ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA -...

VOL. 36

N° 1

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA

FACULTAD DE CIENCIAS

INSTITUTO DE ZOOLOGÍA Y ECOLOGÍA TROPICAL

VENEZUELICA

ACTA BIOLOGICA

EDICIÓN 65 Aniversario

PORTADA Composición fotográfica de diferentes portadas y formatos que ha tenido Acta Biologica Venezuelica en estos 65 años. Ana Bonilla.

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA

FACULTAD DE CIENCIAS

INSTITUTO DE ZOOLOGÍA Y ECOLOGÍA TROPICAL

Acta Biologica Venezuelica

VOLUMEN XXXVI No. 1 ENERO – JUNIO 2016

VE ISSN 001-5326 Depósito Legal 195102DF414

Publicada por el Instituto de Zoología y Ecología Tropical,

Facultad de Ciencias, Universidad Central de Venezuela

Directora – Editora: Dra. Ana Bonilla

Instituto de Zoología y Ecología Tropical, UCV

Editores:

Dr. Héctor López Rojas Instituto de Zoología y Ecología Tropical, UCV

Dra. María Beatriz Barreto Instituto de Zoología y Ecología Tropical, UCV

Dra. María Eugenia Grillet Instituto de Zoología y Ecología Tropical, UCV

Dr. Juan Carlos Navarro Instituto de Zoología y Ecología Tropical, UCV.

Dr. Antonio Machado-Allison Instituto de Zoología y Ecología Tropical, UCV

Dr. Nelson Ramírez Instituto de Biología Experimental, UCV

Secretaria Sra. Carmen Luna

INSTITUTO DE ZOOLOGÍA Y ECOLOGÍA TROPICAL Facultad de Ciencias de la Universidad Central de Venezuela, Paseo Los

Ilustres, Los Chaguaramos, Caracas, Venezuela. Apartado postal 47058 - Caracas 1041-A, VENEZUELA Teléfono: +58-212-605.1406 Fax: +58-212- 605.1204

Acta Biol. Venez., Vol. 36(1): i-ii EDITORIAL

Enero-Junio, 2016

65 ANIVERSARIO DE ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA

Antonio Machado-Allison Universidad Central de Venezuela, Instituto de Zoología y Ecología Tropical,

Centro Museo de Biología de la UCV (CMBUCV), Caracas, Venezuela. *[email protected].

Acta Biologica Venezuelica nace en 1951 bajo los auspicios del Museo de

Biología de la UCV como vehículo de difusión de los trabajos científicos del naciente Departamento de Biología adscrito a la Facultad de Ingeniería de la Universidad Central de Venezuela. Su primer Director fue el Dr. Janis Racenis (1951-1966; 1971-1975) a quien se le debe la consolidación inicial de este importante medio de difusión. Posteriormente han sido responsables de su edición y producción los profesores: Carlos Machado-Allison (1968-1970), Francisco Mago-Leccia (1976-1986), Antonio Machado-Allison (1989-1999), Luís Gonzalo Morales (2000-2007), Héctor López Rojas (2007-2013) y Ana Bonilla (2013-presente).

Los comités editoriales se inician a partir del Volumen 9 (1975) y los

mismos se integraron con los profesores: Getulio Agostini, Rafael Carreño, Tomás Istúriz, Luis Jordán, Enrique Merino, y Franz Weibezahn. En 1976 (Vol. 9, No. 2), se mantiene éste comité editorial y se incorpora el Prof. Francisco Mago-Leccia como Director de la revista. A partir del Número 4 (Vol. 10), se incluye la figura de Coeditor, recayendo esta responsabilidad por primera vez en el Prof. Luis Gonzalo Morales. Posteriormente, son igualmente incorporados los Profs. Roberta Bodini y Antonio Machado-Allison. Finalmente, bajo la Dirección del Dr. Antonio Machado Allison, se integra un nuevo comité editorial (1997), con la participación del Dr. Luis Gonzalo

Morales como Co-editor y los Dres. Aragua Cedeño, Danilo López, Héctor

López, Guido Pereira y Nelson Ramírez como Co-editores de áreas de zoología, Botánica, Ecología y Ciencias Agrícolas.

En su primera fase la revista es impresa en forma de fascículos, los cuales

posteriormente serían integrados en un Volumen. Este sistema novedoso para la época y de acuerdo con los propósitos y planta de investigadores de la Escuela de Biología, fue mantenido hasta 1968, cuando se instauró un sistema de revista periódica. La segunda fase se inicia con la publicación del Número 1 correspondiente al Volumen 6 bajo la Dirección Editorial del Dr. Carlos Machado-Allison. La revista mantiene un formato de 1/16 hasta 1982. La tercera fase corresponde al cambio de formato a tamaño carta y se inicia con la publicación del Número 1 del Volumen 12, bajo la Dirección Editorial

ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA VOL. 36 (1)

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del Dr. Francisco Mago-Leccia. La cuarta fase se caracteriza por su producción y distribución mediante medios electrónicos (digital), regresando al formato pequeño. Debemos sin lugar a dudas indicar, que a pesar de los grandes esfuerzos por mantener una periodicidad aceptable, la misma es sólo lograda en las dos últimas fases, gracias al financiamiento obtenido por entes universitarios y extrauniversitarios. No podemos concluir este recuento

histórico, sin dejar de mencionar, que la revista ha cumplido con el objetivo inicial el cual no es otro sino de servir de vía de comunicación científica global.

Acta Biologica Venezuelica es una revista arbitrada, editada actualmente

por el Instituto de Zoología y Ecología Tropical, Facultad de Ciencias de la Universidad Central de Venezuela y tiene como finalidad la publicación de trabajos originales en todas las áreas de la Biología. Las descripciones de especies nuevas de la flora y fauna venezolanas tienen prioridad. Han tenido protagonismo en nuestra revista, las descripciones de fauna y flora locales o regionales; morfología, anatomía, fisiología vegetal y animal; agroecología, estudios de suelos y su interacción con las plantas; conservación y evaluación de recursos naturales; biología teórica, evolución, filogenia y genética y muchos otros tópicos relacionados con la biología en su concepción más amplia. Igualmente la revista recibe una gran cantidad de artículos internacionales que tocan estos tópicos.

La Revista cuenta hoy día con un cuerpo editorial formado por los Dres.

Héctor López, Antonio Machado-Allison, María Beatriz Barreto, María Eugenia Grillet, Juan Carlos Navarro y Nelson Ramírez, bajo la dirección editorial de la Dra. Ana Bonilla, quienes están encargados del manejo editorial de los manuscritos, escogencia y revisión de arbitrajes, captación de potenciales autores y establecimiento de políticas editoriales.

El Instituto de Zoología y Ecología Tropical debe sentirse orgulloso del gran

sacrificio logrado para mantener viva nuestra revista. Es sin lugar a dudas

gracias a la visión inicial del Dr. Janis Racenis, de sus Directores y comisiones

editoriales, de la ayuda prestada por los Directores de la Escuela de Biología, Museo de Biología y ahora del IZET que tenemos un órgano de difusión científica de alta calidad, reconocimiento demostrado al ser incluida en el núcleo de revistas científicas nacionales creado por CONICIT en 1998 y su reconocimiento por los índices internacionales. El compromiso, como se ha manifestado en notas anteriores, es el de mantener un órgano de difusión científica arbitrado e indizado, con fuentes seguras de financiamiento y con una calidad incuestionable que dependa del esfuerzo del colectivo de nuestra comunidad científica. Garantizar un número apreciable de artículos científicos hoy día, se hace difícil dadas las condiciones actuales de inseguridad económica, poco fomento y minúsculo reconocimiento de estas actividades a nivel nacional. Sin embargo, somos optimistas, ya que Venezuela es un país joven, que deberá construir su futuro científico y tecnológico tomando en cuenta su capital humano.

Acta Biol. Venez., Vol. 36(1):1-17 ARTÍCULO

Enero-Junio, 2016

Recibido: diciembre 2015

Aceptado: agosto 2016

ALIEN MARINE DECAPOD CRUSTACEANS IN THE CARIBBEAN: A REVIEW WITH FIRST RECORD OF

Athanas dimorphus ORTMANN, 1894

(CARIDEA: ALPHEIDAE)

Carlos Lira* and Jonathan Vera-Caripe

Grupo de Investigación en Carcinología, Universidad de Oriente,Núcleo Nueva

Esparta,Calle Principal - La Marina, Boca del Río, Isla de Margarita, Venezuela. Apdo.6304. *[email protected]

ABSTRACT

The presence of marine alien species of decapod crustaceans in the Caribbean Sea is reviewed on the base of scientific records, with special emphasis to the Caribbean coast of Venezuela. Additionally, the presence of Athanas dimorphus, an Alpheidae shrimp

from the Indo-West Pacific, previously reported in the western Atlantic on the Brazilian coast, is recorded for the first time in the area. With this finding, we confirm that Penaeus monodon, Callinectes arcuatus, Charybdis helleri, Rhithropanopeus harrisii and Athanas dimorphus are the only decapod crustaceans with wild populations already established in the Caribbean Sea.

Keywords: Biodiversity, Invasive species, Crustacea, Decapoda, Venezuela

Crustáceos decápodos marinos exóticos en el Caribe: Una revisión con el primer registro de Athanas dimorphus

Ortmann, 1894 (Caridea: Alpheidae)

Resumen Se hace una revisión de la presencia de especies exóticas de crustáceos decápodos en el Mar Caribe, con especial atención a las costas caribeñas de Venezuela, con base en la

revisión de la literatura especializada. Adicionalmente, se señala por primera vez la presencia en la zona de Athanas dimorphus, un camarón Alpheidae proveniente del

Pacífico indooccidental y que había sido reportado previamente en las costas de Brasil. Con este hallazgo se confirma que Penaeus monodon, Callinectes arcuatus, Charybdis helleri, Rhithropanopeus harrisii y Athanas dimorphus son las únicas especies de crustáceos decápodos con poblaciones silvestres establecidas.

Palabras clave: Biodiversidad, especies invasoras, Crustacea, Decapoda, Venezuela


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INTRODUCTION

Invasion by exotic species is exponentially increasing in the globalized world. The number of introduced species around the world has no precedent (Tavares and Mendonça, 2004). The introduction of exotic or non-native

species into natural ecosystems has been identified as the second greatest threat to biodiversity after habitat destruction (Gracia et al., 2011). This introduction may be accidental or incidental. Although aquatic introductions are most frequently associated to anthropogenic activities of socio-economic interest, such as maritime and fluvial transportation,

aquariophily, aquaculture and transport of food and ornamental plants (Rodríguez and Suárez, 2001; Tavares and Mendonça, 2004), they can also result from oceanographic phenomena such as El Niño (Pérez et al., 2007) and they produce dramatic effects to biological productivity, habitat structure and species composition (Pérez et al., 2007; Gracia et al., 2011).

North America is the second largest native region for crustaceans

invasions, with 108 non-native species of crustaceans (15 of them being decapods) that were classified as having established populations in marine and estuarine (tidal) waters (Ruiz et al., 2011). In the other end of the continent, at least 24 species of nonindigenous decapods have been reported in marine, brackish, and fresh waters just in Brazil (Almeida et al., 2015), but only five alien marine species can be consider successfully

established on the southwestern Atlantic (Tavares, 2011). Little is known about established alien decapods in the Caribbean Sea.

Rodríguez and Suárez (2001) reported three alien species, one marine, one estuarine and one of freshwater, established in the area: Charybdis helleri (A. Milne-Edwards, 1867), Rhithropanopeus harrisii (Gould, 1841) and Macrobrachium rosenbergii (De Man, 1879), respectively. Kairo and Ali (2003) only recognize Macrobrachium rosenbergii as an invasive decapod in the Caribbean region. Pérez et al. (2007) listed six species of decapods

catalogued as exotic in Venezuelan waters (four shrimps and two brachyurans); these are: Macrobrachium rosenbergii, Penaeus monodon (Fabricius, 1798), Litopenaeus stylirostris (Stimpson, 1874), L. vannamei (Boone, 1931), Charybdis helleri and Rhithropanopeus harrisii. Brockerhoff

and McLay (2011) listed three species of established (Rhithropanopeus harrisii, Eriocheir sinensis H. Milne Edwards, 1853, Platychirograpsus spectabilis De Man, 1896) and two of non-established alien crabs [Neorhynchoplax kempi (Chopra and Das, 1930) and Charybdis hellerii] in the Panamá/Caribbean region.

We review here the history and distribution of the marine and estuarine

alien species of decapods established in the Caribbean Sea. We register for the first time the presence of the alien alpheid shrimp Athanas dimorphus Ortmann, 1894 in the area, and we discuss on possible introduction vectors and dispersion potential in the Caribbean. Neither cryptogenic species nor

Lira y Vera-Caripe: Alien marine decapod in the Caribbean

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freshwater [e.g. Platychirograpsus spectabilis and Macrobrachium rosenbergii, respectively] species have been included. We didn’t consider records of non-indigenous species in the area cited only in grey literature. We consider the Caribbean as the sea bordered on the north by Cuba, Hispaniola (Haiti and Dominican Republic) and Puerto Rico, on the east by the Lesser Antilles, on the south by Venezuela, Colombia and Panama, and on the west by Mexico (east coast of Peninsula of Yucatán), Belize, Guatemala, Honduras, Nicaragua and Costa Rica.

The following definitions are used: “native species”, within its natural

range; “alien”, outside its natural geographic range; “established species”,

species with self maintaining populations (producing their own recruits) or with many records (Brockerhoff and McLay, 2011); “cryptogenic species”, species that are not known to be native or introduced (Pérez et al., 2007).

MARINE ALIEN DECAPODS

Eight species of alien marine decapods have been recorded in the Caribbean Sea: Litopenaeus stylirostris, L. vannamei, Marsupenaeus

japonicus, Penaeus monodon, Callinectes arcuatus, Charybdis helleri, Rhithropanopeus harrisii and Eriocheir sinensis. Platychirograpsus spectabilis is considered here as cryptogenetic species since Buitendijk (1950) accounted it as native for both western and eastern Atlantic.

Litopenaeus stylirostris (Stimpson, 1874) is native to the eastern

Pacific, from Baja California (Mexico) to Peru (Tavares, 2011). In the late 1970s and 1980s, Pacific blue shrimp was transferred for cultivation from their natural range to the north-western Pacific coast of the Americas in the United States of America and Hawaii, and to the eastern Atlantic coast from Carolina and Texas in the north through Mexico, Belize, Nicaragua, Colombia, Venezuela and on to Brazil in the south (Briggs et al. 2005). In

the Caribbean the Pacific blue shrimp has not been recorded in the wild. In Venezuela Litopenaeus stylirostris was introduced for cultivation in 1984 and it is suspected that the species is now established off the State of Anzoátegui, probably by escapement of specimens from aquaculture facilities (Pérez et al., 2007). The risk associated with the escape of this species to the wild are that could either displace native shrimp populations by out-competing them, interbreeding with them, or killing them through contamination with fatal pathogens (i.e. viruses) to which they are susceptible (Briggs et al. 2005).

Litopenaeus vannamei (Boone, 1931) native to the eastern Pacific,

ranging from Mexico to Peru (Holthuis 1980), and is an alien species in most of the countries of Asia, and the Atlantic coast of America. The Pacific

white shrimp was introduced for cultivation in several countries in Latin America and the Caribbean such as Brazil, Venezuela, Belize, Colombia,


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Panamá, Suriname, Saint Kitts, Jamaica, Cuba, Dominican Republic and Bahamas; some of these countries are currently among the main producers in the word (Briggs, 2006). In the Caribbean the Pacific white shrimp has not been recorded in the wild. Escapees of L. vannamei are common in many areas worldwide, including several locations in Brazil (Tavares, 2011), and it is suspected that it is established off the State of Anzoátegui, Venezuela (Pérez et al., 2007), probably because of mismanagement. The possible ecological impacts of the escape of this species to the wild are the same as those of L. stylirostris.

Marsupenaeus japonicus (Bate, 1888) is native to the Indo-West

Pacific, from Red Sea and east Africa to Fiji and invasive into Mediterranean and in north-east Atlantic (Noël, 2011). The kuruma shrimp was introduced in Venezuela for cultivation, but it was eliminated because the risk of transmission of pathogens (Pérez et al., 2007). There are no records of

specimens caught in the wild in the Caribbean. Escapees have been captured on the north-eastern Brazilian coast (Tavares, 2011). The possible ecological impacts of the escape of this species to the wild are the same as those of L. stylirostris.

Penaeus monodon (Fabricius, 1798) is native to the Indo-West Pacific

(D’Udekem D’Acoz, 1999). The natural distribution of the giant tiger prawn covers the Indo-West Pacific oceans, ranging northward to Japan and Taiwan, eastward to Tahiti, southward to Australia, and westward to Africa (Sandoval et al., 2014). In the Caribbean the giant tiger prawn has been recorded in the wild in Mexico (Wakida-Kusunoki et al., 2016), Dominican Republic, Puerto Rico (Knott et al., 2012), Cuba (Giménez-Hurtado et al., 2013), Belize, Costa Rica (Alfaro-Montoya et al., 2015; Wakida-Kusunoki et al., 2016), Colombia (Medellín et al., 2011a) and Venezuela (Aguado y

Sayegh, 2007; Altuve et al., 2008). Introductions of P. monodon into the western Atlantic are most likely explained by escapement of specimens from aquaculture facilities, by migration from areas where the tiger shrimp have

previously become established in the wild, or via discharge of ballast water (Altuve et al., 2008; Knott et al., 2012; Wakida-Kusunoki et al., 2016). Its presence in trawls and fishing activities is increasing, indicating that its population is successfully established. Its ecological impacts in areas where it has been introduced remains to be studied (Wakida-Kusunoki et al., 2016), P. monodon is a more aggressive predator of soft-bodied invertebrate benthic organisms than other native shrimp species (Marte, 1980), and it could competes for food with larvae and juveniles of different species of fishes (Aguado and Sayegh, 2007).

Callinectes arcuatus Ordway, 1863, species native to the Pacific coast

of America, distributed from California (U.S.A.) to Mollenda (Peru) and Galapago Islands (Hendrickx, 1995). The only records of this species in the Caribbean are from Venezuela, in Margarita Island (Hernández and Bolaños, 1995) and in Sucre State (Muñoz and Blanco-Rambla, 1999). The


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arched swimming crab must have migrated through the Canal de Panamá (Hernández and Bolaños, 1995). The presence of juveniles found in the samples collected in Sucre State (Muñoz and Blanco-Rambla, 1999) suggests that the species is successfully established in the locality. Nothing is known about its possible impacts on local species. Since Callinectes danae Smith, 1869 is very similar to C. arcuatus it is possible that some specimens of the former species previously collected in the Caribbean had been misidentified as the latter (Hernández and Bolaños, 1995).

Charybdis hellerii (A. Milne-Edwards, 1867) is a species of Indo-West

Pacific origin; it has been reported widely in the Red Sea, Djibouti, Somalia,

South Africa, Madagascar, Persian Gulf, Pakistan, Andaman Islands, Hong Kong, Singapore, Ceylon, India, Mergui Archipelago, China, Japan, Indonesia, Australia and New Caledonia (Dineen et al., 2001), and it was introduced in the Mediterranean through the Suez Canal (Mantelatto and

Dias, 1999). In the Caribbean its first record was made by Campos and Türkay (1989) and it quickly spread all over the east coast of America. It has been recorded in Cuba (Gómez and Martínez-Iglesias, 1990), Belize (Felder et al., 2009), Colombia (Campos and Türkay, 1989), and Venezuela (Bolaños et al., 1997). The most recent reports extended the known range of C. hellerii in the western Atlantic from North Carolina (U.S.A.) to Santa Catarina (Brazil) (McMillen-Jackson, 2008). Charybdis hellerii spread has been attributed to larval transport (Tavares and Mendonça, 2004), via shipping along the coast (Tavares and Amouroux, 2003) and via migration of adult crabs (McMillen-Jackson, 2008). In the Caribbean, the species is established at least in some localities. In Margarita Island, Venezuela, the population of the Indo-Pacific swimming crab seems to be established since 1985. There are females brooding throughout the year but the reproductive potential of this population is low (Bolaños et al., 2011). In Falcón State, Venezuela, it begins to interfere with the crab artisanal fishery, representing to 2003-2004, 5% of the capture in traditional crab net (Morán and Atencio, 2006). In Twin Cays, Belize it is possible displacing populations of large

Mithrax, Menippe, Callinectes, and Panulirus, previously found there in

abundance (Felder et al., 2009). Rhithropanopeus harrisii (Gould, 1841) is native to the north-west

Atlantic, from Canada to Mexico (Williams, 1984), and invasive in the Black Sea, Mediterranean, North Sea, north-east Pacific, north- east Atlantic, south-west Atlantic (Brockerhoff and McLay, 2011), and the Caribbean (Rodríguez and Suárez, 2001; Medellín et al., 2011b). In the Caribbean the estuarine mud crab has been recorded in Panamá, Colombia (Medellín et al., 2011b) and Venezuela (Rodríguez, 1963; Rodríguez and Morales, 2000). The estuarine mud crab was observed by the first time in 1957 in several localities of the Tablazo and Strait of Maracaibo, Venezuela (Rodríguez, 1963; Rodríguez and Morales, 2000). As the species was already very abundant in this estuary in 1957, it should have been introduced several years before, possibly in the ballast water of oil tankers (Rodríguez and


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Suárez, 2001). The ecological impacts of its presence in the Caribbean have to be studied. In Europe and in western coast of North America it competes for food with native species of crab and fishes (Medellín et al., 2011b).

Eriocheir sinensis H. Milne-Edwards, 1854 is native to north-west

Pacific, from China and North Korean Peninsula, and invasive in north-east Atlantic (Germany, Finland, Sweden, Russia, Poland, Germany, Czech Republic, Netherlands, Belgium, England, France, Spain and Portugal), Black Sea, Baltic, North Sea, Mediterranean; north-east Pacific (San Francisco Bay, Portland, Oregon, on the Columbia River) (Cohen and Carlton, 1997); Detroit River, Great Lakes, St. Lawrence River (Veilleux and

de Lafontaine, 2007). The only record of the presence of the Chinese mitten crab in the wild in the Panamá/Caribbean region was mentioned by Brockerhoff and McLay (2011; Table 3) but it seems to be a mistake because the same authors did not mention the Panama/Caribbean region in the current distribution of the species (Brockerhoff and McLay, 2011; Table 1). Other authors also did not included the Caribbean in the distribution area of the species (Cohen and Weinstein, 2001; Veilleux and Lafontaine, 2007; Bentley, 2011; Clark, 2011 among others). Its vector of spread in the places

where it is invasive has been attributed to ship ballast water. Ecological impacts of Eriocheir sinensis in the places where it is invasive include competing for resources with native freshwater invertebrates, modifying habitats and causing erosion through its intensive burrowing activity, feeding on bait and trapped fish which cost fisheries and aquaculture industries, and blocking water intakes in irrigation and water supply schemes (Brockerhoff and McLay, 2011).

A CASE OF STUDY: Athanas dimorphus, A NEW

ALIEN BETWEEN US The genus Athanas Leach, 1814 includes 34 species of alpheid shrimps

distributed in the Indo-West Pacific, in the eastern Atlantic (Chace, 1988, Anker and Ahyong, 2007), and in the Pacific (Banner and Banner, 1983). Most of them live in shallow waters (< 30 m), on sand, mud, rocks, pebbles and coral reef bottoms (Anker and Ahyong, 2007). Athanas dimorphus was previously restricted to the Indo-West Pacific, and it was recently recorded for the first time in Brazil by Pachelle et al. (2011). Some specimens of this species have been collected in Venezuelan waters.

The examined material was collected at different localities of Margarita

Island and from Mochima National Park, Anzoátegui state, Venezuela (see details of habitat and collection under Material examined). Samples were asleep at low temperature in order to prevent autotomy and subsequently preserved in ethanol 90% for analysis. Drawings of the specimens were obtained with the help of a camera lucida attached to a stereomicroscope.


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Vouchers of the specimens were deposited in the Crustacean Collection of the Museo Oceanológico Benigno Román (MOBR) of the Estación de Investigaciones Marinas of Fundación La Salle de Ciencias Naturales campus Margarita and in the Reference Collection of the Grupo de Investigación en Crustáceos of Universidad de Oriente, Núcleo Nueva Esparta (GIC).

(1) Taxonomy

SUPERFAMILY ALPHEOIDEA Rafinesque, 1815 FAMILY ALPHEIDAE Rafinesque, 1815

Athanas Leach, 1814 Athanas dimorphus Ortmann, 1894 Figure 1a-j. Athanas dimorphus Ortmann, 1894: 12, pl. 1, Figure 1. Coutière, 1903:

6, Figure 12. Pachelle et al., 2010: 90, Figures 2-3.- Almeida et al., 2012: 2, Figure 1. Almeida et al., 2015: 121, Figure 1.

Briefly description (based on the specimens herein reported): Rostrum

styliform (Figure 1a), reaching distal margin of the second antennular segment; supra-corneal spine absent; acute extra-corneal spine (Figure 1b), exceeding basal margin of the cornea; small infra-corneal spine, blunt. Pleura of fourth abdominal somite with acute posteroventral angle; fifth abdominal somite shorter than sixth (Figure 1c). Exopod of uropods with transverse suture and a distolateral movable spine. Telson armed with two

pairs of lateral spines on posterior margin and two pairs of dorsal spines (Figure 1j).

Antennular peduncle with first segment longer than others, second and

third segment subequal in length; stylocerite overreaching distal margin of second antennular segment (Figure 1b). Scaphocerite overreaching slightly the distal margin of antennular peduncle, lateral spine exceeding the

anterior margin of the blade (Figure 1b). Third maxilliped pediform, penultimate segment about half the length of ultimate segment, ultimate segment distally furnished with spiniform setae. Exopod long, reaching distal margin of antepenultimate segment (Figure 1g).

First pair of pereiopods (= first chelipeds) of females asymmetrical in

length of palm and fingers; merus and carpus subequal in length (Figure 1d); palm about 1/2 of the length of carpus, fingers about 1/3 and 1/4 palm length on major (Figure 1e) and minor cheliped (Figure 1f), respectively. First chelipeds asymmetrical in shape in male; merus of major cheliped laterally compressed, wider than palm; ventral portion excavated to accommodate the chelae when folded (Figure 1l, 1m); carpus short, about ¼ palm length; palm compressed laterally, fingers less than 1/2 palm length; dactylus strongly arched, pollex almost straight (Figure 1n, 1ñ).


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Second pereiopods (= second chelipeds) with ischium and merus short, carpus five-segmented, first article almost as long as four others combined; second, third and fourth article of same length; fifth article as long as the two precedent combined; palm of chela slightly shorter than fifth article of carpus, fingers as long as palm (Figure 1j). Third pereopod slender, propodus armed with six spines on flexor margin, the largest near articulation with dactylus, dactylus short, slightly curved (Figure 1k).

Figure 1. Athanas dimorphus Ortmann, 1894, from El Manglillo, Margarita Island, Venezuela (MOBR-C-1791),

female: a.- frontal region, lateral view; b.- same, dorsal view; c.- abdominal region, lateral view; d.- major first

cheliped; e.- palm and fingers of major first cheliped; f.- palm and fingers of minor first cheliped.- g.- third

maxiliped; h.- second cheliped (= second pereiopod); i.- third pereiopod; j.- telson, dorsal view; male: k) telson,

dorsal view, l) major cheliped, mesial view, m) same, lateral view, n) minor cheliped, ñ) palm and fingers of

minor cheliped (Scale: 1 mm).


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(2) Material examined Venezuela, Margarita Island: Punta Arenas (345641 E – 1214837 N): 1

ovigerous female, 1 male; underneath rocks among meadows of Thalassia sp., 1 m, 18/II/2009 (MOBR-C-1791). El Horcón (355553 E – 1211474 N): 1 female; manually collected associated to reefs of the polychaete Phragmatopoma sp., 0.50 m, 06/XII/2008. El Manglillo (355705 E - 1211566 N): 4 females (2 ovigerous); 1 male (GIC-740); under rocks, 0.5 m, 18/II/2009.- 1 male, under rocks, 0.75 m 31/III/2011.- 1 ovigerous female, under rocks, 0.5 m date (GIC-851).- 1 ovigerous female, 0.5 m, under rocks, 31/III/2011 (GIC-852). Anzoátegui State: Mochima National Park, Chimana

Grande Island (317908 E – 1138102 N), 1 ovigerous female, underneath rocks among meadows of Thalassia sp., 0.5 m, 17/VII/2010.

Size: Non-ovigerous females: 3,79 – 3,81 mm carapace lenght (CL; measured along the dorsal mid-line from the tip of the rostrum to the posterior margin of the carapace); ovigerous females 4,32 – 5,07 mm CL; males: 3.90 mm CL.

Distribution: East Africa, Red Sea, Thailand, Japan, north of the Arabian Sea, Hong Kong, Philippines, Australia (Banner and Banner, 1983). Western Atlantic: Ceará, Pernambuco, and São Paulo, Brazil (Pachelle et al., 2011, Almeida et al., 2012, 2015); Caribbean Sea: Isla Margarita, Venezuela (present study, Figure 2).

(3) Observations

One of the specimens analyzed (male; MOBR-C-1791) had three pairs of spines on the dorsal surface of the telson instead of two (Figure 1k), but this looks like a teratological condition, since all the other characters shown by this specimen, including the color pattern were consistent with those of the species. Athanas dimorphus presents, besides the previously described

morphological features, a characteristic color pattern, showing a dorsal patch of white chromatophores mixed with reddish chromatophores; dorsal

bands of white chromatophores on abdominal somites and in-between reddishbluish bands (Pachelle et al., 2011).

DISCUSSION

Four of the eight species of alien marine decapods previously recorded are considered to be successfully established on the Caribbean Sea: Penaeus monodon, Callinectes arcuatus, Charybdis helleri and Rhithropanopeus harrisii; a new species, Athanas dimorphus, must be

added to this list. There are suspicions that two other species, Litopenaeus stylirostris and L. vannamei have established populations on the coast of Anzoátegui state, Venezuela (Pérez et al., 2007), but there is no conclusive evidence to date.


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Figure 2. Place and date of collecting of A. dimorphus in Venezuela.

The most common vectors of introduction are escapement of specimens

from aquaculture facilities (P. monodon, L. stylirostris and L. vannamei) and

transportation by ships ballast water (Charybdis helleri, Rhithropanopeus harrisii and now Athanas dimorphus too) while migration from the Pacific through the Canal de Panamá (Callinectes arcuatus) and from Brazil by means of Guyana stream (Venezuelan population of P. monodon) is another possible way of introduction.


11

Introduction of exotic species may have severe ecological consequences, such as loss of biodiversity, among other possible damage. The damages on the new area of distribution of non-indigenous species could be direct, or indirect (Rodríguez and Suárez, 2001; Tavares, 2003). Direct damages could be by displacement of indigenous ones or predation on members of the invaded community, such as the displacement of some species of brachyuran crabs by Charybdis hellerii in Belize (Felder et al., 2009), and indirect ones by means of transmission of pathogens (Shields and Overstreet, 2003).

The national strategy for the conservation of biological diversity of the

Bolivarian Republic of Venezuela includes a strategic line of action for the prevention, control and eradication of alien species (MPPA, 2010), but yet it has neither facilities aiming for early detection of exotic species nor a long-term monitoring program of marine invasions. Athanas dimorphus has cryptic habitat and it was collected during inventories of decapod crustaceans in different localities and not as a part of such type of program.

This species was previously restricted to the Indo-West Pacific, and it

was recently recorded in Brazil by Pachelle et al. (2011) and Almeida et al. (2012, 2015), and has been catalalogued as an invasive species by Pachelle et al. (2011), but according to Lockwood et al. (2007) the invasion process has four stages: transport, establishment, spread and impact, and only when the non-native population is widespread and abundant that it will cause some sort of ecological or economic harm, can be call “invasive”.

The most likely dispersal mode for this species is through larvae present

in ballast waters and/or juveniles or adults attached to fouling on hulls of boats coming from South Asia, which frequently arrive at the International Port of El Guamache in Margarita Island, and in ballast waters of oil tankers and cargo ships arriving at oil terminals of Petróleos de Venezuela and Bolivariana de Puertos in Anzoátegui state. In Brazil, this species was found

in three localities, two of Ceará State: a beach near a Petrobras oil terminal with a long pier; a site facing Mucuripe port, with both cargo and oil terminals (Pachelle et al., 2011), a beach at São Paulo and at Pernambuco (Almeida et al., 2012; 2015). Pachelle et al. (2011) suggest three ways of

introduction of the species in Brazil: ballast water of large vessels, transport among hull fouling and transport as epibiotic on marine turtles.

Because of the place and date of collecting of A. dimorphus in Brazil and

Venezuela, it seems evident that: (1) introduction of the species in Brazil and Venezuela occurred independently of one another; (2) the species is in process of establishment (because of the presence of ovigerous females). There are not evidence yet about spread and/or impact of the alien in these places to properly call it invader, but it has to be monitored.


12

Almeida et al. (2012) suggested that introduction of A. dimorphus in Brazil possibly happens in more than one site, so as has been suggested for C. hellerii. Athanas dimorphus seems to have an extended development which would allow him to survive for several months in ballast water of large vessels, and arrive to new areas (Pachelle et al., 2011). Adding to this the reproductive potential of A. dimorphus seems to be low because the ovigerous females do not carry a lot of eggs (C.L. pers. obs.) so the introduction event of the species in Venezuela should have happened in several opportunities and maybe they still occurs.

Pachelle et al. (2011) pointed that the ecological impact of this species

on the intertidal communities in Brazil is expected to be minimal due to its ecological characteristics, but it can compete with, and maybe displace, several species of crustaceans, some of them maybe not yet known, so it possible effects should not be underestimated.

The present study constitutes the first report of the species in Caribbean

Sea and would represent the eighth exotic species of marine decapod reported in Venezuela. Because the presence of ovigerous females of A. dimorphus let us consider that it would be the fifth species of decapod with established populations in Venezuela and in the Caribbean.

ACKNOWLEDGEMENTS

The authors are grateful to Dr. Arthur Anker for confirming identification of the species, to Dr. Yander Díez for provide the information about P. monodon in Cuba, and to Dra. Isabel Calderón and M.Sc. Jaime Bolaños for their invaluable help with the English translation of the manuscript. An anonymous reviewer helped improve previous versions of the present

manuscript. CL thanks to Consejo de Investigación of Universidad de Oriente, Núcleo Nueva Esparta for partially support this study (Proy CI

0173).

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Enero-Junio, 2016

Recibido: marzo 2016

Aceptado: junio 2016

PRIMER REGISTRO DE ALBINISMO EN Heteromys

anomalus Y SU DISTRIBUCIÓN GEOGRÁFICA ACTUALIZADA EN VENEZUELA

Salvador Boher-Bentti1*, Gerardo A. Cordero-Rodríguez1†, Tatiana

Caldera-Andara2, Mercedes Salazar-Candelle3 y Emiliana Isasi-Catalá4

1Laboratorio de Ecología, Conservación y Manejo de Fauna Silvestre. Instituto de

Zoología y Ecología Tropical. Facultad de Ciencias, UCV. 2Laboratorio de Biodiversidad y Biología Evolutiva, División de Ciencias Biológicas, USB.

3Laboratorio de Mamíferos. Instituto de Zoología y Ecología Tropical. Facultad de Ciencias, UCV. 4Fundación para Defensa de la Naturaleza (FUDENA)

*[email protected]

RESUMEN En varios estudios de línea base de fauna silvestre realizados en los estados Guárico y Anzoátegui, desde 2006 a 2014, se capturaron ejemplares de H. anomalus, entre ellos una

hembra sub-adulta del suroeste del estado Anzoátegui que presentó albinismo total. En este trabajo se reporta por vez primera albinismo en esta especie y se actualiza su distribución

geográfica en Venezuela. Una búsqueda de los registros previos de H. anomalus en Venezuela en la bases de datos de las colecciones de mamíferos y publicaciones científicas, arrojó 201 registros

de los cuales 18 no habían sido reportados anteriormente. De éstos últimos, 11 correspondían a nuevas localidades, Estos datos extienden la presencia de este roedor en los dos estados

mencionados y adicionalmente amplía su distribución geográfica de este roedor en los estados Guárico y Anzoátegui. Adicionalmente, Los registros confirmaron su presencia en Cojedes,

Portuguesa y Barinas. Actualmente, la especie está presente en 19 estados de Venezuela, abarcando un intervalo altitudinal desde 7 a 2536 m. Estos resultados indican la necesidad de

realizar estudios ecológicos y genéticos adicionales de sus poblaciones.

Palabras clave: Heteromys anomalus, albinismo total, distribución geográfica, Venezuela

First report of albinism for Heteromys anomalus and its updated geographic distribution in Venezuela

Abstract

In this paper we report a case of albinism in Heteromys anomalus and update its geographic distribution in Venezuela. We conducted several baseline studies of wildlife populations from 2006 to

2014 at Guárico and Anzoátegui states, capturing specimens. The total albinism was observed in a sub-adult female of H. anomalus captured at the southwest of Anzoátegui state, representing the first

report. We also performed a search of previous records of this species in the databases of Venezuelan mammalian collections and scientific publications. A total of 201 records of H. anomalus specimens

were gathered. Eighteen of those records had not been previously reported, including 11 specimens collected at new locations. This represents a widened distribution range of this rodent for the states of


20

Guárico y Anzoátegui. The other new records have confirmed its presence in the states of Cojedes, Portuguesa y Barinas. Actually, this species is present in 19 states of Venezuela, embracing an

altitudinal gradient from 7 to 2536 m. These results suggest the need for conducting additional ecologic and genetic studies of its populations.

Keywords: Heteromys anomalus, total albinism, geographic distribution, Venezuela

INTRODUCCIÓN

El albinismo o hipopigmentación es una condición genética recesiva que consiste en la ausencia total o parcial de pigmentos y se caracteriza por la falta de pigmentación en la piel, pelaje e iris de los ojos (Owen y Shimmings 1992). Los casos de albinismo total son poco comunes en poblaciones de animales silvestres (Sazima y Di-Bernardo, 1991; Parsons y Bondrup-Nielsen, 1995; Rodrigues y col., 1999; Ramírez y col., 2010). Se conocen casos de albinismo (ausencia total de pigmentos) y leucismo (ausencia parcial de pigmentos) en varios ordenes de mamíferos, como artiodáctilos (Oliveira, 2009a), carnívoros (Manara, 2006; 2012; Silva-Caballero y col.,

2014), cetáceos (Fertl y col., 1999), quirópteros (Soriano y col., 1993; García-Morales y col., 2010; Marín-Vásquez y col., 2010; Ramírez y col., 2010; Muñoz-Romo y col., 2014) roedores (Hayward, 1956; Hough y Smiley, 1963; Tagami y Hayden, 1963;,Bateman, 1967; Egoscue y Lewis, 1968; Stangl y col., 1995; Bowman y Curran, 2000; Ramírez y Arana, 2005; Oliveira, 2009b; Martínez-Coronel y col., 2013) entre otros.

El género Heteromys agrupa a los ratones mochileros o de bolsillos que

poseen pliegues de piel en los lados externos de las mejillas, los que les facilitan el almacenamiento y traslado del alimento y materiales para la construcción de sus nidos (Reichman y Price, 1993, Emmons y Feer, 1997). Esta especie tiene hábitos principalmente granívoros, aunque también consume frutos y se asocia con ecosistemas boscosos poco

intervenidos (Janzen 1982; Sánchez-Cordero y Fleming, 1993; Sánchez-Giraldo y Díaz-N, 2010).

Para Venezuela en la actualidad se reconoce la presencia de cuatro

especies del género: H. anomalus, H. australis, H. oasicus y H. catopterius (Rogers y Schmidly, 1982; Wahlert, 1993; Williams y col., 1993; Rogers, 1990; Emmons y Feer, 1997; Anderson y Jarrín, 2002; Anderson, 2003; Patton, 2005; Anderson y Timm, 2006; Anderson y Gutiérrez, 2009; Anderson, 2015).

La distribución original reportada para H. anomalus, abarcaba gran

parte del norte de Colombia y Venezuela, así como Trinidad y Tobago, desde el nivel del mar hasta los 1600 m (Musso, 1962; Handley, 1976; Eisenberg, 1989; Anderson, 1999; Emmons y Feer, 1997; Anderson y

Boher Bentti y col.: Albinismo en Heteromys de Venezuela

21

Soriano, 1999; Anderson, 2003; Anderson y Gutiérrez, 2009). En Venezuela, la presencia de la especie se ha reportado en las regiones de los Andes, Lago de Maracaibo, Sistema Coriano, Cordillera de la Costa Central y Oriental, parte norte de Los Llanos e Isla de Margarita, entre los 25 y 2225 m de altura (Linares, 1998). Dada esta reciente separación de H. anomalus en tres especies adicionales, se hace necesario revisar y actualizar su distribución en el país. En este trabajo se reporta el primer registro de albinismo total para Heteromys anomalus, así como su distribución geográfica actualizada en Venezuela.

MATERIALES Y MÉTODOS Captura e identificación de individuos. Las capturas del ratón

mochilero (H. anomalus) se realizaron durante la conducción de estudios de línea base de la fauna silvestre en la Faja Petrolífera del Orinoco: San Tomé Junio-Agosto- 2006 (estado Anzoátegui), Junín Agosto-Octubre-2007 (estados Anzoátegui y Guárico), Cabruta Enero-2008 (estado Guárico) y Espino Agosto-2014 (estado Guárico). En esos estudios, se realizaron muestreos en 14 localidades del estado Guárico con un total de 3540 trampas-noche y 11 localidades del estado Anzoátegui con un total de 5980 trampas-noche. Los muestreos se realizaron utilizando líneas de trampas tipos Sherman (para captura viva) y Víctor (para captura muerta), principalmente durante la estación lluviosa. El área de estudio se caracteriza por presentar un ambiente biestacional, con un período de lluvias (mayo a octubre) y uno de sequía (noviembre a abril), con registros de una precipitación total promedio anual de 961,5 mm y una temperatura media anual de 26.5 ºC. Esta área está dominada por cuatro comunidades vegetales: (1) bosques ribereños siempreverdes, (2) bosques secos de tierras bajas, (3) matorral seco de tierras bajas y (4) sabanas de Trachypogon,

rodeadas parcialmente por chaparrales (Curatella americana). Además, están presentes pastizales cultivados con dominio de Brachiaria decumbens

(nativa de África). Se realizó un registro geo-referenciado de todos los ejemplares

capturados de H. anomalus, los cuales fueron preservados y depositados en la Colección de Mamíferos del Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela (MBUCV). La captura y manipulación de los animales se llevó a cabo de acuerdo a los lineamientos de la Sociedad Americana de Mastozoólogos para el uso de mamíferos silvestres en investigación (Sikes y Gannon, 2011) y autorizados por varias Licencias de Caza con Fines Científicos, emitidas por la Oficina Administrativa de Permisiones del Ministerio del Poder Popular para el Ambiente.

La identificación taxonómica de los individuos se realizó siguiendo las

descripciones de Anderson (1999) y Anderson y Jarrín (2002) y la clave taxonómica de Linares (1998). Se tomaron las medidas corporales externas,


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craneales y mandibulares (mm) siguiendo lo sugerido por Anderson y Jarrín (2002), empleando un calibrador digital (Mitutoyo Digital Caliper, CD-6C). Además, se registró el peso corporal (g), así como el sexo y la edad siguiendo a Rogers y Schmidly (1982).

Actualización de la distribución geográfica de H. anomalus en Venezuela. La revisión y actualización de la distribución geográfica de H. anomalus en Venezuela, se llevó a cabo en tres fases. La primera a partir de datos geo-referenciados presentes en las colecciones biológicas nacionales, la segunda mediante la revisión de la bibliografía científica disponible (Anderson y Soriano, 1999; Anderson, 2003; 2015; Anderson y Gutiérrez,

2009; Radosavljevic y Anderson, 2014 y Soley-Guardia y col., 2014) y finalmente incluyendo los resultados obtenidos en los estudios de línea base realizados en los estados Anzoátegui y Guárico. Las bases de datos de las colecciones nacionales de mamíferos consultadas fueron las de los

siguientes museos: Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela (MBUCV), Museo de Historia Natural La Salle (MHNLS), Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande (EBRG), Colección de Vertebrados de la Universidad de Los Andes (CVULA) y Museo de Ciencias Naturales de Guanare (MCNG).

Todos los registros obtenidos, se organizaron en una base de datos,

junto con sus coordenadas geográficas normalizadas, altitud, estado y localidad específica, nombre de la colección biológica y número de registro, entre otros. Los registros fueron clasificados como reportes previos o actuales, elaborándose un mapa actual de la distribución de H. anomalus, utilizando Quantum.

RESULTADOS Caso albinismo. Durante los muestreos realizados, se recolectó una

hembra sub-adulta de la especie Heteromys anomalus, completamente albina (MBUCVI-5966), presentando los siguientes atributos: vagina cerrada, tetilla pequeña y nulípara. Este ejemplar presentaba despigmentación notable en el iris de los ojos (muy rosados), la cola, las vibrisas y en todo el pelaje dorsal, sin ningún contraste con el color blanco del pelaje ventral propio de los individuos sin albinismo (Figura 1). Las medidas corporales registradas fueron: peso corporal 52 g, longitud total del cuerpo 255 mm, largos de la cola y pata posterior 132 y 35 mm, respectivamente (Tabla 1). Las medidas morfo-craneanas del individuo albino registradas, expresadas en milímetros, fueron longitud del rostro 15,17, ancho interparietal 7,00 y longitud de la serie dentaria del maxilar 5,45, entre otras (Tabla 1, Figura 2), concordando con las indicadas por Anderson (1999) y Anderson y Jarrín (2002).


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Figura 1. Patrón de coloración dorsal de H. anomalus. (A) ejemplar albino (MBUCV 5966),

(B) ejemplar de coloración normal.

Tabla 1. Medidas morfológicas del individuo hembra albino de Heteromys anomalus.

Carácter Medidas

(mm)

Medidas referenciales*

(mm)

Cuerpo

Longitud total 255 257-327

Longitud de la cola 132 134-180 Longitud de la pata posterior 35 31-38

Longitud de la oreja 17 15-22

Cráneo

Longitud máxima del cráneo 33,70 ---------

Longitud occipitonasal 33,65 31,06-39,02 Ancho cigomático 15,82 14,42-17,90

Longitud del rostro 15,17 13,60-17,60 Longitud de los nasales 13,43 11,93-16,10

Constricción interorbitaria 8,10 7,66-9,78 Ancho escuamosal 14,65 14,09-16,00

Ancho interparietal 7,00 7,06-10,30 Longitud interparietal 5,08 4,03-5,83

Ancho del parietal 12,80 11,67-13,94 Altura del cráneo 10,31 10,35-11,65

Longitud de la serie dentaria del maxilar 5,45 4,67-6,05

Peso 52 (g)

*Medidas estándares para la especie (Anderson y Gutiérrez 2009)

Figura 2. Vistas del cráneo y mandíbula de H. anomalus albino (MBUCV 5966): (a) dorsal,

(b) lateral, (c) ventral y (d) dorsal de la mandíbula.

A

B


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La hembra albina se capturó (con trampa Sherman) dentro de una parcela de vegetación, dominada por un bosque ribereño siempreverde medio (muy intervenido y con alta probabilidad de incrementar su afectación por acciones antrópicas), rodeado de pastizales exóticos de Brachiaria decumbens y un cultivo de maíz (Figura 3). La estructura vertical de este bosque está conformada por tres estratos diferenciables: (a) arbóreo superior (10-15 m), representado principalmente por especies de las familias Caesalpiniaceae (Hymenaea courbaril, Copaifera officinalis), Burseraceae (Protium heptaphyllum), Verbenaceae (Vitex compressa), Anacardiaceae (Spondias mombin), Fabaceae (Andira surinamensis) y Flacourtiaceae (Casearia sylvestris), (b) arbóreo medio (5-10 m), con

representantes de las familias Sapindaceae (Cupania americana), Flacourtiaceae (C. spinescens), Ochinaceae (Ouratea sp.), Loganiaceae (Strychnos fendleri), Myrtaceae (Eugenia cribrata), Celastraceae (Maytenus sp.), Verbenaceae (V. compressa) y Fabaceae (A. surinamensis), (c) estrato inferior leñoso (2-5 m), conformado por arbustos de las familias Erythroxylaceae (Erythroxylum havanense), Flacourtiaceae (C. spinescens y C. sylvestris), Nyctagynaceae (Guapira cuspidata), Caesalpiniaceae (Bauhinia ungulata y C. officinalis), Verbenaceae (V. capitata), Fabaceae (Machaerium sp., A. surinamensis y Fissicalyx fendleri), Sapindaceae (C. americana), Burseraceae (P. heptaphyllum), Opiliaceae (Agonandra

brasiliensis) y Proteaceae (Panopsis rubescens) y (d) un estrato arbóreo inferior (0,5 a 2 m), representado por las famílias Burseraceae (P. heptaphyllum), Sapindaceae (C. americana y Cardiospermum grandiflorum), Caesalpiniaceae (H. courbaril), Flacourtiaceae (C. sylvestris y C. spinescens), Loganiaceae (S. fendleri), Myrtaceae (E. cribrata), Nyctagynaceae (G. cuspidata) y Erythroxylaceae (E. havanense).

Figura 3. Zona del bosque ribereño donde fue capturado el ejemplar de Heteromys anomalus albino.


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Registros previos y nuevas localidades de H. anomalus en Venezuela. Se obtuvieron 179 registros provenientes de las bases de datos de cinco de las colecciones de mamíferos del país y en los tres artículos científicos revisados (Figura 4). Adicionalmente, se colectaron 22 individuos de H. anomalus durante los estudios de línea base de la fauna silvestre de la Faja Petrolífera del Orinoco. De éstos, cinco (cuatro con un patrón de coloración normal y uno albino) fueron colectados durante la ejecución del Proyecto San Tomé (Agosto-2006), en la Quebrada El Cedral del Hato La Trinidad, estado Anzoátegui (Anexo 1, Figura 4). Los ejemplares restantes fueron capturados en otras cinco localidades de Anzoátegui (11 individuos) y en cinco localidades de Guárico (6 individuos, Anexo 1). En total se

obtuvieron 201 registros de H. anomalus, abarcando 19 estados: Mérida (7), Táchira (6), Trujillo (9), Zulia (14), Lara (10), Falcón (12), Aragua (16), Carabobo (13), Yaracuy (9), Miranda (10), Sucre (23), Barinas (9), Portuguesa (5), Cojedes (7), Guárico (11), Anzoátegui (16), Monagas (10) y

Nueva Esparta (2). La media y mediana altitudinal de las localidades de captura fueron de 628,7 m y 488,4 m, respectivamente. De estos registros se obtuvieron 18 localidades nuevas para H. anomalus, de las cuales 11 amplían la distribución geográfica señalada. Estas nuevas localidades se encuentran específicamente al este del estado Guárico (5) y al suroeste del estado Anzoátegui (6). Las restantes siete localidades, confirman la presencia de estos roedores en los estados Cojedes (4), Portuguesa (1) y Barinas (2) (Anexo 1, Figura 4).

DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES Albinismo en Heteromys anomalus. El albinismo y el leucismo han

sido reportados en diferentes roedores como: Tamias striatus (Hough y

Smiley, 1963), Microtus montanus (Jannett, 1981), M. pennsylvanicus (Brewer y col., 1993, Peles y col., 1995), Proechimys albispinus (Pessoa y Dos-Reis, 1995), Delomys dorsalis (Cademartori y Pacheco, 1999),

Clethrionomys gapperi (Bowman y Curran, 2000), Phyllotis andium (Ramírez y Arana, 2005) y Dasyprocta azarae (Oliveira, 2009b). En la Familia Heteromyidae, esta condición ha sido reportada en varias especies de Perognathus (Hayward, 1956; Tagami y Hayden, 1963; Bateman, 1967; Egoscue y Lewis, 1968), en Chaetodipus hispidus (Stangl y col., 1995) y en Liomys picus (Martínez-Coronel y col., 2013). En Venezuela han sido poco documentados los casos de mamíferos con coloraciones atípicas, reportándose leucismo en cuatro especies de los murciélagos Glossophaga

longirostris (Setzer, 1950), Anoura caudifera (Linares, 1967), Carollia brevicauda (Soriano y col., 1993), Artibeus amplus (Muñoz-Romo y col., 2014) y solo dos casos de albinismo, uno en el murciélago mastín casero Molossus molossus (Soriano y col., 1993) y otro en el carnívoro zorro común Cerdocyon thous (Manara, 2006; 2012).


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Figura 4. Distribución geográfica de los registros obtenidos de Heteromys anomalus en Venezuela.

Los números indican las localidades contenidas en el Anexo 1.

Aunque las medidas morfo-craneanas registradas para la hembra albina

indican que se trata de la especie H. anomalus (Anderson, 1999), la despigmentación total observada en el pelaje y ojos contrasta totalmente

con las características típicas de individuos normales de la especie. Comúnmente, H. anomalus se caracteriza por presenter un pelaje dorsal gris oscuro uniforme o pardo claro, con pelos fuertemente grisáceos, entremezclados con finos pelos de color pardo amarillento (Figura 1). La cola es marcadamente bicoloreada y las orejas redondeadas de gris oscuro a negro (Linares, 1998; Anderson y Gutiérrez, 2009). Las diferencias en la coloración indican que se trata de un individuo de la especie con albinismo total, siendo este el primer caso reportado para el género.


27

Existe poca información sobre el costo con relación a la baja probabilidad de supervivencia y reproducción de individuos albinos bajo las condiciones ambientales en el campo, aunque se considera que esta condición podría ser desventajosa por varias razones, entre las que se puede mencionar: aumento de la presión selectiva (más visibles ante posibles depredadores), presencia de diversos factores patológicos (como defectos sensoriales), baja fertilidad, anemia, mayor susceptibilidad a enfermedades, entre otros (Acevedo y Aguayo, 2008; Balderas y Campos, 2011).

Distribución actual de H. anomalus en Venezuela. Los nuevos

registros obtenidos para H. anomalus muestran una ampliación en la distribución geográfica de la especie en Venezuela, en comparación con lo señalado por Linares (1998). Trabajos recientes coinciden con esta propuesta de ampliación de la distribución de la especie, reportándola en el estado Anzoátegui (Anderson y Gutiérrez, 2009, Radosavljevic y Anderson 2014; Soley-Guardia y col., 2014; Anderson, 2015). Por tanto,

la distribución actual de H. anomalus en Venezuela abarca de manera más amplia las regiones de los Andes (Mérida, Táchira y Trujillo), Lago de Maracaibo (Zulia), Sistema Coriano (Lara y Falcón), Cordillera de la Costa Central (Aragua, Carabobo, Yaracuy y Miranda) y Oriental (Sucre), Los Llanos (Barinas, Portuguesa, Cojedes, Guárico, Anzoátegui y Monagas) e Insular (Nueva Esparta). Esta distribución muestra que H. anomalus habita diferentes tipos de ecosistemas, lo que concuerda con lo reportado en la literatura, ya que el ratón mochilero se ha descrito como una especie terrestre que habita principalmente en regiones dominadas por bosques tropicales siempreverdes y deciduos (Emmons y Feer, 1997; Linares, 1998; Anderson, 2003), así como también en áreas restringidas de los bosques ribereños y en las sabanas de los llanos venezolanos (Soriano y Clulow, 1988; Anderson y Gutiérrez, 2009).

Por otra parte, la distribución actual de H. anomalus indica que la

especie está presente en un amplio intervalo de pisos altitudinales, desde 7 a 2536 m. La media y mediana altitudinal de su distribución son 628,7 m y 488,4 m, respectivamente. Anderson (2015) señala que esta especie se le encuentra hasta los 2430 m, valor similar al encontrado en el

presente estudio. Sin embargo, este autor reportó que la mayor frecuencia de aparición de esta especie ocurre entre 0-1600 m. Quizás esta falta de uniformidad de la distribución dependa del tipo, condición y calidad de sus hábitats, pero pudiera considerarse como un artefacto debido a la ausencia de muestreos planificados en función de la altitud y la latitud. Estos valores resultan claves en el análisis de futuros trabajos que persigan establecer tanto el intervalo altitudinal óptimo de la especie, como su nicho fundamental, al determinar los límites de tolerancia del ratón mochilero a condiciones ambientales como temperatura, disponibilidad de alimento y agua (Begon y col., 2006).


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Modelos predictivos de la distribución de H. anomalus utilizados recientemente (Radosavljevic y Anderson, 2014; Soley-Guardia y col., 2014) señalan que estos roedores tendrían una mayor probabilidad de encontrarse en los parches de bosques húmedos rodeados por arbustales espinosos y sabanas en el norte del país. Estos modelos de nicho ecológico y distribución geográfica predicen una baja probabilidad de la presencia de esta especie en la bioregión de Los Llanos. Sin embargo, la nueva información contenida en este trabajo contrasta con los resultados señalados arriba, ya que se han registrado un total de 58 localidades en los estados llaneros del país, incluyendo las 18 nuevas localidades reportadas en este estudio. El bajo número de localidades de la bioregión de Los Llanos, incluidas en la base

de datos de las investigaciones ya mencionadas, genera la diferencia en los resultados de la distribución geográfica aportada con los modelos.

AGRADECIMIENTOS A Francisco Bisbal (Museo de la Estación Biológica de Rancho Grande),

Carmen Ferreira (Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela), Celsa Señaris (Museo de Historia Natural La Salle), Alexis Araujo Quintero (Museo de Ciencias Naturales de Guanare) por facilitar la información de los ejemplares depositados en las respectivas colecciones. A Carlos Ayesta (Laboratorio de Fotografía de la Facultad de Ciencias, UCV) por su colaboración en la toma fotográfica de los cráneos. Luis Liberal (Departamento de Ingeniería Geodésica y Agrimensura, Facultad de Ingeniería, UCV) por facilitar información de las coordenadas geográficas de varias localidades y a Daniel Candelle por sus observaciones al manuscrito. La mayoría de las incursiones de campo en los estados Anzoátegui y Guárico

fueron financiadas principalmente por la Empresa Petróleos de Venezuela, Sociedad Anónima (PDVSA).

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32

ANEXO 1. Lista de nuevos registros y localidades para Heteromys anomalus en Venezuela, indicando estado, localidad, colección y números de catálogo.

Anzoátegui:

(1) Hato La Trinidad, Quebrada El Cedral, carretera nacional Pariaguán a San Diego de Cabrutica. Municipio José Gregorio Monagas, 155 m (8º36’N, 64º57’O), MBUCV 5938, 5939, 5940,

5942, 5966. (2) Hato El Candelo, margen izquierdo de Río Claro, Municipio José Gregorio, Monagas, 99 m

(8º13’N, 65º20’O), MBUCV 6125. (3) Fundo Rancho Grande, Quebrada La Gallera, carretera nacional Pariaguán a San Diego

de Cabrutica. Municipio José Gregorio Monagas, 224 m (8º36’N, 64º55’O), MBUCV 5948. (4) Quebrada San José, sector Bello Monte, sur del caserío El Manguito, San Tomé, carretera

nacional Pariaguán a San Diego de Cabrutica. Município José Gregório. Monagas, 194 m (8º38’N,

64º52’O), MBUCV 5933.

(5) Fundo Paso El Venado, Rio Morichal Cachicamo, Município José Gregório Monagas, 100

m (8º31’N, 64º59’O), MBUCV 6124. (6) Fundo Morichal Rabanal, entrada Cooperativa Las Bananas, carretera nacional Pariaguán

a Santa Clara. Município José Gregório Monagas, 170 m (8º36’N, 64º39’O), MBUCV 5962.

Barinas: (7) El Regalo. Hato La Bendición, (8º27’N, 69º14’O), MCNG 3009.

(8) Veguitas. Sabana de Banco Bajío Estero (8º37’N, 70º10’O), MCNG 3036.

Cojedes: (9) El Baúl, (8º57’N, 68º17’O), MCNG 3050.

(10) Hato Mata Clara, El Baúl, (9º0’N, 68º9’O), MCNG 2115, 2288, 2298. (11) Hato Toro Barroso, Sector Morrocoy, (9º48’N, 67º57’O), MCNG 2126.

(12) Cayo Hondo (9º35’N, 68º16’O), MCNG 3055.

Guárico: (13) Cabeceras del Morichal tributario de la margen derecha del Morichal del Diablo,

Municipio Santa María de Ipire. 92 m (8º15’N, 65º33’O), MBUCV 6123.

(14) Potreros del Hato Brizuela. Municipio Santa María de Ipire, 90 m (8º23’N, 65º13’O), MBUCV 6234.

(15) Fundo Veladero, carretera que conduce a las localidades de Rabanal y Espino. Municipio Autónomo Las Mercedes, 69 m (8º23’N, 65º13`O), MBUCV 6112, 6113.

(16) Rio Espinito, Fundo Pecuario “Los Potreros”. Municipio Leonardo Infante. 117 m (8º26’N, 65º59’O), MBUCV 6718.

(17) Quebrada Quebradón, Rabanal Abajo, Fundo pecuario del Sr. Ricardo Gámez. Margen derecha del eje de drenaje. Municipio Leonardo Infante. 112 m (8º27’ N, 66º 08’ O), MBUCV 6719.

Portuguesa:

(18) Finca Los Hierros, Tucupido. (8º57’N, 69º50’O), MCNG 2606.


Enero-Junio, 2016

Recibido: abril 2016

Aceptado: septiembre 2016

PRIMER REGISTRO PARA VENEZUELA DE LEUCISMO EN Sturnira lilium (CHIROPTERA: PHYLLOSTOMIDAE)

Grecia De La Cruz Melo-Torres1* y Mercedes Salazar-Candelle2

1Postgrado en Ecología, Instituto de Zoología y Ecología Tropical. Facultad de Ciencias, UCV y Provita ONG, Caracas- Venezuela. 2Laboratorio de Mamíferos.

Instituto de Zoología y Ecología Tropical. Facultad de Ciencias, UCV.

*[email protected]

RESUMEN

El presente estudio constituye el primer reporte de leucismo en vida silvestre de un ejemplar de Sturnira lilium, en Venezuela. Se trata de un macho adulto con

despigmentación parcial del pelaje dorsal, capturado con una red de neblina en el bosque húmedo tropical de tierras bajas de la Reserva Ecológica Guáquira, estado

Yaracuy, Venezuela. Palabras Clave: Sturnira lilium, murciélago charretero común, hipopigmentación,

Neotrópico.

First report for Venezuela of leucism in Sturnira lilium

(Chiroptera: Phyllostomidae)

Abstract

In this study we report for the first time for Venezuela, leucism of a specimen of Sturnira lilium, in the wild. The specimen, an adult male with partial depigmentation

of its dorsal fur, was caught with a mist net in the humid tropical lowlands forest of

Guáquira Ecological Reserve, Yaracuy state, Venezuela. Keywords: Sturnira lilium, common charretero bat, hypopigmentation, Neotropic.

INTRODUCCIÓN El leucismo es una anomalía en la pigmentación de los animales

asociada con una disminución en la producción de tirosinasa, enzima involucrada en la síntesis de melanina, que resulta en la pérdida parcial o total del color natural del pelaje, manifestándose en forma de manchas blancas o por una coloración completamente blanca que no afecta el color de los ojos ni las partes blandas del organismo (Roncancio y Ramírez-Chaves, 2008; Guevara y col., 2011; García-Morales y col., 2012).


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Esta condición genética causada por la expresión de alelos mutantes, es considerada poco frecuente en murciélagos silvestres porque se espera que en aquellos individuos que la padecen incremente la posibilidad de ser seleccionados negativamente (Smith, 1968). Por otra parte, la presencia de estos trastornos podría ser considerada como una evidencia indirecta de la variabilidad genética en las poblaciones silvestres (Jehl, 1985; Medina y López, 2010).

Para el Neotrópico, se han reportado diferentes niveles de leucismo en 40

especies de murciélagos, agrupadas en las siguientes cuatro familias: (1) Phyllostomidae: Anoura caudifera, Artibeus amplus, A. anderseni, A. jamaicensis, A. lituratus, A. phaeotis, A. planisrostris, A. watsoni, Carollia

brevicauda, C. perspicillata, C. sowelli, Chiroderma trinitatum, Dermanura phaeothis, D. rosenbergi, Desmodus rotundus, Glossophaga soricina, Lonchophylla robusta, Lophostoma silvicolum, Macrotus waterhousii, Micronycteris microtis, Phyllostomus discolor, P. hastatus, Sturnira erythromos, S. honduresnsis, S. lilium, S. ludovici; Uroderma bilobatum; (2) Mormoopidae:

Pteronotus quadridens; (3) Molossidae: Eumops bonariensis, E. glaucinus, E.

patagonicus, Molossus rufus, M. sinaloae, Nyctinomops laticaudatus, Tadarida brasiliensis; (4) Vespertilionidae: Eptesicus furinalis, Myotis lucifugus, M. riparius, M. levis, Plecotus auritus (Linares, 1967; Rodríguez-Durán y Kunz, 1992; Barquez y col., 2003; Sodré y col., 2004; Geiger y Pacheco, 2006; Roncancio y Ramírez-Chaves, 2008; Talerico y col., 2008; Hernández-Mijangos, 2009; García-Morales y col., 2010, Marin-Vasquez y col., 2010; Medina y López, 2010; Miranda y col., 2010; Ramírez y col., 2010; Idoeta y col., 2011; Mantilla–Meluk y Jiménez-Ortega, 2011; Diaz y Linares, 2012; García-Morales y col., 2012; Sanchez-Hernandez y col. 2012; Marin-Vasquez y col.,

2013; Rocha y col., 2013; Treitler y col., 2013; Velandia-Perilla y col., 2013; Muñoz-Romo y col., 2014; Olarte-González y col., 2014; Tello y col., 2014; Trujillo y Barahona, 2014; Chacón y col., 2015; Zalapa y col., 2016).

Sturnira lilium (Geoffroy, 1810), es un murciélago Neotrópical que se

distribuye desde México hasta Argentina y Paraguay, además de las Antillas Menores desde Dominica hasta Trinidad y Tobago (Gardner, 2007). En Venezuela se conoce como murciélago charretero común, de charreteras amarillas y frutero de charreteras; está ampliamente distribuido en casi todo el territorio, entre los 0 y 2000 metros de altitud (Linares, 1998). Habitando en bosques húmedos montanos y submontanos, bosques ribereños, de galería y áridos estacionales, además han sido asociados a bosques intervenidos, plantaciones y cultivos frutales; sus refugios incluyen cuevas, túneles, huecos en árboles y construcciones urbanas. Generalmente forman grupos familiares pequeños y se reproduce dos veces al año, al comienzo y final de la estación lluviosa (Gannon y col, 1989; Linares, 1998; Gardner, 2007;

Velazco y Patterson, 2014). Se alimenta de gran variedad de frutos, polen e insectos pero es considerada un consumidor especialista de frutos de plantas pioneras (Cecropia, Solanum, Piper) que participa activamente en

De La Cruz Melo y Salazar: Leucismo en Chiroptera de Venezuela

35

la dispersión de sus semillas y contribuyen de gran manera en la regeneración y colonización de la vegetación en áreas con algún grado de intervención natural o antrópica (Galindo-González, 1998; Medellín y col., 2000; Muscarella y Fleming, 2007; Oria y Machado, 2007). El objetivo de este trabajo fue documentar el primer registro de leucismo en Sturnira lilium en Venezuela.

MATERIALES Y MÉTODOS

Muestreo. Las capturas de los ejemplares se hicieron durante el muestreo realizado para evaluar un ensamble de murciélagos en un bosque de tierras bajas de la Hacienda Guáquira, estado Yaracuy, Venezuela (De La Cruz Melo-Torres, 2014). Los muestreos se realizaron en 5 localidades durante 27 noches durante la estación de lluvia en un bosque húmedo siempreverde de tierras bajas (Casanova, 2009), empleando tres redes de neblina de 12 metros de largo que se colocaron a nivel de sotobosque en el interior del bosque y cruzando las quebradas, obteniendo así un esfuerzo de captura total de 491horas/red.

Cada ejemplar capturado fue geo-referenciado y se le tomaron las medidas

morfométricas estándar: longitud total del cuerpo, longitud de la pata posterior, longitud de la oreja y longitud del antebrazo, empleando un calibrador digital (Mitutoyo Digital Caliper, CD-6C). Se tomó el peso corporal con un dinamómetro de 60 gramos; se determinó sexo, condición reproductiva y edad (Racey, 1988; De La Cruz Melo-Torres, 2014).

Los ejemplares preservados fueron depositados en la colección de

Mamíferos del Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela (MBUCV). La identificación de los individuos se realizó siguiendo las claves taxonómicas de Linares (1986, 1998), Fernández-Badillo y col., (1988),

Gardner (2007), y las descripciones de Gannon y col., (1989), Sánchez-

Hernández y col., (2005) y Velazco y Patterson (2014). La captura y manipulación se realizó de acuerdo a lo establecido por la Sociedad Americana de Mastozoólogos (Sikes y Gannon, 2011) y autorizados por la Licencia de Caza con Fines Científicos, emitida por la Oficina Administrativa de Permisiones del Ministerio del Poder Popular para el Ambiente.

Localidad de captura del individuo con leucismo. La captura del

ejemplar con leucismo se realizó el 07 de agosto de 2012 a las 21:00 horas, en un área próxima a la quebrada La Estación (10°17'42,1''N; 68°39'41,25''O), en la Zona Protectora del Macizo de Nirgua, Municipio San Felipe, estado Yaracuy, Venezuela (Figura 1). El clima se caracteriza por una larga estación lluviosa que va desde el mes de abril hasta noviembre con precipitación media anual de 1.022 mm y temperatura promedio de 25,7°C durante todo el año, siendo la temperatura máxima 32oC y la mínima 19o C (Lotzkat, 2007). El bosque húmedo tropical (0 a


36

900 m de altitud), presenta cuatro estratos arbóreos (Figura 2): estrato herbáceo (0-3 m), conformado por monocotiledóneas de las familias Orquidaceae, Poaceae, Heliconiaceae y dicotiledóneas como Pteridophyta, Arecaceae, Piperaceae y Marcgraviaceae (Casanova, 2009); estrato medio (3-13 m) dominado por las especies arbóreas Gustavia augusta y Brownea coccinea, con codominancia de individuos jóvenes de Pouteria trilocularis; estrato superior (13-20 m) dominado por Pouteria trilocularis y Pseudopiptadenia pittieri; y por el último el estrato emergente que alcanza alturas superiores a los 20 metros con predominio de Pseudopiptadenia pittieri y Pouteria trilocularis (Casanova, 2009).

Figura 1. Mapa de la Reserva Ecológica Guáquira con ubicación del Sturnira lilium con leucismo.

Figura 2. Estructura arbórea del bosque húmedo premontano, asociado a la Quebrada La Estación en la Zona Protectora del Macizo de Nirgua, Municipio San Felipe, estado Yaracuy.


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RESULTADOS Y DISCUSIÓN El ejemplar con leucismo corresponde a un macho adulto de la especie

Sturnira lilium (MBUCV I-66769), y sus medidas corporales externas fueron las siguientes: longitud total del cuerpo = 57mm, longitud de pata posterior = 11mm, longitud oreja = 13mm, longitud del antebrazo = 41mm y un peso de 17 gramos. Estas medidas están dentro de los rangos reportados para S. lilium en el país (Fernández- Badillo y col., 1988;

Gannon y col, 1989; Linares, 1998; Gardner, 2007). En la misma zona fueron capturados 11 individuos de S. lilium y 561 individuos agrupados

en otras 33 especies y todos presentaron un patrón de coloración normal (De La Cruz Melo- Torres, 2014).

Este ejemplar presenta una mancha de 21,5 mm de longitud y 16,3 mm

de ancho, ubicada en la superficie antero dorsal izquierda desde la línea media del cuerpo hasta el borde lateral derecho. La mancha exhibe una combinación de pelos blancos y de color crema, mezclados con pelos de base crema y puntas pardo rojizas o amarillentas, otorgando una coloración blanca y blanca cremosa amarillenta (Figura 3A). Este patrón, contrasta con la coloración observada en el resto de la superficie dorsal que va desde el pardo canela al pardo oscuro. Sin embargo, es importante señalar, que además de la mancha descrita anteriormente, la pigmentación en el lado superior derecho presenta tonos más claros que los observados en el ejemplar de coloración normal (Figura 3A y Figura 3B). En ambos ejemplares, las partes desnudas de los antebrazos, la base de las orejas y las membranas alares son pardo oscuro (Figura 3A y 3B), y los parches de los hombros o charreteras son pardo amarillentas con pelos marrones oscuros (Figura 3C), propio de la coloración normal de esta especie.

En general, los animales leucísticos presentan una coloración blanca (Acevedo y Aguayo, 2008; Rodrigues y col., 1999; Guevara y col., 2011; García-Morales y col., 2012; Silva y col., 2014), en otros es blanca cremosa

(Silva-Caballero y col., 2014) o muestran una tonalidad blanca grisácea como la señalada en un A. lituratus de México (García-Morales y col., 2013). Distintos ejemplares, conservan pigmentaciones normales y la expresión fenotípica del leucismo puede ser exhibida en forma de manchas irregulares claras, donde el color puede variar desde el gris al blanco puro, al rubio o al beige como es el caso de lo reportado en este trabajo o como lo señalado para otro A. lituratus mexicano, que presenta numerosas manchas amarillentas intercaladas con parches de dos tonos de gris mezclados con el color negro normal del tegumento (Sánchez-Hernández y col., 2012); también se reporta el caso de L. robusta en Colombia con áreas de pelos blancos mezclados con pelos marrones oscuros (Velandia-Perilla y col., 2013), un T. brasiliensis en Argentina (Romano y col., 2015),

con manchas claras con mechones marrones rojizos y un G. soricina valens de Perú, con coloración normal en el pelaje dorsal del cuello mientras que la parte basal se torna blanquecina (Ruelas y col., 2016).


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Figura 3. (A) Vista dorsal del ejemplar de Sturnira lilium con leucismo. (B) Vista dorsal de un ejemplar de S. lilium con un patrón de coloración normal. (C) Detalle de los hombros con las

charreteras pardo amarillentas.

En Venezuela, los casos de alteraciones en la pigmentación en

mamíferos silvestres han sido poco documentados, reportándose hasta la fecha cuatro casos de leucismo: Glossophaga longirostris (Setzer, 1950),

Anoura caudifera (Linares, 1967), Carollia brevicauda (Soriano y col.,

1993) y Artibeus amplus (Muñoz-Romo y col., 2014); y tres casos de albinismo, uno en Molossus molossus (Soriano y col., 1993), otro en Cerdocyon thous (Manara 2006, 2012) y el último Heteromys anomalus (Boher-Bentti y col., 2016).

Para el género Sturnira, se ha registrado leucismo en: S. erythromos en

Colombia (Roncancio y Ramírez-Chaves 2008), S. lilium en Perú (Medina y López 2010), y S. ludovici en México (García-Morales y col., 2012). En este trabajo se documenta el primer registro para Venezuela de leucismo en S.

lilium y con ello se incrementa a seis el número de especies de murciélagos con anomalías cromáticas reportadas para el país.


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Aunque el leucismo ha sido señalado en diferentes especies de murciélagos, el fenómeno sigue siendo bastante raro tomando en cuenta el número de especies reportadas para Suramérica (Gardner, 2007). Para este grupo, poco se conoce sobre la implicación biológica o ecológica de los patrones atípicos de coloración. Los efectos podrían representar una desventaja si disminuye la probabilidad de reproducirse, de supervivencia y del reconocimiento intraespecífico, al modificarse características como el camuflaje, la comunicación, la regulación fisiológica y por un aumento de la susceptibilidad a enfermedades producidas por diversos agentes patológicos (García-Morales, 2012; Velandia-Perilla y col., 2013). Este conjunto de eventos aumentaría la presión selectiva sobre esos individuos siendo la causa

de su remoción de los grupos sociales y de la baja representatividad en poblaciones silvestres (Caro, 2005; Acevedo y Aguayo 2008). No obstante, el individuo reportado en este trabajo, al haber alcanzado la edad adulta implica que su condición atípica no afecto su supervivencia, hecho logrado por muchas otras especies de murciélagos silvestres (Smith, 1968; Hernández-Mijangos, 2009). Uieda (2000), plantea que una mayor frecuencia de

coloraciones anómalas en murciélagos con relación a mamíferos no voladores, se relaciona con una menor afectación selectiva debido a que los murciélagos se comunican principalmente a través de la ecolocalización y los refugios donde habitan les proporcionan protección contra la depredación. No obstante, la selección natural opera negativamente disminuyendo la frecuencia de aparición del gen que produce el leucismo y en consecuencia afecta la condición física, ya que de lo contrario, el alelo sería más frecuente en las poblaciones de vida silvestre (Rees, 2004; Silva- Caballero y col., 2014).

Las aberraciones cromáticas dentro de poblaciones silvestres también

han sido asociadas a los llamados cuellos de botella que suelen ocurrir en bosques intervenidos y fragmentados con reducción del hábitat de la especie, con un consecuente aumento de la endogamia que induce a la fijación de condiciones genéticas recesivas como el leucismo (Bensch y col., 2000). Sin embargo, el área de estudio de este trabajo es un bosque

considerado como poco intervenido por lo que se puede considerar que otros factores pudieran estar operando, como la fijación de los genes, producto de vivir en grupos relacionados genéticamente (Mantilla-Meluk y Jiménez-Ortega, 2011).

La información reportada sobre los trastornos de pigmentación en

mamíferos constituye una base importante para dilucidar la dinámica intrínseca y el impacto de estas alteraciones genéticas en poblaciones silvestres (Zalapa y col., 2016). En general y como se ha mencionado para Venezuela son pocas las investigaciones relativas a las anomalías cromáticas, por lo que esperamos que este registro junto con otros que resulten de una búsqueda exhaustiva en las diferentes colecciones mastozoológicas del país, permitan conocer la expresión de este fenómeno y tratar de comprender sus consecuencias en las poblaciones naturales de murciélagos.


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AGRADECIMIENTOS Al Dr. Carlos Rivero Blanco y a la Familia Pietri, dueños de la Hacienda

Guáquira por permitirnos usar las instalaciones de la Estación Ecológica Guáquira para el desarrollo de esta investigación. A Delvis Romero por

facilitarme la información referente al lindero e hidrografía de la Hacienda. A Carmen Ferreira por facilitar la información de ejemplares depositados en la Colección de Mamíferos del Museo de Biología de la Universidad Central de Venezuela. Al Dr. César Molina† por su asistencia en el trabajo de campo y por su invaluable enseñanza en el desarrollo de la

investigación.

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Enero-Junio, 2016

Recibido: mayo 2016

Aceptado: agosto 2016

RICHARD LEVINS (1930-2016) Y LOS FUNDAMENTOS

DIALÉCTICOS DE LA BIOLOGÍA MODERNA

Luis Fernando Chaves1, Diego Griffon2, Jesús Alberto León2, Diego J. Rodriguez2*

1 Instituto de Medicina Tropical, Universidad de Nagasaki, Japón y Programa de Investigación en Enfermedades Tropicales, Universidad Nacional de Costa Rica,

Heredia, Costa Rica.2 Instituto de Zoologia y Ecologia Tropical, Universidad Central de Venezuela, Apartado 47058, Caracas 1041-A, Venezuela.

*[email protected]

RESUMEN La obra de Richard Levins (1930-2016) ha tenido una profunda significación en la biología moderna.

Sus ideas han sido fundamentales en el desarrollo de la ecología, la genética y la evolución. En la ciencia aplicada sus contribuciones en el manejo de sistemas agrícolas y en salud pública han tenido

enorme importancia. En las ideas de Levins ha sido decisiva la influencia de los principios dialécticos de Hegel y Marx. En ecología Levins creó, junto con Robert MacArthur, la teoría de la semejanza

límite, que establece la superposición máxima entre nichos en gremios de especies competidoras, y representa uno de los pilares de la ecología de comunidades. Así mismo, Levins creó el concepto de

metapoblación, que es la base para entender el comportamiento de sistemas ecológicos en ambientes espacialmente heterogéneos. En evolución, Levins es autor del concepto de “fitness set” o conjunto

de aptitudes, que ha sido la columna vertebral de los estudios evolutivos en ambientes cambiantes. En el manejo de sistemas agrícolas, Levins introdujo el enfoque ecológico en el estudio de estos

sistemas, demostrando que la sustentabilidad debe tomar en cuenta la ecología. Levins también es autor del análisis de lazos (“loop analysis”), que es una metodología cualitativa para estudiar sistemas complejos. Los que tuvimos el privilegio de conocer a Richard Levins lo recordaremos como una

persona excepcional.

Palabras Clave: Richard Levins, dialéctica en biología.

Richard Levins (1930-2016) and the dialectical

foundations of modern biology

Abstract The work of Richard Levins (1930-2016) has had a deep influence in modern biology. His ideas have been fundamental in the development of ecology, genetics and evolution. In applied science his contributions in the management of agricultural systems and

public health have been very important. The dialectical principles of Hegel and Marx were very influential in the ideas of Levins. In ecology Levins developed, with Robert MacArthur, the theory of limiting similarity, which gives the maximal overlapping between niches in guilds of competing species, and is a cornerstone in community

ecology. Levins also proposed the concept of metapopulation, which is the basis for understanding the behavior of ecological systems in spatially heterogeneous environments. Levins created the concept of fitness set, which is the basis in the studies


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of evolution in changing environments. In the study of agroecological systems, Levins showed that any sustainable management program has to consider the ecological factor. He also developed the method of loop analysis, useful in the qualitative study of complex

systems. Those of us who had the privilege to meet Richard Levins will remember him as a nice and noble person. Keywords: Richard Levins, biological dialectic.

Richard “Dick” Levins falleció el 19 de Enero de 2016. Levins puede ser considerado como uno de los biólogos más creativos e influyentes de su

tiempo. Sus contribuciones fueron mayores en todos los campos de la biología, habiendo propuesto herramientas y conceptos fundamentales para el estudio de la ecología, la genética y la evolución, así como en el manejo de sistemas agrícolas y la salud pública. Fundamental a sus contribuciones fue el uso de los principios dialécticos de Hegel y Marx (Levins y Lewontin, 1985), donde las contradicciones y la interconexión de opuestos son elementos necesarios para entender la existencia de la vida como un fenómeno complejo.

Richard Levins (Foto Vishnu Hoff)

En la ecología moderna Levins creó varios conceptos que permitieron

el desarrollo científico de la disciplina. La teoría de la semejanza límite

(MacArthur y Levins, 1967) es uno de los pilares de la teoría de comunidades ecológicas. En ella, mediante una simplicidad y una elegancia dignas de las mejores teorías científicas, se utiliza la idea de nicho multidimensional de Hutchinson (1957) y los resultados del modelo dinámico de competencia interespecífica de Lotka y Volterra, para determinar cuál es la máxima superposición de nichos que permite la coexistencia de especies competidoras. Con esta herramienta los ecólogos pueden emprender la tarea de medir el grado de superposición de nichos entre especies en condiciones naturales y, comparando los valores de superposición experimental con la predicción de la teoría de la semejanza límite, hacer inferencias acerca de la naturaleza y magnitud de las interacciones competitivas entre especies. Así surge una concepción operativa y no tautológica del principio de exclusión competitiva, que convierte a dicho principio en una proposición falsable y por lo tanto aceptable como teoría científica: enunciados anteriores del principio

Chaves y col.: Richard Levins y la dialéctica biológica

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indicaban que dos especies solo podían coexistir si explotaban nichos diferentes, pero como dos especies diferentes siempre tendrán nichos diferentes, no es posible encontrar dos especies ocupando nichos similares, y el principio es irrefutable; pero la teoría de la semejanza límite predice una superposición máxima de nichos superior a la cual ocurre el desplazamiento competitivo, y es por lo tanto una teoría refutable a priori. La teoría de la semejanza límite ha sido de gran utilidad para entender la estructura de comunidades naturales (May, 1974; Abrams, 1983; Mouillot y col., 2005; Schwilk y Ackerly, 2005; Meszena y col., 2006; Szabo y Meszena, 2006; Price y Partel, 2013). En su libro clásico sobre evolución en ambientes cambiantes (Levins, 1968), Levins propuso la matriz de

comunidades como una herramienta para entender la respuesta de una comunidad a perturbaciones, la cual posteriormente fue usada ampliamente en ecología comunitaria teórica y experimental (May, 1974).

Richard Levins también es autor del concepto de metapoblación como

una herramienta para entender la persistencia de especies en ambientes

espacialmente heterogéneos (Levins, 1969). Una metapoblación es un conjunto de poblaciones que viven en parches de ambiente favorable, dentro de los cuales puede producirse la extinción, y entre los cuales se producen migraciones que hacen posible la colonización de aquellos parches en los cuales haya ocurrido la extinción. Si las extinciones no están sincronizadas en todos los parches, las tasas de colonización y extinción son de órdenes de magnitud similares, y el número de parches es mayor a 20, la teoría de metapoblaciones predice que la fracción de parches ocupados llegará a un equilibrio estable. Por lo tanto la heterogeneidad ambiental permite la persistencia regional a pesar de existir extinción local. Esta conclusión es de suma importancia en la ecología teórica y aplicada, porque implica que una población puede tener un equilibrio estable a pesar de no estar sometida a densodependencia, y que el fraccionamiento espacial puede ayudar a la conservación de especies que en ambientes homogéneos tenderían a la extinción. El

concepto de metapoblación ha sido ampliamente usado en la ecología teórica y experimental en las últimas tres décadas.

En el estudio de la evolución, Levins (1968) también propuso el uso de

los “fitness set” para entender los cambios evolutivos de una especie en respuesta a un ambiente cambiante. El concepto central de la teoría de selección natural es el de aptitud (“fitness”). Esta es una combinación adecuada de supervivencia y fecundidad que mide la tasa de proliferación de los tipos de individuos. El tipo de mayor aptitud se podría obtener usando técnicas matemáticas de maximización. Pero ¿con cuáles limitaciones para un cierto ambiente? ¿y si el ambiente es complejo, por ejemplo, cambiante en el tiempo o espacialmente heterogéneo?, ¿y cuál es

el repertorio de posibles fenotipos, de posibles mutantes, candidatos a ser sometidos a la búsqueda matemática del óptimo? Estas preguntas fueron encaradas de manera original por Levins en una serie de artículos


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publicados en American Naturalist y Genetics entre 1962 y 1967, recogidos y unificados luego en un libro decisivo: Evolution in Changing Environments (Levins, 1968). Resumamos estas ideas.

Supongamos una variable fenotípica f y su función aptitud (“fitness”)

en dos ambientes I y II, y que dicha función tiene forma de campana, de modo que los dos ambientes difieren en la ubicación del máximo. Esta ubicación puede diferir poco (Figura 1a) o mucho (Figura 1b). Ahora vamos a encontrar las aptitudes para cada fenotipo (diferentes valores de f) y los usaremos como coordenadas de un punto en un sistema cartesiano cuyas abscisa y ordenada corresponden a dichas aptitudes en uno y otro

ambiente. Al continuar, se va trazando una trayectoria que eventualmente se dobla, hasta cerrarse. El conjunto encerrado fue llamado por Levins "fitness set" (conjunto de aptitudes). Este conjunto tiene forma de pera con la parte ancha alejada del origen de coordenadas y la más angosta muy cerca de ese origen. El borde del conjunto contiene los puntos candidatos a maximizar la aptitud. Este borde será cóncavo (Figura 1d) o convexo

(Figura 1c) dependiendo de si las campanas de aptitud difieren mucho o poco en la ubicación de sus respectivos máximos. Es de hacer notar que dichas campanas diferirán más en la ubicación de sus máximos cuanto más diferentes sean los ambientes o más especialización haya ocurrido a cada ambiente.

Figura 1. Curvas de “fitness” en función de un carácter fenotípico para ambientes similares (a), y

ambientes diferentes (b). Se muestran también el “fitness” en un ambiente en función del “fitness” en otro ambiente, para ambientes similares (c) y ambientes diferentes (d).


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Veamos ahora cómo caracterizar un ambiente heterogéneo. Levins usa una metáfora tomada de la apariencia de la granulación del fondo de una fotografía para referirse al reparto de los dos tipos de ambiente: grano fino y grano grueso. Si los individuos pueden pasar repetidamente de uno a otro grano en el curso de una vida individual, el grano es fino. Si los individuos emplean sus vidas enteramente en una u otra de las unidades de ambiente (granos) esto indica grano grueso. Si el grano es fino, el individuo experimenta el ambiente como una sucesión de condiciones (I y II) y así aparecen ante el individuo como un promedio, que es el mismo para todos. Si el grano es grueso, el ambiente se presenta a los individuos como alternativas I y II. Entonces, en ambientes de grano fino habrá que buscar como óptimo al punto

del borde del fitness set que maximiza el promedio pW1+(1-p)W2, donde p es la frecuencia del ambiente I y (1-p) la del II, y W1 y W2 las aptitudes en ambos ambientes, respectivamente. En cambio, si el grano es grueso, la función a maximizar será W1pW2(1-p). Entonces, si el fitness set es convexo (ambientes I y II parecidos) y el grano fino, la estrategia óptima será ser generalista (Figura 2a), y un resultado similar se obtiene con set convexo y grano grueso (Figura 2c). Si el set es cóncavo (I y II muy diferentes) y el grano fino, es óptimo especializarse en el ambiente más frecuente (Figura 2b). Grano grueso y set

cóncavo favorece una solución mixta: polimorfismo o bien flexibilidad individual, que permita adoptar uno u otro fenotipo óptimo (Figura 2d). Este enfoque ha sido usado para entender diversos problemas adaptativos en ambientes heterogéneos, sigue aplicándose con éxito.

Figura 2. Funciones adaptativas para ambientes percibidos como grano fino: (a) y (b); y ambientes percibidos como grano grueso: (c) y (d).


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En los escritos de Levins acerca de la evolución permean las ideas dialécticas (Levins y Lewontin, 1985). La interacción entre un organismo y su medio ambiente biótico y abiótico es entendida como una tensión que se resuelve mediante cambios genéticos que conducen a un nuevo estado de las partes interactuantes. Este nuevo estado creará una nueva tensión que precisará de nuevos cambios para ser resuelta, y así sucesivamente. Según Levins, el no haber considerado la capacidad de cada una de estas partes de actuar sobre la otra, ha conducido a numerosos errores y omisiones en los estudios evolutivos.

Aunque no bien apreciado, Richard Levins también propuso el

análisis de lazos (Puccia y Levins, 1985; Awerbuch y col., 2002), una herramienta de gran utilidad para reducir las dimensiones de un sistema dinámico y para revelar las interconexiones entre los elementos de un sistema que no interactúan directamente. La técnica del análisis de lazos permite predecir la dinámica de un sistema de varias variables, conociendo tan solo el signo del efecto que tiene cada variable sobre las otras, y es por lo tanto un poderoso método para estudiar sistemas en los que solo se conocen caracteres cualitativos, y no cuantitativos, de las

relaciones entre variables. Algunas de las ideas más recientes de Levins surgen del estudio de la

estabilidad en la varianza de las interacciones entre especies (Levins y Tchuenche, 2006) y la Ley de Schmalhausen, que sostiene que sistemas bajo stress son más susceptibles a cambios en variables cuyos impactos serían de otro modo insignificantes para la biología de los organismos (Lewontin y Levins, 2007).

En los campos del manejo de sistemas agrícolas y salud pública, Levins

hizo contribuciones fundamentales al demostrar la necesidad de incorporar principios ecológicos y evolutivos en el entendimiento de las fallas de soluciones “mágicas” a problemas que ponen en peligro la

supervivencia de nuestra especie (Levins, 2010). Esta es una faceta de la vida de Richard Levins a veces subestimada o totalmente obviada, y está relacionada con sus importantes y pioneros aportes a la agricultura ecológica. En este sentido, no se debe olvidar que Levins estudió agronomía en la Universidad de Cornell y que a lo largo de su vida mantuvo un interés activo por el tema (Levins, 2015). Durante su estadía en Puerto Rico, Levins vivió en el campo y se dedicó por un tiempo a la agricultura, y empezó a desarrollar sus primeras ideas sobre agroecología, así como una gran sensibilidad hacia los aspectos sociales de esta actividad: “Como granjero en una región pobre de Puerto Rico me di cuenta de la importancia de la agricultura para la vida de la gente” (Ruiz-Marrero, 2016). En Richard Levins también está presente una profunda crítica a las formas convencionales (i.e., revolución verde) de realizar agricultura: “En el caso de la agricultura, el enfoque reduccionista de las grandes industrias

agroquímicas y las instituciones de investigación subvencionadas por éstas


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es el que predomina… En este caso se aboga por una agricultura a gran escala altamente dependiente de insumos. Sin embargo, el otro rumbo es el ecológico…” (Levins, 2015). En este sentido propone una agricultura que propende a la justicia social, que toma en cuenta el conocimiento tradicional campesino y que lo combina con la teoría ecológica moderna (Levins, 2006).

A Richard Levins debemos la introducción de la teoría ecológica

matemática en las ciencias agrícolas. En este sentido, en una maravillosa combinación de elegancia matemática e intuición ecológica, se adelantó a su época y mostró la importancia del espacio en el manejo ecológico de plagas (Levins, 1969), y ya presentaba al pensamiento ecológico la noción

de metapoblación. De igual manera señaló la necesidad de realizar evaluaciones integrales de los agroecosistemas (Levins y Vandermeer, 1990), al mismo tiempo que introducía en la agroecología el análisis de lazos, las redes ecológicas y los sistemas complejos. Igualmente indicó formas explícitas para modelar múltiples procesos en agroecositemas (Levins y Vandermeer, 1990), particularmente aquellos relacionados al manejo de plagas (Levins y Miranda, 2007). Las valiosas ideas de Levins sobre agricultura se centran en: (i) La unión del conocimiento ecológico

científico con el conocimiento campesino local (Levins, 2006a, 2015), (ii) El manejo de plagas mediante la autoregulación de las densidades poblacionales como resultado de interacciones ecológicas (Levins y Vandermeer, 1990; Awerbuch y col., 2003; Levins, 2006a; Levins y Miranda, 2007), (iii) La importancia ecológica y económica de la heterogeneidad espacial en los paisajes agrícolas (Levins, 1969, 2006a, 2015), y (iv) Un constante recordatorio de la relevancia de una visión total, integradora de la agricultura (Levins, 2006, 2015; Levins y Vandermeer, 1990), en la cual resaltaba (parafraseando a Hegel, 2010, originalmente 1807) que lo verdadero es el todo (Levins, 2006a).

En el área de la salud pública y la eco-epidemiología de las

enfermedades vale la pena resaltar tres aportes de Richard Levins. El

primero es el reconocimiento de la naturaleza social, no puramente “ecológica”, de los patrones de transmisión de enfermedades infecciosas, y de ocurrencia de otras enfermedades, en humanos (Levins y Lopez, 1999). Para esto el argumento de Levins se basa en las siguientes observaciones. Los riesgos de infección o exposición a agentes tóxicos en diferentes comunidades están parcialmente determinados por la clase social de los miembros de una población (Levins, 1995). Por ejemplo, bajo esta perspectiva se puede entender que en una compañía bananera transnacional nunca será un ejecutivo sentado en un centro financiero global quien es afectado por la mordedura de una serpiente venenosa o la exposición a un agroquímico tóxico, sino el recolector de bananos en una plantación de una nación tropical. Sin embargo, la observación permite

entender por qué ambos tipos de accidentes son más comunes en una compañía bananera que en otro tipo de compañía, y por qué la compañía bananera no toma acciones para mejorar la situación (Fallas, 1941;


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Wright, 1990). Cuando este principio se extiende se puede entender que las relaciones sociales entre humanos también modifican las interacciones de los humanos con agentes de riesgo para la transmisión de enfermedades (Levins, 1995). Así tenemos que, por ejemplo, en una aldea rural de Panamá, las personas más pobres tienen un mayor riesgo de contraer leishmaniasis cutánea pues los materiales de sus casas permiten que las angoletas (o chitras) descansen en las paredes, en contraposición a lo que ocurre en las casa de los miembros más adinerados de una comunidad cuyas casas son hechas con materiales que no facilitan la supervivencia y entrada de angoletas (Chaves y col., 2013). El segundo aporte fundamental de Levins en el área de salud pública y eco-

epidemiología de enfermedades fue el reconocimiento de que la aparición de nuevos agentes infecciosos sigue patrones ecológicos comunes donde cambios en ecosistemas, o patrones de comportamiento, pueden llevar a la ocurrencia de enfermedades en nuevos lugares o en nuevas poblaciones (Levins y col., 1994). Así tenemos que los “nuevos” patógenos se “urbanizan” siguiendo la deforestación de nuevas áreas, y que aquéllos que

son más exitosos en establecerse, son los que tienen insectos vectores emparentados con otros insectos vectores que están adaptados a convivir con humanos, como fue el reciente caso del virus Zika transmitido originalmente por un mosquito relacionado a Aedes aegypti, éste último su principal vector en las áreas recientemente colonizadas por el Zika (Weaver y Reisen, 2010). Igualmente, no es de extrañar que patógenos sigan patrones de migraciones humanas, como ha sido el caso histórico de enfermedades de transmisión sexual, bien sea la sífilis, un patógeno originario del continente americano, conquistando a Europa después de los viajes de Colón, o la expansión del SIDA-VIH en un mundo globalizado (Levins y col., 1994). Finalmente, el tercer gran aporte de Levins al área de la salud pública y la eco-epidemiología de enfermedades, fue su observación sobre la importancia de los patrones de variabilidad en la salud de una población como más informativos sobre el estado de salud que valores promedios (Himmelstein y col., 1990). Levins articuló la idea de que, así

como en evolución los patrones de variabilidad permiten entender el cambio en poblaciones a través de generaciones, similares patrones de variabilidad permiten entender el estado de salud de una población. En este sentido Levins argumentó e ilustró en varios trabajos cómo promedios iguales podrían enmascarar diferencias fundamentales en diferentes aspectos de la salud de una población donde, en general, poblaciones más marginadas

tienden a poseer una mayor varianza en indicadores de salud. Así, se observa cómo la variabilidad en la presión arterial e hipertensión (Godoy y col., 2007) y otros indicadores de salud (Factor y col., 2013) son siempre más dispersos en poblaciones que experimentan condiciones más extremas de un ambiente producto de su marginalización dentro de la sociedad.

Desde una perspectiva más general y abstracta, el trabajo de Levins es

sin duda alguna el que más claramente ha demostrado la importancia de las matemáticas y la construcción de modelos como herramientas


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fundamentales para entender los fenómenos biológicos. En ese sentido, un par de ensayos, sobre los trueques en los conocimientos e inferencias que se pueden derivar de un modelo matemático sobre poblaciones (Levins, 1968) así como las estrategias de abstracción para manipular facetas de sistemas complejos (Levins, 2006) formarán parte del arsenal filósofico que la dialéctica de Hegel-Marx-Levins ofrece para el entendimiento de los sistemas complejos.

Desde una perspectiva más humana, los que tuvimos el placer de

interactuar con Richard Levins, siempre tendremos el grato recuerdo de un ser humano integral, un revolucionario en todos los aspectos que un

ser humano puede serlo, con una gran generosidad y humildad digna de un profundo aprecio, donde siguiendo a Marx en su undécima tesis sobre Feuerbach, siempre empleó la filosofía para cambiar al mundo (Levins, 2008). En este sentido es importante resaltar su deseo por siempre interactuar con estudiantes y su renuncia al nombramiento como miembro de la Academia Nacional de Ciencias de Estados Unidos, en solidaridad con el Pueblo de Vietnam (Levins, 1974), así como su convicción de que cualquier propuesta científica que validara las injusticias sociales estaba

equivocada (Levins, 2008, 2010). Aunque ya no esté entre nosotros, sólo nos queda parafrasear a José Saramago (2009) cuando dijo que “siempre acabamos llegando a donde nos esperan”, dándonos cuenta que Levins llegó a esos lugares y otros, y que sin duda su legado seguirá llegando a nuevos lugares como los de toda persona que intenta cambiar al mundo guiado por sentimientos sinceros de fraternidad.

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Enero-Junio, 2016

Recibido: abril 2016

Aceptado: noviembre 2016

VARIACIONES DEL POTENCIAL DE ENERGÍA EÓLICA EN EL NORTE DE VENEZUELA, EN EL SIGLO XXI, BAJO LAS

CONDICIONES DE CAMBIO CLIMÁTICO

Rafael Rebolledo Wueffer1* y Lelys Bravo de Guenni 2

1Fundación Instituto de Ingeniería para Investigación y Desarrollo Tecnológico, Centro de Procesamiento Digital de Imágenes, Caracas, Venezuela. 2Universidad

Simón Bolívar, Centro de Estadística y Matemática Aplicada, Caracas, Venezuela. *[email protected]

RESUMEN Muchas de las formas de energía renovable son ambientalmente dependientes y en consecuencia, son

susceptibles al cambio climático. Este artículo evalúa fuentes de energía eólica en Venezuela frente a los efectos previstos del cambio climático para el siglo XXI; en él se reúnen los resultados más

resaltantes sobre las proyecciones de cambio en la disponibilidad de los recursos energéticos asociados a esta forma de energía; y se construyen los mapas del potencial energético eólico según

tales proyecciones climáticas. Todo ello basado en definiciones y condiciones de los Escenarios de Emisión de Gases de Efecto Invernadero (SRES, por sus siglas en inglés (IPCC Special Report on

Emission Scenarios)) y la reducción de escala en las salidas de diversos Modelos de Circulación Global, vigentes para el AR4 (IPCC Fourth assessment report). De esta investigación se confirmó que el elevado

potencial eólico de la región del golfo de Venezuela y el estado Falcón prevalecerá en el siglo XXI. También se identificaron buenos potenciales ubicados al sur de los llanos orientales venezolanos.

Palabras clave: Energía renovable, Potencial Eólico, Cambio Climático, Potencial Energético.

Variations of the wind energy potential in the Northern region of Venezuela, in the 21th century

upon climate change

Abstract

Many forms of renewable energy are environmentally dependent, for this reason they are susceptible to the consequences of climate change. This article evaluates the sources of wind energy in the

northern part of Venezuela, taking into account the predicted implications of climate change for the current century. The most important findings on predicted changes in the availability of wind energy are reported. Maps on wind energy potential are prepared according to future climate projections. All

these projections are based on definitions and guidelines from the IPCC Special Report on Emission Scenarios presented in the 4th Assessment Report (AR4), and the downscaling of diverse General

Circulation Models in the region of study. This research confirmed that high wind potential in the region of the Gulf of Venezuela and Falcón state, will prevail along the 21th century. The results

suggested good wind energy potentials in the Venezuelan south-east plains.

Keywords: Renewable Energy, Wind Potential, Climate Change, Energy Potential.


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INTRODUCCIÓN

El desarrollo e impulso de nuevas formas de energía renovable como alternativa a la producción de energía basada en la quema de combustibles fósiles, implica la redefinición de la matriz energética con criterios de sustentabilidad, para entre otras cosas reducir las emisiones de gases efectos invernadero (Labandeira y col., 2012). Venezuela tiene un gran potencial de energías renovables cuyo aprovechamiento podría llegar a complementar el sistema energético actual e incluso sustituirlo en el largo plazo (Posso, 2004). Aunque Venezuela tenga entre sus mejores opciones la

energía eólica, es necesario considerar que esta forma de energía está influenciada por diversos factores ambientales: viento, temperatura, humedad, presión y tormentas eléctricas (Trivedi, 1999). De este modo, los cambios que experimenta el clima a mediano y largo plazo, juegan un papel fundamental en el desempeño de este tipo de energía.

Ante esta situación, resulta limitado plantear un modelo de Desarrollo

Sustentable, sujeto a formas de energías renovables, sin considerar su dependencia climática. Rodríguez y Escorche (2009) plantearon una primera aproximación a este planteamiento, evaluando el potencial energético en términos de la velocidad media del viento. Desde entonces poco se ha hecho en materia prospectiva. Este artículo presenta los aspectos más resaltantes que, en materia de variación del potencial energético eólico, se experimentarían en el futuro, considerando las condiciones de los escenarios de emisión de gases de efecto invernadero y las salidas proyectadas por los modelos de circulación general para distintos periodos del siglo XXI. Producto de la discusión de los resultado, se plantean diversos escenarios de aprovechamiento eólico y se proponen investigaciones futuras.

MATERIALES Y MÉTODOS

(1) Descripcion de los datos utilizados en este estudio. (1.1) Modelos Climáticos de Circulación Global. Los modelos

climáticos de circulación global, también conocidos como modelos de circulación general (MCG), son modelos espacio-temporales que representan los principales procesos físicos del clima en el planeta y sus interacciones con los demás componentes ambientales. Para momentos de la publicación del cuarto informe técnico del IPCC (AR4), el IPCC solo consideró 3 modelos de circulación global (http://www.ipcc-data.org/sim/gcm_clim/SRES_AR4/). Para efectos de este estudio se utilizaron las salidas del modelo inglés UKMO-HADCM3 y del modelo alemán MPIM-ECHAM5.

Rebolledo y Bravo: Potencial de energía eólica en el norte de Venezuela

59

Se utilizaron las salidas de estos modelos, publicadas por el geoportal del Programa de Investigación sobre Cambio Climático, Agricultura y Seguridad Alimentaria, conocido por sus siglas en inglés como CCAFS (Mitchel, 2001). Los datos espaciales proporcionados por el CCAFS, son de libre acceso y están proyectados esferoidalmente en grados decimales con datum y referencia global WGS84. El CCAFS ha procesado períodos mensuales en cuatro resoluciones espaciales diferentes para cuatro ventanas de tiempo o escenarios prospectivos durante el siglo XXI (centrados en los años 2030, 2050 y 2080). Es por ello que este estudio hace referencia a estos periodos de tiempo. En el caso de la variable velocidad media de viento, ésta es obtenida directamente del portal de

datos CCAFS, y corresponde a la distribución espacial de su magnitud expresada en m/s, sin hacer referencia alguna a la dirección dominante en cada caso.

(1.2) Datos Locales Observados. Con la finalidad de validar los MCGs

seleccionados para este estudio, se utilizaron datos locales de registros oficiales del Instituto de Nacional de Meteorología e Hidrología de Venezuela (INAMEH, 2011), publicados en el Sistema Nacional de

Información Hidrológica y Meteorológica (SINAIHME) en el año 2004. Los datos provienen de las estaciones meteorológicas del INAMEH, incluidas en la Tabla 1, y consisten de promedios mensuales para cada año de observación. Se recopilaron datos de 57 estaciones, de las cuales, 55 se ubican al norte del rio Orinoco. Como primer paso en el análisis espacial, se obtienen los estadísticos muestrales, tales como promedio y desviación estándar (Viloria, 2012). A los efectos de este trabajo, y siguiendo las recomendaciones de Bañuelos‐Ruedas (2008), se ha utilizado la variable velocidad media mensual del viento a 10 metros de altura como indicador alternativo del potencial de energía eólica; al respecto. La Tabla 2 muestra, de manera condensada, los principales indicadores estadísticos de cada grupo de los datos en cuestión. A partir de los datos de estas 57 estaciones

y aplicando métodos geo-estadísticos se construyó la línea base del

estudio. La línea base del estudio es un conjunto de superficies climáticas mensuales que se generan de registros climatológicos de un periodo histórico común (en este caso 1980 al 2000). Los criterios utilizados para la generación de estas superficies climáticas se basan en la estimación de valores no observados que maximicen la capacidad predictiva en los datos observados (Bravo y col., 2005).

(2) Metodología para la estimación del potencial energético

eólico. Para estimar la variación del potencial energético eólico en Venezuela para el siglo XXI se diseñó un procedimiento donde se destacan cuatro procesos metodológicos: (1) Comparación retrospectiva; (2) Evaluación de la calidad de los datos; (3) Estimación de velocidad media del viento y (4) Estimación de la densidad del aire derivada de otras variables climatológicas como la temperatura. La construcción de escenarios de estudio consiste en la determinación de escenarios


60

energéticos estimados para el siglo XXI, y la estimación de las variaciones del potencial energético. La Figura 1 muestra el modelo conceptual y los componentes de cada proceso en particular, así como también la manera en que estos se vinculan entre sí. Seguidamente se presentan algunos detalles de los procedimientos correspondientes.

Tabla 1. Registros de velocidad media de viento de estaciones del SINAHIME.

NOMBRE Velocidad media del viento

ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SEP OCT NOV DIC

BARCELONA 9,80 10,70 13,10 11,30 10,50 8,40 7,80 7,90 8,30 8,40 8,30 8,70

EL TIGRE-CIA-GUANIPA 19,50 21,20 22,10 21,70 20,00 17,60 14,90 13,00 13,30 13,70 15,90 17,40

MUSINACIO 13,80 14,90 15,30 13,80 10,90 9,60 8,90 8,10 8,20 8,70 10,40 12,30

GUASDUALITO 7,70 8,30 8,40 7,90 5,80 5,40 5,00 4,30 4,80 5,20 5,80 6,80

MANTECAL 7,70 8,60 8,10 10,60 7,80 7,30 6,90 4,30 7,30 6,50 9,00 11,90

ELORZA 11,10 12,00 11,50 7,70 5,60 5,20 5,00 5,00 5,00 5,90 7,20 10,10

BRUZUAL 10,30 11,50 11,00 9,00 6,60 6,30 6,40 5,70 5,50 5,60 6,70 8,90

HATO URANON 16,30 15,70 17,10 13,80 7,80 6,40 6,40 6,40 7,20 7,60 9,30 15,30

SAN FERNANDO AEROPUERTO 14,00 15,50 14,80 12,30 9,00 8,40 8,30 7,70 7,50 8,40 10,30 11,60

COLONIA TOVAR 3,50 3,30 3,50 3,10 2,90 3,20 2,90 2,60 2,60 2,40 2,80 3,00

MARACAY BASE AEREA 4,90 5,10 5,60 5,00 4,50 4,60 4,30 3,90 3,90 3,80 4,00 4,20

SANTA CRUZ EDAFOLOGICA 10,60 11,30 11,90 9,50 7,60 7,10 6,60 5,90 5,30 5,70 5,80 8,50

EMBALSE DE CAMATAGUA 9,00 9,00 10,00 8,00 5,00 4,00 0,00 0,00 10,80 14,40 18,00 7,00

CARRIZAL B.A. 10,30 11,80 12,10 11,20 8,30 7,00 6,20 5,70 5,60 6,00 6,80 8,50

BARINAS AEROPUERTO 8,60 9,80 9,50 9,10 8,00 7,30 7,60 7,20 7,70 7,30 8,30 8,10

SANTA ELENA DE UAIREN AEROPUERTO

6,00 6,50 6,50 5,90 5,00 4,80 4,80 4,90 5,00 5,20 5,20 5,50

TUMEREMO AEROPUERTO 6,90 7,50 8,30 8,10 7,70 6,60 5,90 5,90 6,60 7,00 7,00 6,70

PUERTO CABELLO BASE NAVAL 10,50 12,20 12,70 11,20 9,20 8,90 9,10 7,10 6,50 6,10 6,70 8,80

SAN CARLOS UNELLEZ 3,90 4,60 4,70 4,40 3,80 3,60 3,20 3,50 3,10 3,00 3,00 3,10

TUCUPITA GRANJA 6,80 7,80 8,20 8,40 7,40 6,40 5,60 5,50 5,80 6,00 5,90 5,90

MAIQUETIA AEROPUERTO 7,50 8,60 8,70 8,50 7,70 7,90 7,40 6,70 6,20 5,80 6,10 6,50

MAMO-ESCUELA NAVAL 13,00 13,70 13,30 11,60 9,90 11,50 11,90 11,60 8,70 8,50 9,90 12,30

PUNTO FIJO OBSERVATORIO CAGIGAL

12,10 13,80 13,50 12,70 12,60 15,00 13,80 13,10 11,30 10,00 10,90 10,80

CORO 20,00 22,00 23,50 23,50 23,00 23,00 22,50 22,30 21,40 18,30 17,10 18,10

SAN JUAN DE LOS MORROS 6,50 7,00 7,20 6,30 5,10 5,10 4,90 4,40 4,30 4,10 4,60 5,30

RIO VERDE 12,00 12,70 12,70 10,10 8,30 8,10 7,40 6,70 7,10 7,60 8,30 9,70

BIOLOGICA DE LOS LLANOS 12,10 11,70 13,00 10,80 8,50 7,20 6,60 6,00 6,00 6,80 8,60 10,00

GUANAPITO 11,10 12,40 13,80 12,50 9,50 7,70 7,30 6,70 6,40 6,70 7,80 9,40

PRESA TAMANACO 12,30 12,50 13,30 11,80 9,10 8,30 6,40 5,70 5,90 6,60 8,50 10,20

VALLE DE LA PASCUA 13,40 14,50 15,40 14,50 12,30 10,50 9,30 8,40 8,70 9,40 10,80 12,20

MAYALITO-CUJIALOTE 10,10 11,10 11,30 11,20 9,00 7,40 6,50 5,80 5,60 6,10 7,20 8,40

MOROTURO 1,10 1,60 2,30 2,20 1,70 1,80 1,20 1,30 1,20 0,90 0,90 1,20

BARQUISIMETO 10,80 11,60 12,20 12,40 14,30 15,00 15,00 15,20 14,40 12,60 11,10 10,50

CARACAS LA CARLOTA 7,30 7,90 8,10 8,00 8,60 9,10 8,70 7,30 6,70 6,40 6,60 6,80

TEMBLADOR 11,40 12,60 13,80 14,30 12,80 10,70 9,00 8,40 8,90 9,40 9,90 10,40

MATURIN AEROPUERTO 11,10 12,00 12,50 12,20 10,90 9,20 8,20 7,50 8,00 8,80 9,10 10,20

PUNTA DE PIEDRAS 26,80 26,90 27,30 28,00 28,60 28,30 28,30 28,60 29,00 29,00 28,40 27,20

PORLAMAR AEROPUERTO 23,20 26,20 28,20 29,70 28,80 25,80 22,40 20,60 21,10 21,20 21,70 21,00

ACARIGUIA AEROPUERTO 6,70 7,50 7,80 6,00 4,20 3,50 3,40 3,50 3,40 3,70 4,30 5,30

BANCO DE LOS CEDROS 6,30 6,30 6,70 5,70 5,00 5,00 4,50 4,40 4,80 5,30 5,80 5,80

GUANARE AEROPUERTO 7,20 8,10 8,10 7,40 7,00 6,50 6,10 6,00 6,00 6,00 6,10 6,30

MESA DE CAVACAS 4,10 4,70 5,10 4,90 4,70 3,60 3,20 3,10 3,30 3,60 3,30 3,50

GUIRIA AEROPUERTO 5,20 5,40 6,50 7,10 7,00 6,00 5,20 4,40 4,70 4,90 4,40 4,40

CARUPANO 6,40 7,10 7,90 7,90 7,30 6,10 5,80 5,80 6,00 5,70 6,20 6,40

CARIACO 8,10 10,00 12,00 13,20 13,90 10,70 8,70 8,10 8,60 8,80 8,30 7,20


61

CUMANA UDO 15,00 16,20 16,70 15,40 13,80 13,50 12,10 10,60 10,10 10,30 11,50 13,10

CUMANA AEROPUERTO 19,60 20,30 21,20 20,40 18,40 17,40 13,90 9,60 8,60 8,40 11,70 16,40

SANTO DOMINGO DEL TACHIRA B.A. 1 4,40 5,10 5,50 4,30 4,50 4,50 4,70 4,80 5,00 4,80 4,60 4,10

HACIENDA BETANIA 6,60 6,50 6,10 4,50 5,00 5,60 6,10 6,40 5,90 5,40 5,50 6,00

SANTO DOMINGA DEL TACHIRA B.A. 2 7,50 7,30 7,60 7,90 13,50 19,30 22,20 20,70 17,20 10,30 7,10 6,90

EL ZUMBADOR 10,10 12,80 10,20 14,20 15,20 17,20 16,50 16,70 13,10 10,90 8,30 9,40

GUARABAO 15,80 17,60 19,20 16,50 12,00 10,30 9,20 9,00 8,30 10,40 10,60 14,00

SANTA BARBARA 3,60 4,10 4,20 4,20 4,00 4,10 4,20 4,20 4,30 4,00 3,90 4,00

BARRANQUITAS 5,40 5,80 5,60 4,20 5,30 3,20 2,80 3,40 3,60 4,70 3,20 4,50

MACHIQUES GRANJA MAC 7,10 8,30 8,60 7,10 5,40 5,70 6,20 5,90 5,40 5,30 5,50 7,60

MANUELOTE 10,20 10,70 11,60 10,50 8,70 9,10 10,00 9,10 8,20 6,60 7,50 8,70

Figura 1. Esquema conceptual del procedimiento metodológico.


62

Tabla 2. Estadísticos de la velocidad media de viento (m/s).

MES Máx. Mín. Moda Pro. Med. SDv. 1er Crtíl 3er Crtil Curtósis

ENERO 26, 80 1, 10 11,10 10,14 9,80 5,34 6,63 12,10 4,23 FEBRERO 26,90 1,60 10,70 10,99 10,70 5,62 7,15 12,78 3,97 MARZO 28,20 2,30 8,10 11,45 11,00 5,91 7,65 13,45 4,07 ABRIL 29,70 2,20 7,90 10,68 9,50 5,96 7,10 12,75 4,81 MAYO 28,80 1,70 5,00 9,50 8,30 5,70 5,33 11,73 5,83 JUNIO 28,30 1,80 8,40 9,06 7,30 5,79 5,25 10,45 5,00 JULIO 28,30 0,00 6,40 8,57 6,60 5,74 5,00 9,18 5,32 AGOSTO 28,60 0,00 5,70 7,88 6,40 5,40 4,50 8,40 6,43 SEPTIEMBRE 29,00 1,20 5,00 7,86 6,50 4,98 5,00 8,60 8,20 OCTUBRE 29,00 0,90 8,40 7,72 6,60 4,60 5,30 8,80 10,44 NOVIEMBRE 28,40 0,90 8,30 8,25 7,20 4,79 5,57 9,90 7,72 DICIEMBRE 27,20 1,20 8,70 9,06 8,50 4,84 5,93 10,73 5,37

(2.1) Comparación Retrospectiva. El estudio de escenarios de cambio

climático supone el utilizar modelos de circulación general distintos con proyecciones diferentes, pues cada uno de ellos utiliza distintas parametrizaciones y distintas condiciones de borde que actúan como forzamientos distintos. De allí que derivar escenarios prospectivos regionales de cualquier condición climática sea una tarea compleja, pues antes que nada, se hace necesario entender cuál modelo representa mejor las condiciones climáticas históricas (Acevedo, 2005). La semejanza retrospectiva constituye el criterio analítico para la búsqueda del modelo

que mejor se adapte a la realidad local de Venezuela. Este criterio ya fue utilizado en la 1era Comunicación Nacional sobre Cambio Climático (Martelo, 2003). La comparación retrospectiva consiste en cuantificar las diferencias entre los resultados retrospectivos de un MCG (experimento siglo XX) y los registros históricos producto de las observaciones locales (registros SINAHIME) para el mismo periodo. En la medida en que las simulaciones de un MCG del clima en el pasado sean similares a los datos climáticos históricos, en esa misma medida se espera que el modelo sea capaz de simular las proyecciones climáticas del futuro. Esto permite además seguir la premisa de establecer estrategias de calibración y validación de modelos ambientales (Clarke y col., 2004).

La sistematización de la comparación retrospectiva se lleva a cabo mediante la implementación de dos enfoques diseñados especialmente para esta investigación: el enfoque descriptivo y enfoque espacio-temporal del fenómeno.

El primer enfoque analiza directamente los datos que representan

tanto a la proyección retrospectiva del MCG como los que constituyen las observaciones locales, mediante dos procedimientos: (1) las diferencias individuales directas entre los datos correspondientes y (2) el análisis de dispersión entre ambos grupos de datos. Este segundo procedimiento verifica qué tan lejana esta la tendencia de la dispersión de los datos de la recta y=x (la recta y=x representaría condiciones de igualdad absoluta entre las estimaciones y las observaciones). El enfoque descriptivo de

datos se lleva a cabo mediante la elaboración de dos gráficos: la serie de


63

posición y el diagrama de dispersión. La serie de posición superpone la secuencia de los 54 puntos de estudio para cada modelo (chequeo) y la referencia de estudio (control). El segundo gráfico es un diagrama de dispersión que relaciona el valor de cada uno de los 54 puntos según el modelo con el valor del mismo punto para la línea base de estudio. La Figura 2 es un ejemplo que ilustra los gráficos generados para el enfoque descriptivo de los datos.

Figura 2. Enfoque descriptivo de los datos: Análisis comparativo de la línea base propuesta por cada modelo y la referencia de estudio desde SINAIHME.

El segundo enfoque valora la continuidad espacio-temporal del fenómeno representado tanto por las simulaciones como por las observaciones. Esto supone un análisis poco común que va más allá de lo

meramente estadístico, por lo que es un aporte novedoso al análisis. Para este enfoque, se escoge un subconjunto de 14 estaciones a partir del conjunto original de 54 puntos. Con ellos se construyen series de tiempo donde se refleja el valor que cada punto toma (según cada modelo y línea base del estudio) durante los 12 meses del año. Se estudian las secuencias y las correlaciones que cada valor simulador tiene con respecto a la línea base, obteniéndose 12 diferencias relativas (ver Figura 3). Entendiendo que en condiciones ideales las salida del modelo debe describir el mismo comportamiento temporal de la línea base, la comparación se cuantifica de dos formas: la cuantificación de la Estrechez: Diferencia máxima absoluta entre la serie del modelo y la serie de la línea base, y cuantificación la Coherencia funcional: La orientación de las pendientes de los segmentos de ambas series.


64

Figura 3. Ubicación geográfica de los sitios para el análisis de las series de tiempo.

(2.2) Estimación de la Densidad del Aire. La densidad del aire es un

elemento determinante en la producción de energía eólica porque promueve el trabajo mecánico en los aerogeneradores. Siendo que la densidad del aire no es un valor constante, esta depende indirectamente de la temperatura, la presión y el contenido de humedad del aire. El Comité Internacional de Pesos y Medidas (CIPM), produjo una ecuación empírica que permite estimar la densidad del aire a partir de tales parámetros (la formula conocida como CIPM-1981/91). Aún cuando son pocas las investigaciones que consideran el efecto de la densidad del aire en la estimación de la energía eólica, esta debería ser tenida en cuenta sobre todo en países tropicales, ya que el aire suele ser menos denso que en altas latitudes. La fórmula CIPM-1981/91 (ecuación 1), fue propuesta

ante el CIPM por P. Giacomo en 1982 y revisada y mejorada posteriormente por R. S. Davis en 1992).

𝜌 =𝑝 . 𝑀𝑎

𝑍. 𝑅. 𝑇[1 − 𝑥𝑣 (1 −

𝑀𝑣

𝑀𝑎)] (1)

donde:

ρ: Densidad de aire en kg/m3

p: Presión atmosférica en Pa Ma: Masa molar de aire seco

Z: Factor de compresibilidad

T: Temperatura termodinámica en K R: Contante de los gases ideales

xv: Fracción molar de vapor de agua Mv: Masa molar de vapor de agua

Para estimar la densidad del aire en los escenarios prospectivos

definidos para el siglo XXI (años 2030, 2050 y 2080), se incorporaron las salidas correspondientes a la temperatura y a la humedad relativa del


58

MCG seleccionado. Además se asumieron condiciones normales de presión atmosférica para la implemenación de la fórmula CIPM-1981/91.

(2.3) Estimación del Potencial Energético. Según el Programa de las

Naciones Unidas para la Estimación y Análisis de los Recursos Energéticos Eólico y Solar (conocido por sus siglas en inglés como SWERA), el indicador de potencial energético eólico es la densidad de potencia de viento, que es la potencia mecánica producida en un aerogenerador por unidad de superficie de aspas. El trabajo de Iannini y colaboradores (2009) es explícito en indicar cómo la velocidad media del viento y la densidad del aire interactuan para generar energía en aerogenerador. La ecuación 2 indica

cómo se obtiene la densidad de potencia en función de la densidad del aire y la velocidad media del viento.

𝑃

𝐴=

𝜌𝐴𝑣3

2𝐴

(2)

donde:

P : es potencia de viento en vatios A : es el área de envergadura del molino de viento en m2

v: es la velocidad del viento en m/s. ρ: es la densidad del aire en kg/m3

Para efectos de esta investigación y en el contexto geoespacial de un

sistema de información geográfica (SIG), se desarrolló una rutina de algebra de mapas ráster (de velocidad media de viento y densidad del aire), para implementar y evaluar la ecuación 2. La rutina de algebra de mapas establece calcular el cubo el valor de cada pixel de mapa de velocidad de viento y multiplicarlo por ½ del valor del pixel del mapa de densidad de aire correspondiente a la misma ubicación geográfica.

(2.4) Variación del Potencial Energético. El criterio para evaluar el

cambio de potencial energético durante el siglo XXI, se basa en la determinación de las diferencias entre la potencialidad de cada escenario futuro y las potencialidades futuras estimadas. Implementar este criterio en SIG, implica desarrollar una rutina en algebra de mapas tal y como se hizo en el punto anterior, pero calculando una diferenciación progresiva de pixeles espacialmente coincidentes pero correspondiente a escenarios futuros distintos (ver ecuación 3).

𝑉𝑃𝑒(1−0) =𝑃

𝐴(𝑡1) −

𝑃

𝐴(𝑡0) (3)

donde:

P/A (t1): es el potencial energético en el escenario t1

P/A (t0): es el potencial energético en el escenario t0 VPe (1-0): Variación del potencial energético entre escenarios futuros t0 y t1.


59

RESULTADOS

Análisis Retrospectivo. Dado que la estrategia de análisis

retrospectivo se planteó en base a los dos enfoques planteados en la sección 2.1, su implementación produjo resultados en dos direcciones distintas:

Análisis Descriptivo. Para ambos modelos (UKMO-HADCM3 y

MPIM-ECHAM5) en once de los doce meses del año se observa

coherencia entre valores de control (referencia SINAHIME) y los valores de chequeo (salidas de los modelos de circulación global), lo cual confirma la pertinencia de los datos de referencia local para el análisis comparativo. El estudio de las tendencias respecto a la recta y=x muestra resultados coherentes aun cuando en la mayoría de los casos la dispersión es significativamente alta (coeficiente de determinación

de tendencia lineal inferior a 0,70), excepto el caso de los valores simulados por UKMO-HADCM3 para junio y agosto, donde la dispersión es ideal a fines comparativos.

Análisis Temporal del Fenómeno. En este estudio se confirma

una anomalía alrededor del mes de julio, tal y como lo refleja el análisis descriptivo de los datos, observándose además un efecto transicional que para algunas localidades comienza desde el mes de abril y se prolonga hasta septiembre. Para los meses extremos (enero – febrero – marzo y octubre-noviembre y diciembre) se observa coherencia y estrechez entre las series de tiempo; también se observa

coherencia de las tendencias de ambos modelos respecto a la tendencia de la referencia del estudio. Para ambos modelos el mes de julio presenta resultados incoherentes entre el chequeo y el control; tal situación sugiere la influencia del cambio estacional de temporada seca a lluviosa. Desde el punto de vista geográfico se identificó un

patrón de resultados positivos asociado a la zona central del área de estudio y al eje centro-norte–costero. Las coherencias entre los modelos y la referencia de estudio fueron máximas en todos los meses del año.

Características del modelo seleccionado. Considerando los

resultados del análisis comparativo, y las semejanzas desde una perspectiva general, el modelo escogido fue el HADCM3, pues ofreció un mejor ajuste a las características de la referencia de estudio que el modelo ECHAM5. En la Tabla 3 se presenta una descripción de las caracaterísticas principales de este modelo.


60

Tabla 3. Ficha de características principales del modelo UNKO-HAD-CM3.

Nombre UNKO-HAD-CM3

Institución patrocinante

Hadley Centre for Climate Prediction and Research. Met Office. United Kingdom.

Fecha de publicación 2000

Referencias de publicación

Gordon, C., C. Cooper, C.A. Senior, H.T. Banks, J.M. Gregory, T.C. Johns, J.F.B. Mitchell and R.A. Wood, 2000. The simulation of SST, sea ice extents and ocean heat

transports in a version of the Hadley Centre coupled model without flux adjustments.

Clim. Dyn., 16, 147-168. Pope, V., M.L. Gallani, P.R. Rowntree, R.A. Stratton, 2000, The impact of new physical parameterizations in the Hadley Centre climate model:

HadAM3. Clim Dyn 16: 123-146.

Sensibilidad climática 0.89 Kw-1 m2 Slab 2xCO2.

Estimación de la densidad del aire expresado en mapas. La Figura 4

muestra los 36 mapas de densidad de aire producidos para los tres escenarios futuros de este estudio. Cada mapa representa la estimación del valor de densidad de aire proyectado en cada mes del año correspondiente al escenario futuro en cuestión (año 2030, año 2050 y año 2080).

En los mapas resultantes de las condiciones de la densidad del aire para

los escenarios proyectados del siglo XXI, se aprecia claramente la relación entre las variaciones del relieve y la densidad del aire. De este modo se aprecia como el aire se hace más denso en zonas de mayor altitud y menos denso en zonas llanas. Este patrón se repite en todos los mapas resultantes, independientemente de los valores absolutos que se estiman para densidad de aire en cada uno de los escenarios planteados. Esta relación entre relieve y densidad del aire tiene a priori, dos vínculos claros: la dependencia de la densidad del aire de la temperatura y la presión; y a su vez la vinculación

entre la hipsometría y las variaciones de presión y temperatura en el aire. Más allá de la persistencia de este patrón en todos los casos, existen aspectos particulares que destacan claramente. Aun cuando es de

esperarse, la densidad del aire en la franja llanera es baja, pero es relativamente menor a la de la franja norte costera, durante todo año. Esta diferencia puede deberse a la influencia del contenido de humedad en el aire. Del mismo modo, era de esperar que las regiones andinas contaran con un aire más denso en las estimaciones; sin embargo la diferencia en la densidad de aire llanero y andino no es muy alta, en el peor de los casos se tiene una diferencia absoluta de alrededor del 10%.

Mapas de velocidad media del viento. Las Figuras 4, 5 y 6 muestran

respectivamente, las estimaciones de la distribución espacial de la velocidad del viento expresada en metros por segundo para los doce meses de los escenarios de estudio años 2030, 2050 y 2080.


61

Figura 4. Mapas de velocidad media del viento en m/s estimados para cada mes del escenario de

estudio año 2030.


estudio año 2050.

ENERO

FEBRERO

MARZO

ABRIL

MAYO

JUNIO

JULIO

AGOSTO

SEPTIEMBRE

OCTUBRE

NOVIEMBRE

DICIEMBRE

ENERO

FEBRERO

MARZO

ABRIL

MAYO

JUNIO

JULIO

AGOSTO

SEPTIEMBRE

OCTUBRE

NOVIEMBRE

DICIEMBRE


62


estudio año 2080.

Mapas de potencial de energía eólica. Los mapas de potencial

energético se generan a partir de los mapas del recurso ambiental asociado a la producción de energía eólica. En el caso de la energía eólica, estos recursos ambientales lo constituyen tanto la velocidad del viento como la densidad del aire (ver ecuación 2). Los mapas de potencial energético se plantean en términos de la capacidad de producir energía mecánica en las

aspas de los aerogeneradores; de allí que se mida en unidades de densidad de potencia (W/m2, potencia por unidad de área), entendiendo que en el caso de la energía eólica estas unidades de área se refieren a la que produce la envergadura de las aspas de un aerogenerador en marcha, y no a las unidades de superficie. Por cada escenario de estudio (años 2030, 2050 y 2080) se producen mapas mensuales que en conjunto dan un panorama de cómo se estima el potencial energético en ese momento

específico. De este modo se generaron los 36 mapas del potencial de energía eólica a escala 1:7.000.000, para los tres escenarios de estudio. Las Figuras 7, 8, 9 y 10 muestran la distribución espacial del potencial de energía eólica tanto para la referencia del siglo XX (línea base de este estudio) como para las estimaciones futuras de los tres escenarios de estudio (años 2030, 2050 y 2080).

ENERO

FEBRERO

MARZO

ABRIL

MAYO

JUNIO

JULIO

AGOSTO

SEPTIEMBRE

OCTUBRE

NOVIEMBRE

DICIEMBRE


63

Figura 7. Distribución espacial de densidad de potencia de viento estimada para la

referencia siglo XX.

Figura 8. Distribución espacial de densidad de potencia de viento estimada para el escenario 2030.

ENERO

FEBRERO

MARZO

ABRIL

MAYO

JUNIO

JULIO

AGOSTO

SEPTIEMBRE

OCTUBRE

NOVIEMBRE

DICIEMBRE

w/m2

ENERO

FEBRERO

MARZO

ABRIL

MAYO

JUNIO

JULIO

AGOSTO

SEPTIEMBRE

OCTUBRE

NOVIEMBRE

DICIEMBRE

w/m2


64

Figura 9. Distribución espacial de densidad de potencia de viento estimada para el

escenario 2050.

Figura 10. Distribución espacial de densidad de potencia de viento estimada para el

escenario 2080.

ENERO

FEBRERO

MARZO

ABRIL

MAYO

JUNIO

JULIO

AGOSTO

SEPTIEMBRE

OCTUBRE

NOVIEMBRE

DICIEMBRE

w/m2

ENERO

FEBRERO

MARZO

ABRIL

MAYO

JUNIO

JULIO

AGOSTO

SEPTIEMBRE

OCTUBRE

NOVIEMBRE

DICIEMBRE

w/m2


65

Mapas de variación del potencial energético. Asumiendo condiciones normales entre cada escenario de estudio, se pueden generar los mapas de variación del potencial energético eólico como la diferencia absoluta de los valores de potencial que asume cada celda representativa de una localidad geográfica, entre un escenario y otro. Incrementos del potencial energético se identifican con diferencias positivas y las pérdidas de potencial energético están representadas por diferencias negativas. Las variaciones del potencial energético eólico se representan nominalmente, por lo que se expresan en unidades de densidad de potencia (W/m2). Las Figuras 11 y 12 muestran la distribución espacial de las variaciones del potencial energético mensual entre los escenarios de estudio en W/m2. Asimismo, las condiciones de

normalidad permiten establecer modelos de la dinámica de la variación del potencial energético.

Figura 11. Distribución espacial de las variaciones de la densidad de potencia de viento entre los

años 2030 y 2050.

El criterio base del análisis de la dinámica de la variación del potencial energético considera una crecimiento lineal de la variación de potencial energético. Esta situación se corrobora cuando se estudia el comportamiento de la tasa de variación intermensual del potencial energético a partir de cada estimación mensual; de este modo se logra una referencia objetiva sobre la dinámica de las variaciones en los períodos comprendidos entre escenarios de estudio, y se puede establecer una tasa

ENERO

FEBRERO

MARZO

VARIACION POTECIAL

ENERGETICO EOLICO

2030-2050

w/m2

ABRIL

MAYO

JUNIO

JULIO

AGOSTO

SEPTIEMBRE

OCTUBRE

NOVIEMBRE

DICIEMBRE


66

de variación para cada mes a lo largo del siglo XXI, más allá de las situaciones estimadas para cada escenario en particular. Observando los resultados expuestos en la Figura 12, se demuestra que para mediados del siglo XXI (2030-2050) se experimentarían disminuciones localizadas del potencial energético, aun cuando, en general se esperan más incrementos que pérdidas de densidad de potencia del viento. La mayoría de esos incrementos esperados son inferiores a 25 W/m2, que equivalen alrededor del 5% de la densidad de potencia promedio esperada para el año 2030. La máxima diferencia observada es cercana a los 125 W/m2, que equivalen a un incremento de aproximadamente el 25%. La pérdida de potencia estimada para este periodo es inferior al 4%. Del análisis de los resultados

presentados en la Figura 13 se puede inferir que para finales de siglo, las tendencias de mediados de siglo se acentúan tanto en magnitud como en cobertura espacial; esto quiere decir que se esperaran más incrementos del potencial energético y de mayor intensidad, mientras que las disminuciones del potencial serán menores y más localizadas. La mayoría de esos incrementos son inferiores a 25 W/m2; aun cuando los incrementos por encima de los 50 W/m2 son superiores al 25% del promedio para la superficie de estudio. La máxima diferencia observada es cercana a los 200 W/m2, que equivalen a un incremento de aproximadamente el 40% del promedio. Para el caso de las pérdidas, las disminuciones aun cuando son

localizadas, se incrementan respecto al periodo anterior pero continúan siendo menores al 4%.

Figura 12. Distribución espacial de las variaciones de la densidad de potencia de viento entre los años 2050 y 2080.

ENERO

FEBRERO

MARZO

VARIACION POTECIAL

ENERGETICO EOLICO

2050-2080

w/m2

ABRIL

MAYO

JUNIO

JULIO

AGOSTO

SEPTIEMBRE

OCTUBRE

NOVIEMBRE

DICIEMBRE


67

DISCUSIÓN Rol de la Densidad del Aire. El trimestre diciembre- enero- febrero suele

ser el periodo donde el aire es más denso; casualmente, por lo regular, son

estos los meses más fríos del año para Venezuela. Aun cuando este comportamiento se repite en todos los escenarios, se espera una reducción relativa generalizada de la densidad de aire a lo largo del siglo XXI. Dicha reducción se puede estimar entre el 16 y el 20% aproximadamente. A pesar de la relativamente baja influencia que la densidad del aire tiene en la estimación de la densidad de potencia respecto a la velocidad; se espera que

esta disminución afecte la capacidad de generar trabajo mecánico del viento, promoviendo pérdidas de energía, sobre todo en zonas donde el potencial energético es mayor, pues es justamente allí donde la disminución de la densidad de aire se experimentará en mayor medida.

Consideraciones sobre el Potencial Energético. Para cada uno de los

tres escenarios planteados para este estudio, los resultados demostraron un patrón espacial donde destaca el predominio de valores de alta densidad de potencia de viento a lo largo del año en la franja costera especialmente la costa oriental del estado Falcón, la península de Paraguaná y la región de Sinamaica - La Goajira venezolana. Además de ello, destaca un potencial energético relativamente alto en los llanos orientales. Según esto, se puede inferir que los potenciales de producción eólica son favorables, a pesar de la disminución proyectada en la densidad del aire a lo largo del siglo. Ello confirma la poca influencia que tiene la variación de la densidad del aire en el potencial energético eólico.

Análisis de la Variación del Potencial Eólico. Análisis en términos de

magnitud: Al analizar los resultados, se puede inferir que Venezuela experimentará un incremento generalizado con pocas disminuciones de potencial energético eólico mensual a lo largo del siglo XXI; siendo mayores

los incrementos en los meses de marzo, abril, septiembre y octubre. Para el

último tercio del siglo XXI se espera que las tendencias de aumento del potencial energético se aceleren. Análisis generalizado en términos territoriales: Desde el punto de vista espacial, se experimentará una expansión generalizada de los recursos eólicos durante el siglo XXI, sobre todo en la región sur los llanos orientales que se perfila como un nuevo polo de potencial energético. El análisis también confirmó la existencia de un patrón de concentración de picos, asociados a las mismas localidades geográficas para cada uno de los escenarios contemplados en este estudio. En función a esto se logran identificar dos regiones favorables: una al noroeste del área de estudio, comprendiendo gran parte del estado Falcón y el norte del estado Zulia, y la otra al sureste del área de estudio, al sur de los estados Anzoátegui y Monagas, tal como se muestra en el mapa de la Figura 14. Análisis generalizado en términos temporales: El estudio del comportamiento de la variación intermensual del potencial energético demostró un incremento prácticamente lineal progresivo de las tasas de


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variación todos los meses del año, lo que permite extrapolar estas tendencias intermensuales para todo el siglo en base a una tasa de variación única para cada mes.

El hecho de que todas las tendencias intermensuales tuviesen la misma

orientación y pendientes similares, permite la generalización de las tendencias en un valor anualizado que es representativo de la dinámica de variación del potencial energético eólico sin muchas limitaciones. Como toda generalización, la construcción de una curva anualizada es menos precisa que los resultados mensuales, pero facilita el análisis al obtenerse una sola tendencia que caracterice el potencial energético eólico durante el

siglo XXI. La Figura 15 muestra la dinámica temporal de la variación energética eólica anualizada para todo el siglo XXI.

Considerando la representatividad de la tendencia, y con base en la

presunción de progresividad lineal de la variación del potencial energético, y teniendo en cuenta además la desviación estándar de estas estimaciones, este estudio plantea una región de resultados donde cualquier escenario es posible. En función a esto, para el primer período se estima un incremento promedio sostenido 610 W/m2 por año. En el último período, el incremento estimado comenzará a desacelerarse al punto de que en condiciones

promedio se proyecta una tasa de variación máxima de 528 W/m2 por año. La franja-solución permite generar infinitos escenarios de la dinámica de variación del potencial, en condiciones ideales (un escenario que contemple solo incrementos sostenidos) plantea una tasa de incremento de potencial anual que se encuentra entre los 104 W/m2 por año y los 165 W/m2 por año, para todo el siglo.

CONCLUSIONES Este estudio incluye diversos planteamientos metodológicos que

aseguran la robustez en el alcance de los resultados. He aquí algunos de ellos: (1) Las condiciones de los escenarios de cambio climático, y sus salidas en diversos modelos de circulación general, (2) La linealidad en la variación del potencial energético para la determinación de las tasas de incremento del potencial.

Dentro de estas limitaciones, se implementaron diversas estrategias

para la estimación de parámetros relevantes para este estudio, entre ellas se destacan: (1) La propuesta de calibración y validación de los modelos de circulación global basada en comparación retrospectiva evaluada en dos enfoques (análisis descriptivo de datos y análisis espacio-temporal), (2) La estimación de la densidad de aire, y su influencia en el potencial energético, (3) La estrategia de identificación de regiones geográficas favorables para el desarrollo del potencial energético en base a la


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abundancia del recurso natural asociado, la consistencia temporal y la concentración espacial del recurso.

A pesar del efecto adverso que el cambio climático pareciera tener en

la densidad del aire y en su capacidad para generar trabajo mecánico, el incremento del potencial energético eólico a lo largo del siglo XXI se plantea como una firme posibilidad. Esto lo confirma la curva anualizada de variación del potencial energético eólico. El hallazgo de una zona de elevado potencial energético eólico en los llanos orientales no corresponde a las zonas que tradicionalmente se han estado explorando en Venezuela para la explotación de la energía eólica. Esta situación

genera muy buenas expectativas, sobre las posibilidades de producción energética a futuro, sobre todo si se considera este factor dentro del plan de desarrollo socio-productivo que actualmente se está proyectando en la faja petrolífera del Orinoco.

En necesario recalcar que estos resultados están obviamente

influenciados por las características benignas del escenario de emisión utilizado para este estudio (escenario A1B). En términos sencillos se puede

decir que el escenario de emisión A1B es un escenario intermedio entre un futuro optimista y pesimista; donde se supone que ciertas medidas han sido tomadas para corregir la incidencia de factores condicionantes del cambio climático. En consecuencia los resultados expresados en este trabajo, referentes a las expectativas del potencial energético eólico, deben ser interpretados cautelosamente.

LITERATURA CITADA Acevedo, L.A. y G. Poveda. 2008. Comparación de series de precipitación con los GCM

CCSM3, ECHAM5, HADGEM1 y MIRO –C3.2 HIRES; para el siglo XX en Colombia. Grupo red de Cooperación en Investigación sobre el agua (GRECIA),

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Acta Biol. Venez., Vol. 36(1):71-75 NOTA CIENTÍFICA

Enero-Junio, 2016

Recibido: septiembre 2016

Aceptado: noviembre 2016

PRIMER REPORTE DEL GÉNERO Flabelloskrjabinia (CESTODA: ANOPLOCEPHALIDAE) EN TAPIR DE

MONTAÑA (Tapirus pinchaque) (MAMMALIA: TAPIRIDAE) DE ECUADOR

Ricardo Guerrero1 y Armando Castellanos2,3

1Instituto de Zoología y Ecología Tropical, Facultad de Ciencias, Universidad

Central de Venezuela, Caracas. 2Tapir Specialist Group, 3Fundación Oso Andino, Pasaje S24B, Oe5-142, La Isla, Quito, Ecuador. *[email protected].

RESUMEN

Se reporta por primera vez la presencia de huevos cestodos del género Flabelloskrjabinia Spasskii, 1951 en el tapir de montaña (Tapirus pinchaque) en condiciones naturales de

los Andes de Ecuador.

Palabras Clave: Cestoda, Ecuador, Flabelloskrjabinia, parásitos, tapir de montaña.

First record of genus Flabelloskrjabinia (Cestoda: Anoplocephalidae) in Mountain Tapir (Tapirus pinchaque)

(Mammalia:Tapiridae) from Ecuador.

Abstract We report for the first time tapeworms of the genus Flabelloskrjabinia Spasskii, 1951 in wild mountain tapir (Tapirus pinchaque) from the Andes in Ecuador.

Keywords: Cestoda, Ecuador, Flabelloskrjabinia, mountain tapir, parasites.


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INTRODUCCIÓN Existe muy poca información sobre los endoparásitos en las especies

de la Familia Tapiridae (Lira, 1999; Mangini y col., 2012; Quse y

Fernandes-Santos, 2014) y especialmente en el tapir de montaña, Tapirus pinchaque (Roulin, 1829), los reportes son particularmente escasos (Gale y Sedgwick, 1968; Ramsay y Zainuddin, 1993).

Esta poca información se refleja sobre todo en los Platyhelminthes, así

las primeras colectas de cestodos en tapires, fueron hechas por Johann

Natterer en ejemplares Tapirus terrestris (Linnaeus, 1758) de Brasil, en Ytararé en 1820 y en el Rio Jaguaricatu en 1821, estos ejemplares fueron descritos como Taenia globiceps por Diesing (1856). El otro reporte del Neotrópico lo realizaron Gale y Sedgwick (1968) en el Zoológico de los Angeles quienes examinaron las heces de dos ejemplares provenientes del volcán Sakay, Ecuador y señalan la presencia de Paranoplocephala.

En el curso de un proyecto denominado ¨Grandes Mamíferos del

Parque Nacional Cayambe Coca¨ de Ecuador donde se estudian al oso andino, Tremarctos ornatus (F.G. Cuvier, 1925), al puma, Puma

concolor (Linnaeus, 1771) y al tapir de montaña (Tapirus pinchaque) mediante telemetría de radio y satelital con el fin de conocer las interacciones entre estas especies. En septiembre de 2015, al rastrear a uno de los tapires marcados, se encontraron excrementos frescos del animal con proglótidos de cestodos, los cuales fueron procesados para su identificación.

MATERIALES Y MÉTODOS El trabajo se realizó en el Parque Nacional Cayambe Coca, situado

al Noreste de Quito, en la parte correspondiente a la Provincia de

Pichincha a 3800 m.s.n.m. Las heces frescas fueron colectadas, fijadas y guardadas en alcohol

75 %, para su posterior análisis. De las mismas se extrajeron los proglótidos (Figura 1), los cuales se pasaron a etanol 70° y posteriormente fueron transparentados con lactofenol de Aman para su análisis microscópico, el cual se realizó con un microscopio Nikon Labophot YF-21E provisto de una cámara digital DS-Fi1 y Control Unit DS-L2 con software para medidas, y un ocular micrométrico para medidas.

Se midieron los 6 proglótidos que se encontraban en mejor estado y 20

huevos que se encontraban perfectamente planos para evitar errores en la morfometría.

Guerrero y Castellanos: Cestodo en tapir de montaña de Ecuador

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Figura 1. Heces mostrando los proglótidos (Flechas).

RESULTADOS Los proglótidos resultaron ser los anillos finales de cestodos los cuales

tienen 1,7-2,0 mm de largo por 3,5-3,7 mm de ancho, sin morfología interna ni restos de útero, pero repletos de huevos, con el aparato piriforme bien

definido, los huevos miden 98,4 ± 8,5 (91-104) µ de largo por 69,4 ± 1,4 (64-75) µ de ancho, con el embrión midiendo 76 ± 1,4 (71-90) µ de largo máximo por 27,4 ± 4,2 (24-33) µ de ancho en su parte esférica y contienen seis ganchos de 12,6 ± 0,28 (12,2-13,1) µ de largo (Figura 2).

Figura 2. Huevo (línea = 50 µ).


74

DISCUSIÓN Diesing (1856) describe Taenia globocephala en cuatro líneas en latín,

acompañando la descripción con cuatro figuras con pocos detalles, la única información morfométrica es la longitud total, 9’’’-1½‘’ (18-39 mm) y un ancho máximo de 2’’’ (6 mm). Posteriormente Blanchard (1891), en su revisión, traslada la especie a Anoplocephala. Lühe (1895), revisa el material de Diesing y redescribe la especie con el nombre de Taenia (Anoplocephala) globiceps, aportando algunos datos sobre la morfología y la morfometría, incluyendo el tamaño de los huevos (43µ x 25µ). Posteriormente Baer (1923)

crea el género Anoplocephaloides e incluye a A. globiceps, aunque más tarde (Baer, 1927) la sinonimiza con Anoplocephaloides mamillana (Mehlis, 1831).

Chin (1938) describe una segunda especie, Anoplocephala tapirus en

un Tapir de origen y especie imprecisos ya que la señala de “Tapirus americanus”, importado de Filipinas y que murió en China, aunque

autores posteriores la señalan de Tapirus sp. de Filipinas (Spasskii, 1951), donde no hay tapires o de Tapirus indicus Desmarest, 1819 debido a su coloración “saddlebacked” (blanca y negra) (Rausch, 1976) o como supone Haukisalmi (2005), se trató de un ejemplar suramericano importado a un zoológico de China a través de Filipinas.

Una tercera especie, Paranoplocephala indicata es descrita de Tapirus

indicus de Malasia (Sawada y Papasarathon, 1966). Spasskii (1951) crea el género Flabelloskrjabinia para acomodar a F. tapirus como especie tipo y a F. globiceps, sin embargo el género es sinonimizado con Paranoplocephala por Joyeux y Baer (1961) y con Anoplocephaloides por Rausch (1976).

Recientemente Haukisalmi (2009) transfiere a Flabelloskrjabinia a F. tapirus (Chin, 1938) y a F. indicata (Sawada y Papasarathon, 1966), dejando fuera a T. globiceps (Diesin, 1856). Aquí se propone seguir a Spasskii (1951) y clasificarla como Flabelloskrjabinia globiceps (Diesing,

1856) Spasskii, 1951, quedando así el género conteniendo tres especies parásitas de tapires.

Por la morfología y el hospedador asignamos estos ejemplares al género

Flabelloskrjabinia Spasskii, 1951 siendo muy probablemente una especie nueva ya que los huevos de las especies conocidas miden 50-54 µ x 28-32 µ en F. indicata, 48 µ x 28 µ en F. tapirus y 43 µ de largo en F. globiceps, es decir menos de la mitad que en nuestra especie que miden en promedio 98 µ x 69 µ, sin embargo la ausencia de ejemplares adultos completos no permite su descripción y por lo tanto asignarle un nombre específico. El material reportado por Gale y Sedgewick (1968) es posible que sea la

misma especie reportada aquí, aunque las localidades están muy distantes y en el trabajo de estos autores no hay ningún dato morfológico ni morfométrico.

Guerrero y Castellanos: Cestodo en tapir de montaña de Ecuador

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LITERATURA CITADA Baer, J.G. 1923. Considérations sur le genre Anoplocephala. Bull. Soc.

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Biol. France et Belgique, supplement 10:1-241. Blanchard, R. 1891. Notices Helminthologiques (Deuxiéme Seriés). Méms. Soc. Zool.

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Chin, T.G. 1938. A new species of cestode of the family Anoplocephalidae (Cestoda) from tapira (sic). Lingnan Sc. J. 17:605-607.

Diesing, K.M. 1856. Zwanzig Arten von Cephalocotyleen. Denksch. Kaiserl. Akad. Wissens. Mathemat.-Naturwis. Clas. 12:23-38.

Gale, N.B. y J. Sedgewick. 1968. A note on the wooly tapirs Tapirus pinchaque at Los Angeles Zoo. Internat. Zoo Yearbook 8:211–2.

Haukisalmi, V. 2005. Redescription of Anoplocephaloides indicata (Sawada et

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Haukisalmi, V. 2009. A taxonomic revision of the genus Anoplocephaloides Baer,

1923 sensu Rausch (1976), with the description of four new genera (Cestoda: Anoplocephalidae). Zootaxa 2057:1-31.

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la Biosfera La Sepultura y El Zoológico Regional Miguel Álvarez del Toro, Chiapas, México. Tesis de Licenciatura, Universidad Nacional Autónoma de

México. México, pp. 41. Lühe, M. 1895. Mitteilungen über einigewenig bekannte bez neue

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Mangini, P.R., E.P. Medici y R.C. Fernandes-Santos. 2012. Tapir Health and Conservation Medicine. J. Integrative Zool. 7:331-345.

Quse, V y R.C. Fernandes-Santos. (Eds). 2014. Tapir Veterinary Manual. 2nd

Edition. IUCN/SSC Tapir Specialist Group (TSG). pp.155. Ramsay, E.C. y Z. Zainuddin. 1993. Infectious diseases of the rhinoceros and tapir.

En: Zoo and Wild Animal Medicine, Current Therapy (Fowler M., Ed.) W. B.

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Anoplocephaloides Baer, 1923 (Cestoda: Anoplocephalidae), with particular reference to species in Rodents. Ann. Parasitol. Hum. Comp. 51:513-542.

Sawada, I. y T. Papasarathorn. 1966. Paranoplocephala indicata n. sp. (Cestoda: Anoplocephalidae) from the Malayan tapir, Tapirus indicus. Jap. J. Parasitol. 15:125-128.

Spasskii, A.A. 1951. Anoplocefalata – Lentochie gelminti domashinj i dikij zhibotnij.

Osnovyi Cestodologyi. (Skrjabin, K. I. Ed.). Izdatelsvo Akademia Nauk SSSR, Moscow, vol.1: 735 pp.

ACTA BIOLOGICA VENEZUELICA, Vol. 36 (1) 2016

Diagramación: Ana Bonilla

Noviembre de 2016

Instituto de Zoología y Ecología Tropical - UCV

Publicación electrónica de libre acceso mediante el portal SABER-UCV:

http://saber.ucv.ve/ojs/index.php/revista_abv

y la página web del Instituto de Zoología y Ecología Tropical:

izt.ciens.ucv.ve

Acta Biologica Venezuelica

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - FACULTAD DE CIENCIAS

INSTITUTO DE ZOOLOGIA Y ECOLOGÍA TROPICAL

Vol. 36, No. 1, Ene-Jun 2016 Vol. 36, No. 1, Jan-Jun 2016

Dep. Legal 195102DF414 – VEISSN 0001-5326

CONTENIDO CONTENTS

EDITORIAL EDITORIAL Machado-Allison. 65 Aniversario de Acta Biologica Venezuelica ..................................….

i

Machado-Allison. 65th Anniversary of Acta Biologica Venezuelica ......….………................

i

ARTÍCULOS ARTICLES

Lira and Vera-Caripe. Alien marine decapods

crustaceans in the Caribbean: A review with first record of Athanas dimorphus Ortmann,

1894 (Caridea: Alpheidae) ………………........

1

Lira y Vera-Caripe. Crustáceos decápodos

marinos exóticos en el Caribe: Una revisión con el primer registro de Athanas dimorphus Ortmann, 1894 (Caridea: Alpheidae) ..............

1

Boher-Bentti y col. Primer registro de albinismo en Heteromys anomalus y su distribución

geográfica actualizada en Venezuela ……….….

19

Boher-Bentti et al. First report of albinism for Heteromys anomalus and its updated

geographic distribution in Venezuela ………......

19

De La Cruz Melo-Torres y Salazar-Candelle. Primer registro para Venezuela de leucismo en Sturnira lilium (Chiroptera:Phyllostomidae) …...

33

De La Cruz Melo-Torres and Salazar-Candelle. First report for Venezuela of leucism in Sturnira lilium (Chiroptera: Phyllostomidae) .................

33

Chaves y col. Richard Levins (1930-2016) y

los fundamentos dialécticos de la biología moderna ……………………………………........

45

Chaves et al. Richard Levins (1930-2016)

and the dialectical foundations of modern biology ……………………………………………..

45

Rebolledo-Weffer y Bravo de Guenni. Variaciones del potencial de energía eólica en el norte de Venezuela, en el siglo XXI, bajo las

condiciones de cambio climático ...................

57

Rebolledo-Weffer and Bravo de Guenni. Variations of the wind energy potential in the Northern region of Venezuela, in the

21th century upon climate change ………....

57

NOTAS CIENTÍFICAS CIENTIFIC NOTES

Guerrero y Castellanos. Primer reporte del género Flabelloskrjabinia (Cestoda:

Anoplocephalidae) en tapir de montaña (Tapirus pinchaque) (Mammalia: Tapiridae)

de Ecuador ……………………………………….

71

Guerrero and Castellanos. First record of genus Flabelloskrjabinia (Cestoda:

Anoplocephalidae) in Mountain Tapir (Tapirus pinchaque) (Mammalia:Tapiridae)

from Ecuador …………………………………….

71

INSTITUTO DE ZOOLOGIA Y ECOLOGÍA TROPICAL - FACULTAD DE CIENCIAS

UNIVERSIDAD CENTRAL DE VENEZUELA - CARACAS, VENEZUELA

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