DAN FOTOSISTEM

Pigmen Fotosintetik

Kloroplas ditemukan dalam beberapa bentuk dan ukuran pada

beberapa jenis tumbuhan (Salisbury & Ross, 1985). Setiap kloroplas

diliputi oleh sistem membran ganda atau sistem amplop, sehingga dapat

mengontrol lintasan molekul yang masuk dan keluar dalam kloroplas

(Gambar 4). Kloroplas adalah salah satu rangkaian membran yang di

dalamnya mengandung pigmen-pigmen fotosintetik. Setiap membran

internal yang mengandung pigmen fotosintetik tersebut yang

permukaannya berbentuk seperti tabung atau kantung disebut sebagai

thylakoid.

Thylakoid adalah unit struktural fotosintesis yang tersusun seperti

tumpukan kue, kumpulannya disebut sebagai grana dan area di antara

grana disebut dengan stroma. Struktur komponen fotosintetik tersebut

terlihat pada Gambar 5. Pigmen-pigmen yang berada dalam membran

thylakoid dalam jumlah yang banyak adalah 2 jenis klorofil hijau daun, yaitu

klorofil-a dan klorofil-b. Klorofil adalah pigmen yang paling efektif untuk

mengabsorpsi cahaya merah dan biru, klorofil diikat dalam 3 kompleks

klorofil-protein yaitu (1) kompleks Light Harvesting Complex (LHC), (2)

kompleks antena fotosistem I (PS I) dan (3) kompleks antena fotosistem

II (PS II). Namun selain itu pula ada pigmen kuning sampai oranye yang

diklasifikasikan sebagai karotenoid. Pigmen-pigmen mengabsorbsi cahaya

pada panjang gelombang 400 nm - 700 nm. Ketika cahaya matahari putih

jatuh pada lapisan klorofil, maka cahaya hijau dengan panjang gelombang

antara 480 dan 550 nm tidak dlabsorpsi oleh pigmen akan tetapi akan

direfleksikan sehingga yang tampak oleh mata adalah warna hijau pada

daun. Aktivitas spektrum fotosintesis adalah keefektivan relatif panjang

gelombang cahaya pada penambahan jumlah elektron. Energi akan

dipancarkan segera dengan gelombang yang lebih panjang sehingga menjadi

energi yang cepat dapat bertindak untuk suatu reaksi kimia.

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

Gambar 4. Skema struktur kloroplas (Heidt, 1997).

Gambar 5. Struktur dalam kloroplas (Freeman & Sinauer Associates, 2000).

Klorofil-a dan klorofil-b merupakan pengumpul utama cahaya

matahari untuk fotosintesis. Masing-masing klorofil tersebut merupakan molekul

yang mempunyai ikatan protein yang kompleks. Dalam proses fotosintesis,

klorofil hanya dapat bertindak pada reaksi kimia apabila klorofil tersebut

diikat dengan ikatan protein dalam membran (seperti dalam kloroplas). Ikatan

protein tersebut juga dapat menunjukkan spektrum yang dapat diabsorpsinya,

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

yang kemudian membedakannya dengan klorofil bebas lainnya. Oleh

karena itu pigmen-pigmen seringkali diberi nama sesuai dengan panjang

gelombang yang maksimum dapat diabsorpsi. Contohnya chlorophyl l -am

berar t i p igmen klorof i l a maksimum mengabsorpsi panjang gelombang

700 nm. Struktur molekul klorofil-a dan klorofil-b terlihat pada Gambar 6.

Gambar 6. Struktur molekul klorofil-a dan klorofil-b (Freeman & Sinauer Associates, 2000)

Fotosistem

Fotosistem (PS) adalah susunan klorofil dan beberapa pigmen lainnya

yang dikemas dalam thylakoid. PS I menggunakan klorofil-a dalam bentuk yang

dikenal sebagai P700, sedangkan PS II menggunakan klorofil-a dalam bentuk

P680. Fungsi kedua bentuk aktif klorofil-a tersebut dalam fotosintesis

disebabkan oleh ikatannya dengan protein dalam membran thylakoid.

Fotofosforilasi adalah proses terjadinya konversi energi yang

berasal dari energi yang berbentuk lompatan elektron cahaya (light-excited

electron) ke dalam bentuk ikatan pyrophosphate (ikatan molekul ADP). Hal ini

terjadi pada P680 yaitu tempat dimana terjadi lemparan elektronelektron

dari molekul air oleh energi cahaya. Air dipecahkan ke dalam bentuk ion H

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

dan 0-2. Ion-ion 02 ini yang bergabung untuk membentuk 02 diatomic yang

kemudian dilepaskan dan dibawa oleh P680. Transfer energi tersebut sama

dengan transport elektron chemiosmotic yang terjadi di mitokhondria.

Energi cahaya yang menyebabkan perpindahan elektron dari P680

menjadi bagian dari PS II akan didorong untuk menjadi energi yang lebih tinggi

dan diikat untuk menjadi elektron penerima pertama energi cahaya dan memulai

suatu rangkaian reaksi redoks. Gambar 7 memperlihatkan molekul pigmen

sebagai elektron penerima utama energi cahaya.

Gambar 7. Ilustrasi molekul-molekul pigmen sebagai penerima urtama energi

cahaya (Freeman & Sinauer Associates, 2000).

Lintasan elektron berlangsung melalui suatu seri (rangkaian)

elektron carrier yang pada akhirnya mengikatkan diri menjadi molekul-

molekul dalam PS I. Tindakan cahaya pada molekul P700 yang telah

berada pada PS I tersebut adalah sebagai "pendesak" agar molekul

tersebut tetap mempunyai potensial yang tinggi. Elektron-elektron tersebut

diikat menjadi ikatan elektron penerima pertama yang mempunyai ikatan

molekul yang berbeda dengan ikatan molekul yang berada di PS II. Pada

PS I ini elektron melintas kembali melalui suatu rangkaian reaksi

redoks yang kemudian mengikat NADP+ dan H+ untuk membentuk NADPH

dan NADPH ini merupakan energi carrier yang dibutuhkan dalam reaksi

gelap. Rangkaian kedua fotosistem tersebut yang memungkinkan

pada PS II terdapat suatu oksidan yang sangat kuat untuk mengoksidasi

air dan pada PS I terdapat suatu reduktan yang sangat kuat untuk

mereduksi NADP. Semua rangkaian proses tersebut dikenal sebagai

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

proses fosforilasi. Diagram proses fosforilasi tertera pada Gambar 8.

Gambar 8. Diagram terjadinya proses fosforilasi (Freeman & Sinauer Associates,

2000).

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

RADIASI CAHAYA MATAHARI

Ada empat manfaat utama yang diperoleh dari radiasi cahaya matatari

untuk kehidupan tumbuhan (Jones, 1992) yaitu :

1. Pengaruh panas (Thermal effect). Radiasi cahaya matahari merupakan

suatu cara utama untuk malakukan pertukaran energi dalam tumbuhan

dengan energi dari lingkungan luar. Caranya yaitu dengan banyaknya energi

yang dikonversi menjadi panas, sehingga dapat mengendalikan pertukaran

energi radiasi yang diterima dengan proses yang terjadi dalam tumbuhan,

seperti proses transpirasi dan juga pengendalian suhu untuk proses

metabolisme.

2. Fotosintesis. Beberapa radiasi cahaya matahari yang diabsorpsi oleh

tumbuhan selanjutnya digunakan untuk sintesis energi yang bermuatan

ikatan kimia.

3. Fotomorfogenesis. Jumlah dan distribusi spektrum radiasi bergelombang

pendek juga berperan penting dalam regulasi pertumbuhan dan

perkembangan tanaman.

4. Mutagenesis. Gelombang yang sangat pendek yang mempunyai energi

radiasi yang tinggi, termasuk UV seperti radiasi X dan Y dapat memberikan

pengaruh pada kehidupan sel, khususnya mempengaruhi struktur bahan

genetik dan dapat menyebabkan terjadinya mutasi gen.

Radiasi elektomagnetik yang dipancarkan dari cahaya matahari disebut

sebagai solar radiasi. Maksimum jumlah energi yang diradiasikan berada pada

daerah dengan panjang gelombang 475 nm dan daerah yang menyebabkan

terjadinya proses fotosintesis berada pada panjang gelombang 480 - 700 nm.

Daerah ini biasa dikenal dengan Photosinthetically Active Radiation (PAR).

Klorofil-a dan klorofil-b mengabsorpsi cahaya pada panjang gelombang 600 - 700

nm (Gambar 9). Pada gambar tersebut terlihat bahwa cahaya hijau dan kuning-

hijau dengan panjang gelombang 500 - 600 nm sangat sedikit diabsorbsi oleh

klorofil-a dan klorofil-b, akan tetapi absorbsi sangat tinggi pada spektrum cahaya

ungu dan biru serta oranye dan merah (Salisbury & Ross, 1985). Tingginya energi

cahaya tergantung pada panjang gelombangnya, panjang gelombang yang lebih

panjang mempunyai energi yang lebih rendah dibandingkan cahaya yang

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

bergelombang pendek. Cahaya yang tampak adalah bagian yang terkecil dari

spektrum elektromagnetik. Spektrum cahaya merah mempunyai cahaya tampak

dengan panjang gelombang yang lebih panjang dari spektrum cahaya wama ungu.

Spektrum radiasi elektromagnetik secara rinci dapat terlihat pada Gambar 10.

Gambar 9. Spektrum cahaya yang diabsorpsi oleh klorofil-a dan klorofil-

b (Salisbury & Ross, 1985).

Gambar 10. Spektrum radiasi elektromagnetik (Freeman & Sinauer

Associates, 2000).

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

FUNGSI DAN STRUKTUR ANATOMIS DAUN

Fungsi Daun

Bagian tumbuhan yang berpotensi dalam prose fotosintesis adalah

organ daun. Proses fotosintesis dalam daun membutuhkan suplai air, CO2

dan cahaya, dan daun juga membutuhkan siasa gula (karbohidrat) dan 02

yang merupakan produk fotosintesis itu sendiri. Seluruh kebutuhan daun

untuk fotosintesis tersebut dipersiapkan oleh struktur daun.

Satu kebutuhan tumbuhan untuk berfotosintesis adalah pergerakan

bebas CO2 dan 02 antara atmosfer dan ruang-ruang udara pada

daun. Pada tumbuhan yang sehat, dinding sel mesofil selalu basah dan

pori-pori dinding selulose selalu dipenuhi oleh air. Dengan demikian, udara

dalam ruang interseluler selalu seimbang dengan uap air. Seringkali

konsentrasi udara di luar daun lebih rendah dibandingkan konsentrasi uap

air dalam daun, maka pada keadaan tersebut uap air akan lepas ke

atmosfer melalui stomata yang membuka. Stomata membuka apabila sel-

sel penjaga dalam keadan turgid dan akan menutup ketika sel-sel penjaga

dalam keadaan kurang turgid (flaccid). Perubahan dalam turgor sel

penjaga tersebut yang menyebabkan pergerakan ion-ion mineral, yaitu

antara sel-sel penjaga dan sel-sel epidermis yang berada di sekitarnya,

proses tersebut dikenal dengan pompa ion aktif yang mengeluarkan energi

(ATP). Kerja proses tersebut di antaranya mengirimkan ion-ion K+ ke

dalam dan keluar sel penjaga yang secara tidak langsung pada saat itu

terjadi pertukaran ion H+ (H+ tersebut kemungkinan berasal dari malic acid).

Dua faktor utama yang mempengaruhi turgor sel penjaga adalah

cahaya dan konsentrasi CO2 dalam sel-sel penjaga. Teori klasik

menyatakan bahwa yang mengontrol pergerakan stomata adalah perubahan

pH. pH tersebut memberikan pengaruh terhadap reaksi enzim yang

menghidrolisa pati (enzim starch- phosphorylase). Enzim tersebut sangat

sensitif terhadap perubahan pH. Pada saat CO2 diiikat dalam fotosintesis,

maka pH pada sel-sel penjaga akan meningkat mencapai nilai 7. Pada nilai

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

pH tersebut enzim akan menghidrolisa pati yang berada pada sel penjaga

menjadi gula dan melalui osmosis air akan masuk ke dalam sel-sel penjaga (Berrie,

et al., 1987).

Struktur Anatomis Daun

Radiasi cahaya matahari yang diintersepsi oleh permukaan daun ada yang

direfleksikan, diabsorpsi atau ditransmisikan. Proporsi cahaya matahari yang

direfleksikan, diabsorpsi dan ditransmisikan tersebut tergantung pada

struktur anatomis daun, kandungan pigmen dan sudut daun pada arah radiasi yang

diintersep. Bagian internal permukaan daun sangat penting, karena dengan adanya

batas (boundary) yang terbentuk antara area permukaan sel mesofil dengan ruang-

ruang interseluler, yang memungkinkan terjadinya peningkatan pertukaran antara

CO2 yang berada di antara sel-sel mesofil dengan udara di dalam ruang

interseluler secara besar (Natr, 1992). Gambar 11 merupakan penampakkan irisan

melintang bagian anatomis daun yang berperan dalam fotosintesis.

Gambar 11. Struktur anatomis daun yang berperan dalam fotosintesis (Freeman &

Sinauer Associates, 2000)

Tumbuhan dengan jenis daun cahaya memiliki struktur anatomis

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

daun yang berbeda dengan tumbuhan dengan daun yang ternaungi. Daun

cahaya merupakan daun yang tebal dan luas permukaan yang sempit

dibandingkan dengan daun naungan, ciri ini berkaitan erat dengan struktur

anatomis daun. Ketebalan daun cahaya tersebut berhubungan dengan

panjangnya lapisan, sel-sel palisade dan adanya lapisan lain di bawahnya.

Keadaan ini dapat terlihat pada gambar penampang melintang daun Acer

saccarum yang tumbuh pada cahaya penuh. Struktur anatomis daun yang

berasal dari tajuk bagian atas akan berbeda dengan daun yang, berasal

dari tajuk bagian tengah dan tajuk bagian bawah (Gambar 12).

Gambar 12. Penampang melintang stuktur anatomis daun A. saccharum yang diambil dari (a) tajuk bagian atas (b dan c) tajuk bagian tengah (c) tajuk bagian bawah (Salisbury & Ross, 1985)

Tipe metabolisme tumbuhan juga dikaitkan dengan kekhususan

struktur anatomis daunnya. Sel-sel ikatan pembuluh mempunyai dinding-

dinding yang tebal dengan proporsi ruang udara yang sedikit. Struktur ini

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

berfungsi sebagai pencegah terjadinya difusi CO2 yang dilepaskan

selama proses dekarboksilasi. Seperti kekhususan metabolisme yang

ditunjukkan oleh tumbuhan C4 adalah adanya fungsi ganda dinding

ikatan pembuluh yaitu dapat mentransfer CO2 ke dalam sel-set ikatan

pembuluh sekaligus mengakumulasikannya pada daerah-daerah

karboksilasi dengan bantuan enzim RuBP-karboksilase. Dengan cara

tersebut maka sifat struktural dan fungsional tumbuhan C4

memungkinkan terjadinya kecepatan penambatan CO2 yang tinggi

dalam sel-sel mesofil pada saat konsentrasi CO2 udara rendah.

Molekul-molekul PEP dalam sel-sel mesofil baru dapat dibentuk

apabi la molekul PEP tersebut bergabung dengan CO2, proses

penggabungan tersebut difasilisitasi oleh enzim PEP karboksilase. Enzim ini

merupakan enzim yang mempunyai afinitas yang sangat kuat untuk

menangkap CO2 dibandingkan enzim RuBP karboksilase. PEP dan CO2

tersebut dikonversi ke dalam bentuk Oxaloacetic Acid (OAA), kemudian

OAA dikonversi menjadi malic acid dan malic acid tersebut kemudian

diangkut dari sel-sel mesofil ke dalam sel-sel ikatan pembuluh, sementara

itu sebagian OAA akan dipecah kembali menjadi PEP dan CO2. CO2 ini

yang kemudian masuk ke dalam siklus Calvin, sedang PEP masuk kembali

ke dalam sel-sel mesofil. Gula yang dihasilkan dari siklus Calvin akan

digunakan oleh sel-sel ikatan pembuluh daun untuk diangkut ke seluruh

tanaman. Rangkaian proses metabolisme tersebut terlihat pada

Gambar 13.

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

Gambar 13. Rangkaian proses metabolisme dalam sel-sel tumbuhan (Freeman

& Sinauer Associates, 2000)

Apabila konsentrasi CO2 udara menurun di bawah tresshold

RuBP karboksilase , maka RuBP dikatalisasi oleh 02 sebagai pengganti CO2.

Produk dari reaksi tersebut akan membentuk glycolic acid dan glycolic acid

adalah substansi kimia yang dapat dipecahkan dalam proses fotorespirasi

sehingga dapat memproduksi tidak saja NADH tetapi juga ATP.

Perbedaan proses metabolisme antara tumbuhan C3 dan C4 adalah pada tahap

awal untuk memulai siklus Calvin. Tumbuhan C3 memulainya dengan RuBP,

sedangkan C4 dengan pembentukkan PEP + CO2. Adanya mekanisme

penambatan CO2 yang berlebihan dari tumbuhan C4 yang menyebabkan

struktur anatomis antara daun C3 dan C4 berbeda. Struktur anatomis tersebut

tertera pada Gambar 14.

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

Gambar 14. Struktur anatomis daun tumbuhan C3 (atas) dan C4 (bawah)

(Freeman & Sinauer Associates, 2000).

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

KETERSEDIAAN NUTRISI UNTUK FOTOSINTESIS

Pada ekosistem alam, keberadaan jenis tumbuhan selalu

dihubungkan dengan ketersediaan nutrisi tanah dan karakteristik

lingkungan (khususnya status air dan suhu) tempat tumbuh jenis tersebut.

Beberapa jenis mampu mengatasi rendahnya ketersediaan nutrisi tanah

melalui penambatan nitrogen, perakaran yang dalam atau pemanfaatan

nutrisi yang lebih efisien. Kecepatan fotosintesis suatu jenis tumbuhan

berhubungan erat dengan konsentrasi nitrogen daun. Akan tetapi pengaruh

langsung N daun terhadap fotosintesis dalam individu jenis Pinus sangat

bervariasi, sedang pada jenis berdaun lebar pengaruhnya sangat besar.

Mooney, et al. (1978 yang diacu dalam Gholz & Lima, 1997)

mendapatkan adanya hubungan yang sangat erat (r = 0,97) antara

kecepatan fotosintesis maksimum dengan konsentrasi N daun dari 6 jenis

Eucalyptus berumur 1 tahun. Reich, et al. (1992 diacu dalam Gholz &

Lima, 1997) mendapatkan bahwa jenis-jenis pohon tropis dengan waktu

pergantian daun yang cepat (waktu hidup yang pendek) mempunyai

kandungan N daun dan kecepatan fotosintesis yang tinggi. Demikian juga

daun anakan dan pohon muda seringkali mempunyai kecepatan

fotosintesis lebih tinggi dibandingkan daun pohon dewasa pada jenis

yang sama dan lingkungan cahaya yang sama.

Fosfor daun juga merupakan regulator yang penting dalam

fotosintesis beberapa jenis tumbuhan. Akan tetapi Mulligan (1989, diacu

dalam Gholz & Lima, 1997) mendapatkan bahwa tidak ada pengaruh

defisiensi P terhadap fotosintesis maksimum 3 jenis Eucalyptus. Defisiensi

Mg juga dilibatkan dalam penurunan fotosintesis pada Pinus sylvestris .

Informasi mengenai peranan ketersediaan nutrisi selain N dan P yang

mempengaruhi kecepatan asimilasi belum banyak diketahui.

Photosynthetic Nutrient Use Efficiency (NUE) dapat dijelaskan

sebagai kecepatan penyerapan CO2 per unit nutrisi yang diakumulasi

dalam jaringan daun (Field & Mooney, 1983 diacu dalam Gholz &

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

Lima, 1997). Jika respons pohon terhadap stimulan lingkungan (seperti

peningkatan konsentrasi CO2 udara) melalui peningkatan pertumbuhan,

maka tumbuhan tersebut akan meningkatkan NUE-nya. Kondisi ini

dapat ditunjukkan dengan menurunnya NO3 dan N organik dalam

jaringan daun serta berkurangnya protein, khususnya Rubisco.

Pada proses fotosintesis enzim nitrat reduktase (NR) lebih sering

diteliti karena aktivitas enzim ini adalah mengontrol kecepatan sintesis

protein tumbuhan dalam mengabsorpsi NO3 sebagai sumber nitrogen

utama (Salisbury & Ross, 1985). Pada daun dan batang, ketika NO3

tersedia, cahaya matahari selalu me n i n g k a t k a n a k t i v i t a s N R

t e r s e b u t . A k a n t e t a p i b a g a i ma n a c a h a y a mempengaruhi aktivitas

enzim ini masih belum jelas dan sangat bervariasi di antara jenis

tumbuhan dan fase pertumbuhan.

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

KARBOHIDRAT SEBAGAI PRODUK FOTOSINTESIS

Pada tumbuhan tingkat tinggi, fotosintesis dalam daun menyediakan

substrat, seperti karbohidrat. Substrat yang dikirim dari daun ke sel-sel akar

akan dioksidasi dalam mitokhondria. Selanjutnya akan dihasilkan ATP yang

dibutuhkan untuk mengendalikan kerja pompa ion akar dalam menyerap nutrisi

dari permukaan tanah. Dengan demikian metabolisme respirasi akar yang

didukung oleh fotosintesis daun merupakan suatu proses yang sangat penting

untuk kelangsungan hidup tumbuhan tersebut. Karbohidrat yang disuplai ke

beberapa bagian tumbuhan pada umumnya dalam bentuk disakharida sukrosa,

tetapi ada juga pada beberapa tumbuhan dalam bentuk tri dan tetrasakharida.

Sejak sintesis karbohidrat dalam fotosintesis hanya terjadi pada hari

terang, maka karbohidrat tersebut disimpan dalam daun untuk menjamin

kelancaran suplay karbohidrat pada saat tumbuhan istirahat di malam hari atau

selama kondisi iklim tidak menguntungkan. Pati dan sukrosa adalah produk

utama asimilasi CO2 pada tumbuhan. Karbohidrat disimpan dalam daun sebagai

pati dan dikirim ke bagian tumbuhan lain (akar atau organ tumbuh pada

biji) sebagai sukrosa. Asimilasi CO2 dalam kloroplas menghasilkan fosfat

yang kemudian diangkut oleh those fosfat sebagai translocator fosfat ke pusat

terjadinya pertukaran fosfat dalam sitosol. Dalam sitosol tersebut fosfat

dikonversi menjadi sukrosa. Proses konversi ini diikuti pula oleh pelepasan

fosfat anorganik. Rangkaian proses tersebut terlihat pada Gambar 15.

Sintesis sukrosa dan fruktosa terjadi dalam sitosol sel-sel mesofil.

Fruktan mempunyai fungsi yang sangat penting dalam metabolisme beberapa

jenis tumbuhan. Sintesis fruktan terjadi dalam vakuola dan sukrosa adalah

pemicu (precursor) dari sintesis. Seringkali karbohidrat diakumulasi

sebagai fruktan, yaitu sebelum terjadinya pembungaan dengan tujuan

mempercepat pertumbuhan biji setelah polinasi. Tumbuhan pada habitat yang

marginal, di mana

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

Gambar 15. Rangkaian proses pembentukkan pati dalam kioroplas dan pati

keluar dari kloroplas sampai pembentukkan sukrosa (Heldt, 1997).

periode keseimbangan konsentrasi CO2 udara positif yang ditunjukkan oleh

periode fotosintesis yang memadai, maka pemanfaatan fruktan untuk ketahanan

hidup tumbuhan pada kondisi habitat tersebut merupakan suatu hal yang tidak

memungkinkan. Dengan demikian, fruktan pada tumbuhan hanya dibentuk pada

saat tumbuhan mengalami cekaman air dan kedinginan. Tumbuhan yang

mengakumulasi fruktan juga menyimpan sukrosa dan pati dalam daun, berarti

fruktan hanya merupakan simpanan tambahan.

Dinding sel tumbuhan tingkat tinggi tersusun dari 90 % karbohidrat

dan 10 % protein. Karbohidrat utamanya adalah selulose, sintesis

selulose dikatalisasi oleh selulose sintetase yang ada dalam membran plasma.

Selulose ini tidak pernah berada dengan rantai tunggal, tetapi selalu dalam

susunan kristalin dari beberapa rangkaian yang disebut sebagai mikrofibril.

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008

PUSTAKA ACUAN

Berrie, G.K., A. Berrie & J.M.O. Eze. 1987. Tropical plant science. Longman Scientific & Technical, Hongkong.

Farabee, M.J. & Sinauer Associates. 2000. Photosynthesis. The paper used for educational purposes. New York.

Gholz, H.L. & W.P. Lima. The Ecophysiological basis for productivity in the t ropics . In: Nambiar , E .K.S. & A.G. Brown, penyunt ing. Management of soil nutrients and water in tropical plantation forests. ACIAR : 213 - 246.

Heldt, H-W. 1997. Plant biochemistry & molecular biology. Oxford University Press, Inc. New York.

Jones, H.G. 1994. Plants and microclimate. Second edition. Cambridge University Press, Melbourne.

Kimmins, J.P. 1987. Forest ecology. Macmillan Publishing Company, New York.

Natr, L. 1992. Plant physiology. Elsevier , Chekhoslovakia.

Salisbury, F.B. & C.W. Ross. 1985. Wadsworth Publishing Company, Inc. Belmont, California.

Budi Utomo : Fotosintesis Pada Tumbuhan, 2007 USU e-Repository © 2008


Recommended