.
7
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
2
-
2011 :
. . 4. . . . : ,
2006. – 168 . .
, 111201 – « »
110401 – « », 03.00.15 – « » 06.02.01 – « , ,
». -
. , – .
-
110401 – 111201– 06-520 26 2006 .)
: ., .- ., , -
. ; ., .- ., ,
; ., .- ., ; ., .- . ;
., ., , ; ., ., -
.
, -. ,
.
© .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
3
7. , 3 3 7 7.1. 7 7.2. 9 7.2.1. 9 7.2.2. 11 7.3. 15 7.4. , 17 7.4.1. 18 7.4.1.1. , 25 7.4.1.1.1. 25 7.4.1.1.2. ) 29 7.4.1.1.3. 30 7.4.2. 31 7.4.3. 35 7.4.4. 36 7.4.4.1. 37 7.4.4.2. 39 7.4.4.3. 41 7.4.5. , , - Y- 43 7.4.6. , 44 7.4.6.1. « » 45
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
4
7.4.6.2. 45 7.4.6.3. , 46 7.4.7. , 47 7.5. 49 7.5.1. . 50 7.5.2. . 50 7.5.3. . 55 7.6. 57 7.7. 59 7.8. 66 7.8.1. 67 7.8.1.1. 68 7.8.1.2. 69 7.8.2. 69 7.8.2.1. ( ) – 70 7.8.2.2. 71 7.8.2.3. - 72 7.8.2.4. 73 7.8.3. 75 7.8.3.1. 76 7.9. 78 7.10. 81 7.11. 84 7.12. 91
. . . 93,
– www.labogen.ru
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
5
7. ,
« »
, -. , .
. . -. .
. , , , . -
. . . , . -
.
. , , .
, , . -. -
. , . -
.
« »
, . -. . : . -
: . -. . , -
, , , . , .
, , -. , -
. , ( -
, , -, , ,
, .). . , -
. . , , . -
. ( , ).
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
6
-, ,
. , , ,
, .
, , -,
7.1).
( 7.2). - ( ) – , -
– . -–XY XX-X0. ,
, , .
. ( , ) ( 7.2.2 7.3).
, - ( 7.4).
– - Y- .
. -. -
( 7.4.1) ( 7.4.2.). -
, . -
, -, ,
. .
. .
, , .
( 7.4.1.1.1), ( 7.4.1.1.2) ( 7.4.1.1.3).
, - ( 7.4.2.) . -
. Y- , .
. ( 7.4.3).
.
. -, – . ,
-
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
7
7.4.4. , . - ( , Y0
YY). ,
. « » . . , -
7.4.4.3. -
« » -.
- Y- . ,
. 7.4.5. . -
, - Y-.
( 7.4.6) , -
(« », , ) , , ,
.
, . . -
( 7.4.7). , -
, . .
. – . ( 7.5.1).
. ,
( 7.5.2). -, .
-, . -
. .
. 7.6. , -
- Y- .
( 7.7).
, - Y- .
. . . -
. --
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
8
. . ,
, , . -
, . -
. ( 7.8.1.1) (7.8.1.2).
. -
7.8.2. - ( 7.8.2.1), -
7.8.2.2), ( 7.8.2.3).
( -). 7.8.2.4. -
.
, –
( 7.8.3). - ( 7.8.3.1). -
.
1 :1 . .
7.9. -.
, ( , ),
, ). . -
, 7.10. -
-
. -, -
. . .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
9
– , , , , -
.
. -
, 1:1. - -
.
7.1.
( ) – -,
– . 2 -
: . -
, .
, -
, , -,
. , -
( – 12-15 ) [ ., 1997].
, , -
: , . – , -
-, . ,
, . , -
– ( . 7.1). ( . 7.1, ), -
. , ( . 7.1, ), -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
10
( . 7.1, ). , , ,
, ( . 7.1, ), .
. 7.1. :
– ; – ; – . – ,
, – ,
-.
– , -
.
– , -,
. – , -
, .
( . 7.2).
( 15 ) . (1-3 ).
. 7.2. . ) ( -
).
-, .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
11
, -.
. , .
, , .
( ) . , -
(http://zeleno.ru/_e/arisaem_y_ots.html) , , , -
. , .
7.2.
, , -.
-, –
. ( .: ) – ,
. – ; , .
7.2.1.
. ,
. ( ) -. , , –
. , ,
. , , .
, , Y .
, -, .
8 . – 6 . X-
, – X Y.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
12
, -: 6 + 6 + Y. -
, -, -
. , -,
-.
: - Y . ,
-,
-.
- Y-
--
. -
Y - 1:1 -
1:1.
-, -
- 6 +XX. . -
Y 6 + Y. .
. - 22 .
22 , - Y . -
(22 +X).
. 7.3. . : – ;
– ; – ; – -.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
13
– (22 +X) Y (22A+Y). , -
, Y-, . -
.
7.2.2.
-. .
( – XX, – XY) -. -
, , . XX–XY.
( – XY, – XX). -, -
. , , , -
– . : - Y-, .
( – XX, – X0). -
. , , . -
, . : , ,
. , . -
. - (XX). -
( ) ; ( 0). ,
, , -. XX– 0
XX–XY, .
, 12 (10 + ), 11 (10 + 0). -
5 +X, – 5 +X 5 . -
, X -, -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
14
( . 7.4). , - (5 +X), , -
(5 ) – .
. 7.4. -
,
: ( .
), ( . -
).
(XX– 0 XX–XY). -
, XX– 0 XX–XY - Y .
(Ellobius lutescens). Y . (2n =17, .7.5).
18 2 – .
. 7.5. Ellobius lutescens ( -
G- ). . [ ., 1974].
( – X0, – XX).
, , - . -
. .
, , , ,
. , , ( . 7.6) .,1979]. -
: , 2 , - ( -
).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
15
. 7.6. . – ,
. : (1-5) – ; (6-10) – (10).
5 – , , [ ., 1979].
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
16
. ( ) .
, . , -
, , , . ,
, -, .
(4A+XX), (4A+X0). -
, , - (2A+X). ( ) -
: – (2A+X), –
(2A+0). ( - X ), , , .
2A+X. (2A+X)
(2A+X) ( ), (4A+XX). -
( . 7.6).
( , , -, ), -
. , ,
-.
, -
. ,
, -, .
( 6.4.) .
7.3.
- ( , , , , -
). (2n),
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
17
(1n). -, . ,
. , -
. , .
, -,
. ( )
– 2n=32. ( ) - – 1n=16). -
. (n=16) -. , , -
. , -,
. . , -
. ( 12, 1, 2, 3 .). -
( 1, 2, 3 .), . -
, -, .
( 1 2, 1 3 , 2 3 .), . , :
1 2 × 3
G 1 2 3 :
F1 1 3 2 3 1 2
, ,
. , -
, . , ,
( 1 1, 2 2, 3 3 .) ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
18
, - – .
. 7.7. Bracon hebetor. -
– – [ ., 1985].
, -,
, -, -.
, , 3 -, ZFY ( -
), . q21, q23.1 –
[ . ., 2000]. 18 , -
[ ., 1997]. ,
, .
7.4. , -
, , – –
. .
, . , -
, .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
19
. 7.8. - - Y-
: ( -),
( ), Y- ( )
., 1979].
, Y-
, . . , - . , - , , Y-
. - Y- , ( . 7.8).
-. , -
, -.
, , -: 1) , 2) 3) .
, , -, , .
. .
7.4.1. -
, -
» – . , -
. -, -
( , ) . 7.9). , , , -
– . -, F2 -
3 1 . ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
20
. . -.
, 1
: 1 . -, , .
, – -.
, , -
. F2
1:1 , . 7.10). -
, , – .
, – . , Y-
, – .
, . , -, ,
– .
, , . , . -
. -, , -
. , ,
. – .
, . -
, , ,
(ww), , . -
: XwXw. : XwY.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
21
. 7.9. , ( ) -
. . w+ – w – , -
:
, .
ww XX ww XX YX w
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
22
. 7.10. , ( ) -. . : w+ – w – .
-, ( , ),
( ) :
, . MXX mM XX YX M
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
23
, -, .
, , , , ,
, a, b, cY. , -
. -, ,
. , , , -
( , ).
: w+
w+ , w
+ w
, w w
.
, -. Y -
, « »:
, .
, -, :
. ,
. ,
. --
( IV -). , , ,
. .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
24
. 7.11. ( ) ( )
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
25
. 7.11 ( ).
( ). ( ).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
26
BB (Black) -
B
B
-
. – BR (Red)
BR
BR BR
.
- ( – Y ),
– , . -: , -
, , ( -
) B
BR .
( ) .
. 7.11. , ,
. , . 2n = 38, . (36 + Y), 39
(36 + Y). . -
- ( . 7.11, ).
7.4.1.1. , -
, -, . ,
( ); (h), (Cat), ( ), ( r) .
200 , -. -
. , . -
-,
. .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
27
7.4.1.1.1.
. , , ( ) ( ),
, . -, -
, -, .
1:10000 1:45000 . . 2005 45 -
, 15 – .
. , -
.
-.
: ( ), ( . 7.12)
–
. -, -
-
-,
.
-, -
. -
, .
. 7.12. - , .
., 1969].
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
28
( ) 22-40 , -
2,8-6,3 . , -
. -, -
. , h, -
, , -, , -
. 7.13.
. 7.13. ,
: Xh – , . XH – ,
.
, , , (XHY), – -
(XhY). (XHXh), , -
. h . , -
. 7.14. .
57% , -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
29
, 5% 40 . -, ,
. , -.
, . -
3-4 . , -
( H h).
. 7.14. , -. , , D
, ., 1969].
. -
, . , -
. – ,
. -,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
30
. -,
. -
.
7.4.1.1.2. ( )
– , . – -
. -, , .
, -. , -
, . 15-. -
2,5 , -
( . 7.15). - ( ),
. --
,
. ,
--
. -,
-
, -.
1. . 2. ,
, . 3. , . -
.
. 7.15. , .
., 1969].
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
31
4. 180 . , -
, ( ) . .
– (
), -.
, . –
, - 1935 . -
, .
, . -
, , 1:1. 2
:1 . , -
.
7.4.1.1.3.
» – , , -, .
-. -
7- . -. -
. , 25% ,
1% – 4-5% . -
. -. -
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
32
.
267 64 -,
, . -.
7.4.2.
, - ( , , )
. X- Y-, – . -
, .
, , -. .
, . -
. b
. b - .
(XbY) (X X ) F1 -. F2
, - – ( . 7.16).
, . (X Y) (XbXb), -
F1: (XbY), – (X Xb). F2 ,
, – ( . 7.17).
, . (S) .
s (ss) .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
33
. 7.16. , ( ), . . : – ; b – .
, ,
:
XsY
× XSXS
G Xs, Y XS F1 XSY
: XSXs
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
34
. 7.17. , ( ), . . : – ; b – .
, S, -
– :
F1 XSY
: XSXs
G XS, Y XS, Xs
F2 1 XSY :
1 XsY
: 1 XSXS :
1 XSXs
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
35
:
XSY
× XsXs
G XS, Y Xs
F1 XsY
: XSXs
F2 :
F1 XsY
× XSXs
G Xs, Y XS, Xs
F2 1 XSY :
1 XsY
: 1 XSXs :
1 XsXs
.
, , -
( ), – .
7.4.3.
, Y .
, , , Y-
. , Y . , , Y-
, X . -,
. -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
36
, Y . -.
. 7.18. Y .
,
, - Y [ .,
., 1988]
– -. . 7.19
. -.
, , Y .
, Y-. -
10. - Y ,
, , -,
. 7.18).
. 7.19. ( ), Y [ ., 1979]
SRY, Yp21.1,
. ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
37
, - Y-), (
) - -
) [ ., ., 1997].
. 7.20.
. Y--
.
– ( . 7.20) – ,
.
7.4.4.
-,
, .
7.4.4.1.
, , I
, . -
(n+1) (n–1). - II.
-. -
. , , -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
38
1 : 1 . -, – , .
». . 1913-1916 ,
(XwXw) (Xw+Y) ( 1 2000-3000 ) -
« » ( ) - « » . -
« » Xw Xw (
» ). « -» Xw+
, -.
, -
. -.
: (XwXw), (0).
XwXw Xw+- Y - , : XwXwY –
» Xw+0 – . , « » -
Y . - , -
, . 7.21). « »
, « » – .
. , - Y . -
XY- Y, -
0. -
. --
22 +0 22 +XX. - Y
: Y0, 0, XXX, XXY.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
39
. 7.21. , --
.
Y0, X , -. -
( 0) . . -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
40
, . 7.8.2.3). XXY,
, , ( . 7.8.2.2). XXX ( -
X ), . ( .
7.8.2.1).
7.4.4.2.
, - –
( , XXX Y). , . -
, , . « -
» XXY , Y
. -, ,
– Y . 8% - Y-
, X-
, Y . , XXY, , 4 : X,
Y, XX, Y ( . 7.22).
- Y 8 : , XXX, Y, Y, Y, Y, YY, YY.
:
1) (XXX), -
; 2) , (YY), -
; 3) YY, Y -
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
41
. 7.22. .
« » (XXY) -, -
. , XwXwY 4 :
. -
, . 7.22.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
42
7.4.4.3.
1922 . . -, -
100% .
. 7.23 , . : – , + –
)
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
43
100%- .
(X X) - Y , Y – Y. -
– X X Y, - Y . -
( Y) ( Y) (50%) – - ( Y), –
( Y) ( . 7.23). X XX YY . ,
, , -
.
7.4.5. , , - - Y-
, - Y , ,
Y , .
-, Y -
, , – . , b, -
– (bb) -. (b+)
. - -, Y-
. .
- Y . -, - Y , -
. - Y - -
( ) ,
( . . 7.8). - Y -,
. - Y
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
44
. , -, - Y - ,
( ), , ( . 7.24).
. 7.24. - Y .
, -, -
– -, Y-
– [ ., 1985]
- Y -; .
-.
7.4.6. ,
, – , ( , ,
, ). -, -
, . « , » -
. ,
( , ) ( , -, ).
. , - ( , ) ,
-. ,
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
45
7.4.6.1. « »
» – , -.
. , ,
, . -.
– -
. -
. -. , , -
, .
7.4.6.2.
– , -. , -
, - – . ,
, , , . ( ) –
, . -.
( ) X, – -
( X Y), (XcX). .
.
, ,
, . , .
, . , -
( Y) ( (X Y). -
, -, . -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
46
, . -
, - ( ) , -
– . .
1/3 , -
. -.
, -. ,
25-30%. , 75-78% ,
– 2-12%. -
, .
7.4.6.3. ,
-.
. , -, -
. -. ,
.
– . , .
, -,
. 40-50% .
46 . . -
. , -
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
47
7.4.7. ,
, – , -.
, -,
. ( ), (
). - ( , ),
( ), F2 - 3 : 1 ,
3 : 1 . - H, – -
h. h ,
h , ). (Hh) H
. , h -.
. -, -
: . 7.1.
P HH × hh , , F1 Hh : Hh
Hh × Hh
F2 1 HH : 3 (2Hh+1hh) : 3 (1HH+2 h) : 1 hh
1 3
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
48
. 7.1. 7.1.
Mm mm
( ) , -
M m . 7.2 . 6.32). 7.2
- ( – ).
Mm mm
.
, , -
.
. 7.25. , ( )
[ ., 1979].
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
49
, , ,
, – . , . -
spina bifida ( , -
, ).
7.5.
, .
, . , ,
. , -, . -
,
. , –
( ) , ; -
-.
, , -.
.
7.5.1. .
1907 -. ,
.
. -
.
7.5.2. .
1922 . -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
50
, 3 +3 . .
. 2 +XY - – -
( . 7.26).
. 7.26 - -
- [ ., 1985].
,
- ( .7.27). ,
( XY) , . (2 +2n ) (XY+2n ) –
. . 7.27 (2n 3n ).
.
. -:
1) ; 2) – ; 3) ; 4) .
, 4 , , -
:
:2 : 3 (+Y) : 2 : 3 ,
X(+Y) :2 , (+Y) : 3 : 2 X(+Y) : 3 -
. (2 :3 )
. (2 : 2 3 : 3 )
. (1X : 2 ) . . ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
51
Y , . . -
, -, . , -
.
+2n ,
XY+2n
+3n
+2n
+3n
+Y+3n
+Y+2n
X+Y+3n
. 7.27. ,
. 2n 3n , , .
, -
( ) : =1 . :2 =0,5 . 1,0
05 ( -). 3 :2 =1,5
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
52
. (+Y):3 =0,33
.
(1X : 3 ), « » – , , -
, .
(3 :2 ) « » .
7.3 -.
7.3 -
.
:
3 2 1,5 , 4n 4 4 1 , 3n 3 3 1
, 2n 2 2 1 , 1n* 1 1 1
2 3 0,67 1 2 0,50
1 3 0,33 . , -
. .
, , -
. , -, (2 :3 = 0,67), -
, ( ) , ,
. . -
, , ,
. , -
. -, -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
53
-.
. -
. , - – , –
. , -.
-,
: , .
, 3 : 3 . , -
.
, 0 , a XXY – .
-. XXY
, 0 – . -, ( -
) Y . - Y
. Y- ( . 7.4). -
-.
7.4 ,
47 XXY 48 XXYY 48 XXXY 49 XXXXY
45 0 46 XX 47 XXX 48
. , , – .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
54
.
, -
. --
.
7.5.3. .
1911 . -, -
( -) .
-, . -
. . ,
, . , -, -
-.
. , --
(Limantria dispar).
– .
(XY) , - (XX) – . , , -
, ,
Y .
: 1) , - Y , 2) ,
. » « » .
» Y « » « » -, XY
, XX – . -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
55
, .
; Y-. , ,
, F1 - ( .
7.28).
. 7.28. , -
. .
(X )
(X ). Y – , Y . -
F1 - (X )
Y (Ye) -. F2 ,
(X Ye). ,
. ,
– -.
, . ,
- Y , , Y , . ,
, . -.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
56
. -. . ,
, , --
, . , . [ -
, 1969].
7.6.
, . .
: 1) ,
2) ) ,
-.
--.
, (cortex), ,
(medulla).
( ) . -
( ) -
. 7.29.).
. -
-.
, , .
Y -.
, -,
. 7.29. -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
57
-.
-. ,
, -.
- Y -, -
, -, .
-
. , 12 , -, . 13 -
– . -; , ,
. 12- -.
-
, , -,
– . -. -
« » – , – -.
, , .
, . , -
– -. . . 20-
, -. -
. .
, -
. , ,
. , , -
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
58
1991 «Nature» , ,
« » , , -.
, – , – - ( .: [ , 1992]).
-, -
. . , ,
» . : -
, – . , –
. , --
, . -, . ,
– , . .
- – .
7.7.
– -
.
, . . . -
, , .
, -, – -
. , -
.
-. -. ,
, .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
59
, . , .
, . ,
.
– X . -
. X-,
– . , -
, ( . ). ,
, Y .
-,
X , – Y-.
. -. -
. -70% ,
– 70% . -.
. -, , 2/3
Y . . -
- Y . -
, , . , -
, (1-4%) . -
, -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
60
, 40%. , , . , -
-, -
. , – Y . -
( ). YY, X
– . -.
. -
. , , (XY) , – (XX). -
46°, ,
. (XY). , ,
. -
.
,
. , -,
. -
, , .
.
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
61
. 7.30. -
[ ., 1966].
-.
. -,
. ,
, . . , -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
62
.
-.
( . 7.30). 70- . -
.
. 7.31. ,
. (N)
, ., 1979].
, . - ( ), -
. l1 -, l2 – .
, . l1+ l2
+. -
, , -,
l1, - l2. -
, ( . 7.31). , , ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
63
, -.
1953 . (Ory-
zias latipes) . . , Y
R, , – r,
. B ( r R) , , XrXr, – . -
. - ( r r ×
r R) ( . 7.32).
. 7.32. -
. R -, - r – -
.
, 8
( ). , ( ) -
, -,
. , ( -) -
. - rYR × rYR 1:1, -
, 1 :3 ( – 1 X r Xr : 2 rYR : 1 YRYR) ( . 7.33).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
64
. 7.33. ( )
.
YRYR . 7.33 , ) -
( . 7.34).
. 7.34. , -
YR YR.
. . , YR .
( -) ( -
) R R . ( R R)
. -
(Pleurodeles waltlii), (Xenopus laevis), .
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
65
. 1956 . ,
. -
. -
. ,
, .
, -.
, , .
.
7.8.
, , ( ). ,
, -.
, -, .
( . ).
7.8.1.
– -. -
, . .
( ) , .
, -.
: 1) 2) .
--
( –
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
66
). -.
( ), –
- ( ). -
( . 7.8.1.1).
-.
( . -), ( . -
). , 44 +XX ( -
) – 44 +XY. -,
. -, -
. -
[ . . 2002].
7.8.1.1.
– -, , -
. .
– , . ,
. . -
, , -
. , 4-5- -
. , , - , – .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
67
,
( . 7.35). -
-, -
-. -
, -
, ---.
, -. -
« » .
7.8.1.2.
- –
. ( ) .
-.
( -). -
– , ,
. -. ( -
) , -
.
:
. 7.35. –
, -.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
68
1) ( -);
2) ( ); 3) ( ).
, , . -, -
, -.
-, .
, 44 + [ ., ., 1988].
7.8.2. -
. , –
. , -, -
. , -, : 1) ; 2)
; 3) - – +Y; 4) . -
12 . 7.5)
7.5
.
X Y XY 0
XX XY XXY X0
XX XXX XXY XXXY XX*
0 X0 Y0 XY* 00
Y -. * – , -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
69
. Y* – , .
Y0 00 . .
7.8.2.1. ( )
XXX ( X-) . 44 +XXX.
1:800 - 1:1000. . -
. 75% . .
, . , -
, (XXX). (2 +3 ,
= 1,5) (3 +3 ) . . ,
, , (2 :3
0,66) ( -) [ ., 2000].
7.8.2.2.
– , - -
Y (XXY, XXXY, XYY). -, : 400-
600 44 +XXY .
XXY, , – , -
, ( ) - ( , , . 7.36). .
. , -
. . . -. -.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
70
- Y : XYY .
, - ( 186 ) -
. -.
. ( ) XXY ( )
. Y-
, , XYY, -
.
. XXY .
. 7.36. 12 : , [ -
., 2003].
7.8.2.3.
( X) 1:2000 – 1:3000.
44 +X0. . -.
, . : 135-145 ,
( ), -, -
( . 7.37). 25% . .
. .
. , 35-37 , -
, , .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
71
, Y ( - Y )
, . ,
, Y
, - ( -
). Y -.
-; ,
.
. 7.37. -;
.
7.8.2.4. ,
– , ( -),
. - «
» ( .7.38).
.7.38. ( )
)
( ).
(60-70%) .
(5-10%) . -
– . ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
72
( . 7.39).
. 7.39. ( ) -
: – ; – ; – ; – ;
– [ ., 1979].
, , ( (XY), (X0) -
). (XX), -
(XXY). (XXX) . ,
; . ,
) ( ) ,
. , .
- . , -
, , - . -
. 1962 . . - -
16- -. , « »
. (X ), -
. ( ), . -
, . --
. , , .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
73
, – .
, , , -,
, , -
. , .
, , . , , .
, - – , . ,
, ,
.
( « »).
- – ,
, . -
. , –
.
, ,
.
7.8.3.
.
, . -
. -
( , - – ). -
( ), -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
74
. , -, -
. , ,
. -. (2, 3, 4
) . ,
. .
, --
. , (44 + )/(44 + Y) ,
« -».
( ), – -. -
(44 + )/(44 + Y) [ ., ., 1988].
( /XY) : 1) ; 2) ; 3) 4) -
. -
( /XY). - [Miyake Y.I., e.a., 1980].
7.8.3.1.
. ,
, – . , -
, – . --
. -
, ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
75
, -, – , -
. , ,
), , -, (
). -, , . 7.40. ,
, - (Xw+Xw). ( )
, ( ) (Xw0) – . ,
, (w+).
(w), X , -
.
. 7.40. -;
– , – . -
--
7.40 .
-.
-, -
, . -, . -
. .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
76
, – Y , ,
, – - Y . . -
, , Y . , -
, , – .
. , – ,
( ) , . -
– .
7.9.
– (
), ( ) - ( ).
1:1, -
, - Y -, .
- 1 :1 . -
. -, 100 140-
160 ( ). 100 103-105 (
). ( ): 100 100 , 50-
100 – 85 , 85 – 100 – 50 -.
- .
, . , -.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
77
. 7.41. ( , ).
-
. , ( ) -
. , -
, (XlXL; – -), , .
, (XlY), - ( .
7.41). -
. -, -, 2 :1 ( . 7.42).
, -
, -, ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
78
. -.
. 7.42. .
-
. , , -
. -, X .
Y , -. -
, , . -
1:1. , -
. , , - 42 . 72
. -.
, -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
79
.
7.10.
, . -
, - 20% , -
.
.
. 7.43. -, : –
, – .
-
1948 . - Y . .
. 1969-1971 .
. , , Y .
(Y+w2)
. 7.43). (XX) , ( Y+w
2) – . -
. , -, ,
. , . -
. .
,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
80
, , . ,
, . ,
. -
: ,
.
, .
-. -
, w+. , , -
w, -. ,
, - w+, Y .
, , -, , – .
- (140 ) . -
-. ,
(ww), , . , ,
, , – .
, ( . 7.4.2), -
, . ,
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
81
. 7.44.
(X X , -) -
(X Y, ).
(X Y), - , (XbXb), -
, X b, , (X Xb)
, (XbY) . .
, , ,
: (X X ), - , -, (X Y), ,
. ,
( . 7.44)..
, --
.
––––––––––––––––––––––––––––
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
82
7.11.
., 1973; ., 2002; ., 1969; .,1976]
1. , .
n, , -. ( N).
. - 140 F1.
) ? ) ? ) ? ) F1 1280 - F2. ?
) F2 ? 2. w+
w . ) ? ) ? ) ? ) ? )
? )
. ? ) -
. ?
) . ?
3. s, -
, . S -. , -
, , -. 80 .
) ? ) ?
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
83
) , , ?
) ? ) ?
4. , -
. k -. , -
, . 72 .
) ?
) ? ) ? ) ? ) ?
5. -
. -.
16 F1, F1 – 132 F2.
) F1 ? ) F1 ? ) F2 ? ) F2, ? ) -
. F2 96 . F2 ?
6. ,
. b .
, 20 , - F2 96 .
) F2 ? ) F2 ? ) F2 ? ) F2, ? ) F2
?
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
84
7. -
E. -. , –
. b
. , , -
, . 24 .
) ? ) ? ) ? ) ? ) ?
8. (h), - . ) , ,
. -
? ) ,
, ? ? ) , ,
, , -?
) ? ? -?
) ?
) : -?
) ,
? , -?
) , -
? ?
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
85
9. B BR,
, . B -, BR – , BBR
. ) . -
, . ? ) ? ) ? ) ? ) ? ) . ,
. ? ) ?
) ? ) , -
, – . – ? ?
10. -
, . ) ,
? )
, ? ( , ,
: « ».) 11. -
– , « ». , -
, , « » .
) « » , ,
– . -?
( ) - 44 .
) ? ) ?
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
86
) ? ) ? ) -
? 12. , -
, , , .
, , , .
. - 229 ,
45 , . -
. , -
. ? -? ?
13. -
h, . ) , , -
, -. -
– . ) ) ? ) , , ,
, ? ) , , -
. , , -
. ? 14. ( ) -
d, – - D. .
) - .
) , , , .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
87
. ?
) , , -?
) , , ?
) , , ?
) , .
? ) ,
? ) 3 8 :
1) , ; 2) , ; 3) , ,
, .
–
15.
, . b . – – .
, - – . -
. ) : 6
, 7 -, 13 12 -
. . ) -
, , – . ? .
) -. ?
) -.
?
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
88
) -. , -
. -?
) ?
16. (G) -
(g). . –
( ). ) . -
: . ?
) -.
? 17. B BR,
, . B -, BR – , BBR
. – (S) – - (s) .
) . F1?
) ? 18. (d)–
, (h) – . ) , , -
. -. -
? ) ,
?
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
89
7.12.
1. ? 1.1. ( -
) ? 1.1.1. ? 1.1.2. ? 1.1.3. ?
2. ( ) . 2.1. , -
? 2.2. ? ? 2.3. ? ? 2.4. -
. 2.4.1. -XY -
? . .
2.4.2. -XY -? .
. 2.4.3. -X0?
. . 2.4.4. 2n 1n? -
. . 3. ,
3.1. « , -»?
3.2. , -? .
3.2.1. ? 3.2.2. ? 3.2.3. , ? 3.2.4. ? 3.2.5. ?
3.3. , -? .
3.3.1. ? 3.3.2.
? 3.4. ( )
, -: 1) ? 2) ? 3) ? 4) ?
3.5. : --
? . 4. ? -
. 5. ?
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
90
5.1. ?
5.2. ?
5.3. ? 6. , , -
- Y- ? 7. « , »?
7.1. , ? .
7.2. « »? 7.3. ? 7.4. , -
, ? 8. « , »?
8.1. , ? .
9. . 9.1. ? 9.2. . 9.3. . 9.4. . .
10. ? 11. .
11.1. ? 11.2. ? 11.3. ?
11.3.1. ? 11.3.2. ? 11.3.3. ? 11.3.4.
? 11.4. ?
12. . 12.1. -
? 12.1.1. ? 12.1.2. ? 12.1.3. ? 12.1.4. ? 12.1.5. ?
12.2. -, , -
? 12.2.1. . 12.2.2.
. 12.2.3. -
. 12.2.4. ( )?
12.2.4.1. ?
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
91
12.2.4.2. ?
12.2.4.3. -?
12.3. ? 12.3.1.
? 12.3.2. ?
13. ? 14. -
.
., . . 3- . . . –
.: , 1988. . / -
. .: , 1966. – . 65-113. . Y- // ,
1974, 12, – . 84. . . ( III-VIII)
. – .: -, 1937, –285 .
. . . . : , 1979. –508 .
., . -. – .: « -
», 1997. – 287 . . -
. – .: -. . . 1969. –156 .
. .– : . 1973. 80 . . . . – : « ».
1985. –536 . . . .: . 1986. –559 .
. . . / . . : , 2002. –320 .
. . . . . . – .: , 1989. –591 .
. ? // , 1992, 2, – . 53-56.
. . – . . 1969. –752 . ., ., .
. – .: , 1970. –431 .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
92
. . . // ., ., . – .: , 1991, – 446 .
. . . / ., ., . – 2- . – .: , 1996. – 384 .
. -. – : , 2002. –96 . . . .: , 2003.
–304 . . . – .: , 2000. – 604 .
., . . 3 . . . – .: , 1989. .1. – 308 . .2. – 378 . .3. – 366 . . . / . . – .: , 1969. –445 .
., ., . . – .: , 1976. – 159 .
., ., . . // . 2000, 8, – .
6-8. . . . 2 . . 1. / . , . -, , . – .: ,
1997. –448 . Miyake Y.I., Ishikawa T., Abe T. A fertile case of a bovine heterosexsual
twin female with sex-chromosomal chimerism //Zuchtygiene, 1980, V. 15, 3, P. 103-106.
www.labogen.ru
1 . 2 . 3 . 4 . 5 . 6 . 7 , . 8 . 9 . 10 . 11 . 12 . 13 .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
93
14 . 15 . 16 . 17 . 18 . 19 .
20 . 21 . 22 . 23 . 24 25
. 26 . 27 . 28 .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 4. . -
. . - : , 2006. –168 .
94
, , ., .; 160 (2011),
( 2002 ). », « -
». 2007-2010 – ,
2011 – .
1956 . 1977 -
.
. 1978 1983 –
. . - ( . ). 1983 . « -
Mus musculus» – » « ». ( .
www.labogen.ru) 1983 1990 . .
. . 1990 .
« » « ». 1990 1999 . – ., . . -
. 1995-1998 -
. . 1999-2002 . – -
. 2000 - «
» ( . www.labogen.ru)