Braquiopodos PORTUGAL

Benito Andrade Braquipodos del Jursico Inferior-Jursico Medio de la Cuenca Lusitnica

ISSN: 1132-1660 Coloquios de Paleontologa56 (2006): 5-194

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Los braquipodos del trnsito Jursico Inferior-Jursico Medio de la CuencaLusitnica (Portugal)

The brachiopods from the Lower Jurassic-Middle Jurassic transition of theLusitanian Basin (Portugal)

Benito Andrade

ANDRADE, B. 2006. Los braquipodos del trnsito Jursico Inferior-Jursico Medio de la Cuenca Lusitnica (Portugal). [The bra-quiopods from the Lower Jurassic-Middle Jurassic transition of the Lusitanian Basin (Portugal)]. Coloquios dePaleontologa, 56:5-194.

Resumen: Los braquipodos del trnsito Jursico Inferior-Jursico Medio de la Cuenca Lusitnica comenzaron a estudiarse enel Siglo XIX existiendo diversos trabajos que estudian aspectos parciales, en el sentido sistemtico, geogrfico o temporal de estafauna. Se realiza un estudio global de los braquipodos presentes en la cuenca, en un intervalo de tiempo que incluye desde elToarciense superior hasta el Bajociense inferior. Para ello se ha procedido a una recogida exhaustiva de material en seccionesestratigrficas representativas de los distintos ambientes sedimentarios de la cuenca, este material se ha preparado y estudiadodetalladamente en su morfologa externa e interna. En la Cuenca Lusitnica se han identificado, para el intervalo estudiado, 24especies pertenecientes a 14 gneros diferentes; de estas especies, 12 no haban sido descritas anteriormente por lo que son espe-cies nuevas, tambin se describen 4 gneros nuevos para incluir alguna de estas especies u otras que estaban incluidas en otrosgneros; se realiza una descripcin sistemtica detallada de todos estos taxones.Se han elaborado, en base al material estudiado, columnas estratigrficas donde se esquematiza la distribucin de las especies enlas distintas regiones de la cuenca.Se propone, en base al anlisis de las distribuciones de las distintas especies y grupos, una biozonacin del perodo estudiadobasada en la distribucin vertical de los braquipodos; se compara esta biozonacin con otras establecidas en cuencas prximas.Se analizan las relaciones paleobiogeogrficas de las faunas de la Cuenca Lusitnica con las de otras cuencas a lo largo del inter-valo estudiado, se propone un modelo de dispersin de los taxones en el Tethys Septentrional.Se estudia la relacin de las distintas asociaciones de especies de braquipodos con las condiciones que imperan en los ambien-tes sedimentarios, valorando la utilidad de estas asociaciones como indicadores paleoambientales.En las diferentes lneas evolutivas, se estudian los cambios que en el trnsito Jursico Inferior-Jursico Medio se van producien-do y las sustituciones de especies consecuencia de esos cambios.Palabras clave: Sistemtica, Paleobiogeografa, Paleoecologa, Braquipodos, Jursico, Portugal.

Abstract: Since the 18th century, the Lower Jurassic-Middle Jurassic transition Brachiopods from the Lusitanian Basin havebeen studied, there being a number of references dealing with partial aspects of Systematics, geographic distribution or chrono-logical framework for this fauna. The present study includes a global approach to the brachiopods recorded in this basin within the stratigraphic interval rangingfrom the Upper Toarcian to the Lower Bajocian. For this purpose, an exhaustive sampling was carried out at different stratigraph-ic sections, representing the different environments developed during this time in the basin. As a result, a high number of speci-mens were collected, which were later prepared, studied and described, considering both external and internal morphology. During the Lower Jurassic-Middle Jurassic transition, the Lusitanian Basin developed an extensive, slightly sloping, open ramp.At the West of the basin, a submarine fan sequence is preserved related to the Berlengas Horst. In the ramp and the submarinefan, different sedimentary environments are recorded, representing different palaeoecological conditions and yielding differentbrachiopod fauna. The proximal, bioclastic sediments are observed in the Tomar area. The different parts of the carbonated ramp,where the lateral variation of facies indicate its orientation, opening towards the west, are represented by the sediments of Portode Ms, Rabaal, Coimbra and Cabo Mondego regions. The sediments of the submarine fan sequence can be observed in thePeniche region.A total of 24 brachiopod species belonging to 14 genera have been identified in the interval late Toarcian-early Bajocian of theLusitanian Basin. As a result of the systematic study, twelve new species have been described as well as four new genera.

1 I.E.S. Valle Incln, Gran Va Montero Ros, s/n. 36001 Pontevedera.

Benito AndradeBraquipodos del Jursico Inferior-Jursico Medio de la Cuenca Lusitnica

Coloquios de Paleontologa56 (2006): 5-194

ISSN: 1132-16606

The Order Rhynchonellida is represented in the Lower-Middle Jurassic transition of the Lusitanian Basin by 11 species. Threeof these species belong to the genus Soaresirhynchia ALMRAS: the Toarcian species S. renzi (CHOFFAT in ALMRAS), and twonew Aalenian species, S. minor sp. nov., characterised by its small size, and S. murtinheirensis sp. nov., which extends the dis-tribution of the genus to the Bajocian. Another new species from the upper Toarcian, P.? jorali sp. nov., has been tentativelyincluded in the genus Pamirorhynchia OVCHARENKO, which had a record up to now limited to the Pamir region. The genusPseudogibbirhynchia AGER, was also recognised in the basin: P. bothenhamptonensis (WALKER) from the Upper Toarcian, and P.mutans (ROTHPLETZ) from the Aalenian. A new genus, Mondegia, is defined to include a new species: M. limica, a rhynchonel-lid from the lower Bajocian limestones of the Cape Mondego region. Another new species from the Toarcian, C. alcariensis sp.nov., is assigned to the genus Choffatirhynchia GARCA JORAL & GOY. Finally, the Superfamily Norelloidea is represented in thebasin by two Toarcian genera; Praemonticlarella GARCA JORAL, with a new species, P. conimbrigensis sp. nov., andNannirhynchia BUCKMAN, with two local species, N. cotteri (CHOFFAT in ALMRAS et al.) and N. delgadoi (CHOFFAT in ALMRASet al.).Regarding the Order Terebratulida, 13 different species are represented in the basin within the referred chronological interval.Two species belong to the genus Stroudithyris BUCKMAN: S. stephanoides ALMRAS & MOULAN, common in the Upper Toarcianand lower Aalenian in the Mediterranean area, and S. choffati sp. nov., recorded in the lower Bajocian of the Cape Mondegoregion. A peculiar group of terebratulids recorded in the lower Bajocian of the Cape Mondego region has been described as anew species and a new genus: Lusothyris atlantica gen. nov., sp. nov. Two frequent taxa in nearby basins, Lophrothyris withing-tonensis (BUCKMAN) from the middle-upper Aalenian, and Loboidothyris perovalis (SOWERBY) from the lower Bajocian, werealso recognised in the Lusitanian Basin. Another widely distributed genus, Sphaeroidothyris BUCKMAN, is represented in thebasin by three species; S. vari (ROLLIER), common in the middle-upper Toarcian of the Spanish Bioprovince of Brachiopods;S. uretae GARCA JORAL, a species known from the Aalenian of the Iberian basin, and a new species present only in the Aalenian-Lower Bajocian of the basin: S. henriquesae sp. nov. As for the Zeilleroidea, four species were included into the genusNeozeilleria gen. nov., described to group the small-sized zeillerids which appear after the mass extinction that takes place in thelower Toarcian. Two of these species were previously included in the genus Zeilleria BAYLE: N. anglica (OPPEL), a well-knownspecies from the European Aalenian, and N. sharpei (CHOFFAT), only known from the Lusitanian and Iberian basins. The othertwo species, N. duartei sp. nov. and N. nuskae sp. nov., are typical from the upper Toarcian of the Lusitanian Basin. Finally, anew Laqueoidea from the lower Bajocian was described; Lusitanina bituminis gen. nov., sp. nov., a small brachiopod recordedat rich in organic matter marls from the Cape Mondego region. The stratigraphic distribution of the different taxa of brachiopods from the Lusitanian Basin is established for the niddle Toarcian- lower Bajocian interval. A biozonation based on these distributions is proposed, and compared with those established for theneighbouring basins. The paleobiogeographic relationships of the brachiopod fauna of the Lusitanian Basin and those of other basins, from theProtoatlantic to the Pamir, are analysed and discussed, leading to a proposal of a dispersion model for the brachiopod groupsalong the North Tethyan coast. The relevant differences observed in the brachiopod assemblages, related to the various sedimentary and palaeoecological envi-ronments, have been used to reconstruct a pattern relating the distribution of these assemblages with distinct areas of the carbon-ate ramp and the submarine fan sequence of Peniche in the Lusitanian Basin. The evolution of brachiopod assemblages along the upper Toarcian-lower Bajocian interval shows three distinct episodes: start-ing from the lower Toarcian typical fauna of the Spanish Bioprovince of Brachiopods, a decline both in diversity and abun-dance is observed at the end of the Toarcian, with relatively poor and endemic assemblages. After a faunistic turnover in theOpalinum Zone, new assemblages appear, including new species that frequently belong to the same genera present in the assem-blages previous to the turnover. Key words: Systematics, Palaeobiogeography, Palaeoecology, Brachiopods, Jurassic, Portugal.

NDICE

INTRODUCCIN.................................................................... ............................................... 7OBJETIVOS............................................................................................................................. 11ANTECEDENTES...................................................................................................................... 12MARCO GEOLGICO............................................................................................................... 14

SITUACIN........................................................................................................................ 14ORIGEN Y EVOLUCIN DE LA CUENCA LUSITNICA............................................................ 15ARQUITECTURA SECUENCIAL............................................................................................. 16EL TRNSITO JURSICO INFERIOR-JURSICO MEDIO EN LA CUENCA.................................. 18

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PALEONTOLOGA................................................................................................................ 19MTODOS DE ESTUDIO........................................................................................................... 19MORFOLOGA DE LOS BRAQUIPODOS.................................................................................... 20CRITERIOS SISTEMTICOS....................................................................................................... 25SISTEMTICA DESCRIPTIVA.................................................................................................... 25

Orden Rhynchonellida KUHN,1949Superfamilia Pugnacoidea RZHONSNITSKAIA, 1956

Familia Basiliolidae COOPER, 1959Subfamilia Basiliolinae COOPER, 1959

Gnero Soaresirhynchia ALMRAS, 1994............................ 26Soaresirhynchia renzi (CHOFFAT in ALMRAS, 1994) .... 28Soaresirhynchia minor sp. nov.......................... 32Soaresirhynchia murtinheirensis sp. nov... 37

Subfamilia Pamirorhynchinae OVCHARENKO, 1959Gnero Pamirorhynchia OVCHARENKO, 1983 ......................................... 42

Pamirorhynchia? jorali sp. nov. ............................... 43Gnero Pseudogibbirhynchia AGER, 1962.......... 47

Pseudogibbirhynchia bothenhamptonensis (WALKER, 1822) 49Pseudogibbirhynchia mutans (ROTHPLETZ, 1886)......................... 53

Subfamilia Lacunosellinae SMIRNOVA, 1963Gnero Mondegia gen. nov. .................................................................... 59

Mondegia limica sp. nov. .................................................................. 61Superfamilia Rhynchonelloidea DORBIGNY, 1847

Familia Rhynchonellidae DORBIGNY, 1847Subfamilia Rhynchonellinae DORBIGNY, 1847

Gnero Choffatirhynchia GARCA JORAL & GOY, 2004........................... 67Choffatirhynchia alcariensis sp. nov................................................. 68

Superfamilia Norelloidea AGER, 1959Familia Norellidae AGER, 1959

Subfamilia Praemonticlarellinae MANCEIDO & OWEN, 2002Gnero Praemonticlarella GARCA JORAL, 1993..................................... 72

Praemonticlarella conimbrigensis sp. nov. ....................................... 72Subfamilia Laevirhynchiinae DAGYS, 1974

Gnero Nannirhynchia BUCKMAN, 1918..... 76Nannirhynchia delgadoi (CHOFFAT in ALMRAS et al., 1995)... 77Nannirhynchia cotteri (CHOFFAT in ALMRAS et al., 1995)...... 81

Orden Terebratulida WAAGEN, 1883Familia Gibbithyridae MUIR-WOOD, 1965

Subfamilia Psebajithyridinae TCHORSZHEVSKY, 1974Gnero Lusothyris gen. nov. ................................................................... 85

Lusothyris atlantica sp. nov. ......... 87Familia Tchegemithyridae TCHORSZHEVSKY, 1972

Subfamilia Lissajousithyridinae COOPER, 1983Gnero Stroudithyris BUCKMAN, 1918......... 92

Stroudithyris stephanoides ALMRAS & MOULAN, 1982... 93Stroudithyris choffati sp. nov. ....... 96



ISSN: 1132-16608

Subfamilia Lophrothyridinae COOPER, 1983Gnero Lophrothyris BUCKMAN, 1918......... 102

Lophrothyris withingtonensis (BUCKMAN, 1901)... 103Subfamilia Loboidothyridinae MAKRIDIN, 1964

Gnero Loboidothyris BUCKMAN, 1918....... 104Loboidothyris perovalis (SOWERBY, 1825).... 105

Gnero Sphaeroidothyris BUCKMAN, 1918...... 107Sphaeroidothyris vari (ROLLIER, 1918).. 108Sphaeroidothyris uretae GARCA JORAL, 2005... 110Sphaeroidothyris henriquesae sp. nov. ..... 115

Suborden Terebratellidina MUIR-WOOD, 1955Superfamilia Zeilleracea ALLAN, 1940

Familia Zeilleriidae ALLAN, 1940Gnero Neozeilleria gen. nov. ................................................................ 119

Neozeilleria duartei sp. nov. ............................................................. 123Neozeilleria nuskae sp. nov. ......................... 127Neozeilleria anglica (OPPEL, 1856)................... 132Neozeilleria sharpei (CHOFFAT, 1947)... 136

Superfamilia Laqueoidea THOMSON, 1927Familia Laqueidae THOMSON, 1927

Subfamilia Terebrataliopsinae SMIRNOVA, 1990Gnero Lusitanina gen. nov. ................................................................... 143

Lusitanina bituminis sp. nov. ............................................................ 145REGISTRO PALEONTOLGICO....................................................................................... 150

REGIN DEL CABO MONDEGO............................................................................................... 150Seccin de Murtinheira.................................................................................................. 153Seccin de Quiaios Praia................................................................................................ 153Seccin de Monte Redondo........................................................................................... 155

REGIN DE COIMBRA............................................................................................................. 155Seccin de Brasfemes..................................................................................................... 156Seccin de So Simo.................................................................................................... 158

REGIN DE RABAAL............................................................................................................ 159Seccin de Mara Pares.................................................................................................. 159

REGIN DE PORTO DE MS................................................................................................... 160Seccin de Zambujal De Alcaria.................................................................................... 161Seccin de Penas Do Castelo......................................................................................... 163

REGIN DE TOMAR................................................................................................................ 163Seccin de Prado............................................................................................................ 164Seccin de Pvoa........................................................................................................... 164

REGIN DE PENICHE.............................................................................................................. 164Seccin del Cabo Carvoeiro........................................................................................... 166

BIOESTRATIGRAFA........................................................................................................... 166SNTESIS BIOESTRATIGRFICA................................................................................................. 167PROPUESTA DE ZONACIN....................................................................................................... 169EL ESTRATOTIPO DEL LMITE AALENIENSE-BAJOCIENSE.......................................................... 172

INTRODUCCIN

El estudio cientfico de los braquipodos deljursico portugus comienza en el siglo XIX,siendo sin duda el primer autor que realiza un tra-bajo de entidad sobre los mismos Paul Choffatquin, desde 1878 y a lo largo de 40 aos, reco-rre la cuenca mesozoica lusitnica realizando elprimer estudio sistemtico de la misma (CHOFFAT,1880, 1883-1887, 1904, 1907, 1908). Choffat seencuentra con una fauna de braquipodos de unaextraordinaria riqueza, diversidad y originalidad,tomando conciencia de la importancia que ha detener su anlisis para el conocimiento de la cuen-ca. El volumen dedicado a los braquipodos desu Description de la faune jurassique dePortugal (CHOFFAT, 1947), aunque obra inaca-bada, es pieza fundamental para el conocimientodel grupo en la cuenca.

Desde entonces, el inters cientfico por losbraquipodos jursicos de la Cuenca Lusitnicase ha mantenido vivo y, a medida que se profun-dizaba en el estudio de la misma y mejoraba elconocimiento del grupo, el estudio de los bra-quipodos, ha supuesto una contribucin esenciala la visin cada vez ms precisa de la estructuray la dinmica de la cuenca que hoy poseemos; enese sentido es frecuente encontrar referenciasms o menos extensas a estos organismos endiversas publicaciones geolgicas.

Sin embargo, las investigaciones referidasespecficamente a braquipodos portugueses rea-lizadas a lo largo del siglo XX, son bastante esca-sas y, en la mayor parte de los casos, se trata dela inclusin de organismos encontrados enPortugal en obras ms generales en lo geogrficoo en lo sistemtico. Las nicas aportaciones espe-

cficas acerca de braquipodos portugueses sonlas que han proporcionado ALMRAS (1994) yALMRAS et al., 1995) que basan sus estudiossobre los gneros Soaresirhynchia yNannirhynchia, fundamentalmente en ejemplaresportugueses y describen algunas especies quehasta el momento no han aparecido fuera de lacuenca. ALMRAS et al. (1996, 1997) publicantambin estudios sobre los braquipodos toar-cienses de la rampa carbonatada de Tomar y otro(ALMRAS, 1996) sobre las especies del gneroPseudogibbirhynchia en la cuenca.

En la actualidad se plantea la necesidad de,recogiendo las aportaciones realizadas por diver-sos autores, realizar un trabajo ms detallado ypreciso que permita obtener una imagen cada vezms fina de los procesos biolgicos y geolgicosque operan en la cuenca y de la interaccin entreambos. El anlisis detallado de estas faunas poseetambin un indudable inters a la hora de estable-cer relaciones con otras cuencas prximas o leja-nas. Esta investigacin abarca el perodo com-prendido, en sentido amplio, por el trnsito desdeel Jursico Inferior al Jursico Medio; se ha estu-diado, en este sentido el margen temporal queincluye el Toarciense superior, como final delJursico Inferior y el piso Aaleniense y elBajociense inferior, en la base del JursicoMedio; para este mbito temporal existe un exce-lente conocimiento de los materiales de la cuencaya que se han realizado anlisis desde varios pun-tos de vista, existiendo adems un buen controlbioestratigrfico. Es por ello que, aunque no seael perodo del jursico con mayor riqueza en bra-quipodos, sea este el intervalo elegido.

A pesar de la relativa escasez de braquipo-dos en las faunas de los ocanos actuales del pla-



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PALEOBIOGEOGRAFA....................................................................................................... 173RELACIONES PALEOBIOGEOGRFICAS DE LOS BRAQUIPODOS DE LA CUENCA LUSITNICA....... 173

PALEOECOLOGA................................................................................................................. 176DISTRIBUCIN HORIZONTAL DE LAS ASOCIACIONES DE BRAQUIPODOS..................................... 176

EVOLUCIN............................................................................................................................ 180CONCLUSIONES..................................................................................................................... 183AGRADECIMIENTOS............................................................................................................ 186BIBLIOGRAFA....................................................................................................................... 187ANEXO I.................................................................................................................................... 193




ISSN: 1132-166010

Figura 1. Esquema geolgico de la Cuenca Lusitnica, con indicacin de las regiones y secciones estudiadas.Figure 1. Geological chart of the Lusitanian Basin, with indication of the different regions and studied sections.

neta, al menos en las zonas litorales, es evidenteque fueron muy abundantes y diversos en el pasa-do y concretamente en los mares jursicos, lo queha permitido que un gran nmero de individuosdejase su impronta fsil en los sedimentos. Portratarse de organismos bentnicos, su distribu-cin depende de las caractersticas del substratosobre el que se asientan y, a pesar de que su dietaes siempre micrfaga, el hallazgo de diferentesformas de este tipo de organismos en ambientessedimentarios dispares evidencia que existieronformas adaptadas a diferentes condiciones deoxigenacin, de salinidad, de temperatura, degrado de agitacin del agua, de comportamientomecnico del sustrato, etc.; unido esto a su abun-dancia y diversidad los hace excepcionalmenteaptos para la reconstruccin paleoecolgica. Porotra parte, el hecho de ser organismos bentnicosrestringidos a determinados sustratos, limita sucapacidad de dispersin y, aunque existen espe-cies con reas de distribucin muy amplias,muchas otras aparecen en zonas de escasa exten-sin, a veces solamente en el mbito de una opocas cuencas prximas; esto, que supone unobstculo a la hora de utilizar braquipodoscomo instrumentos de datacin relativa estable-ciendo correlaciones, tiene sin embargo un granvalor en paleogeografa, ya que permite estudiarlas relaciones entre las cuencas a partir de la simi-litud o diferencia entre sus braquiofaunas.

El soporte bioestratigrfico bsico sobre elque se realiza este estudio, en el mbito delAaleniense y el Bajociense inferior, es el estable-cido por Maria Helena HENRIQUES en su TesisDoctoral Biostratigrafa e Paleontologa(Ammonoidea) do Aaleniano em Portugal(1992) y en trabajos posteriores. En lo que serefiere al Toarciense superior el soporte son lasaportaciones que, en el estudio de estos materia-les, ha realizado Luis Vitor DUARTE en su TesisDoctoral O Toarciano da Baca Lusitaniana.Estratigrafa e Evoluo Sedimentogentica(1995a), en diversas publicaciones y en comuni-caciones personales surgidas cuando se han soli-citado aclaraciones sobre aspectos estratigrfi-cos.

OBJETIVOS

El objeto de este estudio, es el de mejorar elconocimiento de los braquipodos en el mbitodel trnsito Jursico Inferior-Jursico Medio y eneste sentido se aborda con mayor dedicacin elestudio sistemtico y descriptivo de los ejempla-res recogidos. Este estudio detallado es la parteesencial del trabajo; en l se presta especial aten-cin a aquellas unidades taxonmicas no descri-tas y a las necesitadas de revisin a la luz de losconocimientos actuales.

Para la realizacin de esta tesis, se lleva acabo una minuciosa recolecta para un estudio sis-temtico de las caractersticas de los organismosrecogidos, de cara a realizar una descripcindetallada de los taxones reconocidos, razonandosu atribucin a cada especie. En la medida en queel tamao de las muestras lo permite se estudia suvariabilidad en el espacio y el tiempo. Se preten-de establecer el parentesco evolutivo en aquellostaxones en los que este puede, razonablemente,estudiarse.

En el intervalo analizado se pueden estudiaren la cuenca diversos ambientes sedimentarios,desde ambientes relativamente someros aambientes ms profundos, lo que permite analizarla distribucin paleoecolgica de los diferentestaxones presentes, relacionando especies y aso-ciaciones de especies con condiciones ecolgicasy sedimentolgicas.

Si no se olvida el hecho de que los braquipo-dos, como organismos bentnicos, dependen delas caractersticas del sustrato sobre el que se ins-talan, estos organismos pueden tener un granvalor bioestratigrfico, sobre todo cuando lafauna de ammonites es escasa o est ausente, eneste sentido se pretende establecer una escalazonal, basada en braquipodos, para la cuenca.

El hecho de que los braquipodos sean orga-nismos bentnicos, dependiendo su capacidad deexpansin de los movimientos de las fases larva-rias planctnicas y de la continuidad de losnichos ecolgicos, limita en cierto modo y depen-diendo de las diferentes estrategias ecolgicas, lacapacidad de dispersin de las especies delgrupo, de tal modo que las reas de distribucinde algunas de ellas pueden ser bastante restringi-



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das; en este sentido, la fauna de braquipodos dela cuenca lusitnica, incluye en el Aaleniense unnmero importante de especies que hasta elmomento solo han aparecido en la misma, altiempo que tambin aparecen gneros y especiesque estn presentes en otras cuencas, tanto prxi-mas como ms alejadas. Se estudia el rea de dis-tribucin de las especies presentes y se comparala fauna de braquipodos de la cuenca lusitnicacon la de otras del entorno, que han sido estudia-das, buscando relaciones paleobiogeogrficas.

En una de las secciones estudiadas, la deMurtinheira, en el Cabo Mondego, que ha pro-porcionado gran cantidad de material, se ha esta-blecido en 1996 el GSSP (Global StratotypeSection and Point) para el lmite del pisoBajociense en base a diversos datos bioestratigr-ficos, fundamentalmente a las asociaciones deammonites y nanofsiles, y datos magnetoestrati-grficos. Se completa ahora la informacin acer-ca del lmite con el estudio del comportamientode las asociaciones de braquipodos en el mismo.

ANTECEDENTES

Ser SHARPE (1850) quin realice la primeraclasificacin de los materiales cretcicos y jursi-cos en una serie de unidades y quin elabore unprimer esquema geolgico con los mismos; elestado de los conocimientos de la poca no lepermiten alcanzar grandes niveles de precisin,sin embargo, su trabajo, aunque con confusionese imprecisiones, tiene el valor de ser, por unaparte, la primera mirada global al Mesozoico por-tugus y, por otra, una primera aproximacin a lapaleontologa de la cuenca. En efecto, el autorcita un cierto nmero de fsiles en la parte pale-ontolgica de su trabajo introduciendo esta ramacientfica en Portugal. Sharpe, al abrir la va de lainvestigacin, crea adems una escuela (de la queforman parte Carlos Ribeiro y Paul Choffat entreotros) que va a producir importantes trabajossobre la geologa portuguesa en el siglo XIX quevan a incluir el estudio de colecciones paleonto-lgicas en las que se incluyen abundantes bra-quipodos.

Carlos Ribeiro rene las primeras coleccionesgeolgicas que incluyen fsiles y realiza impor-

tantes estudios estratigrficos, pero va a serChoffat quin, adems de contribuir a mejorar elconocimiento del Jursico de Portugal a nivelestratigrfico, y de participar en la actualizacinde la cartografa geolgica, realice profundosestudios paleontolgicos que incluyen, de formadestacada, el de los braquipodos del Jurasico.Choffat conoce los numerosos tratados sobrefsiles en general y sobre braquipodos en parti-cular que se han publicado y se estn publicando;algunos de ellos son meramente descriptivos delas morfologas y sin sentido evolutivo o bioes-tratigrfico como es el caso de las descripcionesy figuras de J. SOWERBY (1812-1822), J. DE C.SOWERBY (1823-1845), SCHLOTHEIM (1813),ZIETEN (1830) o LAMARCK (1819); posteriormen-te se publican trabajos que introducen perspecti-vas sistemticas estableciendo criterios de agru-pamiento en un determinado nmero de gnerosy refiriendo las posiciones bioestratigrficas decada especie descrita, en este sentido, llegan aChoffat, los trabajos de DOUVILL (1879), ZITTEL(1880), DESLONGCHAMPS (1862-1885),ROTHPLETZ (1886) o DAVIDSON (1851-1852,1855, 1876-1878, 1884). Estas aportaciones sonla base del estudio que CHOFFAT realiza de lascolecciones de braquipodos jursicos existentesen los Servicios Geolgicos de Portugal y que sepublica, como obra pstuma, en 1947, incluyen-do para muchas descripciones ms o menosextensas de una larga lista de braquipodos en laque faltan los rinconlidos (Choffat no tuvo tiem-po de terminar su estudio, ni siquiera de corregirlo publicado), grupo del que solo se figuran cua-tro especies sin describir. En la Description dela Faune Jurassique du Portugal,Brachiopodes, una obra fundamental de laPaleontologa, se recogen denominaciones deotros autores al tiempo que propone denomina-ciones nuevas para especies que no consigueencuadrar en ninguna de las descritas.

Choffat concede un gran valor al estudio de laabundante y diversa fauna de braquipodos delJursico portugus tanto a nivel bioestratigrfico,utilizndolos como elemento auxiliar de losammonites a la hora de establecer zonaciones,como a nivel peleobiogeogrfico, comparandocon las faunas de braquipodos de otras zonas de



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Europa y estableciendo dominios faunsticosdonde los braquipodos juegan un papel funda-mental; es el caso de la faune espagnole carac-terizada por la presencia, aparte de otros organis-mos, de una determinada asociacin de braqui-podos.

En esta poca, a caballo entre la segundamitad del siglo XIX y la primera del XX, se estproduciendo en toda Europa una efervescencia enla investigacin sobre braquipodos que se plas-ma en numerosos trabajos que se van haciendocada vez ms especficos y detallados, bien abar-cando reas, o bien etapas cada vez ms restrin-gidas. La lista de autores y de obras sera largapero entre los primeros habra que destacar lostrabajos de HAAS & PETRI (1882), ROTHPLETZ(1886), BSE (1897) y BENECKE (1905) enCentroeuropa; PARONA & CANAVARI (1880), DISTEFANO (1884), VACEK (1886), GEMMELLARO(1874, 1886), DE GREGORIO (1886) y GRECO(1899, 1900) en Italia; BUCKMAN (1883, 1886,1901, 1910, 1918), UPTON (1899, 1905),RICHARDSON & UPTON (1913) y MUIR-WOOD(1939, 1952) en Inglaterra; MARTELLI (1906) enGrecia; LISSAJOUS (1912), DE LA BOUILLERIE(1920), LANQUINE (1929), ARCELIN & ROCHE(1936), ROCHE (1939), CHARLES (1948, 1950),DROT (1952) y FRENEIX et al. (1956) en Francia yROLLIER (1916-1919) que describe y revisa ungran nmero de especies de braquipodos deljursico europeo.

Ya a mediados del siglo XX, importantesaportaciones a nivel bioestratigrfico, van a venirde la mano de Rene Mouterde que va a estudiarfundamentalmente el Jursico Inferior pero queva a contribuir de forma decisiva al estableci-miento de la estratigrafa del Jursico portugus.A. F. Soares va a jugar tambin un papel funda-mental a la hora de describir y cartografiar losmateriales del Mesozoico portugus.

RUGET-PERROT (1961) estudia el Dogger y elMalm inferior. Sin entrar en el Aaleniense, siestablece una divisin bioestratigrafa para losmateriales del Bajociense. Para el Bajocienseinferior (Zonas Sowerbyi y Sauzei) encuentra unespesor de 67m y resea la fauna de braquipo-dos que encuentra con las denominaciones gen-ricas de Terebratula y Rhynchonella haciendo

solo algunas determinacin especficas comocuando cita T. infraoolithica en los niveles supe-riores de la zona Sauzei, refirindose seguramen-te a ejemplares de terebratlidos con la mismamorfologa que los que Choffat recogi en esosmateriales e incluy en esa especie.

En el terreno de la paleontologa especfica debraquipodos, se producen importantes aporta-ciones, a destacar la publicacin del Treatise ofInvertebrate Paleontology (MOORE, 1965) que,en el volumen dedicado a estos fsiles compen-dia los conocimientos existentes hasta el momen-to; en la actualidad se han publicado algunosvolmenes de la nueva edicin de esta obra, entreellos el dedicado al orden Rhynchonellida, queofrece una visin actualizada de la sistemtica, alque se ha recurrido en este trabajo (SAVAGE et al.,2002).

Entre los autores que han realizado estudiossobre braquipodos mesozoicos de Portugal entiempos recientes, se debe citar a DELANCE(1974) quin, en su trabajo sobre zeillridos delLias de Europa Occidental, adems de contribuiral mejorar el conocimiento de las especies delgrupo revisa una especie descrita en Portugal porChoffat; se trata de Zeilleria sharpei, especie quede nuevo se analiza en el presente trabajo.

Ms recientes son las aportaciones de YvesAlmras que dedica una buena parte de sus traba-jos al estudio de materiales recolectados en elmesozoico portugus, fundamentalmente delJursico Inferior y el Jursico Medio. A Almrasse deben importantes aportaciones al estudio debraquipodos toarcienses, a las que se ha recurri-do durante la realizacin de esta tesis. En base amaterial del Toarciense superior, Almras crea ydescribe un nuevo gnero de rinconlidos que seha asentado en la bibliografa; se trata del gneroSoaresirhynchia, en el que se incluyen, aparte deespecies de amplia distribucin geogrfica, otrashasta el momento endmicas de la CuencaLusitnica; en efecto, en su trabajo sobre el gne-ro Soaresirhynchia (ALMRAS, 1994) se incluyenespecies de amplia distribucin como S. bouchar-di junto a una que por el momento solo ha apare-cido en la cuenca en el Toarciense superior y quese estudia ahora de nuevo, S. renzi. En el caso delgnero Nannirhynchia (ALMRAS et al., 1995) el



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autor estudia dos especies que tambin son exclu-sivas por el momento de la cuenca, N. cotteri y N.delgadoi. Aun estudia Almras otros braquipo-dos de la Cuenca Lusitnica como los del gneroPseudogibbirhynchia del Toarciense (ALMRAS,1996)

MARCO GEOLGICO

El origen del material estudiado son los sedi-mentos depositados en el intervalo de tiempo queabarca desde el Toarciense superior al Bajocienseinferior en la Cuenca Lusitnica; estos materialesse describen a continuacin, de forma sinttica,en base a los estudios realizados sobre los mis-mos; fundamentalmente los de HALLAM (1978),WRIGHT & WILSON (1984), DERCOURT et al.(1985, 1991), WILSON (1988), WATKINSON(1989), HISCOT et al. (1990), PINHEIRO et al.

(1996), DUARTE (1991, 1995a y b, 1997a y b,2004), DUARTE & SOARES (2002), RIBEIROKULLBERG (2000) y AZERDO et al. (2003).

Situacin La Cuenca Lusitnica, que presenta una

expresin on-shore y una parte sumergida, seextiende con una direccin casi paralela al quefue el eje de apertura del Atlntico (Fig. 1).Estructuralmente forma parte de un sistema engraben que contina hacia el norte en continuidadcon la Cuenca Interior de Galicia hasta la zonadonde se va a formar la falla del golfo deVizcaya. Este conjunto depresivo, se construye afavor un sistema de fracturacin bsicamente tar-dihercnica que se reactiva en rgimen distensivocon esfuerzos de direccin Este-Oeste.

La cuenca Lusitnica est limitada entoncesal Este por las fallas que la separan del zcalo



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Figura 2. Esquema con las principales formaciones descritas para el Mesozoico de la Cuenca Lusitnica y su relacin con laevolucin tectnica de la misma. Sintetizado a partir de HAQ et al. (1988), REY (1999), AZREDO et al. (2003) y SMITH et al.(2004).Figure 2. Stratigraphic framework of the Mesozoic of the Lusitanian Basin, with the main formations described and relations-hip with its tectonic evolution. Synthesized after HAQ et al. (1988), REY (1999), AZREDO et al. (2003) and SMITH et al. (2004).

hercnico que constituye el Macizo Hesprico. Setrata de un sistema de fracturas que se alineansobre los ejes de los grandes accidentes constitui-dos por las fallas de Porto-Tomar, Arrife, fallasdel Valle Inferior del Tajo, y falla de Setbal-Pinhal Novo. El sistema de fallas a favor del cualse eleva el Horst de las Islas Berlengas limitar lacuenca por el Oeste. El lmite Sur vendr deter-minado por el sistema de la Falla da Arrbida y elNorte por el escaln que la separa de la Cuencade Porto.

Pero dentro de estos lmites, la cuenca no eshomognea; la existencia de importantes acci-dentes tectnicos que han individualizado reascon caractersticas e historias diferenciadas per-mite distinguir tres sectores dentro de la misma.La Falla de Nazar separa un sector norte, entresta y la falla del estuario del Tajo se sita el sec-tor central y al sur de la falla del estuario del Tajoy hasta el lmite sur de la cuenca se sita el sec-tor sur (RIBEIRO et al., 1996).

Origen y evolucin de la Cuenca LusitnicaEl origen de la Cuenca Lusitnica, y en gene-

ral el de las de la Placa Ibrica y de Europa, esten la distensin y consiguiente estiramiento crus-tal que afectan a la Pangea y que van a terminarpor fragmentarla. En lo que se refiere a la PlacaIbrica esta distensin, que culmina con su indi-vidualizacin, dio como resultado la creacin decuencas sedimentarias repartidas por el borde delcratn (CASAS et al., 1998) con caractersticas yevolucin diferenciados. En el borde septentrio-nal se van a formar la Cuenca Asturiana, laVascocantbrica y la Pirenaica; en el margenoccidental, la Lusitnica y la del Algarve, en lazona ms oriental se originan las Bticas, lasIbricas y las Catalnides.

La evolucin de la cuenca est ntimamenteasociada a las primeras fases de apertura delAtlntico Norte, si bien su evolucin no culminacon la apertura del ocano y la formacin delitosfera ocenica sino que, despus de un largoperodo de evolucin en rgimen predominante-mente distensivo con creacin de subsidencia yrelleno sedimentario en sucesivas fases de rifting,sta se detiene, pasando la actividad al denomina-do dominio externo donde la evolucin va a con-

tinuar hasta producirse la apertura del ocano concreacin de litosfera ocenica. Dur la fase derelleno desde el Trisico superior hasta elCretcico Inferior, ms exactamente hasta elAptiense inferior, y se desarroll condicionadapor la arquitectura tectnica del zcalo hercnico.Los eventos posteriores y de modo especial losepisodios compresivos del Mioceno contribuyena conformar la disposicin actual de los materia-les en la cuenca.

Desde la apertura de la cuenca al comienzo dela primera fase de rifting en el Trisico superior(Fig. 2), se suceden una serie de etapas de rellenoen las que van variando las condiciones de sedi-mentacin y va evolucionando la arquitecturatectnica hasta instalarse una extensa rampa car-bonatada, en el Sinemuriense, que recoge unapotente serie sedimentaria.

En la parte alta del Jursico Inferior, se depo-sita una potente serie margocalcrea alternante encondiciones de rampa carbonatada subsidente deescasa pendiente, abierta al mar y con orientacingeneral hacia el noroeste en la que se diferenciandistintos ambientes sedimentarios; el registrosedimentario muestra desde los medios mssomeros de rampa proximal donde el espesor delos sedimentos es menor hasta los ms distales,en el interior de la cuenca, donde la serie alcanzasu mayor potencia. La litologa tambin reflejalas diferencias laterales en batimetra y naturale-za de los aportes, desde los materiales bioclsti-cos del borde de la cuenca hasta las series conelevada proporcin margosa de las zonas msdistales de la plataforma.

En el lmite Jursico Inferior-Jursico Medio,se produce una disminucin de la creacin deacomodacin mantenindose una subsidencia decontrol flexural que persiste hasta el Calloviense.En el Bajociense-Bathoniense se produce la dife-renciacin de dominios de rampa interna y rampaexterna solo justificable por control tectnico.

En estas condiciones se produce, en trminosgenerales, el relleno de la cuenca que pierde sutopografa para transformarse, en amplios secto-res, en una extensa plataforma carbonatada, bor-deada eso si por una rampa distal en la que seproducen desplazamientos gravitatorios de lossedimentos. El ascenso eusttico Bathoniense,



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favorece la formacin de facies carbonatadas enla plataforma interna a expensas de una escasasedimentacin en las rampas distales. A partir dela base del Calloviense se produce un aumento dela distensin y una consiguiente profundizacinde la cuenca que se expresa en la retrogradaciny en los movimientos gravitatorios a favor de unapendiente que est tendida de este a oeste.

El lmite entre el Jursico Medio y el Jursicosuperior est marcado por una importante discon-tinuidad que se extiende por toda la cuenca, queaparece tambin en otras cuencas periatlnticas ya la que se asocia la existencia de una lagunaestratigrfica que implica, por lo menos, a lasZonas Lamberti, Mariae y Cordatum delCalloviense terminal y Oxfordiense inferior;sera consecuencia de una inversin tectnica queprovoca una comprensin lateral de la CuencaLusitnica.

La distensin, va a reestablecer las condicio-nes de plataforma carbonatada en la que se recu-pera la sedimentacin, en el Oxfordiense medio-superior y, a partir de la base delKimmeridgiense, se inicia una nueva fase de rif-ting en la que la elevacin de los bordes de lacuenca proporciona materiales clsticos para lasedimentacin procedentes tanto del Horst de lasBerlengas como del borde Este, donde se va aerosionar la plataforma carbonatada que se habaformado sobre los materiales hercnicos; la col-matacin progresiva implica que aparezcan enzonas proximales ambientes subcontinetales consistemas deltaicos y lagunares reducindose lasreas de sedimentacin marina.

En el Cretcico Inferior, despus de un pero-do compresivo, se inicia una nueva fase de rif-ting, en este caso acompaado de magmatismo,que va a disparar los eventos halocinticos msimportantes de la cuenca y que tienen un impor-tante papel en lo que se refiere a la disposicinactual de los materiales. Esta ltima fase de rif-ting, va a terminar en el Albiense-Aptiense, esta-blecindose, diacrnicamente en la cuenca, labreackup unconformity asociada al inicio de laexpansin ocenica en el Atlntico Norte, alOeste del Horst de las Berlengas y, consiguiente-mente, la separacin entre la Margen Ibrica y losGrandes Bancos; sobre esta discontinuidad se va

a depositar la serie post-rift.La evolucin posterior, hasta la actualidad,

viene controlada por las deformaciones impues-tas por los movimientos que sufre la subplacaIbrica con respecto a la Europea, que culminancon la formacin de los Pirineos y las CordillerasBticas. Se suceden as en la cuenca etapas com-presivas, entre las que destaca la que se produceen el lmite entre el Mioceno inferior-medio(PINHEIRO et al., 1996), que van a reactivar losmovimientos en la fracturas, el diapirismo y ladeformacin, con otras distensivas en las que seacelera la sedimentacin, generalmente de origencontinental aunque con unidades marinas comola depositada durante la trasgresin cenomanien-se. El establecimiento de la red fluvial y los pro-cesos de sedimentacin fluvial y litoral conducenal estado actual de la parte emergida de la CuencaLusitnica.

Arquitectura secuencial A nivel estratigrfico, la cuenca se articula en

una serie de secuencias, jalonadas por disconti-nuidades de diversa importancia, que responden alos principales eventos tectnicos que conformansu historia, as como a los cambios eustticos glo-bales. Estas discontinuidades, tienen en algunoscasos significado paleontolgico en la medida enque llevan asociados cambios faunsticos ms omenos importantes, que implican desaparicin deespecies o de grupos ms amplios de organismos,o bien cambios en su distribucin geogrfica, alos que siguen procesos de restitucin y radiacinadaptativa.

Diversos autores han estudiado las secuenciassedimentarias que se suceden a lo largo de la evo-lucin de la cuenca distinguiendo ciclos megase-cuenciales o de 2 orden y precisando en algunoscasos a nivel mesosecuencial o de tercer orden.SOARES & DUARTE (1997) proponen, para elJursico Inferior y Medio, ocho ciclos a nivel demegasecuencia, identificables con claridad alnorte de la falla de Nazar; designados con lasletras A a H, estn limitados por nueve disconti-nuidades, desde D1 para el contacto entre elzcalo hercnico y los sedimentos pre-rift delTrisico hasta D9 para la inversin con erosinde finales del Calloviense; algunas de estas dis-



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continuidades, como las dos citadas, son de ori-gen tectnico, mientras que a otras se le ha atri-buido origen eusttico, aprecindose en algunaslas consecuencias combinadas del control tect-nico y eusttico. En el Jursico superior, no sepueden definir secuencias a nivel de cuenca yaque existe una distribucin de facies diversa ycompleja, estando la cuenca muy compartimenta-da, por lo que solo se pueden apreciar disconti-nuidades locales de escasa entidad; despus deuna fase de relleno en la que, de modo diferencialen las distintas zonas de la cuenca, se forman unaserie de unidades a lo largo del Jursico superior

y la base del Cretcico, que terminan con la col-matacin de la cuenca en el techo delBerriasiense; se entra a continuacin en una fasetectnica, con influencias locales de la rotacinde la Pennsula Ibrica, que marca la primera dis-continuidad cretcica, sobre ella se deposita, enlos sectores meridional y central, una secuenciaque se ve interrumpida por la segunda; esta es labreackup unconformity que aparece en el lmiteAptiense inferior-Aptiense medio que marca elinicio de la deposicin de los cortejos post-rift ypor lo tanto el fin de la evolucin de la CuencaLusitnica.



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Figura 3. Distribucin de las formaciones descritas en el Trnsito Jursico Inferior- Jursico Medio de los distintos sectores dela Cuenca Lusitnica en relacin con la escala cronoestratigrfica y las secuencias sedimentarias reconocidas en la cuenca. Enrecuadros pequeos se seala la extensin de las diferentes secciones estudiadas. Datos sintetizados a partir de DUARTE & SOARES(2002).Figure 3. Distribution of the formations described in the Lower Jurassic Middle Jurassic transition of the different areas ofthe Lusitanian Basin relative to the chronostratigraphic scale and the sedimentary sequences recognized in the basin. The exten-sion of the different studied sections is marked in the small frames. Data synthesized after DUARTE & SOARES (2002).

El trnsito Jursico Inferior-Jursico Medio enla Cuenca Lusitnica

En el intervalo de tiempo estudiado, elToarciense superior, el Aaleniense y elBajociense inferior, la cuenca vive un perodorelativamente tranquilo a nivel tectnico que seva a mantener hasta finales del Jursico Medio.Este panorama se traduce en una escasa subsi-dencia que favorece la progradacin, que se apre-cia en los sistemas ms distales, como los queactualmente afloran en el Cabo Mondego y tam-bin en el mantenimiento de una rampa, que enalgunas reas alcanzara una gran extensin, sien-do de muy baja pendiente en los ambientes msproximales; las variaciones que se producen en lasedimentacin y que van a originar los ciclosmargocalcreos tienen un control fundamental-mente eusttico. En el borde oriental de la cuen-ca, en Peniche, durante el Toarciense y por lomenos la base del Aaleniense, la actividad tect-nica tuvo que ser intensa y, junto con el rgimentransgresivo general, determinante sobre las con-diciones de sedimentacin; como consecuenciade ello y debido a la elevacin del Horst de lasBerlengas, que va a sufrir erosin, la sedimenta-cin va a tener un carcter calcreo detrtico conimportantes aportes silceos groseros procedentesde los procesos erosivos en curso. El rgimeneusttico es predominantemente regresivo, exis-tiendo fases transgresivas que han dejado su hue-lla en los sedimentos de la cuenca; la ms impor-tante, afecta al techo de la Zona Bonarelii ybuena parte de la Zona Speciosum, traducindoseen el claro dominio de la sedimentacin margosaque se produce en este tramo; a partir de ah laregresin es dominante a lo largo del Aaleniensey del Bajociense.

En la Cuenca Lusitnica, se han descrito parael Toarciense superior, Aaleniense y Bajocienseinferior, una serie de secuencias sedimentariasreconocibles en toda la cuenca. En el Toarciensesuperior y base del Aaleniense se depositan losmateriales de la secuencia de 2 orden que se ini-ci en el Toarciense inferior y que DUARTE et al.(2004) han designado con las siglas ST; concreta-mente, en el Toarciense superior, se reconocen la

parte terminal de la secuencia de 3er orden queestos autores designan como ST3 y la designadacomo ST4; el techo de la secuencia Toarcienseest marcado por una discordancia evidente sobretodo en la parte oriental de la cuenca y designadacomo D6 (SOARES & DUARTE, 1997). A partir deah aun se depositan dos nuevas secuencias,designadas con las letras F y G (SOARES et al.,1993); la primera de ellas hasta el Bajocienseinferior, la segunda, se va a prolongar hasta elBathoniense (Fig. 3).

Se pueden observar, dentro de la cuenca, dis-tintos ambientes sedimentarios determinados pordiferentes condiciones batimtricas y aportes dediferentes orgenes y, como consecuencia, tam-bin diferentes condiciones ambientales que vana caracterizar diferentes comunidades bentnicasen general y de braquipodos en particular; eneste sentido se pueden distinguir, esquemtica-mente, cuatro tipos de paleoambientes en elregistro sedimentario. En primer lugar, losambientes ms proximales de plataforma someracon influencia de la agitacin del oleaje, buengrado de oxigenacin y elevada productividadque proporciona soporte trfico para una abun-dante fauna bentnica donde se conservan restosde corales, moluscos y braquipodos en un sus-trato fuertemente bioclstico; es en estas condi-ciones en las que se desarrolla en el Toarciense laque CHOFFAT (1880, 1947) denomin facisespagnol brachiopodes En segundo lugar, ale-jndonos de la costa hacia medios ms profun-dos, nos encontramos en el registro sedimentariocon ambientes de rampa homoclinal de profundi-dad media en los que, a pesar de que se mantie-nen unas condiciones aceptables de oxigenaciny aportes nutritivos, la vida bentnica se hacedifcil para los organismos que necesitan fijarseal sustrato, seguramente por su falta de consisten-cia; en estas condiciones son relativamente abun-dantes los moluscos que pueden vivir sobre lasuperficies blandas como los pectnidos y losgusanos sedimentvoros como los Zoophycos,pero escasos los braquipodos; estas condicionesse daban en mayor o menor medida en losambientes en los que se depositaron los sedimen-tos que afloran en Porto de Ms, Rabaal, o en las



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secciones situadas al Norte de Coimbra. A mayorprofundidad, en la parte ms distal de la rampa, sibien las condiciones presentan, durante elToarciense superior, rasgos similares a las deambientes ms proximales apareciendo faunas debraquipodos con especies comunes en la partealta de la Formacin So Gio y base de laFormacin Pvoa da Lomba (DUARTE & SOARES,2002), durante el Aaleniense se produce unaacentuacin de las diferencias con respecto a laszonas ms proximales, como consecuencia, lascondiciones de los fondos, con abundante materiaorgnica, han permitido que, aunque los nivelesde oxigenacin fuesen bajos, existiese una faunade braquipodos y organismos sedimentvorosabundante; en estas condiciones se formaron lossedimentos que afloran en el Cabo Mondego, quetanto en el Aaleniense medio y superior como enel Bajociense inferior presentan las faunas debraquipodos ms ricas de la Cuenca. Por ltimo,en la zona de Peniche, en condiciones que vanpasando del cono submarino externo a medio conimportantes movimientos de material grosero queoriginan las estructuras de desplazamiento tpicasde estos medios se desarroll una importantefauna bentnica, fundamentalmente de crinoide-os pero en la que escasean, o bien no se conser-van, restos de braquipodos; solamente en losltimos niveles de materiales finos se han conser-vado restos del pequeo rinconlido N. delgadoi.

PALEONTOLOGA

MTODOS DE ESTUDIO

En este trabajo se han seguido las pautasmetodolgicas ampliamente extendidas con elobjetivo de conseguir una descripcin sistemti-ca de la braquiofauna del trnsito JursicoInferior-Jursico Medio de Portugal que puedaser contrastada con trabajos anteriores o futuros.

El trabajo de campoPara realizar este trabajo, se han seleccionado

una serie de secciones estratigrficas que permi-ten, abarcar el registro del intervalo elegido ymostrar la mayor variedad de ambientes posible

para poder estudiar las relaciones de las asocia-ciones con las condiciones ambientales que rei-naron en el sustrato en el que se desarrollaron. Larecoleccin de material se ha realizado separandolos ejemplares de cada estrato, anotando lascaractersticas litolgicas apreciables a nivelmacroscpico en cada nivel y tomando en algu-nos casos muestras de la roca para realizar, pos-teriormente, un estudio microscpico.

Estudio de los ejemplaresEl material recogido, una vez limpio, es sigla-

do e inscrito en una base de datos donde se regis-tran las caractersticas generales de cada ejemplarincluyendo una breve descripcin morfolgica,nmero y tipo de costillas, estado de conserva-cin, relleno, etc. Tambin se registran, si el esta-do de conservacin lo permite las medidas bsi-cas de cada ejemplar, es decir la anchura, la lon-gitud y el espesor.

Caracteres biomtricosLas medidas de los parmetros esenciales

(Anchura, Longitud, Espesor) se realizan, deacuerdo con el esquema de la figura 4; en todaslas medidas se toman como referencia el planode simetra del ejemplar y un plano perpendicu-lar a este que busca el mximo grado posible decoincidencia con la comisura lateral y que se hallamado plano comisural; la interseccin deambos constituira el eje anteroposterior o sagitaldel ejemplar y se toma como eje de referencia delmismo. As la longitud, es la longitud mximasobre este eje y la anchura y el espesor son, res-pectivamente la anchura y el espesor mximosmedidos perpendicularmente a este eje. Este estambin el eje de referencia a la hora de realizarlas secciones seriadas de los ejemplares seleccio-nados que se realizan perpendicularmente a esteeje.

Carece de inters, dado el tamao de lasmuestras de medidas obtenidas de los lotes deejemplares y el grado de variabilidad que carac-teriza a los braquipodos, aportar ms datos bio-mtricos que los ms sencillos e imprescindiblespara tener una idea de las dimensiones de losejemplares de una especie y del grado de variabi-lidad dentro de la misma, estos datos en si mis-



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mos permiten realizar una caracterizacin biom-trica simple pero de gran valor ya que proporcio-na una visin clara de las dimensiones y de ladiversidad intraespecfica a nivel de tallas y for-mas. As, en la descripcin de cada especie, seincluye un cuadro con las medidas de los ejem-plares donde figuran para la anchura, longitud yespesor, los valores extremos, la media y lavarianza como valor indicativo de la variabilidadde cada medida.

Tambin figura en estos cuadros los valoresdel cociente entre la longitud y la anchura, quenos dan una idea de la redondez del contorno dela concha en vista dorsal, y del cociente entre el

espesor y la longitud que nos informa de la glo-bosidad de los ejemplares; con respecto a la glo-bosidad, en trminos generales, en este trabajo sehabla de conchas poco globosas cuando elcociente entre el espesor y la longitud no superael valor de 0,6; de conchas globosas entre 0,6 y0,9 y, de conchas subesfricas para valores supe-riores.

MORFOLOGA DE LOS BRAQUIPODOS

Caracteres externosEn este trabajo se ha buscado la sintona a

nivel metodolgico con las publicaciones recien-



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Figura 4. Nomenclatura de la morfologa externa y medidas bsicas de braquipodos ejemplificados en un terebratlido.Figure 4. Terminology of the external features of brachiopods exemplified in a terebratulid: growth lines, dorsal valve, fora-men, ventral beak, pedicle valve, lateral commissure, anterior commissure, fold, sulcus and symphytium. Dimensions measured:width, thickness and length.

tes sobre el grupo, dada la necesidad de homoge-neizar frmulas de caracterizacin unificadasque, dado el creciente nmero de taxones descri-tos, permita que cualquier investigador dispongade descripciones sistematizadas de los mismos.

Los braquipodos son organismos que hanmostrado, a lo largo de su evolucin, ciertas ten-dencias claras en lo que se refiere a los cambiosen los caracteres internos que han evolucionadoms lentamente al ser menos dependientes de lapresin selectiva del ambiente; no ocurre as conlos externos, donde se aprecian con frecuenciahomomorfismo y pedognesis, existiendo morfo-logas que se mantienen a lo largo de extensosperodos de tiempo apenas sin variaciones impor-tantes; es evidente por lo tanto que los caracteresinternos tendrn gran valor a la hora de buscarrelaciones filogenticas mientras que los externossern ms tiles cuando se trata de caracterizarespecies o gneros.

Contorno y perfilA pesar de la tendencia general a la circulari-

dad, en los grupos estudiados, que se puede esta-blecer, por medio del cociente entre la longitud yla anchura, casos en los que el valor de estecociente es inferior a 1 siendo entonces el contor-no ovalado lateralmente, si el cociente es clara-mente superior a 1 se dice que es ovalado ante-roposteriormente. Un contorno que aparece confrecuencia en muchos grupos de braquipodos,debido al tipo de crecimiento en las fases adultas,es el subpentagonal, con el margen anteriormas o menos recto.

En cuanto al perfil en vista lateral de la con-cha, cuando la relacin entre el espesor y la lon-gitud del organismo es alta, superior a 0,6 se dice

que la concha es globosa, en caso contrario, siel valor es sensiblemente inferior, se dice que esaplanada; puede ocurrir que la globosidad estconcentrada en la parte del umbo de una de esasvalvas e cuyo caso se dice que esa valva o el con-junto de la concha son gibosas. Aparecen ejem-plares, con las dos valvas convexas, en los que laglobosidad de las dos valvas es igual o muy pare-cida, en ese caso se dice que son equibiconve-xas; en caso de que las valvas tengan diferenteconvexidad, puede ocurrir que la valva ventralsea ms convexa que la dorsal utilizndoseentonces el calificativo de ventribiconvexa, oque sea la valva dorsal la ms convexa hablndo-se entonces de conchas dorsobiconvexas; porltimo, si una de ellas, normalmente la dorsal, esmuy aplanada se dice que son planoconvexas.

NatesLa morfologa del umbo ventral o nates es un

carcter sistemtico de gran potencia descriptiva;en primera aproximacin, cuando el umbo esvoluminoso con respecto al volumen general dela concha se dice que es masivo, siendo sutamao relativo carcter de inters. En cuanto algrado de curvatura del umbo, teniendo en cuentaque este vara, aumentando con la edad, es carac-terstico de muchos grupos de braquipodos; deacuerdo con su curvatura el umbo puede serdesde casi recto a incurvado con formasintermedias suberecto y erecto (Fig. 5). Elumbo puede poseer unos rebordes ms o menoselevados y ms o menos agudos denominadosaristas laterales (Fig. 4) o stas pueden estarausentes.

En el umbo ventral se encuentra el foramen;existe una terminologa que permite describir su



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Figura 5. Terminologa utilizada para referirse a los distintos grados de curvatura del umbo ventral (modificado de GARCAJORAL, 1986).Figure 5. Terms used to describe the incurvature of the beak: nearly straight, suberect, erect and incurved (modified fromGARCA JORAL, 1986).

forma, tamao y posicin relativos. Teniendo encuenta su posicin con respecto a los otros ele-mentos del umbo, fundamentalmente las aristaslaterales y el foramen, se vienen utilizando desdehace tiempo los trminos de epitrido, perme-sotrido, mesotrido e hipotrido (Fig. 6). Enalgunas ocasiones, el crecimiento de la concha,hace que el umbo se curve ms o menos fuerte-mente sobre la valva dorsal, en estos casos, eneste caso se habla de foramen atrito.

Las placas deltidiales, ms o menos des-arrolladas, se sitan en las proximidades del fora-men. Su forma y dimensiones tienen inters en lacaracterizacin de braquipodos, as como elhecho de que se unan o no posteriormente for-mando un rea de superficie ms o menos ampliadenominada sinfitio, las placas deltidiales pue-den unirse muy anteriormente, en este caso launin solo se aprecia en secciones seriadas. Elborde de las placas deltidiales en torno al fora-men puede presentar un engrosamiento que haceque se resalte ligeramente este reborde, en estecaso se habla de foramen labiado.

Superficie de la conchaLa superficie de la concha puede ser lisa o

presentar una serie de relieves que estudiados endetalle aportan elementos de caracterizacin. Escomn que aparezcan en la superficie de las val-vas lneas de crecimiento, cuya presencia yaspecto puede ser muy variable incluso dentro dela especie, en ocasiones estas estras de creci-miento tienen inters sistemtico.

Pero la estructura superficial que presentams inters y que se ha utilizado ampliamente enla sistemtica de braquipodos es la costulacin.En general el nmero de costillas es muy variable

y su variabilidad intragrupal puede ser grande, detal modo que dentro de cada taxn se puedehablar de ejemplares o lotes relativamente ms omenos costulados, segn su nmero de costi-llas sea mayor o menor comparativamente que elde otros; tambin es un elemento de inters diag-nstico, y as se utiliza, el nmero de costillas quese sitan sobre el bocel en los ejemplares de lasespecies en las que aparece este elemento morfo-lgico.

En cuanto a la forma que presentan las costi-llas, se utiliza aqu una terminologa sencilla parareferirse a los diferentes aspectos que puedenencontrarse. Las costillas pueden ser ms omenos notorias segn se eleven ms o menossobre los surcos que las separan, cuando encon-tramos costillas elevadas y anchas decimos que lacostulacin es fuerte mientras que al contra-rio si las costillas son poco elevadas y suavemen-te redondeadas decimos que la costulacin essuave. Por otra parte a pesar de que las costillasen la comisura de la concha forman en la mayo-ra de los casos una lnea en zigzag quebrado, esdecir que son angulosas en su borde, en muchoscasos luego pasan a tener un contorno ms redon-deado, se habla entonces de costillas angulosasy de costillas redondeadas y se detalla si sonredondeadas en toda su extensin o lo son des-pus de la comisura. Adems, independientemen-te de que la arista de la costilla sea angulosa oredondeada la costilla, si es elevada, puede pre-sentar unos flancos que formen ngulos agudos,en este caso se puede hablar de costillas agu-das. Es caracterstico en algunos grupos de bra-quipodos costulados, que el animal pase por unaprimera fase de su vida sin costillas apareciendoestas posteriormente, presentando por lo tanto



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Figura 6. Terminologa utilizada para referirse a la posicin relativa del foramen en relacin con las aristas laterales del nates(modificado de GARCA JORAL, 1986).Figure 6. Terms used to describe the relative position of the foramen in relation to the lateral ridges of the beak (modified fromGARCA JORAL, 1986).

una concha con una parte posterior no costuladay una anterior costulada, siendo la extensin y latransicin entre las dos partes variable y caracte-rstica; cuando la costulacin recubre toda la con-cha se habla de costulacin entera y se dice quelas costillas son costillas enteras.

Por ltimo, ocurre en ocasiones en braquipo-dos poco costulados, que a medida que van cre-ciendo necesiten ms costillas para cubrir todala superficie de la concha, no siendo suficientecon que las pocas existentes al principio de suvida aumenten de anchura al crecer el animal,apareciendo costillas nuevas a medida que el ani-mal crece. La aparicin de nuevas costillas sepuede producir por bifurcacin dicotmica yexcepcionalmente por trifurcacin de una cos-tilla que comienza en el umbo o bien por inter-calacin de una nueva costilla que comienza enel surco que separaba dos costillas preexistentes.

ComisurasLas comisuras que forman las valvas al unir-

se pueden ser rectas o arquearse para describirformas curvas diferentes que poseen valor siste-mtico.

En la figura 7 se esquematiza la terminologaque se utiliza en este trabajo, y que est generali-zada en la literatura, para referirse a las diferen-tes morfologas de la comisura frontal.

El plegamiento puede afectar solamente a lacomisura o continuarse por las valvas formandopliegues y surcos en la superficie de stas; en elcaso extremo de ciertos rinconlidos los plieguesde la comisura son el reflejo de pliegues en lasvalvas que parecen dividir la concha en treszonas, dos laterales y una central, se habla enton-ces de trilobacin.

La comisura lateral describe curvas que per-miten que se formen los diversos tipos de comi-suras frontales o reflejan las distintas fases decrecimiento; el grado de curvatura la posicin ysu amplitud se utilizan como criterios descripti-vos.

Caracteres internosLos caracteres internos se estudian realizando

secciones seriadas de ejemplares elegidos porposeer una morfologa externa tpica dentro de laespecie en estudio. Las secciones seriadas permi-ten reconstruir la morfologa interna de la con-cha, existiendo un lenguaje y una terminologaasentados en la bibliografa que son los utilizadosen este trabajo. En la figura 8 se representan algu-nos rasgos de la morfologa interna con los trmi-nos utilizados para referirse a ellos.

Algunos aspectos de inters que se utilizan eneste trabajo merecen una atencin especial. EnZeillridos y Terebratlidos, el umbo de la valvadorsal est caracterizado, a nivel interno por laausencia o reduccin de proceso cardinal y por laexistencia de un septalio que junto con las placascardinales suele originar unas cavidades umbona-les dorsales; la unin entre los rebordes internosde las fosetas, las placas cardinales y el septoforma una depresin en forma de surco que seextiende antero-posteriormente que se denominasurco cardinal; su morfologa posee indudableinters sistemtico.

La charnela de los braquipodos, que permitela articulacin de las valvas, est constituida bsi-camente por dos dientes que encajan en dos fose-tas dentales cuyos rebordes interno y externo seextienden, ambos o al menos uno de ellos, recu-briendo parcialmente al diente e impidiendo la



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Figura 7. Terminologa utilizada para referirse a las distintas formas en que puede aparecer plegada la comisura frontal (modi-ficado de GARCA JORAL, 1986).Figure 7. Terms used to describe the plication of the anterior commissure: antiplicate, paraplicate, intraplicate, sulcate, plani-plicate, rectimarginate, uniplicate, sulciplicate, parasulcate and episulcate (modified from GARCA JORAL, 1986).

separacin de las valvas; adems de los dientes esfrecuente que aparezcan otras estructuras quevienen a limitar aun ms la apertura de la concha

como son los dentculos y las fosetas accesorias;resulta de inters a nivel descriptivo el tamaorelativo de los dientes y su forma, la presencia de



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Figura 8. Terminologa de los caracteres internos de los braquipodos. a) y b): secciones de la concha de un rinconlido, cor-tando el nates en (a) y la articulacin en (b). c), d) y e): secciones de un terebratlido a nivel del nates, del proceso cardinal y dela articulacin respectivamente. f): reconstruccin del braquidio de un terebratlido y seccin del mismo por una zona media. g)y h): secciones de la concha de un zeillrido, en (g) a nivel del umbo y en (h) a nivel de la articulacin. (modificado de GARCAJORAL, 1986).Figure 8. Terms used to describe the internal features of brachiopods. a) and b): sections of a rhynchonellid shell, cutting thebeak in (a) and the articulation in (b). c), d) and e): sections of a terebratulid shell at the beak (c), the cardinal process (d) andthe articulation (e). f): reconstruction and cut of the loop of a terebratulid. g) and h): sections of a zeillerid shell, in (g) at thebeak and in (h) at the articulation. (modified from GARCA JORAL, 1986).

crenulacin en la superficie de los mismos y lamorfologa y el grado de desarrollo de los rebor-des de las fosetas.

Una pieza esencial de la morfologa interna,exclusiva del grupo, es el braquidio; su estructu-ra tiene un valor sistemtico decisivo, su lentaevolucin permite establecer relaciones filogen-ticas que la morfologa externa, ms cambianteen el registro fsil, puede ocultar; la caracteriza-cin de la estructura del braquidio se realiza des-cribiendo sus elementos y catalogndolo deacuerdo con los tipos descritos en la bibliografa.En este trabajo se utiliza la terminologa que seha generalizado en las dos ediciones del Treatiseof Invertebrate Paleontology (MOORE, 1965;KAESLER 1997-2002)

CRITERIOS SISTEMTICOS

A la hora de establecer una clasificacin siste-mtica en braquipodos, es necesario tener encuenta las tendencias evolutivas iterativas o elpedomorfismo, frecuentes en el grupo y quesuponen una dificultad aadida a la hora de esta-blecer las relaciones entre los diversos taxones.Resulta evidente que los cambios evolutivos ope-ren con mayor intensidad en caracteres de la mor-fologa externa, ms sensible a los factores selec-tivos del medio, que en los caracteres de la mor-fologa interna que, como ocurre en otros orga-nismos, se conservan a lo largo de perodos detiempo muy largos y por lo tanto revelan paren-tescos evolutivos no apreciables en la morfologaexterna. En este trabajo se utiliza, siempre que esposible, como criterio bsico a la hora de buscarrelaciones entre los organismos, el de la morfolo-ga interna, sobre todo la de aquellas estructurasque son poco variables y muy evidentes; en estesentido, la estructura del braquidio juega un papelfundamental.

En rinconlidos, la evolucin del braquidiopermite establecer las grandes lneas evolutivasdentro del grupo; se utiliza aqu especialmente elbraquidio como elemento fundamental a nivel decaracterizacin sistemtica, apoyado por otroscaracteres internos como la presencia de collarpeduncular, la morfologa de las lminas denta-les, o la estructura del aparato articular, atendien-

do tambin a algunos caracteres externos como elcontorno, la globosidad, la gibosidad, y sobretodo, el tipo de costulacin, ya que el esquemabsico de la costulacin ha demostrado permane-cer estable en algunas lneas filogenticas.

Para elegir la arquitectura sistemtica de lostaxones estudiados, se ha optado por seguir lasdenominaciones y los niveles taxonmicos msextendidos y ms actuales, en el sentido de queson el resultado de revisiones sistemticas recien-tes. Para el grupo de los rinconlidos se ha elegi-do la clasificacin que se propone en el Treatiseon Invertebrate Paleontology (SAVAGE et al.,2002). Para los terebratlidos, a la espera de lapublicacin de la nueva edicin del volumencorrespondiente, se ha tomado el esquema clasi-ficatorio bsico de COOPER (1983), sin duda elms reciente y utilizado para este grupo de bra-quipodos. Para el nico terebratlido estudiadoen este trabajo, se utiliza la nueva clasificacin dela Superfamilia Laqueoidea THOMSON, 1927 quefigurar en la nueva edicin del Treatise y quela doctora Daphne E. Lee, coautora de la misma,tuvo la amabilidad de comunicarme. Esta super-familia se incluye dentro del SubordenTerebratellidina MUIR-WOOD, 1995 que a su vezforma parte del Orden Terebratulida WAAGEN,1883 que evidentemente tiene un significadodiferente al del Orden Terebratulacea GRAY, 1840que utiliza COOPER (op. cit.) que incluye sola-mente a los terebratlidos. Para intentar acomo-dar las dos clasificaciones se ha optado por utili-zar la denominacin de Orden Terebratulida en elsentido en que se utiliza en el volumen 5 delTreatise, en la que se han incluido las familiasde COOPER (1983) sin ningn nivel taxonmicointermedio entre ambos y el SubordenTerebratellidina en el que se incluye, el terebrat-lido Lusitanina bituminis, con la sistemticaactualizada, y el nuevo gnero de zeillridos quese describe en este trabajo Neozeilleria, en estecaso dentro de la nueva SuperfamiliaZeillerioidea.

SISTEMTICA DESCRIPTIVA

Se describen a continuacin los taxonesencontrados en el intervalo estudiado. Todos los



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ejemplares figurados en fotografas, incluidos losseccionados si se han podido realizar de ellosmoldes en escayola, los medidos para la realiza-cin de las tablas de medidas que acompaan ladescripcin de varias especies, as como las rpli-cas en acetato de celulosa de las secciones seria-das de los ejemplares seccionados que aparecenen dibujos o fotografas, constituyen las seriestipo de cada taxn y se relacionan al final del tra-bajo. Todos estos ejmplares se encuentran depo-sitados en el Departamento de Cincias da Terrada Facultade de Cincias e Tecnologa daUniversidade de Coimbra (DCT da FCTUC).

Orden Rhynchonellida KUHN,1949Superfamilia Pugnacoidea RZHONSNITSKAIA,1956Familia Basiliolidae COOPER, 1959Subfamilia Basiliolinae COOPER, 1959

Gnero Soaresirhynchia ALMRAS, 1994

Especie tipo: Rhynchonella bouchardi(DAVIDSON, 1852)

Diagnosis (de SAVAGE et al., 2002, p. 1202):Talla pequea a media, contorno subcircular atransversalmente oval, equibiconvexa a dorsobi-convexa; la concha con una parte posterior lisaque alcanza, por lo menos, hasta la mitad de lamisma; costillas escasas, sencillas, redondeadasanteriormente (2 a 7 dispuestas en un bocel esca-samente elevado); uniplicacin generalmentesimtrica; umbo delicado, de suberecto a ligera-mente incurvado; foramen circular a oval, las pla-cas deltidiales estn en la mayora de los casosseparadas, unidas en los dems. Lminas dentalesdesde paralelas a ventralmente convergentes, amenudo soldadas a la pared de la concha. Lasplacas cardinales estn divididas; no poseen sep-talium ni proceso cardinal; carecen de septomedio dorsal o bien este est reducido a una cres-ta; crura de hamiforme a subfalciforme.

Diagnosis (from SAVAGE et al., 2002, p. 1202):Small to medium size, subcircular to transver-sely oval in outline, equibiconvex to dorsibicon-vex; smooth stage extended at least to midvalve;costae few, simple, rounded anteriorly (2 to 7 on

scarcely raised dorsal fold); uniplication gene-rally symmetrical; beak delicate, suberect toslightly incurved, foramen circular to oval, delti-dial plates mostly disjunct, otherwise conjunct.Dental plates subparallel to ventrally convergentoften fused to sell wall; hinge plates divided; car-dinal process and septalium absent or reduced toa ridge; crura hamiform to subfalciform; pediclecollar reduced to absent.

Descripcin: Rinconlidos de talla media apequea, habindose observado una tendencia ala disminucin de la talla desde la primera espe-cie conocida de contorno redondeado, S. bou-chardi (DAVIDSON, 1852) hasta la ms reciente, S.murtinheirensis sp. nov., pasando por un mnimoen la especie del Aaleniense inferior S. minor sp.nov. Dentro de esta variabilidad en la talla, elcontorno de las especies del gnero resulta serms constante, entre subcircular y subpentagonaldependiendo del plegamiento de la comisuraanterior; en algunas especies la anchura es mayorque la longitud adquiriendo un contorno transver-salmente oval. La globosidad es tambin varia-ble, no ya dentro del gnero sino tambin dentrode las especies del mismo; en general existenespecies desde claramente globosas como S.renzi (CHOFFAT in ALMRAS, 1994) hasta relativa-mente aplanadas como S. minor. Las caractersti-cas que mejor definen al gnero, son sin duda eldesarrollo tardo de la costulacin y el bajonmero de costillas. En efecto, en las especies delgnero, salvo excepciones, las costillas aparecensolamente en la mitad anterior de la concha y sonredondeadas y poco marcadas, el nmero, aunquemuy variable dentro de las especies, es siempremuy bajo. El nates es pequeo en proporcin conel tamao de la concha salvo en S. minor donde,por su menor talla resulta aparentemente msvoluminoso; suele ser suberecto en los ejempla-res de menor talla dentro de cada especie y llegaa ser incurvado en los ejemplares ms globosos,sobre todo de S. renzi, la especie ms globosa delgnero. El bocel est claramente definido y sueleestar bastante elevado con respecto a la comisuralateral, el contorno es trapezoidal separndoseclaramente las costillas que estn sobre el pliegueque suelen ser entre dos y seis, presentando lamayora de los ejemplares de las distintas espe-



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cies tres a cuatro salvo S. flamandi (DUBAR,1931) y S. minor, donde la mayora de los ejem-plares presentan solamente dos costillas en elbocel.

Internamente la morfologa deSoaresirhynchia responde al esquema general dela de los basililidos, con lminas dentales cortas,delgadas en el borde, sin septo ni septalio; poseeadems dientes masivos insertados en fosetasinclinadas y placas cardinales cortas, estrechas ycurvadas cncavamente hacia el lado dorsal. Lacrura se halla, en las especies del gnero, entre eltipo subfalciforme y el hamiforme ya que, si bienla parte posterior responde al modelo de crurahamiforme con las bases crurales cortas, muypoco extendidas hacia la valva peduncular, lasterminaciones suelen ser relativamente extensassiguiendo el patrn de las subfalciformes; laslminas crurales suelen tener un tramo con sec-cin sigmoidea, tal y como ocurre en otros bra-quipodos con crura subfalciforme. Se apreciauna tendencia, desde las especies ms antiguashasta las ms modernas a la generalizacin de lacrura subfalciforme, siendo este el tipo que apa-rece en todos los ejemplares seccionados de S.murtinheirensis, donde las bases crurales sonadems especialmente largas, extendindosehacia el interior de la valva dorsal.

Discusin: Este gnero, fue creado porALMRAS (1994), para segregar deStolmorhynchia un grupo de especies con carac-tersticas diferenciales marcadas que BUCKMAN(1918) haba incluido en Stolmorhynchia; lanecesidad de esta separacin ya haba sido pues-ta de manifiesto por AGER et al. (1972) y porPROSSER (1993) que estudia la morfologa internade la especie tipo de Stolmorhynchia. ALMRAS(op. cit.) segrega de Stolmorhynchia las especiesToarcienses que poseen crura subfalciforme ocalcariforme en las que la mitad posterior de lavalva es lisa; a ellas suma una especie del AltoAtlas marroqu que ROUSSELLE (1974) habadenominado S. tamazirta. El nuevo gnero sedenomina Soaresirhynchia e incluye las especiesdel Toarciense inferior y medio S. bouchardi(DAVIDSON, 1852), S. rustica (DUBAR, 1931) S.babtisrensis ROUSSELLE, 1978, S. flamandi(DUBAR, 1931) S. tamazirta, y una nueva especie

del Toarciense superior portugus, S. renzi(CHOFFAT).

OVCHAVENKO (1983) haba creado entorno ala especie tipo Rhynchonella urtabusensisMOISEEV, 1935, el gnero Almorhynchia delToarciense-Aaleniense inferior del Pamir queresponde a caractersticas muy prximas a las deSoaresirhynchia y con el que, o bien est muyrelacionado evolutivamente, o bien es sinnimo.A pesar de tratarse de regiones distantes es posi-ble que sus faunas estn vinculadas; en este tra-bajo se describe una nueva especie de basililidodel Toarciense superior que se incluye en ungnero que hasta el momento solo haba apareci-do en el Pamir. No habindose podido estudiardetalladamente las caractersticas deAlmorhynchia se ha optado por utilizar la deno-minacin Soaresirhynchia, dada su difusin yarraigo en la bibliografa; se revela de todosmodos necesario el estudio comparativo entre elmaterial incluido en Soaresirhynchia y el queforma parte de Almorhynchia para comprobar siexiste sinonimia, en cuyo caso solo podra admi-tirse Almorhynchia como gnero vlido.

De las especies incluidas por Almras enSoaresirhynchia, la ms reciente,Soaresirhynchia renzi (CHOFFAT), del Toarciensesuperior, ha aparecido solamente en la CuencaLusitnica, en Asturias y en la Cuenca Vasco-Cantbrica (GARCA JORAL & GOY, 2004b). Se harecogido y estudiado abundante material deSoaresirhynchia renzi pero se ha podido ademscomprobar que el gnero rebasa el lmite JursicoInferior-Jursico Medio, apareciendo en elAaleniense dos formas diferenciadas que se hanincluido en las nuevas especies S. minor sp. nov.y S. murtinheirensis sp. nov. que responden deforma clara a los caracteres diagnsticos delgnero si bien se trata de morfologas diferentescon distinta distribucin.

Distribucin: Toarciense: Inglaterra, (?)Escocia, Alemania, Francia, Espaa, Italia,Dinrides, Marruecos, Argelia y Portugal. EnPortugal se ha reconocido adems en elAaleniense y el Bajociense inferior.



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Soaresirhynchia renzi (CHOFFAT in ALMRAS,1994)

(Figs. 9-12, Tabla 1)

1947 Rhynchonella renzi nov. sp. CHOFFAT, p. 3.1994 Soaresirhynchia renzi (CHOFFAT) ALMRAS, pp. 84-

103, lm. 5, figs. 1-17, lm. 6, figs. 1-7.

Se han estudiado 428 ejemplares de la espe-cie, algunos de localidades secundarias no inclui-das en la lista de secciones de este trabajo (Bocada Mata, Campo de Futebol de Cumieira o RoaCu) procedentes de la coleccin de L. V. Duarte.De ellos, los ejemplares figurados en la descrip-cin de esta especie, los medidos para la realiza-cin de la tabla de medidas, as como los seccio-nados para la obtencin de rplicas en acetato decelulosa de las secciones seriadas que aparecenen dibujos o fotografas, constituyen la serie tipo

y se encuentran depositados en el DCT daFCTUC. Los 275 ejemplares de la serie tipo serelacionan en el Anexo I.

Tipo: Ejemplar del Toarciense superior (ZonaSpeciosum, Subzona Reynesi) de So Gio, figu-rado por ALMRAS (1994) en la lmina 5, figura7.

Diagnosis: Conchas de gran diversidad mtri-ca y morfolgica, tamao pequeo a medio, glo-bosas, con la valva dorsal gibosa, de contornoredondeado a transversalmente ovalado; uniple-gadas con pliegue elevado, de contorno trapezoi-dal; pocas costillas redondeadas que aparecenaproximadamente en la mitad de la concha; umbomuy pequeo; placas deltidiales triangulares, uni-das pero no soldadas, foramen muy pequeo.Collar peduncular claro, lminas dentales delga-das, subparalelas, cortas; placas cardinales sub-



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Figura 9. Soaresirhynchia renzi (CHOFFAT in ALMRAS, 1994). Microfotografas de secciones del ejemplar de Z.65.55 mostran-do algunos caracteres internos. a): seccin a nivel del nates, donde se aprecia el collar peduncular a 0,15 mm del extremo. b):zona articular a 1,2 mm del umbo. C): seccin de los brazos crurales tpicamente sigmoidea.Figure 9. Soaresirhynchia renzi (CHOFFAT in ALMRAS, 1994). Microphotographs of sections of specimen labelled Z.65.55, show-ing some internal features. a): section at the beak showing the pedicle collar at 0.15 mm from the apex. b): hinge area at 1.2 mm.from the apex. c): section of the crura, typically sigmoid.

DIMENSIONES (en mm) E NDICES (n total de ejemplares medidos: 257)

Ancho (A) Largo (L) Espesor (E) Redondez (L/A) Globosidad (E/L)

max min med var max min med var max min med var max min med var max min med var

20,2 7,45 12,5 4,0 16,8 6,5 11,2 3,0 19,8 3,1 9 4,0 1,08 0,63 0,89 0,004 1,52 0,44 0,8 0,01

COSTULACIN

Costillas totales Costillas en el bocelCostillas en el bocel /

Costillas totalesmax min med var max min med var max min med var15 6 9,64 3,5 6 2 3,63 0,73 0,56 0,23 0,38 0,005

Tabla 1. Dimensiones, ndices y valores de costulacin de los ejemplares estudiados de Soaresirhynchia renzi (CHOFFAT inALMRAS, 1994). Abreviaciones, max: mximo, min: mnimo, med: media, var: varianza.Table 1. Dimensions, indices and costae values in the studied specimens of Soaresirhynchia renzi (CHOFFAT in ALMRAS, 1994).(A=width, L=length and E=thickness). Abreviations, max: maximum, min: minimum, med: average, var: variance.


horizontales a dorsalmente inclinadas; crurahamiforme a subfalciforme.

Diagnosis: Sell very variable in size andform, small to medium size, globose, with hum-ped dorsal valve, rounded to transversely oval,uniplicate with raised trapezoidal fold; costaefew, rounded appearing over the middle of thevalve length beak very small; deltidial platestriangular, conjunct but no soldered, foramenvery small. Pedicle collar distinct, dental plates

thin, subparallel, short; hinge plates subhorizon-tal to inclined dorsally; crura hamiform to subfa-liciform.

Morfologa externa: Rinconlido de dimen-siones y morfologa muy variable. La talla espequea a media, oscilando los valores de longi-tud de los ejemplares medidos entre los 6,5 y los16,8 milmetros con una media de 11,2 milme-tros, de contorno transversalmente ovalado aredondeado; a pesar de la gran varia

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Braquiopodos PORTUGAL

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