Bacterial Flora of Humans.pdf

7/30/2019 Bacterial Flora of Humans.pdf

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T h e B a c t e r i a l F l o r a o f H u m a n s

T h e N o r m a l F l o r a

I n a h e a l t h y a n i m a l , t h e i n t e r n a l t i s s u e s , e . g . b l o o d , b r a i n , m u s c l e , e t c . , a r e n o r m a l l y f r e e

o f m i c r o o r g a n i s m s . O n t h e o t h e r h a n d , t h e s u r f a c e t i s s u e s , e . g . s k i n a n d m u c o u s

m e m b r a n e s , a r e c o n s t a n t l y i n c o n t a c t w i t h e n v i r o n m e n t a l o r g a n i s m s a n d b e c o m e r e a d i l y

c o l o n i z e d b y c e r t a i n m i c r o b i a l s p e c i e s . T h e m i x t u r e o f o r g a n i s m s r e g u l a r l y f o u n d a t a n y

a n a t o m i c a l s i t e i s r e f e r r e d t o a s t h e n o r m a l f l o r a .

T h e n o r m a l f l o r a o f h u m a n s i s e x c e e d i n g l y c o m p l e x a n d c o n s i s t s o f m o r e t h a n 2 0 0

s p e c i e s o f b a c t e r i a . T h e m a k e u p o f t h e n o r m a l f l o r a d e p e n d s u p o n v a r i o u s f a c t o r s ,

i n c l u d i n g g e n e t i c s , a g e , s e x , s t r e s s , n u t r i t i o n a n d d i e t o f t h e i n d i v i d u a l . T h e n o r m a l f l o r a

o f h u m a n s c o n s i s t s o f a f e w e u k a r y o t i c f u n g i a n d p r o t i s t s , a n d s o m e m e t h a n o g e n i c

A r c h a e a t h a t c o l o n i z e t h e l o w e r i n t e s t i n a l t r a c t , b u t t h e B a c t e r i a a r e t h e m o s t n u m e r o u s

a n d o b v i o u s m i c r o b i a l c o m p o n e n t s o f t h e n o r m a l f l o r a . T h e d i s t r i b u t i o n o f t h e b a c t e r i a l

f l o r a o f h u m a n s i s s h o w n i n T a b l e 1 . T h i s t a b l e l i s t s o n l y a f r a c t i o n o f t h e t o t a l b a c t e r i a l

s p e c i e s t h a t o c c u r a s n o r m a l f l o r a o f h u m a n s , a n d i t d o e s n o t e x p r e s s t h e t o t a l n u m b e r o r

c o n c e n t r a t i o n o f b a c t e r i a a t a n y s i t e .

T A B L E 1 . B A C T E R I A C O M M O N L Y F O U N D O N T H E S U R F A C E S O F T H E

H U M A N B O D Y

B A C T E R I U M

S k i

n

C o n j u n c t i v

a

N o s

e

P h a r y n

x

M o u t

h

L o w e r

I n t e s t i n

e

A n t e r i o

r

u r e t h r a

V a g i n

a

S t a p h y l o c o c c u s

e p i d e r m i d i s ( 1 )

+ + + + + + + + + + + + + +


a u r e u s * ( 2 )

+ + / - + + + + + + / - +

S t r e p t o c o c c u s m i t i s + + + + / - + +

S t r e p t o c o c c u s

s a l i v a r i u s

+ + + +


m u t a n s * ( 3 )

+ + +

E n t e r o c o c c u s

f a e c a l i s * ( 4 )

+ / - + + + + +


p n e u m o n i a e * ( 5 )

+ / - + / - + + + / -


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p y o g e n e s * ( 6 )

+ / - + / - + + + / - + / -

N e i s s e r i a s p . ( 7 ) + + + + + + +

N e i s s e r i a

m e n i n g i t i d i s * ( 8 )

+ + + + +

V e i l l o n e l l a e s p . + + / -

E n t e r o b a c t e r i a c e a e

* ( E s c h e r i c h i a c o l i )

( 9 )

+ / - + / - + / - + + + + +

P r o t e u s s p . + / - + + + + + +

P s e u d o m o n a s

a e r u g i n o s a * ( 1 0 )

+ / - + / - + + / -

H a e m o p h i l u s

i n f l u e n z a e * ( 1 1 )

+ / - + + +

B a c t e r o i d e s s p . * + + + + / -

B i f i d o b a c t e r i u m

b i f i d u m ( 1 2 )

+ +

L a c t o b a c i l l u s s p .

( 1 3 )

+ + + + + + +

C l o s t r i d i u m s p . *

( 1 4 )

+ / - + +

C l o s t r i d i u m t e t a n i

( 1 5 )

+ / -

C o r y n e b a c t e r i a

( 1 6 )

+ + + + + + + + + +

M y c o b a c t e r i a + + / - + / - + +

A c t i n o m y c e t e s + +

S p i r o c h e t e s + + + + +

M y c o p l a s m a s + + + + / - +

+ + = n e a r l y 1 0 0 p e r c e n t + = c o m m o n + / - = r a r e * = p o t e n t i a l p a t h o g e n

T a b l e 1 N o t e s

( 1 ) T h e s t a p h y l o c o c c i a n d c o r y n e b a c t e r i a o c c u r a t e v e r y s i t e l i s t e d .

S t a p h y l o c o c c u s e p i d e r m i d i s i s h i g h l y a d a p t e d t o t h e d i v e r s e e n v i r o n m e n t s o f i t s

h u m a n h o s t . S . a u r e u s i s a p o t e n t i a l p a t h o g e n . I t i s a l e a d i n g c a u s e o f b a c t e r i a l

d i s e a s e i n h u m a n s . I t c a n b e t r a n s m i t t e d f r o m t h e n a s a l m e m b r a n e s o f a n

a s y m p t o m a t i c c a r r i e r t o a s u s c e p t i b l e h o s t .


3/23

S . e p i d e r m i d i s . S c a n n i n g E M . C D C .

( 2 ) M a n y o f t h e n o r m a l f l o r a a r e e i t h e r p a t h o g e n s o r o p p o r t u n i s t i c p a t h o g e n s ,

T h e a s t e r i s k s i n d i c a t e m e m b e r s o f t h e n o r m a l f l o r a a t h a t m a y b e c o n s i d e r e d

m a j o r p a t h o g e n s o f h u m a n s .

S . a u r e u s . G r a m s t a i n .

( 3 ) S t r e p t o c o c c u s m u t a n s i s t h e p r i m a r y b a c t e r i u m i n v o l v e d i n p l a q u e f o r m a t i o n

a n d i n i t i a t i o n o f d e n t a l c a r i e s . V i e w e d a s a n o p p o r t u n i s t i c i n f e c t i o n , d e n t a l

d i s e a s e i s o n e o f t h e m o s t p r e v a l e n t a n d c o s t l y i n f e c t i o u s d i s e a s e s i n t h e U n i t e d

S t a t e s .

S t r e p t o c o c c u s m u t a n s . G r a m s t a i n . C D C

( 4 ) E n t e r o c o c c u s f a e c a l i s w a s f o r m e r l y c l a s s i f i e d a s S t r e p t o c o c c u s f a e c a l i s . T h e

b a c t e r i u m i s s u c h a r e g u l a r a c o m p o n e n t o f t h e i n t e s t i n a l f l o r a , t h a t m a n y

E u r o p e a n c o u n t r i e s u s e i t a s t h e s t a n d a r d i n d i c a t o r o f f e c a l p o l l u t i o n , i n t h e s a m e

w a y w e u s e E . c o l i i n t h e U . S . I n r e c e n t y e a r s , E n t e r o c o c c u s f a e c a l i s h a s


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e m e r g e d a s a s i g n i f i c a n t , a n t i b i o t i c - r e s i s t a n t , n o s o c o m i a l p a t h o g e n .

V a n c o m y c i n R e s i s t a n t E n t e r o c o c c u s f a e c a l i s . S c a n n i n g E . M . C D C

( 5 ) S t r e p t o c o c c u s p n e u m o n i a e i s p r e s e n t i n t h e u p p e r r e s p i r a t o r y t r a c t o f a b o u t

h a l f t h e p o p u l a t i o n . I f i t i n v a d e s t h e l o w e r r e s p i r a t o r y t r a c t i t c a n c a u s e

p n e u m o n i a . S t r e p t o c o c c u s p n e u m o n i a e c a u s e s 9 5 p e r c e n t o f a l l b a c t e r i a l

p n e u m o n i a .

S t r e p t o c o c c u s p n e u m o n i a e . D i r e c t f l u o r e s c e n t a n t i b o d y s t a i n . C D C .

( 6 ) S t r e p t o c o c c u s p y o g e n e s r e f e r s t o t h e G r o u p A , B e t a - h e m o l y t i c s t r e p t o c o c c i .

S t r e p t o c o c c u s p y o g e n e s . G r a m s t a i n .


5/23

( 7 ) G r a m - n e g a t i v e c o c c i , r e p r e s e n t e d b y v a r i o u s N e i s s e r i a , a r e f r e q u e n t

i n h a b i t a n t s o f t h e u p p e r r e s p i r a t o r y t r a c t , m a i n l y t h e p h a r y n x . N e i s s e r i a

m e n i n g i t i d i s , a n i m p o r t a n t c a u s e o f b a c t e r i a l m e n i n g i t i s , c a n c o l o n i z e a s w e l l ,

u n t i l t h e h o s t c a n d e v e l o p a c t i v e i m m u n i t y a g a i n s t t h e p a t h o g e n .

N e i s s e r i a m e n i n g i t i d i s . G r a m s t a i n .

( 8 ) W h i l e E . c o l i i s a c o n s i s t e n t r e s i d e n t o f t h e s m a l l i n t e s t i n e , m a n y o t h e r e n t e r i c

b a c t e r i a m a y r e s i d e h e r e a s w e l l , i n c l u d i n g K l e b s i e l l a , E n t e r o b a c t e r a n d

C i t r o b a c t e r . S o m e s t r a i n s o f E . c o l i a r e p a t h o g e n s t h a t c a u s e i n t e s t i n a l i n f e c t i o n s ,

u r i n a r y t r a c t i n f e c t i o n s a n d n e o n a t a l m e n i n g i t i s .

E . c o l i . S c a n n i n g E . M . S h i r l e y O w e n s . C e n t e r f o r E l e c t r o n O p t i c s . M i c h i g a n S t a t e

U n i v e r s i t y .

( 9 ) P s e u d o m o n a s a e r u g i n o s a i s t h e q u i n t e s s e n t i a l o p p o r t u n i s t i c p a t h o g e n o f

h u m a n s t h a t c a n i n v a d e v i r t u a l l y a n y t i s s u e . I t i s a l e a d i n g c a u s e o f h o s p i t a l -

a c q u i r e d ( n o s o c o m i a l ) G r a m - n e g a t i v e i n f e c t i o n s , b u t i t s s o u r c e i s o f t e n e x o g e n o u s

( f r o m o u t s i d e t h e h o s t ) .


6/23

C o l o n i e s o f P s e u d o m o n a s a e r u g i n o s a g r o w i n g o n a n a g a r p l a t e .

( 1 0 ) H a e m o p h i l u s i n f l u e n z a e i s a f r e q u e n t s e c o n d a r y i n v a d e r t o v i r a l i n f l u e n z a ,

a n d w a s n a m e d a c c o r d i n g l y . T h e b a c t e r i u m w a s t h e l e a d i n g c a u s e o f m e n i n g i t i s

i n i n f a n t s a n d c h i l d r e n u n t i l t h e r e c e n t d e v e l o p m e n t o f t h e H f l u t y p e B v a c c i n e .

H a e m o p h i l u s i n f l u e n z a e . G r a m s t a i n .

( 1 1 ) T h e g r e a t e s t n u m b e r o f b a c t e r i a a r e f o u n d i n t h e l o w e r i n t e s t i n a l t r a c t ,

s p e c i f i c a l l y t h e c o l o n a n d t h e m o s t p r e v a l e n t b a c t e r i a a r e t h e B a c t e r o i d e s , a g r o u p

o f G r a m - n e g a t i v e , a n a e r o b i c , n o n - s p o r e f o r m i n g b a c t e r i a . T h e y h a v e b e e n

i m p l i c a t e d i n t h e i n i t i a t i o n c o l i t i s a n d c o l o n c a n c e r .

B a c t e r o i d e s f r a g i l i s . G r a m s t a i n .

( 1 2 ) B i f i d o b a c t e r i a a r e G r a m - p o s i t i v e , n o n - s p o r e f o r m i n g , l a c t i c a c i d b a c t e r i a .

T h e y h a v e b e e n d e s c r i b e d a s " f r i e n d l y " b a c t e r i a i n t h e i n t e s t i n e o f h u m a n s .

B i f i d o b a c t e r i u m b i f i d u m i s t h e p r e d o m i n a n t b a c t e r i a l s p e c i e s i n t h e i n t e s t i n e o f

b r e a s t - f e d i n f a n t s , w h e r e i t p r e s u m a b l y p r e v e n t s c o l o n i z a t i o n b y p o t e n t i a l


7/23

p a t h o g e n s . T h e s e b a c t e r i a a r e s o m e t i m e s u s e d i n t h e m a n u f a c t u r e o f y o g u r t s a n d

a r e f r e q u e n t l y i n c o r p o r a t e d i n t o p r o b i o t i c s .

B i f i d o b a c t e r i u m b i f i d u m . G r a m s t a i n

( 1 3 ) L a c t o b a c i l l i i n t h e o r a l c a v i t y p r o b a b l y c o n t r i b u t e t o a c i d f o r m a t i o n t h a t

l e a d s t o d e n t a l c a r i e s . L a c t o b a c i l l u s a c i d o p h i l u s c o l o n i z e s t h e v a g i n a l e p i t h e l i u m

d u r i n g c h i l d - b e a r i n g y e a r s a n d e s t a b l i s h e s t h e l o w p H t h a t i n h i b i t s t h e g r o w t h o f

p a t h o g e n s .

L a c t o b a c i l l u s s p e c i e s a n d a v a g i n a l s q u a e m o u s e p i t h e l i a l c e l l . C D C

( 1 4 ) T h e r e a r e n u m e r o u s s p e c i e s o f C l o s t r i d i u m t h a t c o l o n i z e t h e b o w e l .

C l o s t r i d i u m p e r f r i n g e n s i s c o m m o n l y i s o l a t e d f r o m f e c e s . C l o s t r i d i u m d i f f i c i l e

m a y c o l o n i z e t h e b o w e l a n d c a u s e " a n t i b i o t i c - i n d u c e d d i a r r h e a " o r

p s e u d o m e m b r a n o u s c o l i t i s .


8/23

C l o s t r i d i u m p e r f r i n g e n s . G r a m s t a i n .

( 1 5 ) C l o s t r i d i u m t e t a n i i s i n c l u d e d i n t h e t a b l e a s a n e x a m p l e o f a b a c t e r i u m t h a t

i s " t r a n s i e n t l y a s s o c i a t e d " w i t h h u m a n s a s a c o m p o n e n t o f t h e n o r m a l f l o r a . T h e

b a c t e r i u m c a n b e i s o l a t e d f r o m f e c e s o f ( u p t o ) 2 5 p e r c e n t o f t h e p o p u l a t i o n . T h e

e n d o s p o r e s a r e p r o b a b l y i n g e s t e d w i t h f o o d a n d w a t e r , a n d t h e b a c t e r i u m d o e s n o t

c o l o n i z e t h e i n t e s t i n e .

C l o s t r i d i u m t e t a n i . G r a m s t a i n .

( 1 6 ) T h e c o r y n e b a c t e r i a , a n d c e r t a i n r e l a t e d p r o p i o n i c a c i d b a c t e r i a , a r e c o n s i s t e n t

s k i n f l o r a . S o m e h a v e b e e n i m p l i c a t e d a s a c a u s e o f a c n e . C o r y n e b a c t e r i u m

d i p h t h e r i a e , t h e a g e n t o f d i p h t h e r i a , w a s c o n s i d e r e d a m e m b e r o f t h e n o r m a l f l o r a

b e f o r e t h e w i d e s p r e a d u s e o f t h e d i p h t h e r i a t o x o i d , w h i c h i s u s e d t o i m m u n i z e

a g a i n s t t h e d i s e a s e .


9/23

C o r y n e b a c t e r i u m d i p h t h e r i a e . M e t h y l e n e b l u e s t a i n .

V e r y l i t t l e i s k n o w n a b o u t t h e n a t u r e o f t h e a s s o c i a t i o n s b e t w e e n h u m a n s a n d t h e i r

n o r m a l f l o r a , b u t t h e y a r e t h o u g h t t o b e d y n a m i c i n t e r a c t i o n s r a t h e r t h a n a s s o c i a t i o n s o f

m u t u a l i n d i f f e r e n c e . B o t h h o s t a n d b a c t e r i a a r e t h o u g h t t o d e r i v e b e n e f i t f r o m e a c h o t h e r ,

a n d t h e a s s o c i a t i o n s a r e , f o r t h e m o s t p a r t , m u t u a l i s t i c . T h e n o r m a l f l o r a d e r i v e s f r o m

t h e h o s t a s u p p l y o f n u t r i e n t s , a s t a b l e e n v i r o n m e n t a n d c o n s t a n t t e m p e r a t u r e , p r o t e c t i o n ,

a n d t r a n s p o r t . T h e h o s t o b t a i n s f r o m t h e n o r m a l f l o r a c e r t a i n n u t r i t i o n a l b e n e f i t s ,

s t i m u l a t i o n o f t h e i m m u n e s y s t e m , a n d c o l o n i z a t i o n s t r a t e g i e s t h a t e x c l u d e p o t e n t i a l

p a t h o g e n s a t t h e s i t e .

T h e n o r m a l f l o r a a r e o b v i o u s l y a d a p t e d t o t h e i r h o s t ( t i s s u e s ) , m o s t p r o b a b l y b y

b i o c h e m i c a l i n t e r a c t i o n s b e t w e e n b a c t e r i a l s u r f a c e c o m p o n e n t s ( l i g a n d s o r a d h e s i n s ) a n d

h o s t c e l l m o l e c u l a r r e c e p t o r s . A g r e a t d e a l o f i n f o r m a t i o n i s a v a i l a b l e o n t h e n a t u r e o f

a d h e s i o n o f b a c t e r i a l p a t h o g e n s t o a n i m a l c e l l s a n d t i s s u e s , a n d r e a s o n a b l y s i m i l a r

m e c h a n i s m s s h o u l d a p p l y t o t h e n o r m a l f l o r a .

I n g e n e r a l , t h e r e a r e t h r e e e x p l a n a t i o n s f o r w h y t h e n o r m a l b a c t e r i a l f l o r a a r e l o c a t e d a t

p a r t i c u l a r a n a t o m i c a l s i t e s .

1 . T h e n o r m a l f l o r a e x h i b i t a t i s s u e p r e f e r e n c e o r p r e d i l e c t i o n f o r c o l o n i z a t i o n .

C e r t a i n s p e c i e s o f b a c t e r i a a r e i n v a r i a b l y i n o n e l o c a l e a n d n e v e r i n a n o t h e r ( S e e

T a b l e 1 a b o v e ) . T h i s i s s o m e t i m e s r e f e r r e d t o a s t i s s u e t r o p i s m ( S e e T a b l e 2

b e l o w ) . O n e e x p l a n a t i o n f o r t i s s u e t r o p i s m i s t h a t t h e h o s t p r o v i d e s a n e s s e n t i a l

g r o w t h f a c t o r n e e d e d b y t h e b a c t e r i u m . O f c o u r s e , t o e x p l a i n w h y b a c t e r i a a r e n o t

a t a n a l t e r n a t i v e s i t e , t h e h o s t i n h e r e n t l y p r o v i d e s a n i n h o s p i t a b l e e n v i r o n m e n t f o r


10/23

t h e b a c t e r i u m b y t h e p r o d u c t i o n o f s u c h s u b s t a n c e s a s s t o m a c h a c i d s , b i l e s a l t s

a n d l y s o z y m e .

2 . M a n y , p e r h a p s m o s t , o f t h e n o r m a l f l o r a a r e a b l e t o s p e c i f i c a l l y c o l o n i z e a

p a r t i c u l a r t i s s u e o r s u r f a c e u s i n g t h e i r o w n s u r f a c e c o m p o n e n t s ( e . g . c a p s u l e s ,

f i m b r i a e , c e l l w a l l c o m p o n e n t s , e t c . ) a s s p e c i f i c l i g a n d s f o r a t t a c h m e n t t o s p e c i f i c

r e c e p t o r s l o c a t e d a t t h e c o l o n i z a t i o n s i t e ( S e e T a b l e 3 )

3 . S o m e o f t h e i n d i g e n o u s b a c t e r i a a r e a b l e t o c o n s t r u c t b a c t e r i a l b i o f i l m s o n a

t i s s u e s u r f a c e , o r t h e y a r e a b l e t o c o l o n i z e a b i o f i l m b u i l t b y a n o t h e r b a c t e r i a l

s p e c i e s . M a n y b i o f i l m s a r e a m i x t u r e o f m i c r o b e s , a l t h o u g h o n e m e m b e r i s

r e s p o n s i b l e f o r m a i n t a i n i n g t h e b i o f i l m a n d m a y p r e d o m i n a t e .

T A B L E 2 . E X A M P L E S O F T I S S U E T R O P I S M O F S O M E B A C T E R I A

A S S O C I A T E D W I T H H U M A N S

B A C T E R I U M T I S S U E

C o r y n e b a c t e r i u m d i p h t h e r i a e T h r o a t

N e i s s e r i a g o n o r r h o e a e U r o g e n i t a l e p i t h e l i u m

S t r e p t o c o c c u s m u t a n s T o o t h s u r f a c e s

S t r e p t o c o c c u s s a l i v a r i u s T o n g u e s u r f a c e s

V i b r i o c h o l e r a e S m a l l i n t e s t i n e e p i t h e l i u m

E s c h e r i c h i a c o l i S m a l l i n t e s t i n e e p i t h e l i u m

S t a p h y l o c o c c u s a u r e u s N a s a l m e m b r a n e s

S t a p h y l o c o c c u s e p i d e r m i d i s S k i n

T A B L E 3 . E X A M P L E S O F S P E C I F I C A T T A C H M E N T S O F B A C T E R I A T O

H O S T C E L L O R T I S S U E S U R F A C E S

B a c t e r i u m

B a c t e r i a l l i g a n d f o r

a t t a c h m e n t

H o s t c e l l o r t i s s u e

r e c e p t o r

A t t a c h m e n t s i t e


p y o g e n e s

P r o t e i n F

A m i n o t e r m i n u s o f

f i b r o n e c t i n

P h a r y n g e a l

e p i t h e l i u m


m u t a n s

G l y c o s y l t r a n s f e r a s e S a l i v a r y g l y c o p r o t e i n P e l l i c l e o f t o o t h


s a l i v a r i u s

L i p o t e i c h o i c a c i d U n k n o w n

B u c c a l e p i t h e l i u m

o f t o n g u e


11/23


p n e u m o n i a e

C e l l - b o u n d p r o t e i n

N - a c e t y l h e x o s a m i n e -

g a l a c t o s e d i s a c c h a r i d e

M u c o s a l e p i t h e l i u m


a u r e u s

C e l l - b o u n d p r o t e i n

A m i n o t e r m i n u s o f

f i b r o n e c t i n


N e i s s e r i a

g o n o r r h o e a e

N - m e t h y l p h e n y l -

a l a n i n e p i l i

G l u c o s a m i n e - g a l a c t o s e

c a r b o h y d r a t e

U r e t h r a l / c e r v i c a l

e p i t h e l i u m

E n t e r o t o x i g e n i c

E . c o l i

T y p e - 1 f i m b r i a e

S p e c i e s - s p e c i f i c

c a r b o h y d r a t e ( s ) ( e . g .

m a n n o s e )

I n t e s t i n a l

e p i t h e l i u m

U r o p a t h o g e n i c E .

c o l i

T y p e 1 f i m b r i a e C o m p l e x c a r b o h y d r a t e U r e t h r a l e p i t h e l i u m

U r o p a t h o g e n i c E .

c o l i

P - p i l i ( p a p )

G l o b o b i o s e l i n k e d t o

c e r a m i d e l i p i d

U p p e r u r i n a r y t r a c t

B o r d e t e l l a

p e r t u s s i s

F i m b r i a e ( " f i l a m e n t o u s

h e m a g g l u t i n i n " )

G a l a c t o s e o n s u l f a t e d

g l y c o l i p i d s

R e s p i r a t o r y

e p i t h e l i u m

V i b r i o c h o l e r a e

N - m e t h y l p h e n y l a l a n i n e

p i l i

F u c o s e a n d m a n n o s e

c a r b o h y d r a t e

I n t e s t i n a l

e p i t h e l i u m

T r e p o n e m a

p a l l i d u m

P e p t i d e i n o u t e r

m e m b r a n e

S u r f a c e p r o t e i n

( f i b r o n e c t i n )


M y c o p l a s m a M e m b r a n e p r o t e i n S i a l i c a c i d

R e s p i r a t o r y

e p i t h e l i u m

C h l a m y d i a U n k n o w n S i a l i c a c i d

C o n j u n c t i v a l o r

u r e t h r a l e p i t h e l i u m

T H E C O M P O S I T I O N O F T H E N O R M A L F L O R A

T h e n o r m a l f l o r a o f c o r r e s p o n d i n g a n a t o m i c a l s i t e s i n d i f f e r e n t a n i m a l s p e c i e s v a r i e s

w i d e l y . W i t h i n a s i n g l e s p e c i e s ( e . g . h u m a n s ) t h e r e i s a d d i t i o n a l v a r i a t i o n i n t h e n o r m a l

f l o r a t h a t i s r e l a t e d t o f a c t o r s s u c h a s a g e , s e x , d i e t a n d n u t r i t i o n . S o m e b a c t e r i a a r e

f o u n d r e g u l a r l y a t p a r t i c u l a r a n a t o m i c a l l o c a l e s ; o t h e r s a r e p r e s e n t o n l y o c c a s i o n a l l y , o r

a t c e r t a i n t i m e s d u r i n g l i f e . D e v e l o p m e n t a l c h a n g e s i n h u m a n s s u c h a s w e a n i n g , t h e

e r u p t i o n o f t h e t e e t h , a n d t h e o n s e t a n d c e s s a t i o n o f o v a r i a n f u n c t i o n s , i n v a r i a b l y a f f e c t

t h e c o m p o s i t i o n o f t h e n o r m a l f l o r a i n t h e i n t e s t i n a l t r a c t , t h e o r a l c a v i t y , a n d t h e v a g i n a ,

r e s p e c t i v e l y . H o w e v e r , w i t h i n t h e l i m i t s o f t h e s e f l u c t u a t i o n s , t h e b a c t e r i a l f l o r a o f

h u m a n s i s s u f f i c i e n t l y c o n s t a n t t o a g i v e g e n e r a l d e s c r i p t i o n o f t h e s i t u a t i o n .

I t h a s b e e n c a l c u l a t e d t h a t t h e n o r m a l h u m a n h o u s e s a b o u t 1 0

1 2

b a c t e r i a o n t h e s k i n , 1 0

1 0

i n t h e m o u t h , a n d 1 0

1 4

i n t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t . T h e l a t t e r n u m b e r i s f a r i n e x c e s s o f

t h e n u m b e r o f e u k a r y o t i c c e l l s i n a l l o r g a n s w h i c h c o m p r i s e t h e h u m a n h o s t .

N o r m a l F l o r a o f t h e S k i n . T h e a d u l t h u m a n i s c o v e r e d w i t h a p p r o x i m a t e l y 2 s q u a r e

m e t e r s o f s k i n . T h e d e n s i t y a n d c o m p o s i t i o n o f t h e n o r m a l f l o r a o f t h e s k i n v a r y w i t h


12/23

a n a t o m i c a l l o c a l e . T h e h i g h m o i s t u r e c o n t e n t o f t h e a x i l l a , g r o i n , a n d a r e a s b e t w e e n t h e

t o e s s u p p o r t s t h e a c t i v i t y a n d g r o w t h o f r e l a t i v e l y h i g h d e n s i t i e s o f b a c t e r i a l c e l l s , b u t t h e

d e n s i t y o f b a c t e r i a l p o p u l a t i o n s a t m o s t o t h e r s i t e s i s f a i r l y l o w , g e n e r a l l y i n 1 0 0 s o r

1 0 0 0 s p e r s q u a r e c m . Q u a l i t a t i v e l y , t h e b a c t e r i a o n t h e s k i n n e a r a n y b o d y o r i f i c e m a y b e

s i m i l a r t o t h o s e i n t h e o r i f i c e .

T h e m a j o r i t y o f s k i n m i c r o o r g a n i s m s a r e f o u n d i n t h e m o s t s u p e r f i c i a l l a y e r s o f t h e

e p i d e r m i s a n d t h e u p p e r p a r t s o f t h e h a i r f o l l i c l e s . T h e y c o n s i s t l a r g e l y o f m i c r o c o c c i

( S t a p h y l o c o c c u s e p i d e r m i d i s a n d M i c r o c o c c u s s p . ) a n d c o r y n e b a c t e r i a . T h e s e a r e

g e n e r a l l y n o n p a t h o g e n i c a n d c o n s i d e r e d t o b e c o m m e n s a l , a l t h o u g h m u t u a l i s t i c a n d

p a r a s i t i c r o l e s h a v e b e e n a s s i g n e d t o t h e m . S o m e t i m e s p o t e n t i a l l y p a t h o g e n i c

S t a p h y l o c o c c u s a u r e u s i s f o u n d o n t h e f a c e a n d h a n d s , p a r t i c u l a r l y i n i n d i v i d u a l s w h o a r e

n a s a l c a r r i e r s .

N o r m a l F l o r a o f t h e C u n j u n c t i v a . A v a r i e t y o f b a c t e r i a m a y b e c u l t i v a t e d f r o m t h e

n o r m a l c o n j u n c t i v a b u t t h e n u m b e r o f o r g a n i s m s i s u s u a l l y s m a l l . S t a p h y l o c o c c u s

e p i d e r m i d i s a n d c e r t a i n c o r y n e f o r m s ( P r o p o i n i b a c t e r i u m a c n e s ) a r e d o m i n a n t .

S t a p h y l o c o c c u s a u r e u s , s o m e s t r e p t o c o c c i , H a e m o p h i l u s s p . a n d N e i s s e r i a s p . a r e

o c c a s i o n a l l y f o u n d . T h e c o n j u n c t i v a i s k e p t m o i s t a n d h e a l t h y b y t h e c o n t i n u o u s

s e c r e t i o n s f r o m t h e l a c h r y m a l g l a n d s . B l i n k i n g w i p e s t h e c o n j u n c t i v a e v e r y f e w s e c o n d s

m e c h a n i c a l l y w a s h i n g a w a y f o r e i g n o b j e c t s i n c l u d i n g b a c t e r i a . L a c h r y m a l s e c r e t i o n s

( t e a r s ) a l s o c o n t a i n b a c t e r i c i d a l s u b s t a n c e s i n c l u d i n g l y s o z y m e . T h e r e i s l i t t l e o r n o

o p p o r t u n i t y f o r m i c r o o r g a n i s m s t o c o l o n i z e t h e c o n j u n c t i v a w i t h o u t s p e c i a l m e c h a n i s m s

t o a t t a c h t o t h e e p i t h e l i a l s u r f a c e s a n d s o m e a b i l i t y t o w i t h s t a n d a t t a c k b y l y s o z y m e .

P a t h o g e n s w h i c h d o i n f e c t t h e c o n j u n c t i v a ( e . g . N e i s s e r i a g o n o r r h o e a e a n d C h l a m y d i a

t r a c h o m a t i s ) a r e t h o u g h t t o b e a b l e t o s p e c i f i c a l l y a t t a c h t o t h e c o n j u n c t i v a l e p i t h e l i u m

b y m e a n s o f s i a l i c a c i d r e c e p t o r s o n e p i t h e l i a l c e l l s , b u t t h i s i s n o t c e r t a i n .

P r o p i o n i b a c t e r i u m a c n e s

N o r m a l F l o r a o f t h e R e s p i r a t o r y T r a c t . T h e n a r e s ( n o s t r i l s ) a r e a l w a y s h e a v i l y

c o l o n i z e d , p r e d o m i n a n t l y w i t h S t a p h y l o c o c c u s e p i d e r m i d i s a n d c o r y n e b a c t e r i a , a n d o f t e n

( a b o u t 2 0 % o f t h e g e n e r a l p o p u l a t i o n ) w i t h S t a p h y l o c o c c u s a u r e u s , t h i s b e i n g t h e m a i n


13/23

c a r r i e r s i t e o f t h i s i m p o r t a n t p a t h o g e n . T h e h e a l t h y s i n u s e s , i n c o n t r a s t a r e s t e r i l e . A l a r g e

n u m b e r o f b a c t e r i a l s p e c i e s c o l o n i z e t h e u p p e r r e s p i r a t o r y t r a c t ( n a s o p h a r y n x ) . T h e

p r e d o m i n a n t s p e c i e s a r e n o n - h e m o l y t i c a n d a l p h a - h e m o l y t i c s t r e p t o c o c c i a n d N e i s s e r i a ,

b u t s o m e t i m e s p a t h o g e n s s u c h a s S t r e p t o c o c c u s p n e u m o n i a e , S t r e p t o c o c c u s p y o g e n e s ,

H a e m o p h i l u s i n f l u e n z a e a n d N e i s s e r i a m e n i n g i t i d i s c o l o n i z e t h e p h a r y n x .

M o r a x e l l a c a t a r r h a l i s . G r a m s t a i n .

V e i l o n e l l a . G r a m s t a i n .

T h e l o w e r r e s p i r a t o r y t r a c t ( t r a c h e a , b r o n c h i , a n d p u l m o n a r y t i s s u e s ) a r e v i r t u a l l y

f r e e o f m i c r o o r g a n i s m s , m a i n l y b e c a u s e o f t h e e f f i c i e n t c l e a n s i n g a c t i o n o f t h e c i l i a t e d

e p i t h e l i u m w h i c h l i n e s t h e t r a c t . A n y b a c t e r i a r e a c h i n g t h e l o w e r r e s p i r a t o r y t r a c t a r e

s w e p t u p w a r d b y t h e a c t i o n o f t h e m u c o c i l i a r y b l a n k e t t h a t l i n e s t h e b r o n c h i , t o b e

r e m o v e d s u b s e q u e n t l y b y c o u g h i n g , s n e e z i n g , s w a l l o w i n g , e t c . I f t h e r e s p i r a t o r y t r a c t

e p i t h e l i u m b e c o m e s d a m a g e d , a s i n b r o n c h i t i s o r v i r a l p n e u m o n i a , t h e i n d i v i d u a l m a y

b e c o m e s u s c e p t i b l e t o i n f e c t i o n b y p a t h o g e n s d e s c e n d i n g f r o m t h e n a s o p h a r y n x ( e . g . H .

i n f l u e n z a e o r S . p n e u m o n i a e ) . T h e p a t h o g e n B o r d e t e l l a p e r t u s s i s i s s p e c i f i c a l l y a b l e t o

c o l o n i z e t h e t r a c h e a l e p i t h e l i u m o f h u m a n s , a l l o w i n g i t t o p r o d u c e t h e d i s e a s e , p e r t u s s i s


14/23

( w h o o p i n g c o u g h ) .

N o r m a l f l o r a o f t h e U r o g e n i t a l T r a c t . U r i n e i s n o r m a l l y s t e r i l e , a n d s i n c e t h e u r i n a r y

t r a c t i s f l u s h e d w i t h u r i n e e v e r y f e w h o u r s , m i c r o o r g a n i s m s h a v e p r o b l e m s g a i n i n g

a c c e s s a n d b e c o m i n g e s t a b l i s h e d . T h e f l o r a o f t h e a n t e r i o r u r e t h r a , a s i n d i c a t e d

p r i n c i p a l l y b y u r i n e c u l t u r e s , s u g g e s t s t h a t t h e a r e a m y b e i n h a b i t e d b y a r e l a t i v e l y

c o n s i s t e n t n o r m a l f l o r a c o n s i s t i n g o f S t a p h y l o c o c c u s e p i d e r m i d i s , E n t e r o c o c c u s f a e c a l i s

a n d s o m e a l p h a - h e m o l y t i c s t r e p t o c o c c i . T h e i r n u m b e r s a r e n o t p l e n t i f u l , h o w e v e r . I n

a d d i t i o n , s o m e e n t e r i c b a c t e r i a ( e . g . E . c o l i , P r o t e u s ) a n d c o r y n e b a c t e r i a , w h i c h a r e

p r o b a b l y c o n t a m i n a n t s f r o m t h e s k i n , v u l v a o r r e c t u m , m a y o c c a s i o n a l l y b e f o u n d a t t h e

a n t e r i o r u r e t h r a .

T h e v a g i n a b e c o m e s c o l o n i z e d s o o n a f t e r b i r t h w i t h c o r y n e b a c t e r i a , s t a p h y l o c o c c i ,

n o n p y o g e n i c s t r e p t o c o c c i , E . c o l i , a n d a l a c t i c a c i d b a c t e r i u m h i s t o r i c a l l y n a m e d

" D o d e r l e i n ' s b a c i l l u s " ( L a c t o b a c i l l u s a c i d o p h i l u s ) . D u r i n g r e p r o d u c t i v e l i f e , f r o m p u b e r t y

t o m e n o p a u s e , t h e v a g i n a l e p i t h e l i u m c o n t a i n s g l y c o g e n d u e t o t h e a c t i o n s o f c i r c u l a t i n g

e s t r o g e n s . D o d e r l e i n ' s b a c i l l u s p r e d o m i n a t e s , b e i n g a b l e t o m e t a b o l i z e t h e g l y c o g e n t o

l a c t i c a c i d . T h e l a c t i c a c i d a n d o t h e r p r o d u c t s o f m e t a b o l i s m i n h i b i t c o l o n i z a t i o n b y a l l

e x c e p t D o d e r l e i n ' s b a c i l l u s a n d a s e l e c t n u m b e r o f l a c t i c a c i d b a c t e r i a . T h e r e s u l t i n g l o w

p H o f t h e v a g i n a l e p i t h e l i u m p r e v e n t s e s t a b l i s h m e n t o f m o s t b a c t e r i a a s w e l l a s t h e

p o t e n t i a l l y - p a t h o g e n i c y e a s t , C a n d i d a a l b i c a n s . T h i s i s a s t r i k i n g e x a m p l e o f t h e

p r o t e c t i v e e f f e c t o f t h e n o r m a l b a c t e r i a l f l o r a f o r t h e i r h u m a m h o s t .

L a c t i c a c i d b a c t e r i a , p o s s i b l y D o d e r l e i n ' s b a c i l l u s , i n a s c o c i a t i o n w i t h a v a g i n a l e p i t h e l i a l

c e l l .


15/23

N o r m a l F l o r a o f t h e H u m a n O r a l C a v i t y . T h e p r e s e n c e o f n u t r i e n t s , e p i t h e l i a l d e b r i s ,

a n d s e c r e t i o n s m a k e s t h e m o u t h a f a v o r a b l e h a b i t a t f o r a g r e a t v a r i e t y o f b a c t e r i a . O r a l

b a c t e r i a i n c l u d e s t r e p t o c o c c i , l a c t o b a c i l l i , s t a p h y l o c o c c i a n d c o r y n e b a c t e r i a , w i t h a g r e a t

n u m b e r o f a n a e r o b e s , e s p e c i a l l y b a c t e r o i d e s .

T h e m o u t h p r e s e n t s a s u c c e s s i o n o f d i f f e r e n t e c o l o g i c a l s i t u a t i o n s w i t h a g e , a n d t h i s

c o r r e s p o n d s w i t h c h a n g e s i n t h e c o m p o s i t i o n o f t h e n o r m a l f l o r a . A t b i r t h t h e o r a l c a v i t y

i s c o m p o s e d s o l e l y o f t h e s o f t t i s s u e s o f t h e l i p s , c h e e k s , t o n g u e a n d p a l a t e , w h i c h a r e

k e p t m o i s t b y t h e s e c r e t i o n s o f t h e s a l i v a r y g l a n d s . A t b i r t h t h e o r a l c a v i t y i s s t e r i l e b u t

r a p i d l y b e c o m e s c o l o n i z e d f r o m t h e e n v i r o n m e n t , p a r t i c u l a r l y f r o m t h e m o t h e r i n t h e f i r s t

f e e d i n g . S t r e p t o c o c c u s s a l i v a r i u s i s d o m i n a n t a n d m a y m a k e u p 9 8 % o f t h e t o t a l o r a l

f l o r a u n t i l t h e a p p e a r a n c e o f t h e t e e t h ( 6 - 9 m o n t h s i n h u m a n s ) . T h e e r u p t i o n o f t h e t e e t h

d u r i n g t h e f i r s t y e a r l e a d s t o c o l o n i z a t i o n b y S . m u t a n s a n d S . s a n g u i s . T h e s e b a c t e r i a

r e q u i r e a n o n d e s q u a m a t i n g ( n o n e p i t h e l i a l ) s u r f a c e i n o r d e r t o c o l o n i z e . T h e y w i l l p e r s i s t

a s l o n g a s t e e t h r e m a i n . O t h e r s t r a i n s o f s t r e p t o c o c c i a d h e r e s t r o n g l y t o t h e g u m s a n d

c h e e k s b u t n o t t o t h e t e e t h . T h e c r e a t i o n o f t h e g i n g i v a l c r e v i c e a r e a ( s u p p o r t i n g

s t r u c t u r e s o f t h e t e e t h ) i n c r e a s e s t h e h a b i t a t f o r t h e v a r i e t y o f a n a e r o b i c s p e c i e s f o u n d .

T h e c o m p l e x i t y o f t h e o r a l f l o r a c o n t i n u e s t o i n c r e a s e w i t h t i m e , a n d B a c t e r o i d e s a n d

s p i r o c h e t e s c o l o n i z e a r o u n d p u b e r t y .

L a c t o b a c i l l u s a c i d o p h i l u s . G r a m S t a i n .

C l e a r l y , t h e n o r m a l b a c t e r i a l f l o r a o f t h e o r a l c a v i t y b e n e f i t f r o m t h e i r a s s o c i a t i o n s w i t h

t h e i r h o s t . A r e t h e r e b e n e f i t s a s w e l l t o t h e h o s t ? P e r h a p s . T h e n o r m a l f l o r a o c c u p y

a v a i l a b l e c o l o n i z a t i o n s i t e s w h i c h m a k e s i t m o r e d i f f i c u l t f o r o t h e r m i c r o o r g a n i s m s

( n o n i n d i g e n o u s s p e c i e s ) t o b e c o m e e s t a b l i s h e d . A l s o , t h e o r a l f l o r a c o n t r i b u t e t o h o s t

n u t r i t i o n t h r o u g h t h e s y n t h e s i s o f v i t a m i n s , a n d t h e y c o n t r i b u t e t o i m m u n i t y b y i n d u c i n g

l o w l e v e l s o f c i r c u l a t i n g a n d s e c r e t o r y a n t i b o d i e s t h a t m a y c r o s s r e a c t w i t h p a t h o g e n s .

F i n a l l y , t h e o r a l b a c t e r i a e x e r t m i c r o b i a l a n t a g o n i s m a g a i n s t n o n i n d i g e n o u s s p e c i e s b y

p r o d u c t i o n o f i n h i b i t o r y f a t t y a c i d s , p e r o x i d e s , b a c t e r i o c i n s , e t c .

T h e o r a l f l o r a o f h u m a n s m a y h a r m t h e i r h o s t s i n c e s o m e o f t h e s e b a c t e r i a a r e p a r a s i t e s o r

o p p o r t u n i s t i c p a t h o g e n s . I f c e r t a i n o r a l b a c t e r i a a r e a b l e t o i n v a d e t i s s u e s n o t n o r m a l l y

a c c e s s i b l e t o t h e m , c h a r a c t e r i s t i c d i s e a s e s r e s u l t . F o r e x a m p l e , o r a l o r g a n i s m s g a i n i n g

e n t r a n c e i n t o t i s s u e s ( e . g . v i a s u r g i c a l w o u n d s ) m a y c a u s e a b s c e s s e s o f a l v e o l a r b o n e ,

l u n g , b r a i n o r t h e e x t r e m i t i e s . S u c h i n f e c t i o n s u s u a l l y c o n t a i n m i x t u r e s o f b a c t e r i a w i t h


16/23

B a c t e r o i d e s m e l a n i n o g e n i c u s o f t e n p l a y i n g a d o m i n a n t r o l e . A l s o , o r a l s t r e p t o c o c c i m a y

b e i n t r o d u c e d i n t o w o u n d s c r e a t e d b y d e n t a l m a n i p u l a t i o n o r t r e a t m e n t . I f t h i s o c c u r s i n

a n i n d i v i d u a l w i t h d a m a g e d h e a r t v a l v e s d u e t o r h e u m a t i c f e v e r ( p r e v i o u s l y i n d u c e d b y

s t r e p t o c o c c i ) , t h e o r a l s t r e p t o c o c c i m a y a d h e r e t o t h e d a m a g e d h e a r t v a l v e s a n d i n i t i a t e

s u b a c u t e b a c t e r i a l e n d o c a r d i t i s .

D E N T A L P L A Q U E , D E N T A L C A R I E S A N D P E R I O D O N T A L D I S E A S E

D e n t a l p l a q u e , d e n t a l c a r i e s a n d p e r i o d o n t a l d i s e a s e i n h u m a n s a l s o r e s u l t f r o m a c t i o n s

i n i t i a t e d b y t h e n o r m a l b a c t e r i a l f l o r a . T h i s i s a r g u a b l y t h e m o s t s i g n i f i c a n t a n d c o s t l y

n e g a t i v e e f f e c t r e s u l t i n g f r o m h u m a n s y m b i o s e s w i t h b a c t e r i a .

D e n t a l P l a q u e , w h i c h i s m a t e r i a l a d h e r i n g t o t h e t e e t h , c o n s i s t s o f b a c t e r i a l c e l l s ( 6 0 -

7 0 % t h e v o l u m e o f t h e p l a q u e ) , s a l i v a r y p o l y m e r s , a n d b a c t e r i a l e x t r a c e l l u l a r p r o d u c t s .

P l a q u e i s a n a t u r a l l y - c o n s t r u c t e d b i o f i l m , i n w h i c h t h e c o n s o r t i a o f b a c t e r i a m a y r e a c h a

t h i c k n e s s o f 3 0 0 - 5 0 0 c e l l s o n t h e s u r f a c e s o f t h e t e e t h . T h e s e a c c u m u l a t i o n s s u b j e c t t h e

t e e t h a n d g i n g i v a l t i s s u e s t o h i g h c o n c e n t r a t i o n s o f b a c t e r i a l m e t a b o l i t e s , w h i c h r e s u l t i n

d e n t a l d i s e a s e .

B y f a r t h e d o m i n a n t b a c t e r i a l s p e c i e s i n d e n t a l p l a q u e a r e S t r e p t o c o c c u s s a n g u i s a n d

S t r e p t o c o c c u s m u t a n s , b o t h o f w h i c h a r e c o n s i d e r e d r e s p o n s i b l e f o r p l a q u e .

S t r e p t o c o c c u s m u t a n s . G r a m s t a i n . C D C .

P l a q u e f o r m a t i o n i s i n i t i a t e d b y a w e a k a t t a c h m e n t o f t h e s t r e p t o c o c c a l c e l l s t o s a l i v a r y

g l y c o p r o t e i n s f o r m i n g a p e l l i c l e o n t h e s u r f a c e o f t h e t e e t h . T h i s i s f o l l o w e d b y a s t r o n g e r

a t t a c h m e n t b y m e a n s o f e x t r a c e l l u l a r s t i c k y p o l y m e r s o f g l u c o s e ( g l u c a n s ) w h i c h a r e

s y n t h e s i z e d b y t h e b a c t e r i a f r o m d i e t a r y s u g a r s ( p r i n c i p a l l y s u c r o s e ) . A n e n z y m e o n t h e

c e l l s u r f a c e o f S t r e p t o c o c c u s m u t a n s , g l y c o s y l t r a n s f e r a s e , i s a p p a r e n t l y i n v o l v e d i n

i n i t i a l a t t a c h m e n t o f t h e b a c t e r i a l c e l l s t o t h e t o o t h s u r f a c e a n d i n t h e c o n v e r s i o n o f

s u c r o s e t o d e x t r a n a n d l e v a n p o l y m e r s ( g l u c a n s ) w h i c h f o r m t h e e x t r a c e l l u l a r m a t r i x o f

p l a q u e . A t t a c h m e n t o f S . m u t a n s a n d t h e f o r m a t i o n o f g l u c a n s i s m e d i a t e d b y g l y c o s y l


17/23

t r a n s f e r a s e . T h e s p e c i f i c i t y o f t h e a d h e s i o n h a s b e e n p r o v e n b y t h e f a c t t h a t t h e

a t t a c h m e n t c a n b e p r e v e n t e d b y s p e c i f i c a n t i b o d y t o t h e e n z y m e .

D e n t a l C a r i e s i s t h e d e s t r u c t i o n o f t h e e n a m e l , d e n t i n o r c e m e n t u m o f t e e t h d u e t o

b a c t e r i a l a c t i v i t i e s . C a r i e s a r e i n i t i a t e d b y d i r e c t d e m i n e r a l i z a t i o n o f t h e e n a m e l o f t e e t h

d u e t o l a c t i c a c i d a n d o t h e r o r g a n i c a c i d s w h i c h a c c u m u l a t e i n d e n t a l p l a q u e . L a c t i c a c i d

b a c t e r i a i n t h e p l a q u e p r o d u c e l a c t i c a c i d f r o m t h e f e r m e n t a t i o n o f s u g a r s a n d o t h e r

c a r b o h y d r a t e s i n t h e d i e t o f t h e h o s t . S t r e p t o c o c c u s m u t a n s h a s m o s t c o n s i s t e n t l y b e e n

a s s o c i a t e d w i t h t h e i n i t i a t i o n o f d e n t a l c a r i e s , b u t o t h e r l a c t i c a c i d b a c t e r i a a r e p r o b a b l y

i n v o l v e d a s w e l l . T h e s e o r g a n i s m s n o r m a l l y c o l o n i z e t h e o c c l u s a l f i s s u r e s a n d c o n t a c t

p o i n t s b e t w e e n t h e t e e t h , a n d t h i s c o r r e l a t e s w i t h t h e i n c i d e n c e o f d e c a y o n t h e s e

s u r f a c e s .

S t r e p t o c o c c u s m u t a n s h a s a n u m b e r o f p h y s i o l o g i c a l a n d b i o c h e m i c a l p r o p e r t i e s w h i c h

i m p l i c a t e i t i n t h e i n i t i a t i o n o f d e n t a l c a r i e s .

1 . I t i s a r e g u l a r c o m p o n e n t o f t h e n o r m a l o r a l f l o r a o f h u m a n s w h i c h o c c u r s i n

r e l a t i v e l y l a r g e n u m b e r s . I t r e a d i l y c o l o n i z e s t o o t h s u r f a c e s : s a l i v a r y c o m p o n e n t s

( m u c i n s , w h i c h a r e g l y c o p r o t e i n s ) f o r m a t h i n f i l m o n t h e t o o t h c a l l e d t h e e n a m e l

p e l l i c l e . T h e a d s o r b e d m u c i n s a r e t h o u g h t t o s e r v e a s m o l e c u l a r r e c e p t o r s f o r

l i g a n d s o n t h e b a c t e r i a l c e l l s u r f a c e .

2 . I t c o n t a i n s t h e e n z y m e g l y c o s y l t r a n s f e r a s e t h a t p r o b a b l y s e r v e s a s t h e b a c t e r i a l

l i g a n d f o r a t t a c h m e n t , a n d t h a t p o l y m e r i z e s g l u c o s e o b t a i n e d f r o m d i e t a r y s u c r o s e

t o g l u c a n s w h i c h l e a d s d i r e c t l y t o t h e f o r m a t i o n o f p l a q u e .

3 . I t p r o d u c e s l a c t i c a c i d f r o m t h e u t i l i z a t i o n o f d i e t a r y c a r b o h y d r a t e w h i c h

d e m i n e r a l i z e s t o o t h e n a m e l . S . m u t a n s p r o d u c e s m o r e l a c t i c a c i d a n d i s m o r e

a c i d - t o l e r a n t t h a n m o s t o t h e r s t r e p t o c o c c i .

4 . I t s t o r e s p o l y s a c c h a r i d e s m a d e f r o m d i e t a r y s u g a r s w h i c h c a n b e u t i l i z e d a s

r e s e r v e c a r b o n a n d e n e r g y s o u r c e s f o r p r o d u c t i o n o f l a c t i c a c i d . T h e e x t r a c e l l u l a r

g l u c a n s f o r m e d b y S . m u t a n s a r e , i n f a c t , b a c t e r i a l c a p s u l a r p o l y s a c c h a r i d e s t h a t

f u n c t i o n a s c a r b o h y d r a t e r e s e r v e s . T h e o r g a n i s m s c a n a l s o f o r m i n t r a c e l l u l a r

p o l y s a c c h a r i d e s f r o m s u g a r s w h i c h a r e s t o r e d i n c e l l s a n d t h e n m e t a b o l i z e d t o

l a c t i c a c i d .

S t r e p t o c o c c u s m u t a n s a p p e a r s t o b e i m p o r t a n t i n t h e i n i t i a t i o n o f d e n t a l c a r i e s b e c a u s e i t s

a c t i v i t i e s l e a d t o c o l o n i z a t i o n o f t h e t o o t h s u r f a c e s , p l a q u e f o r m a t i o n , a n d l o c a l i z e d

d e m i n e r a l i z a t i o n o f t o o t h e n a m e l . I t i s n o t h o w e v e r , t h e o n l y c a u s e o f d e n t a l d e c a y . A f t e r

i n i t i a l w e a k e n i n g o f t h e e n a m e l , v a r i o u s o r a l b a c t e r i a g a i n a c c e s s t o i n t e r i o r r e g i o n s o f

t h e t o o t h . L a c t o b a c i l l i , A c t i n o m y c e s , a n d v a r i o u s p r o t e o l y t i c b a c t e r i a a r e c o m m o n l y

f o u n d i n h u m a n c a r i o u s d e n t i n a n d c e m e n t u m , w h i c h s u g g e s t s t h a t t h e y a r e s e c o n d a r y

i n v a d e r s t h a t c o n t r i b u t e t o t h e p r o g r e s s i o n o f t h e l e s i o n s .


18/23

A c t i n o m y c e s i s r a e l i i

P e r i o d o n t a l D i s e a s e s a r e b a c t e r i a l i n f e c t i o n s t h a t a f f e c t t h e s u p p o r t i n g s t r u c t u r e s o f t h e

t e e t h ( g i n g i v a , c e m e n t u m , p e r i o d o n t a l m e m b r a n e a n d a l v e o l a r b o n e ) . T h e m o s t c o m m o n

f o r m , g i n g i v i t i s , i s a n i n f l a m m a t o r y c o n d i t i o n o f t h e g u m s . I t i s a s s o c i a t e d w i t h

a c c u m u l a t i o n s o f b a c t e r i a l p l a q u e i n t h e a r e a . I n c r e a s e d p o p u l a t i o n s o f A c t i n o m y c e s h a v e

b e e n f o u n d , a n d t h e y h a v e b e e n s u g g e s t e d a s t h e c a u s e .

D i s e a s e s t h a t a r e c o n f i n e d t o t h e g u m u s u a l l y d o n o t l e a d t o l o s s o f t e e t h , b u t t h e r e a r e

o t h e r m o r e s e r i o u s f o r m s o f p e r i o d o n t a l d i s e a s e t h a t a f f e c t p e r i o d o n t a l m e m b r a n e a n d

a l v e o l a r b o n e r e s u l t i n g i n t o o t h l o s s . B a c t e r i a i n t h e s e l e s i o n s a r e v e r y c o m p l e x

p o p u l a t i o n s c o n s i s t i n g o f G r a m - p o s i t i v e o r g a n i s m s ( i n c l u d i n g A c t i n o m y c e s a n d

s t r e p t o c o c c i ) a n d G r a m - n e g a t i v e o r g a n i s m s ( i n c l u d i n g s p i r o c h e t e s a n d B a c t e r o i d e s ) . T h e

m e c h a n i s m s o f t i s s u e d e s t r u c t i o n i n p e r i o d o n t a l d i s e a s e a r e n o t c l e a r l y d e f i n e d b u t

h y d r o l y t i c e n z y m e s , e n d o t o x i n s , a n d o t h e r t o x i c b a c t e r i a l m e t a b o l i t e s s e e m t o b e

i n v o l v e d .

T A B L E 4 . F R E Q U E N T L Y E N C O U N T E R E D B A C T E R I A I N P L A Q U E , D E N T A L

C A R I E S , G I N G I V I T I S A N D P E R I O D O N T I T I S

B A C T E R I U M P l a q u e D e n t a l c a r i e s G i n g i v i t i s P e r i o d o n t i t i s

S t r e p t o c o c c u s s a n g u i s + + + + + + +

S . m u t a n s + + + + 0 0

S . s a l i v a r i u s 0 0 0 0

A c t i n o m y c e s v i s c o s i s + + + + +

A . i s r a e l i i + + + + + +

L a c t o b a c i l l u s s p . + + 0 0

P r o p i o n i b a c t e r i u m a c n e s 0 + + + +


19/23

B a c t e r o i d e s s p . 0 0 + + +

S e l e n o m o n a s s p u t a g e n a 0 0 + + +

L a r g e s p i r o c h e t e s 0 0 0 + +

+ + = F r e q u e n t l y e n c o u n t e r e d i n h i g h p r o p o r t i o n s ; + = F r e q u e n t l y e n c o u n t e r e d i n l o w t o

m o d e r a t e p r o p o r t i o n s ; 0 = S o m e t i m e s e n c o u n t e r e d i n l o w p r o p o r t i o n s o r n o t d e t e c t a b l e .

M o d i f i e d f r o m D a v i s , e t a l . : M i c r o b i o l o g y . 4 t h e d . J . B . L i p p i n c o t t . P h i l a d e l p h i a , 1 9 9 0 .

N o r m a l F l o r a o f t h e G a s t r o i n t e s t i n a l T r a c t .

C o l o n i e s o f E . c o l i g r o w i n g o n E M B a g a r .

T h e b a c t e r i a l f l o r a o f t h e G I t r a c t o f a n i m a l s h a s b e e n s t u d i e d m o r e e x t e n s i v e l y t h a n t h a t

o f a n y o t h e r s i t e . T h e c o m p o s i t i o n d i f f e r s b e t w e e n v a r i o u s a n i m a l s p e c i e s , a n d w i t h i n a n

a n i m a l s p e c i e s . I n h u m a n s , t h e r e a r e d i f f e r e n c e s i n t h e c o m p o s i t i o n o f t h e f l o r a w h i c h a r e

i n f l u e n c e d b y a g e , d i e t , c u l t u r a l c o n d i t i o n s , a n d t h e u s e o f a n t i b i o t i c s . T h e l a t t e r g r e a t l y

p e r t u r b s t h e c o m p o s i t i o n o f t h e i n t e s t i n a l f l o r a . T h e f o l l o w i n g t a b l e s h o w s t h e

d i s t r i b u t i o n o f s o m e c o m m o n i n t e s t i n a l b a c t e r i a i n v a r i o u s a n i m a l s p e c i e s i n c l u d i n g

h u m a n s .

T A B L E 5 . N U M B E R S O F V I A B L E B A C T E R I A F O U N D I N T H E F E C E S O F

A D U L T A N I M A L S ( L o g # v i a b l e c e l l s p e r g r a m f e c e s ) *

A n i m a l E . c o l i C . p e r f r i n g e n s E n t e r o c o c c i B a c t e r o i d e s L a c t o b a c i l l i

C a t t l e 4 . 3 2 . 3 5 . 3 0 2 . 4

S h e e p 6 . 5 4 . 3 6 . 1 0 3 . 9

H o r s e s 4 . 1 0 6 . 8 0 7 . 0

P i g s 6 . 5 3 . 6 6 . 4 5 . 7 8 . 4

C h i c k e n s 6 . 6 2 . 4 7 . 5 0 8 . 5


20/23

R a b b i t s 2 . 7 0 4 . 3 8 . 6 0

D o g s 7 . 5 8 . 4 7 . 6 8 . 7 4 . 6

C a t s 7 . 6 7 . 4 8 . 3 8 . 9 8 . 8

M i c e 6 . 8 0 7 . 9 8 . 9 9 . 1

H u m a n s 6 . 7 3 . 2 5 . 2 9 . 7 8 . 8

* M e d i a n v a l u e s f r o m 1 0 a n i m a l s

M o d i f i e d f r o m R o s e b u r y , T . : M i c r o o r g a n i s m s I n d i g e n o u s t o M a n . M c G r a w - H i l l . N e w

Y o r k . 1 9 6 2 .

I n t h e u p p e r G I t r a c t o f a d u l t h u m a n s , t h e e s o p h a g u s c o n t a i n s o n l y t h e b a c t e r i a

s w a l l o w e d w i t h s a l i v a a n d f o o d . B e c a u s e o f t h e h i g h a c i d i t y o f t h e g a s t r i c j u i c e v e r y f e w

b a c t e r i a ( m a i n l y a c i d - t o l e r a n t l a c t o b a c i l l i ) c a n b e c u l t u r e d f r o m t h e n o r m a l s t o m a c h .

H o w e v e r , a t l e a s t h a l f t h e p o p u l a t i o n i n t h e U n i t e d S t a t e s i s c o l o n i z e d b y a p a t h o g e n i c

b a c t e r i u m , H e l i c o b a c t e r p y l o r i . S i n c e t h e 1 9 8 0 s , t h i s b a c t e r i u m h a s b e e n k n o w n t o b e

t h e c a u s e o f g a s t r i c u l c e r s , a n d i t i s p r o b a b l y a c a u s e o f g a s t r i c a n d d u o d e n a l c a n c e r a s

w e l l .

H e l i c o b a c t e r p y l o r i . A S M

T h e p r o x i m a l s m a l l i n t e s t i n e h a s a r e l a t i v e l y s p a r s e G r a m - p o s i t i v e f l o r a , c o n s i s t i n g

m a i n l y o f l a c t o b a c i l l i a n d E n t e r o c o c c u s f a e c a l i s . T h i s r e g i o n h a s a b o u t 1 0

5

- 1 0

7

b a c t e r i a

p e r m l o f f l u i d . T h e d i s t a l p a r t o f t h e s m a l l i n t e s t i n e c o n t a i n s g r e a t e r n u m b e r s o f b a c t e r i a

( 1 0

8

/ m l ) a n d a d d i t i o n a l s p e c i e s i n c l u d i n g c o l i f o r m s a n d B a c t e r o i d e s , i n a d d i t i o n t o

l a c t o b a c i l l i a n d e n t e r o c o c c i . T h e f l o r a o f t h e l a r g e i n t e s t i n e ( c o l o n ) i s q u a l i t a t i v e l y s i m i l a r

t o t h a t f o u n d i n f e c e s . P o p u l a t i o n s o f b a c t e r i a i n t h e c o l o n r e a c h l e v e l s o f 1 0

1 1

/ m l f e c e s .

C o l i f o r m s b e c o m e m o r e p r o m i n e n t , a n d e n t e r o c o c c i , c l o s t r i d i a a n d l a c t o b a c i l l i c a n b e

r e g u l a r l y f o u n d , b u t t h e p r e d o m i n a n t s p e c i e s a r e a n a e r o b i c B a c t e r o i d e s a n d a n a e r o b i c

l a c t i c a c i d b a c t e r i a i n t h e g e n u s B i f i d o b a c t e r i u m ( B i f i d o b a c t e r i u m b i f i d u m ) . T h e s e

o r g a n i s m s m a y o u t n u m b e r E . c o l i b y 1 , 0 0 0 : 1 t o 1 0 , 0 0 0 : 1 . I t i s n o w k n o w n t h a t

s i g n i f i c a n t n u m b e r s o f a n a e r o b i c m e t h a n o g e n i c b a c t e r i a ( u p t o 1 0

1 0

/ g m ) a l s o r e s i d e i n t h e

c o l o n o f h u m a n s . T h e r a n g e o f i n c i d e n c e o f c e r t a i n b a c t e r i a i n t h e l a r g e i n t e s t i n e o f

h u m a n s i s s h o w n b e l o w .


21/23

T A B L E 6 . B A C T E R I A F O U N D I N T H E L A R G E I N T E S T I N E O F H U M A N S

B A C T E R I U M R a n g e o f I n c i d e n c e

B a c t e r o i d e s f r a g i l i s 1 0 0

B a c t e r o i d e s m e l a n i n o g e n i c u s 1 0 0

B a c t e r o i d e s o r a l i s 1 0 0

L a c t o b a c i l l u s 2 0 - 6 0

C l o s t r i d i u m p e r f r i n g e n s 2 5 - 3 5

C l o s t r i d i u m s e p t i c u m 5 - 2 5

C l o s t r i d i u m t e t a n i 1 - 3 5

B i f i d o b a c t e r i u m b i f i d u m 3 0 - 7 0

S t a p h y l o c o c c u s a u r e u s 3 0 - 5 0

E n t e r o c o c c u s f a e c a l i s 1 0 0

E s c h e r i c h i a c o l i 1 0 0

S a l m o n e l l a e n t e r i t i d i s 3 - 7

S a l m o n e l l a t y p h i 0 . 0 0 0 0 1

K l e b s i e l l a s p . 4 0 - 8 0

E n t e r o b a c t e r s p . 4 0 - 8 0

P r o t e u s m i r a b i l i s 5 - 5 5

P s e u d o m o n a s a e r u g i n o s a 3 - 1 1

P e p t o s t r e p t o c o c c u s s p . c o m m o n

P e p t o c o c c u s s p . m o d e r a t e

M e t h a n o g e n s ( A r c h a e a ) c o m m o n

M o d i f i e d f r o m Y o u m a n s , e t a l . : T h e B i o l o g i c a n d C l i n i c a l B a s i s o f I n f e c t i o u s D i s e a s e .

W . B . S a u n d e r s C o . P h i l a d e l p h i a . 1 9 8 5 .

A t b i r t h t h e e n t i r e i n t e s t i n a l t r a c t i s s t e r i l e , b u t b a c t e r i a e n t e r w i t h t h e f i r s t f e e d . T h e

i n i t i a l c o l o n i z i n g b a c t e r i a v a r y w i t h t h e f o o d s o u r c e o f t h e i n f a n t . I n b r e a s t - f e d i n f a n t s

b i f i d o b a c t e r i a a c c o u n t f o r m o r e t h a n 9 0 % o f t h e t o t a l i n t e s t i n a l b a c t e r i a .

E n t e r o b a c t e r i a c e a e a n d e n t e r o c o c c i a r e r e g u l a r l y p r e s e n t , b u t i n l o w p r o p o r t i o n s , w h i l e

b a c t e r o i d e s , s t a p h y l o c o c c i , l a c t o b a c i l l i a n d c l o s t r i d i a a r e p r a c t i c a l l y a b s e n t . I n b o t t l e - f e d

i n f a n t s , b i f i d o b a c t e r i a a r e n o t p r e d o m i n a n t . W h e n b r e a s t - f e d i n f a n t s a r e s w i t c h e d t o a d i e t

o f c o w ' s m i l k o r s o l i d f o o d , b i f i d o b a c t e r i a a r e p r o g r e s s i v e l y j o i n e d b y e n t e r i c s ,

b a c t e r o i d e s , e n t e r o c o c c i l a c t o b a c i l l i a n d c l o s t r i d i a . A p p a r e n t l y , h u m a n m i l k c o n t a i n s a


22/23

g r o w t h f a c t o r t h a t e n r i c h e s f o r g r o w t h o f b i f i d o b a c t e r i a , a n d t h e s e b a c t e r i a p l a y a n

i m p o r t a n t r o l e i n p r e v e n t i n g c o l o n i z a t i o n o f t h e i n f a n t i n t e s t i n a l t r a c t b y n o n i n d i g e n o u s

o r p a t h o g e n i c s p e c i e s .

C l o s t r i d i u m d i f f i c i l e . G r a m s t a i n .

T h e c o m p o s i t i o n o f t h e f l o r a o f t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t v a r i e s a l o n g t h e t r a c t ( a t

l o n g i t u d i n a l l e v e l s ) a n d a c r o s s t h e t r a c t ( a t h o r i z o n t a l l e v e l s ) w h e r e c e r t a i n b a c t e r i a a t t a c h

t o t h e g a s t r o i n t e s t i n a l e p i t h e l i u m a n d o t h e r s o c c u r i n t h e l u m e n . T h e r e i s f r e q u e n t l y a

v e r y c l o s e a s s o c i a t i o n b e t w e e n s p e c i f i c b a c t e r i a i n t h e i n t e s t i n a l e c o s y s t e m a n d s p e c i f i c

g u t t i s s u e s o r c e l l s ( e v i d e n c e o f t i s s u e t r o p i s m ) . M a n y b a c t e r i a a d h e r e s p e c i f i c a l l y t o t h e

g a s t r o i n t e s t i n a l e p i t h e l i a l s u r f a c e s , a n d t h i s h a s b e e n s h o w n i n m a n y a n i m a l s p e c i e s

i n c l u d i n g h u m a n s , c o w s , d o g s , p i g s , m i c e a n d c h i c k e n s . G r a m - p o s i t i v e b a c t e r i a , s u c h a s

t h e s t r e p t o c o c c i a n d l a c t o b a c i l l i , a r e t h o u g h t t o a d h e r e t o t h e g a s t r o i n t e s t i n a l e p i t h e l i u m

u s i n g p o l y s a c c h a r i d e c a p s u l e s o r w a l l l i p o t e i c h o i c a c i d s t o a t t a c h t o s p e c i f i c r e c e p t o r s o n

t h e e p i t h e l i a l c e l l s . L i k e w i s e , G r a m - n e g a t i v e b a c t e r i a s u c h a s t h e e n t e r i c s m a y a t t a c h b y

m e a n s o f s p e c i f i c f i m b r i a e o n t h e b a c t e r i a l c e l l w h i c h b i n d t o g l y c o p r o t e i n s o n t h e

e p i t h e l i a l c e l l s u r f a c e .

T H E B E N E F I T S O F T H E N O R M A L F L O R A

T h e i n d i g e n o u s b a c t e r i a o f t h e g a s t r o i n t e s t i n a l t r a c t o f a n a n i m a l , p e r h a p s m a i n l y a s a

c o n s e q u e n c e o f t h e i r g r e a t n u m b e r s , s e e m t o h a v e t h e g r e a t e s t o v e r a l l i m p a c t o n t h e i r

h o s t . T h e n a t u r e o f t h e i n t e r a c t i o n s b e t w e e n a n a n i m a l h o s t a n d i t s n o r m a l f l o r a h a s b e e n

i n f e r r e d f r o m t h e s t u d y o f g e r m - f r e e a n i m a l s ( a n i m a l s w h i c h l a c k a n y b a c t e r i a l f l o r a )

c o m p a r e d t o c o n v e n t i o n a l a n i m a l s ( a n i m a l s w h i c h h a v e a t y p i c a l n o r m a l f l o r a ) .

F o l l o w i n g a r e t h e p r i m a r y b e n e f i c i a l e f f e c t s o f t h e n o r m a l f l o r a t h a t a r e d e r i v e d f r o m

t h e s e s t u d i e s .

1 . T h e n o r m a l f l o r a s y n t h e s i z e a n d e x c r e t e v i t a m i n s i n e x c e s s o f t h e i r o w n

n e e d s , w h i c h c a n b e a b s o r b e d a s n u t r i e n t s b y t h e h o s t . F o r e x a m p l e , e n t e r i c

b a c t e r i a s e c r e t e V i t a m i n K a n d V i t a m i n B 1 2 , a n d l a c t i c a c i d b a c t e r i a p r o d u c e

c e r t a i n B - v i t a m i n s . G e r m - f r e e a n i m a l s m a y b e d e f i c i e n t i n V i t a m i n K t o t h e

e x t e n t t h a t i t i s n e c e s s a r y t o s u p p l e m e n t t h e i r d i e t s .


23/23

2 . T h e n o r m a l f l o r a p r e v e n t c o l o n i z a t i o n b y p a t h o g e n s b y c o m p e t i n g f o r

a t t a c h m e n t s i t e s o r f o r e s s e n t i a l n u t r i e n t s . T h i s i s t h o u g h t t o b e t h e i r m o s t

i m p o r t a n t b e n e f i c i a l e f f e c t , w h i c h h a s b e e n d e m o n s t r a t e d i n t h e o r a l c a v i t y , t h e

i n t e s t i n e , t h e s k i n , a n d t h e v a g i n a l e p i t h e l i u m . I n s o m e e x p e r i m e n t s , g e r m - f r e e

a n i m a l s c a n b e i n f e c t e d b y 1 0 S a l m o n e l l a b a c t e r i a , w h i l e t h e i n f e c t i o u s d o s e f o r

c o n v e n t i o n a l a n i m a l s i s n e a r 1 0

6

c e l l s .

3 . T h e n o r m a l f l o r a m a y a n t a g o n i z e o t h e r b a c t e r i a t h r o u g h t h e p r o d u c t i o n o f

s u b s t a n c e s w h i c h i n h i b i t o r k i l l n o n i n d i g e n o u s s p e c i e s . T h e i n t e s t i n a l b a c t e r i a

p r o d u c e a v a r i e t y o f s u b s t a n c e s r a n g i n g f r o m r e l a t i v e l y n o n s p e c i f i c f a t t y a c i d s

a n d p e r o x i d e s t o h i g h l y s p e c i f i c b a c t e r i o c i n s , w h i c h i n h i b i t o r k i l l o t h e r b a c t e r i a .

4 . T h e n o r m a l f l o r a s t i m u l a t e t h e d e v e l o p m e n t o f c e r t a i n t i s s u e s , i . e . , t h e

c a e c u m a n d c e r t a i n l y m p h a t i c t i s s u e s ( P e y e r ' s p a t c h e s ) i n t h e G I t r a c t . T h e

c a e c u m o f g e r m - f r e e a n i m a l s i s e n l a r g e d , t h i n - w a l l e d , a n d f l u i d - f i l l e d , c o m p a r e d

t o t h a t o r g a n i n c o n v e n t i o n a l a n i m a l s . A l s o , b a s e d o n t h e a b i l i t y t o u n d e r g o

i m m u n o l o g i c a l s t i m u l a t i o n , t h e i n t e s t i n a l l y m p h a t i c t i s s u e s o f g e r m - f r e e a n i m a l s

a r e p o o r l y - d e v e l o p e d c o m p a r e d t o c o n v e n t i o n a l a n i m a l s .

5 . T h e n o r m a l f l o r a s t i m u l a t e t h e p r o d u c t i o n o f c r o s s - r e a c t i v e a n t i b o d i e s .

S i n c e t h e n o r m a l f l o r a b e h a v e a s a n t i g e n s i n a n a n i m a l , t h e y i n d u c e a n

i m m u n o l o g i c a l r e s p o n s e , i n p a r t i c u l a r , a n a n t i b o d y - m e d i a t e d i m m u n e ( A M I )

r e s p o n s e . L o w l e v e l s o f a n t i b o d i e s p r o d u c e d a g a i n s t c o m p o n e n t s o f t h e n o r m a l

f l o r a a r e k n o w n t o c r o s s r e a c t w i t h c e r t a i n r e l a t e d p a t h o g e n s , a n d t h e r e b y p r e v e n t

i n f e c t i o n o r i n v a s i o n . A n t i b o d i e s p r o d u c e d a g a i n s t a n t i g e n i c c o m p o n e n t s o f t h e

n o r m a l f l o r a a r e s o m e t i m e s r e f e r r e d t o a s " n a t u r a l " a n t i b o d i e s , a n d s u c h

a n t i b o d i e s a r e l a c k i n g i n g e r m - f r e e a n i m a l s .

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