.
6
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
2
- 2011 :
. . 3.
. . . : , 2006 (2011). – 165 . .
, 111201 – « » 110401 – « »,
03.00.15 – « » 06.02.01 – « , , ».
-.
, – -.
-
110401 – 111201– 06-521 26 2006 .)
:
., .- ., ., . -. ;
., .- , . . ;
., .- ., . ;
., .- ., . ;
., ., . -. . .
, -
. , .
©
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
3
6. ………… 4 …………....... 4
……………………………………………………………. 6 6.1. …………………… 6 6.1.1. 9:3:3:1 …………………………………….. 6 6.1.2. 9:7 ………………………………………… 11 6.1.3. 9:3:4………………………………………. 17 6.1.4. 9:6:1……………………………………….. 18 6.2. ……………………… 20 6.2.1. …………………………………… 21
6.2.1.1 13:3 ...... 21 6.2.1.2 13:3 ...... 24
6.2.2. …………………………................. 31 6.2.2.1 9:3:4 ...... 32 6.2.2.2 ................................ 33
6.3. ………………………….. 34 6.3.1. ……………………………….. 34 6.3.2. …………………………….. 39 6.4. …………………………... 43 6.4.1. ……………………… 47 6.4.2. ……………………….. 48 6.5. ……………………………….. 50 6.6. ……………………………………………………... 55
………………………………………….. 57 ………………………………………………………………. 59
…………………………………………….. 70 …………………………………………………………. 71
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
4
6.
« »
: -
, , , . -. , -
. . -. .
.
« »
. , -
, , . . .
. . -
.
.
, , ,
( , ) - ( , B b). , -
, -, , , , « » -
9:3:3:1. , ,
-, ( ) -
- ( . _bb aaB_). -
, , , -.
, - ( aB_) (aabb – -
!). .
- ,
. , ( -
), , – -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
5
, -. , -
, -. -
( ) , .
. 6.2.1 6.2.2. –
. , , -
, -. .
. - 6.3. ,
, , . ,
, : 1, 2 . , .
-.
-. (
6.3.1.). -
. 6.3.2.).
, , -
. ( . 6.4). , -
, -. ,
- .
, , -, ( 6.4.1.), -
– ( 6.4.2.). , , -
.
– -.
. - – – -
( ) . -. ,
-, , -
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
6
AaBb 9:3:3:1 ,
.
, , . -. -
, . -
-. -
. 5
: , , , .
F2 : 9:7; 9:3:4; 13:3; 12:3:1; 15:1;
10:3:3; 9:6:1. F2 9:3:3:1.
6.1. )
, - ( _)
( _bb _). ( -
) , ,
, , -.
6.1.1. 9:3:3:1
9:3:3:1 , -
, , -
. .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
7
, , . , , , , –
, , - ( . 6.1). -
– , -.
, .
. 6.1. .
, , , , F1 . F2
3 : 1 . -.
. , - « – » « – » -
.
, , -
, F1 . -, .
. – , ,
; ( -) [
., , 1967].
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
8
. 6.2.
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
9
F2 9 : 3 : 3 : 1 .
, -. ,
RRpp rrPP. -
(RrPp). -
. ( . 6.2.) -
R P 9/16 . R -
(R_pp) 3/16 . –
P r (rrP_) 3/16 . , 1/16 -
(rrpp) -. ,
. , , -
, .
, F2 (9:3:3:1) .
, . -, .
(R P), ,
( ). , ,
– . -
. , ( ) .
( ). F1
, F2 4 - 9/16 : 3/16 : 3/16 -
: 1/16 ( . 6.3.). -
, , -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
10
. F1 - (
) – , F2 - (9:3:3:1) -
, ( ), .
– . , -, , .
. 6.3. -
.
-.
, – , b – . aaBB, –
AAbb. – b – bb. F2
9 _, 3 _, 3 _bb, 1 bb. ,
: , -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
11
. , . -
(b) . . F1 -
, , . -
F2 , .
. ,
. , -
R ; R_T_. R_tt,
– rrT_, - – rrtt. F2
– 9:3:3:1. , ,
( b) ( bb) , F2 -
9:3:3:1, , -.
6.1.2. 9:7
F2 9:7 , -
, .
1906 .
, , F1 . F2
9/16 7/16 – ( . 6.4.). , -
-. – -
– -.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
12
. 6.4. -
.
- -
[ . ., 1996]. -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
13
- ( .6.5.).
. 6.5. .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
14
9/16 : 7/16 .
, - – . -
. ,
. -.
. , -,
. , , -
. -.
. .
. , -
. ( × ) F1 (CcOo) . -
F1 – ( )
, ). -
9/16 ( _), 7/16 (3 + 3 _ + 1 ) ( . 6.5).
– . F1 « » . F2 -
3:1. , .
F1 , F2
3:1, – 9/16 7/16 – -.
, – L ,
(LLhh ll ),
. - L_ _,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
15
. F2 9/16 L_H_: 3/16 L_hh : 3/16 llH_ : 1/16 llhh. -
, L_hh llH_ .
(llhh) -. F2
9:7. -
. , . .
- ( . 5).
5
+
+
L_H_ L_hh llH_ llhh
L_H_ . -
L_hh, -, llH_ – .
llhh . -, L
, , -. L -
l , h . ,
.
-. , -
D E. , – .
(DDEE) (D_E_) .
(D_ee ddE_), (ddee) – . , (D_E_)
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
16
9/16 - 7/16 – .
-
, . - ( K O),
. (k o) - (kk oo) .
k (kkOO) o (KKoo) . -
, , F1 (KkOo) -, K O. F2
, , , , - 9 : 7.
, -.
( ). -, , -
, :
k , kkO_) , ( -
). , k, , . o -
, - ( ). , o ( .
K_oo), , -, .
F1 , - (KkOo), K O. -
(K O) -, – .
F2 k o .
kkOO KKoo -. F2 -
4/7 , , 3/7 , . -
. , - F2,
, -.
, ,
. , , -, , .
57 F1, . F2 66
, 3 , . - 3 . :
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
17
. - [ . ., 1996].
6.1.3. 9:3:4
9:7 -
. , -, -
F2 . –
( ), ( . 6.6.).
. 6.6.
.
, , -
P. – p -. ,
(R), . -
, – . ,
. (r) . -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
18
-.
-, F2 9/16 :
3/16 : 4/16 .
, , , -
. F2 12 (9+3) 4 -, . 3:1. F2
, 9 3 (3:1). .
(P) , (PPrr).
-, (
) , (ppRR). F1 (PpRr)
, . 9/16 F2 -
P_R_. F2 , P_rr. (ppR_ pprr) -
P, . R P (
ppR_ R -).
, . .
, F1 , F2 -
9 : 3 : 4 [9:3:(3+1)]. -, .
6.1.4. 9:6:1
, , -,
, F2 :
9:6:1. .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
19
. 6.7. .
: ,
( . 6.7.).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
20
, , F1 , .
, F2 -: 9/16 , 6/16 –
1/16 – . ( ), . -
-, -
. - (aabb) .
, -
[9:(3+3):1].
. - F1
, F2 9 : 6 : 1 .
, , -,
, , . . « » -
, , . -
-.
.
b bb . ( )
.
6.2.
: , >b .
, , , , b> .
– -. , – ,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
21
. , ,
suppressor inhibitor), – . - S I.
, . , . ,
( ) -.
, -.
6.2.1.
, --
. 13:3, 12:3:1.
.
6.2.1.1. 13:3
( , -.),
, , .). -
. , II, -
– ccii. , –. I , -
i , _ii – . I -
. CCII ii, -
Ii, , . - ccii ii F1 -
Ccii. , -, – .
II ccii, F1
(CcIi) ( . 6.8.).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
22
. 6.8. : – , – , I – , i –
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
23
F1 13/16 : 3/16
. 9 _I_ + 3 ccI_ + l ccii = 13 3 C_ii, [(9+3+1):3].
, – .
(CCII) , , F1 -
. (ccii) ,
F1, . -
. – - (cc, ) ,
. – I . ( , ), -
, _Ii . 4/16 CcIi + 2/16 CCIi) . -
. - -
I F2 . 6.8.) : 13 : 3 . , I,
: 7 ( ) : 6 ( -
) : 3 ( ). - (C_II), –
(ccI_), – (ccii), .
, , -
. , -
, F1 , F2 : 13/16 3/16 –
. , .
-, . -
, ( ), -
– . , -
, – ), – I, -
( ) – i.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
24
AAII aaii. F1 (AaIi) -
, - (I). F2 -
13/16 3/16 . -,
: 9 A_I_ + 3 aaI_ + 1 aaii = 13, - – 3 iiA_. , -
- F2
13:3, . [(9+3+1):3].
. 6.9. -
.
. -
( . 6.9.), .
6.2.1.2. 12:3:1
- F2, 12:3:1. , -
aabb, - _
: _ A_bb. , 12:3:1 .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
25
. 6.10. .
, . , -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
26
, – ( ). , .
bb , F1 - (CcBb) , -
. , F2 -
12 : 3 : 1 ( . 6.10). -: 1) 12/16 (9 _ + 3 _bb),
, , ; 2)
_ , . ; 3) ccbb
, . , , -
_, ( , bb). F2 , -
, -
ccbb. (CcBb), F2 12:3:1.
. -
, , F1 . F2 -
12/16 , 3/16 1/16 ( . 6.11).
– », , - F1 , F2
12 : 4 , 3:1. « –
», 3 1 -, ,
, – . - – I , – i, –
, – . .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
27
. 6.11. -.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
28
12:3:1 -. ,
, -: ( ) ( ).
. , bb -) ),
. 6.12. -.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
29
( b) - – .
, , F1 - ( . 6.12). F2
12/16 : 3/16 : 1/16 . , 12:3:1 -
[(9+3):3:1]. 9 _
, , -. ( _bb)
. . 16
12 . ( _) -
b, . ( bb)
. -, , -
.
. : , . ,
.
, F2 -. ,
, -.
, F2
, 12/16 : 3/16 : 1/16 ( . 6.13.).
, .
W -, , -
. W, -, .
W ( . - w), Y, -
, (wwY_)
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
30
. 6.13.
. 12:3:1.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
31
. W Y, . -
, - wwyy. , 12 : 3 : 1
F2 9:3:3:1, 9 W_Y_ 3
W_yy 12/16 . ( )
Y (Y<W) (wwY_), W.
, , -, , , ,
. -
, .
. -.
-, .
, -,
. , , , -,
.
6.2.2
, , -
, , : _ >bb.
« », .
, , I- (0) I0I0), – III- ( – B, IBIB IBI0 )
I . , - II . -
. I- ( I0I0). ( ) IV- ( ) , , (I I ). -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
32
, , – I I0. I ?
, , ( , -
.) . ,
) - h ( . . 6.14.). , -
, IBI0, - h. IB.
- I- . , II-
, (I I0) . -
I0 I- ( ). -
IB, h – I . h, -
I I IV- .
I I0I0Hh × IBI0Hh
I (0) III (B)
II IBI0 hh × IAI0 HH I II (A)
III I0I0 Hh IAIB Hh I (0) VI (AB)
. 6.14. h.
6.2.2.1. 9:3:4
9:3:4 .
-. , P , -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
33
p . R (
), r -. , PPRR
( -). (pprr)
. (PpRr) . F2
: 9/16 (P_R_), 3/16 (P_rr) 4/16 (ppR_ pprr). ,
, : pp>R_ pp>rr. ppR_ pprr -
, p , , –
R . ,
. -
, , --
. -.
-.
6.2.2.2.
, -, -
-, . _, bb
_. .
( ) – 9:7, . , -
. --
. ; .
, , , -
. -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
34
.
. -,
. -
. , . -
-. , , , -, ,
, ,
, , , , . -.
. -. .
, .
, -.
6.3.
( ) – -, -
.
( ).
. -: 1) 2) .
6.3.1.
-,
. -
. . 1908 .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
35
( ) F2 15/16
1/16 . - ( .
6.15.). , , , -
. , . -, , ,
F3 . , . ,
F2, , -. -
, -, -
. - .
, . .
( ).
-: Al,
A2, 3 – , l, 2, 3. , -
A1A1 A2A2 1 1 2 2. F1 1 1 2 2, -
. F2 -
: – 1/16 ( 1 1A2A2);
( ). – 4/16 ( 1 1 2 2
1 1 2 2); ( ). – 6/16 -
( 1 1 2 2, 1 1 2 2, 1 1 2 2); );
– 4/16 ( 1 1 2 2, 1 1 2 2); ( );
– 1/16 ( 1 1 2 2); .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
36
- F2 1+4+6+4+1 = 16, -
. 6.15. -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
37
.
-, F1 -
, 1 1 2 2 3 3, - F2 . ,
, -
-
.
-
. . -
-
F2 -
: 63 1 -
. F2 -
- 1 1 2 2 3 3
- 1 1 2 2 3 3.
-: 1+6+15+20+15+6+1 = 64.
. 6.16. -
-, - . , -
, -.
0
4
8
12
16
20
24
0 1 2 3 4 5 6
1 2 3
. 6,16.
F2 -: 1 – ; 2 – -
; 3 – .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
38
, --
. ,
. , , , ,
, , .
-
. - , -
.
, .
, -.
. -
-. , -
: 1, 2, 3, 4. – , – .
( 1 1 2 2 3 3
4 4) . -. -
( 1 1 2 2 3 3
4 4) , -. -
8 0, ( . 6.17.).
( ). -,
. -.
( , ,
, ).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
39
. 6.17. -
.
, F2 ,
, -: -
, . , , . ,
, -, .
.
6.3.2. , -
, -. -
– -.
-,
-
. - ( ) .
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
40
. 6.18. - ( ): –
; - .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
41
– .
F1 , . -
15/16 1/16 [(9+3+3):1] ( . 6.18).
,
( 1 1 2 2), - 1 1 2 2. -
1 1 2 2. , . -
. 9/16 1 2_, 3/16 - 1 2 2 3/16 1 1 2_ -
. 1 1 2 2, 16
. -
. , -, F1 ( .
6.19). 15/16 1/16 -
. ,
( 1 1 2 2), - – 1 1 2 2. -
1 1 2 2. , .
. 2 2_ (9/16), 1 2 2 (3/16) 1 1 2_ (3/16) , -
1 1 2 2 – (1/16). -
. , . -
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
42
: -, . -
(9:3:3:1), . -
, 9:3:3:1. -, -
.
. .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
43
6.4.
-, .
– . ( ,
) – , . , -
, . - – ,
, . , , -
. -.
, --
, , .
, , -. -
--
, -
. , -
- ( ) -
--
, --. -
, , -
, F1 -
. 6.20.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
44
, F2 – 3:1. -
- ( . 6.20).
: ) ( ), )
, ) . -,
.
. , ls -. ,
, – -
.
– , , , , .
, .
, , -, .
, -,
, -. -
.
. 6.21. -
. -.
. , -, - ( . 6.21.), , -
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
45
, , , , , -
, – « , 1 . -». , -
, -.
, 2/3 .
, .
, -.
, , , -
-, -
. , -. , -
, .
. 1930 -. ,
. -
, , . -
. -
,
, -. ,
, -.
-, – . -
, 1941 . ,
(« »). -, , ;
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
46
. -: , – .
20 ,
. 6.22. -
s. , - ss.
« »,
, , -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
47
, . -, -
. , , ,
« » . F2 -, « » -
, -. ,
« » -, « ».
, s, . -
( .
6.22.).
6.4.1. ,
, -. -
. –
, -. -
(
) ., .,
2002]. ,
--
( ) --
. . ,
. , , -
. 6.23. -
[ ., .,1988]
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
48
. , , -
. - , . -
. -.
-, D,
, -. -
: . Dd
. , – ( . 6.23.).
.
6.4.2.
– ( ) .
. (%) , , ,
[ ., 1991] . -
r i (radius incompletus). . -
, , -, r i. -
-. -
, -. r i r i -
41 100%. ,
(« »). -
( . 6.24.). .
.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
49
. ,
, « » , ,
, - F1
. -
. -
« » -
(16,7%), ,
« » (24%).
, -
. -. .
, , , 82:3:15.
, .
. ) 43% 57% – .
. , 7 -
25% 8% .
, , . -
, - (
. 6.24. « » : – ,
« » ; – ;
– , « -», -
[ ., . 239] .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
50
). , -, -
, . ,
( 100%- ). . -
, , -
. , ( .
), -.
6.5.
– , .
, , .
-
, -, . -
( ) ( ),
– . -, -
– .
:
:
( . 5.2.2.10.3., . 44).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
51
D ( ). , D -, . -
D -.
. 6.25. --
loz-enge-clawless (lzcl) Dro-sophila melanogaster.
- (1-10) ; -
(+/+): 1 –
; 2 – -; 3 –
; 4 – -
; 5 – -, ; 6 –
-; 7 – -
; 8 – -
-, 9 – :
10 , , – -
( -) [ .,
., 1989].
, . -
, . -
. , . -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
52
-
. , .
( ) . , -
lozenge-clawless (lzcl), - ( . 6.25). , -
: , , -, .
-, .
-, , -
. « -». dwarf (dw)
, . ( )
( ), . , , -
. -. –
– – -.
,
. --
(Da). 11 -. .
. Da -
, , . -
, .
, - – . -
. , DaDa , da da,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
53
Da da , , -. ,
Da – [ ., 1969].
. 6.26. , [ . ., 1970].
-
. , -. . -
, , . , , -
, -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
54
. -,
. 6.26. ,
. , ,
, ,
.
.
. 6.27. , , -
.
– , -, .
(HbS), (HbA), - -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
55
. , (
). , -.
-, .
. ( . 6.27.).
, -, , - . « -
» - .
( ), ( ). -
. -
– . -, ,
, , -, -
, . ,
, .
6.6.
–, -
( ) . , -, , -
. . ,
. .
. 6.28).
-.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
56
. 6.28. . , b -
1-8. (3, 6, 7) .
( 1 4) ., , 1989].
, -
, -, , ,
, , . ,
, .
. .
( .73), - – www.labogen.ru
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
57
– , - ( ) -
; .: . ( , ) – ,
. , , .; .: -
.:
.: - – ,
, -.
. ( , ) – ,
, -
( ) – , -
, -, , -
. – ,
( _) --
( _bb _). – , ,
; ( --
) [ ., , 1967]. – ( ) -
. .
(%) , , , .
– -.
, -.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
58
– , ; . -
. – , -
( ) ; . -
– -,
. – -
,
-.
( - ) – -
. ( ) –
,
– -, . -
( ) .
– , --
( ): A>B, A>b.
– , -, -
, -, : _ >bb.
( ) – , ,
, , b> .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
59
,1969; .,2002; .,1969; . .,1976]
1. , -
. )
F1 . - F2, ,
: – 9, – 6, – 1.
. ) ,
, : 1 – -, 2 – 1 – . -
. ) -
, , – . -
.
2.
. .
) – – . ?
) -. .
) , . -
. )
. - 178 143 .
F1 F2. 3. , -
,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
60
. 322 , - 182 , 59 – , 20 – 61 -
. ) . )
, ? , ?
4.
. 440 , 348 . -
. 5. ,
, -. 324 ,
183 , 62 – , 60 – 19 – .
. 6. .
. 50 , 6 , 18 15
. ) . ) -
? , ?
7. . -
. 463 . 265 , 82 – ,
87 – 29 – . ) . ) -
? , ?
8.
. - ( )
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
61
, -, -
. ) -
55 , 18 , 17 6 . .
) . -
. . 9. , -
(R, r , ). R – -; – .
R . ( )
. ) , -
: RrP RrP , RrPp Rrpp, RRPp rrPp? , .
) .
? ) : RrPp rr . F1. ) , ,
, , 18 , 13 – , 11 – 12–
( ). , .
) , -, ,
: 50% 50% – -. , -
. ) 3/8
, 3/8 – , 1/8 – ( -). . -
. . ) . - 1, , -
3 1 . 2 ( -
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
62
) : 3 -, 3 , 1 1 .
3 . , ,
. )
. 25 -, 24 – , 26 – 22 – -
. , .
) , .
. – -, . .
– . -.
10.
. .
) , --
. ) -
? ) ,
?
) , , , ,
, ?
11. – ( -
, ). – -. . -
. - ( ) , -
( ).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
63
) ; ; ; ?
) , - ( ) ( ). -?
) , . -
. ) - 82 , 35 27 .
. ) - 58 19 .
. ) , -
? ) ,
, ? ) , -
, ? ) , -
, ?
12. ( ). F2 64 , -
35 : 17 – 12 – . ) ?
F1 F2. ) F2
? , ? 13.
. -. 52 , 17 –
, 20 – 6 – . -.
?
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
64
14. -: 9 , 3 , 3 , 1
. ) .
. -
?
15. : Bb – , Bb – ,
bb – , bb – .
) -,
( ):
D G H
1 3 2
2
2 3 1 -
1
5 1 -
4 1
) C, D H -? , ? -
? ) D, G H ? ,
? ? ) , -
. -.
. ), -?
) ? -
? ) , , -
,
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
65
? ( ).
16. ( ) -
( ). ) -
F2. F2 - ( ), ( _), ( ) -
, ( _) ? 17. , -
. -. 31 -
. F2 18 , 11 – 2 – .
) ? -.
) ?
18. -
D, – E.
(D_E_). -:
) , 7 ; ) 4 .
19. F1 -. F2 138 -
38 – . ) ? ) (
)? 20. ( , ) -
, – . - I,
. – i .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
66
) CCII ( ii). -
. ) -
. , -. .
) – -. -
5 3 . . ) –
. .
) 1680 -. 315 , . -
. ) -
– 5055, – 3033. .
) 915 916 .
. 21. -
( ). ) , - 46 , 20 , 16 10
. ? ) -
? )
-
? )
, -,
? ( : ).
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
67
22. -. , , -
.
, . - 60 . 11 , 4 – , 45 – -
, . 23. , ,
. - ( bb).
) . . -
? )
. ? ?
. 24. « »
, , I , III, I . II
, : – IV, – I . IV -
I -.
. -, ,
. : ) , -
. ) I
, , .
) , IV
, .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
68
25. R1, r1, R2, r2. -
. - ( -
). ) ,
: 15 1 . . -
. ) ,
, . - 75% -
25% . .
26. - ( 1, 1 2, 2). , -
( 1 2) , 2, 3 4 -
. , ( . ), .
) 1 2. - F1 .
) -. -
– 3 1 . -.
) , - 15
1 . -.
27. « » 30 ,
10 . , . « » – L1L1L2L2, -
– l1l1l2l2. « » . F1 -
F2.
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
69
28. , ,
. , -,
140 , – - 160 .
, - 1 1 2 2 3 3 4 4, . -
? 29. -
, . -
( . . 1969), ,
150 , – 180 . ) ,
. ) -
. , 165 , 160 , 155 150 . . 30. 8 -
. . , -
-.
) (AlAlA2A2) (alala2a2) ,
, ? ) (Al lA2 2) ,
, , ? ?
) , ?
) , l l 2 2, l l 2 2, l l 2 2 ?
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
70
1. -?
1.1. ? 1.2.
? 1.2.1. ? 1.2.2.
?
. 1.2.2.1. ? 1.2.2.2. , , -
? 1.2.2.3. (
)? ( .) 1.2.2.4.
? 1.2.2.5. ,
? 1.2.2.6. ?
1.3. ( ). 1.3.1. ?
1.3.1.1. ? 1.3.1.2.
? 1.3.2. ? 1.3.3. ?
1.3.3.1. ( )?
1.3.3.2. , 1.3.3.3. -
? 1.3.4. ?
1.3.4.1. , , ,
-?
1.4. ( ). 1.4.1. ? 1.4.2. ?
1.4.2.1. -?
1.4.2.2. ? 1.4.2.3. ? 1.4.2.4.
?
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
71
1.4.3. 1.4.3.1. -
? ? 1.4.3.2. ? 1.4.3.3. ?
1.5. 1.5.1. ? 1.5.2. ? 1.5.3. ? 1.5.4.
? 1.5.5. -
? 1.6. -
?
., . . 3- . . . –
.: , 1988. ., ., . . . – .: , 1985. –446 .
. . – .: , 1997. – 280 . . . . .
: , 1979. –508 . . : :
. . – : , 2001. –349 . . -
. – .: , 1969. – 155 .
., . , -, . – .: , 1983. –240 . . . . – .: , 1986. –572 .
. . . . . 2002. –459 .
. . . / ., ., -
., . . – .: , 2003. – 480 . . -
. – .: , 1983, – 108 . . . – .: . 1974. –431 .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
72
. . . . . . – .: . ., 1989. –591 .
., . . – : , 2004. –204 .
., ., . . -. – : « », 1999. –447 .
., . ., . --
. – .: , 2000. –416 . ., . . – .: -
, 1985. – 288 . ., ., . . – .: , 1970. –431 .
. . . . – 310700, // ., ., .,
. – .: , 1991, – 446 . . . – .: , 1991. –317 .
. . – .: , 2000. –183 . . . . . -
– 310800, // ., ., . – 2- . – .: , 1996. – 384 .
., . . –.: , 1967. – 608 .
., . . 2- . . . – .: , 1998. .1 – 373 ., .2. – 392 .
. -. – : , 2002. –96 .
., . . . 3. ( . 25-102). . . – .: , 1989. – 528 .
. . / . . – .: , 1969. –445 . ., ., .
. – .: « », 1976. – 160 . ., . . – .: ,
1984. –566 .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
73
1 . 2 . 3 . 4 .
5 . 6 ). 7 , . 8 . 9 . 10 . 11 . 12 . 13 . 14 . 15 . 16 . 17 . 18 . 19 .
–––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––––– . . 3. .
. . – : , 2006. –176 .
74
20 . 21 . 22 . 23 . 24 25
. 26 . 27 . 28 .
, , ., .; 160 (2011),
( 2002 ). « », « -». 2007-2010 – -
, 2011 – -.
1956 . 1977 -
. -
. 1978 1983 – -
-. . -
( . ). 1983 . - «
Mus musculus» - – « » « ». ( -
. www.labogen.ru/) 1983 1990 . .
. . 1990 .
« » « ». 1990 1999 . – ., . . -
. 1995-1998 -
. . 1999-2002 . – -
. 2000 - «
» ( . www.labogen.ru/)