1" cycle/Licence • Prepas • CAPES • Pharmacie

BIOLOGIE VEGETALE Associations et interactions

chez les plantes

Preface de M a r c - A n d r e S e l o s s e

Emile Duhoux M i c h e l Nicole

DUNOD

Table des matieres Preface

Ennemis et amis intimes Ill

P A R T I E A

Interactions plantes-symbiotes : les symbioses fixatrices d'azote 1

Chapitre 1

Les symbioses Rhizobium-Legumineuses 2

1.1 Les partenaires vegetaux 2

1.2 Les partenaires bacteriens 4

1.3 Organisat ion d u nodule 8

1.4 Format ion d u n nodule 10

1.4.1 Les signaux moleculaires 10

1.4.2 Ontogenesc d u nodule 12

a ) I n f e c t i o n du p o i l a b s o r b a n t 12

b ) I n i t i a t i o n du p r i m o r d i u m n o d u l a i r e 12

c) F o r m a t i o n du c o r d o n d ' i n f e c t i o n 14

d ) D e v e l o p p e m e n t du n o d u l e e t r e g u l a t i o n du n o m b r e de n o d u l e s 14

1.5 La symbiose R h i z o b i u m - P a r a s p o n i a 16

1.6 L a fixation d'azote atmospherique 18

Chapitre 2

Les symbioses actlnorhiziennes 22

2.1 Les partenaires vegetaux 22

2.2 Le partenaire bacterien 24

2.3 Le nodule act inorhizien o u actinorhize 28

2.4 Les interactions p l i n t d F r a n k i a : exemple de la symbiose C a s u a r i n a / F r a n k i a 30

2.4.1 L'interaction peut etre observee au niveau histo-cytologique 30

2.4.2 Interaction moleculaire 31

2.4.3 Ontogenese d u nodule 34

Chapitre 3

Diversite des types nodulaires 36

3.1 Les grands types de nodules 36

3.1.1 Nodules determines et indetermines 36

3.1.2 Nodules des legumineuses et des plantes actinorhiziennes 36

A T I A S DE BIOLOGIE

3-2 Les nodules aeriens

3.2.1 L'exemple d u S e s b a n i a rostrata [ P a p i l i o n o i d e a e )

a ) Les sites d ' i n f e c t i o n

b ) O n t o g e n e s e du n o d u l e

c) I n t e r e t a g r o n o m i q u e

3.2.2 La nodulation aerienne

Chapitre 4

Les symbioses avec les cyanobacterles

4.1 \j3i s y m W i o s c A z o l U t - A n a e b a e n a

4.2 Les symbioses chez G u n n e r a et C y c a s

4.2.1 La symbiose G u n n e r a - N o s t o c

4.2.2 La symbiose C y c a s - N o s t o c

Chapitre 5

Evolution des symbioses fixatrices d'azote

5.1 U n clade unique des plantes a nodules fixateurs d'azote

5.2 Appar i t ions de la symbiose

5.2.1 C h e z les plantes actinorhiziennes

5.2.2 C h e z les legumineuses

5-2.3 Signification evolutive d u prenodule

5.3 O r i g i n e des nodulines

P A R T I E B

Interactions Plantes-Symbiotes : Les associations mycorhiziennes

Chapitre 6

Les grands types de mycorhizes et leur organisation

6.1 Classif ication des mycorhizes

6.2 Les endomycorhizes

6.2.1 Les partenaires

a ) Les p l a n t e s - h d t e s

b ) Les c h a m p i g n o n s

6.2.2 Cycle de vie d u n champignon endomycorhizien A M

6.2.3 Infection de la plante-hote

6.2.4 Les arbusculcs et les vesicules

a ) Les a r b u s c u l e s

b ) Les vesicules

6.2.5 Modif icat ions cellulaires et moleculaires au cours d u developpement de la mycorhize

6.2.6 U n e curiosit^ : les pscudonodules a mycorhizes

TABLE DES M A T I E R E S vn 6.3 Les ectomycorhizes 68

6.3.1 Les partenaires 68

a ) Les p l a n t e s - h d t e s 68

b ) Les c h a m p i g n o n s 68

6.3.2 Mycorhizes et fructifications de champignons 72

a ) R e l a t i o n s m y c o r h i z e s i c a r p o p h o r e s d ' u n B a s i d i o m y c o t i n a :

l e l a c t a i r e d e l i c i e u x 72

b ) R e l a t i o n s m y c o r h i z e s i c a r p o p h o r e d ' u n A s c o m y c o t i n a : la truffe 74

6.3.3 Interactions plante/champignon 76

a ) Les differentes e t a p e s 76

b ) Les i n t e r a c t i o n s m o l e c u l a i r e s 78

Chapitre 7

Roles et applications des mycorhizes 80

7.1 Roles des mycorhizes dans la nutr i t ion minerale de la plante 80

7.1.1 Augmentat ion de volume d u sol explore 80

7.1.2 N u r i t i o n azotee amelioree 80

7.1.3 N u t r i t i o n phosphatee amelioree 80

7.1.4 Le cout en carbone des symbioses mycorhiziennes 82

7.1.5 Effets benefiques des champignons mycorhiziens 82

7.2 Appl ica t ions de la mycorhizat ion controlee 84

7.2.1 Technologie de r inocula t ion 84

7.2.2 Appl ica t ion dans la production forestiere 84

7.2.3 Mycorhizes et micropropagation 84

7.2.4 Appl ica t ion dans la production de champignons comestibles 84

Chapitre 8

Evolution des symbioses mycorhiziennes 86

8.1 Or ig ines evolutives des symbioses mycorhiziennes 86

8.2 Role des mycorhizes dans revo lut ion des vegetaux 88

8.2.1 Coevolut ion des racines et des champignons mycorhiziens 88

8.2.2 Histoire evolutive des mycorhizes 89

8.3 E v o l u t i o n de la signalisation dans les endosymbioses 89

8.3.1 Regulation de Torganogenese 89

8.3.2 U n dialogue moleculaire \e des endosymbioses 90

8.3.3 Les voies de signalisation 90

8.4 Les plantes mycoirophes : exemples d'interactions trophiques inversees 92

8.4.1 L a Neott ie nid-d'oiseau { N e o t t i a n i d u s - a v i s ) 92

8.4.2 Le Monotrope { M o n o t r o p a hypopitys) 92

VIII ATLAS DE B I O L O G I E V i G t T A L E

P A R T I E C

Interactions plantes-parasites 95

Chapitre 9

Diversite des partenaires et modes d'actions 96

9.1 C h a m p i g n o n s 96

9.1.1 Quelques donnees sur la systematique des champignons phytopathogenes . . . . 96

9.1.2 C o m m e n t les champignons attaquent les plantes 97

a ) Les s t r u c t u r e s ^'infection 97

b ) Les e n z y m e s de d e g r a d a t i o n des p a r o i s 97

c) Les toxines, f a c t e u r s p r e p o n d e r a n t s d u d e v e l o p p e m e n t des m a l a d i e s 99

9.2 Les procaryotes : bacteries et mollicutes 101

9.2.1 Quelques donnees sur la systematique des procaryotes phytopathogenes 102

a ) Les b a c t e r i e s 102

b ) Les m o l l i c u t e s 102

9.2.2 C o m m e n t les bacteries parasites s'associent aux plantes

a ) C o l o n i s a t i o n des p l a n t e s p a r les especes d u genre Xanthomonas 102

b ) C o l o n i s a t i o n des p l a n t e s p a r ^odococcus 103

c) C o l o n i s a t i o n des p l a n t e s p a r Agrobacterium tumefaciens 10

9.2.3 Developpement des mollicutes dans les plantes 10

9.3 Les v i m s 11

9.3.1 Quelques donnees sur la classification et la nomenclature des virus 11

9.3.2 M o r p h o l o g i c , composit ion et structure des virus 11

9.3.3 Le cycle cellulaire d u virus dans la plante 11

a ) L a t r a d u c t i o n d u g e n o m e 11

b ) L a r e p l i c a t i o n 11

c) L ' e n c a p s i d a t i o n 11

9.3.4 Le mouvement d u virus dans la plante 11

9.4 Les nematodes phytoparasites 1

9.4.1 Quelques donnees sur la systematique des nematodes phytoparasites 1

9.4.2 C o m m e n t les nematodes infectent les racines des plantes 1

Chapitre 10

Reponses des plantes aux agents pathogenes 1

10.1 Le determinisme genetique de la resistance 1

10.1.1 La reaction hypersensible 1

10.1.2 Les g^nes de resistance : roles et structures 1

10.1.3 Les determinants bacteriens de I'avirulence . . .

10.1.4 Interactions entre les produits de genes R et A v r

I TABLE DES M A T I E R E S DC

10.2 L a transduction d u signal 123

10.2.1 Le choc oxydat i f : les formes r^actives de Toxygene 124

10.2.2 Le role des hormones dans la signalisation et la regulation de la defense 126

a ) L ' a c i d e s a l i c y l i q u e 127

, b ) L ' e t h y l e n e 127

c) L ' a c i d e j a s m o n i q u e 127

d ) L a s y s t e m i n e 128

10.2.3 Interconnexion des differentes voies de signalisation 128

10.3 Les reactions de defense 129

10.3.1 Les eliciteurs des reactions de defense 130

10.3.2 Le renforcement des barrieres physiques 131

10.3.3 Lobstruct ion des vaisseaux 131

10.3.4 Les molecules antimicrobiennes 134

10.4 U n e reponse originale : Textinct ion de genes 135

10.4.1 L' init iat ion 135

10.4.2 La propagation systemique et le maintien d u m^canisme 135

Chapitre 11 La coevolution plante-parasite 137

11.1 C o e v o l u t i o n plante-parasite a I'echelle populat ionnel le 138

11.2 C o e v o l u t i o n plante-parasite au plan genetique 138

11.3 C o e v o l u t i o n plante-parasite au plan physiologique 140

='*RTIE D

interactions plante-plante I 4 l

Oiapitre 12 Les plantes parasites 142

12.1 Diversite des plantes parasites 142

12.1.1 Les grands types de plantes parasites 142

a ) Les h e m i p a r a s i t e s e t les h o l o p a r a s i t e s 142

b ) Les p a r a s i t e s e p i r h i z e s et e p i p h y t e s 142

12.1.2 Or ig ine evolutive d u parasitisme 143

12.2 U n exemple d'hemiparasite epiphyte : le G u i 144

12.2.1 M o r p h o l o g i c 144

12.2.2 Le G u i est une plante parasite 144

12.2.3 Cycle de vie 144

12.3 U n exemple d'hemiparasite epirhize : le S t r i g a 146

12.3.1 Le genre S t r i g a 146

12.3.2 Cycle biologique de S t r i g a h e r m o n t h i c a 146

12.3.3 Interactions entre le parasite et I'hote 146

12.3.4 Les S t r i g a dans les cultures 147

r

X A TLAS DE B I O L O G I E VEGETALE

Chapitre 13 |

Interaction poUen-plante 148

13.1 L a pol l in isa t ion 148

13.1.1 Exemple des Orchidees 148

13.1.2 L a goutte micropylaire des Gymnospermes 150

3 Exempie des Araceae 152

1.3.2 Les incompatibilites polliniques 154

a) L'incompatibilite interspecifique 15'

b) L'autO'incompatibilite heteromorphe 15'

d) L'autO'incompatibilite homomorphe 15'

Bibliographie 154

Glossaire 15

Credits 161

Index 16

R e m e r c i e m e n t s

Nous rcmercions trfes vivement nos collegues, specialistes f r a n c s ou etrangers, qui ont bicn voulu nous communiquer leurs illusn Dom (phott^raphies et schemas), pour les discussions critiques sur le contenu de Touvrage et/ou la lecture assidue du manuscn AmDoa A K K E R M A N S , Laurence A L B A R , Noelle A M A R G E R . July B A R C E L O N A , Howard B E R G . Alison BERRY , Christian B O C K , Pac Bc»»FANTt, Hassan BouKCiM, Christophe B R U G I C J O U , Gabriel C A L L O T , Lilianc C H E S N O Y , Alain C L E R I V E T , Jean-Franp D A M E L , Eticnnc D E I A N N O Y , Jean DEXHEIMER, Hoang G . DiEM, Michel DOLLET, Yvon DOMMERGUES, Claudine E L M E R I G

Denis F A R G F T T E , Diana F E R N A N D E Z , Claudine F R A N C H E , Florian F R U G I E R . Jean-Paul G E I G E R . Jean Pierre G O L R R E T , Jcan-Franq G L T G A N , YWCS L E B.^ST.\RD . Francois L E T A C O N , Laurent L \ P L \ Z E . Philippe L\SHER\iES, Anne-Claire L E C O U L 5 , Jeanine L H E R M I N :

Philippe KtMLMn; Francis M A R T I N , Daniel M O U S A I N , Sandra NoiR, Philippe N O R M A N D , Michel PETERSCHMirr, Yves P Georges RE\"EIISAT, Rene ROHR, Patrick S A I N D R E N A N , Georges S A L L E . Papc I. S A M B , Jean-Louis S A R A H , Marc-Andre SELO:

Denis T .\Gl.\i T O R R E G R O S A , Catherine V A L E T T E , Solveig V E I L L \ R D .

Les a w

SCIENCES SUP S e r i e A t l a s

^ m i l e D u h o u x M i c h e l N i c o l e

BIOLOGIE VEGETALE Associations et interactions chez les plantes Preface d e M a r c - A n d r e S e l o s s e

Les ouvrages de la serie « Atlas » sont abondamment rllustres de photographies en microscopies photonique ou electronique et de schemas explicatifs. Destines en prlorite aux etudiants du premier cycle universitaire ou preparant des concours (PCEM, classes preparatoires, CAPES, Agregation...), ces ouvrages de reference seront aussi utiles aux etudiants du second cycle et aux chercheurs.

Cet ouvrage en couleur est consacre aux differents types d'associations et interactions chez les plantes a fleurs et les fougeres. Deux ou plusieurs partenaires peuvent vivre ensemble , en assoc ia t ion s y m b i o t i q u e , de maniere durab le ( comme c h e z les mycorhizes) ou transitoire (comme chez certaines plantes et leurs polMnisateurs). D'autres interactions, de type parasite, peuvent survenir entre plantes et agents pathogenes. Enfin, un parasitisme peut s'installer, cette fois entre deux especes de plantes.

Ces interactions sont etudiees ici a travers une approche moleculaire et evolutive, basee sur des exemples precis et representatifs qui illustrent leurs caracteristiques biologiques, physiologiques et agronomiques.

Sommaire : Interactions plantes-symbiotes : les symbioses fixatrices d'azote atmospherique (les symbioses rhlzobium/legumineuses, les symbioses actinorhiziennes, diversite des types nodulaires, les symbioses avec les cyanobacteries, evolution des symbioses f ixatr ices d 'azote) . Interactions plantes-symbiotes : les symbioses mycorhiziennes (les grands types de mycorh izes et leur organisat ion, roles et applications des mycorhizes, evolution des symbioses mycorhiziennes). Interactions plantes-pathogenes (diversite des partenaires et modes d'actions, reponses des plantes aux agents pathogenes, coevolution plante-parasite). Interactions plantes-plantes (plantes parasites, interaction pollen-plante).

6493993 CRMPUS flTLflS BIOL Jllii

9'782] 00 "509845 ISBN 2 10 006930 6

1" cycle 2' cycle 3" cycle

www.dunod.com

fMILE DUHOUX

est professeur honoraire a I'universW Denis Diderot (ftris 7).

MICHEL NICOLE

est directeur de recherche h I'IRD (Montpellierl.

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DUNOD