Calculo de Volumen de Biomasa

7/30/2019 Calculo de Volumen de Biomasa

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Manual de construccinde ecuacionesalomtricas para estimar el volumen

y la biomasa de los rbolesDel trabajo de campo a la prediccin


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Manual de construccin de ecuaciones

alomtricas para estimar el volumeny la biomasa de los rboles

Del trabajo de campo a la prediccin

Nicolas PicardDepartamento del Medioambiente y Sociedad

Centre de Coopration Internationale en Recherche Agronomiquepour le Dveloppement

Laurent Saint-AndrUMR Eco&Sols

Centre de Coopration Internationale en Recherche Agronomiquepour le Dveloppement

&UR1138 BEF

Institut National de la Recherche Agronomique

Matieu Henry

Departamento ForestalOrganizacin de las Naciones Unidas para la Alimentacin y la Agricultura

Agosto de 2012


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Las denominaciones empleadas en este producto informativo y la forma en que aparecen presenta-dos los datos que contiene no implican, de parte de la Organizacin de las Naciones Unidas parala Agricultura y la Alimentacin (FAO) y el Centre de Coopration Internationale en RechercheAgronomique pour le Dveloppement (CIRAD), juicio alguno sobre la condicin jurdica o nivel dedesarrollo de pases, territorios, ciudades o zonas, o de sus autoridades, ni respecto de la delimitacin

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E-ISBN 978-92-5-307347-4

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Crditos fotogrficos: Stephen Adu-Bredu (Foto 3.5), Rmi DAnnunzio (Foto 3.4 y Figura 3.2),Astrid Genet (Fotos 3.13 y 3.14), Matieu Henry (Fotos 3.8 y 3.10), Christophe Jourdan (Fotos 3.11y 3.12 y Figura 3.8), Bruno Locatelli (Foto 1.2), Claude Nys (foto 3.7 y Figura 3.2), Rgis Peltier(Foto 3.9), Jean-Franois Picard (Foto 3.15 y Figura 3.2), Michal Rivoire (Fotos 3.3, 3.5 y 3.14 yFigura 3.2), Laurent Saint-Andr (Fotos 1.1, 3.3, 3.4, 3.6, 3.8 y 3.11 y Figura 3.2).

Citacin recomendada: Picard N., Saint-Andr L., Henry M. 2012. Manual de construccin de ecua-ciones alomtricas para estimar el volumen y la biomasa de los rboles: del trabajo de campo a laprediccin. Las Naciones Unidas para la Alimentacin y la Agricultura y el Centre de CooprationInternationale en Recherche Agronomique pour le Dveloppement, Rome, Montpellier, 223 pgs.

c CIRAD y FAO, 2012


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ndice general

ndice general 3

ndice de figuras 7

ndice de fotos 11

ndice de cuadros 13ndice de lneas rojas 15

Prefacion 17

Prembulo 21

1. Las bases de la estimacin de la biomasa 231.1. La biologa: ley de Eichhorn, site index. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24

1.1.1. Caso de las masas homogneas y monoespecficas . . . . . . . . . . . . 241.1.2. Caso de masas homogneas y/o pluriespecficas . . . . . . . . . . . . . 28

1.2. Eleccin del mtodo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 291.2.1. Estimacin de la biomasa de una bioma . . . . . . . . . . . . . . . . . 291.2.2. Estimacin de la biomasa de un bosque o de un conjunto de bosques . 301.2.3. Medicin de la biomasa de un rbol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32

2. Muestreo y estratificacin 332.1. Muestreo para una regresin lineal simple . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 35

2.1.1. Prediccin del volumen de un rbol en particular . . . . . . . . . . . . 352.1.2. Prediccin del volumen del rodal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38

2.2. Muestreo para la construccin de un modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 402.2.1. Nmero de rboles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40

2.2.2. Clasificacin de los rboles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 412.2.3. Estratificacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422.2.4. Seleccin de los rboles . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46

2.3. Muestreo para estimar un rodal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 462.3.1. Unidad de muestreo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 472.3.2. Relacin entre el coeficiente de variacin y el tamao de las parcelas . 472.3.3. Eleccin del tamao de las parcelas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 49

3. Fase de campo 533.1. Pesado directo en el campo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

3.1.1. En el campo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 55

3.1.2. En el laboratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 613.1.3. Los clculos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 61

3


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4 ndice general

3.2. Pesado y mediciones de volume . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 663.2.1. En el campo: caso de las mediciones semidestructivas . . . . . . . . . . 663.2.2. En el laboratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683.2.3. Los clculos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68

3.3. Pesado parcial en el campo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 703.3.1. rboles con un dimetro inferior a 20 cm . . . . . . . . . . . . . . . . 703.3.2. rboles con dimetro superior a 20 cm . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71

3.4. Mediciones radiculares . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 753.5. Equipo recomendado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

3.5.1. Material pesado y vehculos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 783.5.2. Material bsico . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 783.5.3. Ingreso de datos de campo usando computadoras . . . . . . . . . . . . 793.5.4. Equipo de laboratorio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81

3.6. Recomendacin para la composicin de los equipos de campo . . . . . . . . . 81

4. Ingreso y estructura de los datos 834.1. Ingreso de los datos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83

4.1.1. Errores en el ingreso de los datos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 834.1.2. La metainformacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 844.1.3. Niveles anidados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84

4.2. Verificacin de los datos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 864.3. Estructura de los datos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87

5. Exploracin grfica de los datos 935.1. Exploracin de la relacin promedio . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94

5.1.1. Cuando hay ms de una variable explicativa . . . . . . . . . . . . . . . 96

5.1.2. Cmo detectar si una relacin es adecuada? . . . . . . . . . . . . . . 1015.1.3. Catlogo de primitivos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 105

5.2. Exploracin de la varianza . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1085.3. La exploracin no es una seleccin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

6. Ajuste del modelo 1116.1. Ajuste de un modelo lineal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 112

6.1.1. Regresin lineal simple . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1126.1.2. Regresin mltiple . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1196.1.3. Regresin ponderada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1246.1.4. Regresin lineal con modelo de varianza . . . . . . . . . . . . . . . . 1326.1.5. Transformacin de variable . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 135

6.2. Ajuste de un modelo no lineal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1416.2.1. Exponente conocido . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1426.2.2. Estimacin del exponente . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1456.2.3. Optimizacin numrica . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 149

6.3. Seleccin de variables y modelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1526.3.1. Seleccin de variables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1526.3.2. Seleccin de modelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1546.3.3. Qu mtodo de ajuste elegir? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162

6.4. Factores de estratificacin y agregacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 163

6.4.1. Estratificacin de los datos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1646.4.2. Partes del rbol . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 171


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ndice general 5

7. Utilizacin y prediccin 1757.1. Validacin de un modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

7.1.1. Criterios de validacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1767.1.2. Validacin cruzada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 176

7.2. Prediccin del volumen o de la biomasa de un rbol . . . . . . . . . . . . . . 1777.2.1. Prediccin: caso del modelo lineal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1787.2.2. Prediccin: caso de un modelo no lineal . . . . . . . . . . . . . . . . . 1817.2.3. Intervalos de confianza aproximados . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1827.2.4. Transformacin inversa de variables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 185

7.3. Prediccin del volumen o de la biomasa de un rodal . . . . . . . . . . . . . . 1887.4. Expansin y conversin de los modelos de volumen y biomasa . . . . . . . . . 1897.5. Seleccionar entre diferentes modelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 190

7.5.1. Comparacin de criterios de validacin . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1907.5.2. Eleccin de un modelo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1917.5.3. Media bayesiana de modelos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 191

Conclusiones y recomendaciones 195

Bibliografa 197

Glosario 217

Lxico de smbolos matemticos 221


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ndice de figuras

2.1. Cadena que va del rodal estudiado a las magnitudes que se desean predecir . 342.2. Plan de muestreo que optimiza la precisin de la prediccin del volumen para

un rbol en particular . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372.3. Prediccin del volumen mediante una regresin lineal apoyndose en los pun-

tos extremos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 382.4. Prediccin del volumen en funcin del tamao para dos estratos . . . . . . . . 44

3.1. Ejemplo de las secciones de los rboles para una campaa de biomasa y demineralomasa en el haya en Francia. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54

3.2. Organizacin de un rea de medicin de biomasa con 7 pasos . . . . . . . . . 563.3. Procedimiento para pesar las muestras en el laboratorio . . . . . . . . . . . . 623.4. Determinacin de la biomasa fresca total . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 673.5. Medicin del volumen de las muestras mediante el desplazamiento del volu-

men de agua . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683.6. Esquema que representa las diferentes secciones de un rbol para el clculo

de su volumen. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 723.7. Mtodo para delimitar un espacio de Voronoi y sus subdivisiones alrededor

de un rbol y en una situacin de vecindad cualquiera. . . . . . . . . . . . . . 763.8. Ejemplo de divisin del espacio de Voronoi para el muestreo de las races en

una plantacin de cocoteros en Vanuatu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78

4.1. Ejemplo de cuatro cuadros de datos para cuatro niveles anidados . . . . . . . 85

5.1. Ejemplo de las relaciones entre las dos variables X e Y . . . . . . . . . . . . . 945.2. Coeficientes de determinacin de las regresiones lineales realizadas en las

nubes de puntos que no presentan relaciones lineales . . . . . . . . . . . . . . 955.3. Nube de puntos de la biomasa seca total (toneladas) en funcin del dimetro

a la altura del pecho (cm) para los 42 rboles medidos en Ghana por Henry

et al. (2010) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 965.4. Nube de puntos de la biomasa seca total (toneladas) en funcin de D2H,donde D es el dimetro a la altura del pecho (cm) y H la altura (m) para los42 rboles medidos en Ghana por Henry et al. (2010) . . . . . . . . . . . . . . 97

5.5. Grficos de una variable Y en funcin de cada una de las dos variables expli-cativas X1 y X2 tales que E(Y) = X1 + X2 . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98

5.6. Grficos de una variable Y en funcin de una variable explicativa X2 paracada uno de los subconjuntos de datos definidos por las clases de valores deotra variable explicativa X1, con E(Y) = X1 + X2 . . . . . . . . . . . . . . . 99

5.7. Trazado de la interseccin de la regresin lineal de Y con respecto a X2para un subconjunto de datos correspondiente a una clase de valores de X1

en funcin del medio de estas clases, para datos simulados segn el modeloY = X1 + X2 + . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 100

7


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8 ndice de figuras

5.8. Nube de puntos (datos transformados logartmicamente) de la biomasa secatotal (toneladas) en funcin de D2H, donde D es el dimetro a altura delpecho (cm) y H la altura (m) para los 42 rboles medidos en Ghana porHenry et al. (2010) con distintos smbolos segn las clases de densidad de la

madera . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1025.9. Interseccin a y pendiente b de la regresin lineal ln(B) = a + b ln(D2H)

condicional a la clase de densidad de la madera, en funcin de la densidad dela madera mediana de las clases. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 103

5.10. Tres nubes de puntos que corresponden, en desorden, a tres modelos: modelode potencia, modelo exponencial y modelo polinomial . . . . . . . . . . . . . 103

5.11. Aplicacin de la transformacin de variables X X, Y ln Y a las nubesde puntos representadas en la Figura 5.10. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

5.12. Aplicacin de la transformacin de variables X ln X, Y ln Y a las nubesde puntos representadas en la Figura 5.10. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104

5.13. Nube de puntos (datos transformados logartmicamente) de la biomasa seca

total (toneladas) en funcin del dimetro a la altura del pecho (cm) para los42 rboles medidos en Ghana por Henry et al. (2010) . . . . . . . . . . . . . . 105

5.14. Nube de puntos (datos transformados logartmicamente) de la biomasa secatotal (toneladas) en funcin de D2H, donde D es el dimetro a la altura delpecho (cm) y H la altura (m) para los 42 rboles medidos en Ghana porHenry et al. (2010) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 106

5.15. Modelo de potencia con error aditivo o multiplicativo . . . . . . . . . . . . . . 1095.16. Grfico de una nube de puntos generados por el modelo Y = a + bX + ,

donde sigue una distribucin normal de media cero y de una desviacinestndar proporcional al coseno de X. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110

6.1. Esquema de las observaciones, de la recta de regresin y de los residuos . . . 1136.2. Apariencia del grfico de los residuos en funcin de los valores predichos y

del grfico cuantil-cuantil cuando las hiptesis de distribucin normal y devarianza constante de los residuos se han verificado bien . . . . . . . . . . . . 115

6.3. Apariencia del grfico de los residuos en funcin de los valores predichoscuando los residuos no tienen una varianza constante (heterocedasticidad). . 116

6.4. Grfico de los residuos en funcin de los valores predichos y grfico cuantil-cuantil de los residuos de la regresin lineal simple de ln(B) con respecto aln(D) ajustada a los 42 rboles medidos por Henry et al. (2010) en Ghana . . 117

6.5. Grfico de los residuos en funcin de los valores predichos y grfico cuantil-cuantil de los residuos de la regresin lineal simple de ln(B) con respecto aln(D2H) ajustada a los 42 rboles medidos por Henry et al. (2010) en Ghana 118

6.6. Biomasa en funcin del dimetro (en coordenadas logartmicas) para 42 r-boles medido en Ghana por Henry et al. (2010), y predicciones por medio deuna regresin polinomial de ln(B) con respecto a ln(D) . . . . . . . . . . . . 123

6.7. Grfico de los residuos en funcin de los valores predichos y grfico cuantilecuantile de los residuos de la regresin mltiple de ln(B) con respecto a ln(D)e ln(H) ajustada a los 42 rboles medidos por Henry et al. (2010) en Ghana . 124

6.8. Grfico de los residuos ponderados en funcin de los valores predichos parauna regresin ponderada . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 127

6.9. Desviacin estndar de la biomasa calculada en cinco clases de dimetro en

funcin del dimetro mediano de la clase (usando escala logartmica) para 42rboles medidos en Ghana por Henry et al. (2010) . . . . . . . . . . . . . . . 130


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ndice de figuras 9

6.10. Grfico de los residuos ponderados en funcin de los valores predichos parala regresin ponderada de la biomasa con respecto a D2H para 42 rbolesmedidos en Ghana por Henry et al. (2010) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131

6.11. Grfico de los residuos ponderados en funcin de los valores predichos para

la regresin ponderada de la biomasa con respecto a D y D2 para 42 rbolesmedidos en Ghana por Henry et al. (2010). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 133

6.12. Relacin lineal entre una variable explicativa (X) y una variable de respuesta(Y), con crecimiento de la variabilidad de Y cuando aumenta X (heteroce-dasticidad). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 138

6.13. Nube de puntos de la biomasa dividida por el cuadrado del dimetro (tone-ladas cm2) en funcin de la altura (m) para 42 rboles medidos en Ghanapor Henry et al. (2010). . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 140

6.14. Grfico de los residuos en funcin de los valores predichos y grfico de cuantil-cuantil de los residuos de la regresin lineal simple de B/D2 con respecto aH ajustada a los 42 rboles medidos por Henry et al. (2010) en Ghana . . . . 141

6.15. Nube de puntos de la biomasa dividida por el cuadrado del dimetro (tonela-das cm2) en funcin del inverso el dimetro (cm1) para 42 rboles medidosen Ghana por Henry et al. (2010) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 142

6.16. Grfico de los residuos en funcin de los valores predichos y grfico cuantilecuantile de los residuos de la regresin lineal simple de B/D2 con respecto a1/D ajustada a los 42 rboles medidos por Henry et al. (2010) en Ghana . . . 143

6.17. Representacin de la funcin objetivo como una superficie en el espacio delos parmetros . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 150

6.18. Predicciones de la biomasa mediante diferentes modelos ajustados a los datosde 42 rboles medidos en Ghana por Henry et al. (2010) . . . . . . . . . . . . 158

6.19. Predicciones de la biomasa mediante diferentes modelos ajustados a los datos

de 42 rboles medidos en Ghana por Henry et al. (2010) . . . . . . . . . . . . 1606.20. Predicciones de la biomasa para el mismo modelo de potencia ajustada de

tres formas diferentes a los datos de 42 rboles medidos en Ghana por Henryet al. (2010) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 164

7.1. Datos de biomasa en funcin del dimetro para 42 rboles medidos en Ghanapor Henry et al. (2010) y prediccin de la regresin lineal simple de ln(B)con respecto a ln(D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 180


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ndice de fotos

1.1. Plantacin de eucaliptos en el Congo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 251.2. Rodales heterogneos en Qubec y en Costa Rica . . . . . . . . . . . . . . . . 293.3. Campaa de medicin en un monte medio en Francia . . . . . . . . . . . . . . 573.4. Campaa de biomasa en el Congo en una plantacin de eucaliptos . . . . . . 583.5. Campaa de biomasa en Ghana en un bosque de teca y campaa de biomasa

en Francia en un bosque regenerado . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 583.6. Campaa de biomasa en las plantaciones de caucho en Tailandia . . . . . . . 59

3.7. Campaa de biomasa en un robledal . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 603.8. Mediciones en el laboratorio: descortezado, pesado, secado de la corteza . . . 633.9. Poda de rboles de butirospermos (Vitellaria paradoxa) en el norte de Camern 663.10. Mediciones de un rbol grande en el campo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 733.11. Combinacin de los mtodos de muestreo (cilindros, excavaciones por cubos,

excavacin parcial de Voronoi, excavacin total de Voronoi) . . . . . . . . . . 773.12. Utilizacin de un compresor de aire en el Congo para la extraccin de los

sistemas radiculares de eucaliptos . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 773.13. Material de campo . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 793.14. Atado de haces . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 803.15. Transportes de las rodajas y de las alcuotas en un costal para arena o cereales 80

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ndice de cuadros

2.1. Nmero de rboles por medir para determinar un modelo de volumen enfuncin de la superficie sobre la que se la quiere utilizar . . . . . . . . . . . . 41

2.2. Coeficiente de variacin de la biomasa de una parcela en funcin de su tamao 49

4.1. Registro de los datos con cuatro niveles anidados en un cuadro nico . . . . . 854.2. Datos de biomasa de los rboles de Henry et al. (2010) en Ghana . . . . . . . 90

4.3. Datos sobre las especies objeto del muestreo por Henry et al. (2010) en Ghana 915.1. Algunos modelos que vinculan dos variables. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 107

6.1. Valor del AIC para 10 modelos de biomasa ajustados a los datos de 42 rbolesmedidos en Ghana por Henry et al. (2010) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 159

6.2. Valor del AIC para cuatro modelos de biomasa ajustadas a los datos de los42 rboles medidos en Ghana por Henry et al. (2010) . . . . . . . . . . . . . . 161

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ndice de lneas rojas

1. Conjunto de datos del linea roja . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 882. Explorando la relacin biomasadimetro . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 953. Explorando la relacin biomasaD2H . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 964. Condicionamiento relativo a la densidad de la madera . . . . . . . . . . . . . 1015. Exploracin de la relacin biomasadimetro: transformacin de las variables 1046. Exploracin de la relacin biomasaD2H: transformacin de las variables . . 1047. Regresin lineal simple entre ln(B) y ln(D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 116

8. Regresin lineal simple entre ln(B) e ln(D2H) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1179. Regresin polinomial entre ln(B) e ln(D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12110. Regresin mltiple entre ln(B), ln(D) e ln(H) . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12211. Regresin lineal ponderada entre B y D2H . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 12812. Regresin polinomial ponderada entre B y D . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13013. Regresin lineal entre B y D2H con modelo de varianza . . . . . . . . . . . . 13314. Regresin polinomial entre B y D con modelo de varianza . . . . . . . . . . . 13415. Regresin lineal entre B/D2 y H . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13816. Regresin lineal entre B/D2 y 1/D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13917. Regresin no lineal ponderada entre B y D . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 14318. Regresin no lineal ponderada entre B y D2H . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144

19. Regresin no lineal ponderada entre B, D y H . . . . . . . . . . . . . . . . . 14520. Regresin no lineal entre B y D con modelo de varianza . . . . . . . . . . . . 14621. Regresin no lineal entre B y D2H con modelo de varianza . . . . . . . . . . 14722. Regresin no lineal entre B, D y H con modelo de varianza . . . . . . . . . . 14823. Regresin no lineal entre B y un polinomio de ln(D) . . . . . . . . . . . . . . 14824. Seleccin de variables . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15325. Prueba de modelos anidados: ln(D) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15526. Prueba de modelos anidados: ln(H) . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 15527. Seleccin de modelos con B como variable de respuesta . . . . . . . . . . . . 15628. Seleccin de modelos con ln(B) como variable de respuesta . . . . . . . . . . 15829. Mtodos de ajuste del modelo de potencia . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16330. Modelo especfico de biomasa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 16531. Modelo de biomasa que depende de la densidad especfica de la madera . . . 16932. Modelo de biomasa que depende de la densidad individual de la madera . . . 17033. Intervalo de confianza de ln(B) predicho por ln(D) . . . . . . . . . . . . . . . 17934. Intervalo de confianza de ln(B) predicho por ln(D) y ln(H) . . . . . . . . . . 18035. Factor de correccin de la biomasa predicha . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18636. Estimacin smearing de la biomasa . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 187

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Prefacion

En la Convencin Marco de las Naciones Unidas sobre el Cambio Climtico (CMNUCC),los beneficios potenciales para las Partes no incluidas en el Anexo I que disminuyan sus emi-siones de gases de efecto invernadero se basarn en los resultados mensurables, notificablesy verificables. La precisin de dichos resultados tendr una enorme influencia en las posiblescompensaciones financieras. Las mediciones de las reservas de carbono forestal adquieren asuna importancia mayor para los pases que prevn contribuir a mitigar los cambios clim-ticos gracias a sus actividades forestales. Estas mediciones recurren actualmente a tcnicasque funcionan a escalas diferentes, desde los inventarios de campo realizados a escala localhasta las mediciones de teledeteccin por satlite que funcionan a escala nacional o subre-gional, pasando por el lser o el radar aerotransportado. Las mediciones indirectas de lasreservas de carbono forestal, como las derivadas de los ndices satelitales, Lidar o radar, sebasan en las relaciones calibradas a partir de las mediciones efectuadas sobre el terreno. Lomismo ocurre con los inventarios. Al final de cuentas lo que es seguro es que toda medicindel carbono forestal exige que se pesen los rboles sobre el terreno; esta etapa constituyela piedra angular sobre la que se apoya todo el edificio de la estimacin de las reservas decarbono forestal, independientemente de las escalas consideradas.

De este modo las ecuaciones alomtricas, que permiten predecir la biomasa de un rbola partir de las caractersticas dendromtricas ms fciles de medir (como su dimetro o sualtura) son elementos clave para estimar la contribucin de los ecosistemas forestales al ciclodel carbono. El presente manual se propone abarcar todas las etapas de su construccin,a partir de la medicin de la biomasa de los rboles sobre el terreno. Debera resultarparticularmente til para los pases que no disponen an de mediciones y de modelos deecuaciones adaptados a sus formaciones forestales.

El presente Manual de construccin de ecuaciones alomtricas para estimar el volumeny la biomasa de los rbolesconstituye una gua prctica para estudiantes, tcnicos e investi-

gadores que trabajan sobre la evaluacin de los recursos forestales tales como el volumen, labiomasa y las reservas de carbono, con objetivos comerciales, bioenergticos o de mitigacindel cambio climtico. Los mtodos propuestos en este manual se aplican a la mayora de losbosques y zonas ecolgicas, haciendo especial hincapi en los bosques tropicales, los que hoynecesitan, quizs ms que los dems, un esfuerzo por parte de la comunidad internacionalpara medir las reservas de carbono. Se propone una Lnea roja para guiar al lector: setrata de un caso concreto que ilustra las distintas cuestiones asociadas a la construccinde las ecuaciones alomtricas, el muestreo, las mediciones sobre el terreno, el registro dedatos, la exploracin grfica de los datos, el ajuste de las ecuaciones y su utilizacin parala prediccin. Los datos utilizados proceden de tres lugares muy diferentes en trminos deestructura forestal y de medios disponibles. A partir de ello se dan consejos prcticos que

deberan permitir a los lectores hacer frente a la mayora de los problemas que se encuentranhabitualmente. Tambin resultar de inters para los especialistas en biometra forestal en

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18 Prefacion

la medida en la que contiene no slo referencias exhaustivas a la teora matemtica de laregresin y sus recientes desarrollos sino tambin numerosos consejos sobre la seleccin y lautilizacin de modelos de regresin lineal.

223 pginas. Numerosas ilustraciones. Bibliografa de 255 obras.

Francis Cailliez

Agosto de 2012


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Agradecimientos

Los autores desean agradecer a la Organizacin de las Naciones Unidas para la Ali-mentacin y la Agricultura por haber financiado la edicin y la traduccin del presentemanual.

Tambin desean agradecer a las personas mencionadas a continuacin por haber con-tribuido a las misiones de campo y con los datos utilizados para la lnea roja, por haberenriquecido con su propia experiencia el contenido del manual y por haber aceptado releerloy traducirlo: Dr. Stephen Adu-Bredu, Angela Amo-Bediako, Dr. Winston Asante, Dr. Au-

rlien Besnard, Fabrice Bonne, Nolle Bouxiero, Emmanuel Cornu, Dr. Rmi DAnnunzio,Dra. Christine Deleuze, Serge Didier, Justice Eshun, Charline Freyburger, Dominique Gel-haye, Dra. Astrid Genet, Dickson Gilmour, Hugues Yvan Gomat, Dr. Christophe Jourdan,Dr. Jean-Paul Laclau, Dr. Arnaud Legout, Lawrence y Susy Lewis, Dra. Fleur Longue-taud, Dr. Raphal Manlay, Jean-Claude Mazoumbou, Adeline Motz, Dr. Alfred Ngomanda,Dr. Yann Nouvellon, Dr. Claude Nys, Charles Owusu-Ansah, Thierry Paul, Rgis Peltier,Dr. Jacques Ranger, Michal Rivoire, Gal Sola, Luca Birigazzi, Dr. Olivier Roupsard, Dr.Armel Thongo Mbou y Prof. Riccardo Valentini.

Los autores agradecen a quienes, a pesar de los breves plazos impuestos, aportaron suscomentarios y sugerencias sobre correcciones as como sus palabras de aliento. Esta obra sebenefici mucho con su valiossimo aporte. Un agradecimiento especial a Miguel Cifuentes

Jara, quien se desempe como revisor tcnico y asesor de idioma de la publicacin. Sinembargo, la responsabilidad de su contenido le incumbe nicamente a sus autores.

Los mtodos sintticos presentados en el presente manual fueron elaborados durantelas misiones de medicin financiadas por los siguientes proyectos: ATP Carbone (CIRAD),MODELFOR (ONF), BIOMASSE OPE (ANDRA), SOERE F-ORE-T (GIP ECOFOR),EMERGE (ANR), WAFT (UE), ULCOS (UE), CarboAfrica (UE, contrato no INCO-CT-2004-003729).

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Prembulo

El presente manual se destina a estudiantes, investigadores o ingenieros que deseen apren-der la metodologa necesaria para elaborar las tablas de volumen, biomasa o mineralomasa.Estos modelos estn reunidos en una obra nica porque todos se basan en el mismo prin-cipio: estimar un dato difcil de medir en todos los rboles de un rodal (por ejemplo, elvolumen) a partir de las caractersticas ms simples como el dimetro del rbol a 1,30 m,su altura o su edad.

Basado en un conjunto de publicaciones de referencia, este manual no presenta todos

los casos posibles sino que propone tcnicas que permiten construir las ecuaciones. Lasreferencias en el texto son precisas (en la medida de lo posible: autor, ao, pgina) para queel lector pueda encontrar fcilmente la informacin. Un ejemplo concreto (llamado Lnearoja) gua al lector para adquirir los conocimientos mediante la prctica.

Los requisitos previos para la utilizacin de este manual son escasos. Los programasinformticos utilizados en la Lnea roja son Microsoft Excel para la preparacin de losarchivos y R (R Development Core Team, 2005) para adaptar los modelos. Las instruccionesde R utilizadas se reproducen en la lnea roja.

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1Las bases de la estimacin de la biomasa

A escala de una poblacin existe una relacin estadstica entre las diferentes medidasde un individuo (Gould, 1966). Esta relacin se deriva del desarrollo ontognico de los indi-viduos que es la misma para todos, salvo la variabilidad asociada a la historia personal decada uno. As, las proporciones entre altura y dimetro, entre tamao de la copa del rboly el dimetro, entre la biomasa y el dimetro, obedecen a una regla que es la misma paratodos los rboles que viven en las mismas condiciones, desde el ms pequeo al ms grande(King, 1996; Archibald & Bond, 2003; Bohlman & OBrien, 2006; Dietze et al., 2008). Setrata del principio bsico de la alometra que permite predecir una medida de un rbol (lo

tpico es su biomasa) en funcin de otra medida (por ejemplo, su dimetro). Una ecuacinalomtrica es una frmula que formaliza de forma cuantitativa dicha relacin. En el casode la prediccin del volumen, de la biomasa o de la masa mineral, hablaremos en el presen-te manual de modelos de volumen, biomasa y mineralomasa respectivamente. Existe unadefinicin ms restrictiva de alometra que consiste en una relacin de la proporcionalidadentre los aumentos relativos de las medidas (Huxley, 1924; Gayon, 2000). Si se observan Bla biomasa y D el dimetro, esta segunda definicin significa que existe un coeficiente a quecorresponde a:

dB

B= a

dD

D

que se integra en una relacin de potencia: B = b Da

. Con esta definicin restringida, unaecuacin alomtrica resulta sinnimo de una ecuacin de potencia (White & Gould, 1965).El parmetro a da el coeficiente de alometra (proporcionalidad entre los aumentos relativos)mientras que el parmetro b indica una proporcionalidad entre las magnitudes acumuladas.A veces hace falta agregar una interseccin en esta relacin que se convierte en B = c + bDa,donde c representa la biomasa del individuo antes de que alcance la altura a la cual se mideel dimetro (por ejemplo 1,30 m si D se tom a 1,30 m). La relacin de potencia hacereferencia a la idea de autosimilaridad durante el desarrollo de los individuos (Gould, 1971).Partiendo de este principio y apoyndose en la pipe theory (Shinozaki et al., 1964a,b), fueelaborada una teora fractal de la alometra (West et al., 1997, 1999; Enquist et al., 1998,1999). Si consideramos ciertas hiptesis de limitaciones biomecnicas, de estabilidad de los

rboles y de resistencia hidrulica en las redes de clulas conductoras, esta teora prediceuna relacin de potencia con un exponente igual a a = 8/3 2,67 entre la biomasa y el

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24 Captulo 1. Las bases de la estimacin de la biomasa

dimetro de los rboles. Esta relacin es interesante porque se fundamenta en los principiosfsicos y una representacin matemtica de las redes de clulas de los rboles. No obstante,es objeto de un amplio debate en el que a veces se critica su carcter excesivamente general(Zianis & Mencuccini, 2004; Zianis et al., 2005; Muller-Landau et al., 2006), aunque es

posible usar otros coeficientes de alometra segn las hiptesis biomecnicas e hidrulicasutilizadas (Enquist, 2002).

En el marco de este manual adoptaremos la definicin ms amplia de la alometra quehace referencia a una relacin (lineal o no) entre los aumentos de las medidas de los rboles.La relacin de potencia ser considerada simplemente una relacin alomtrica entre otras.Independientemente de la definicin adoptada, la alometra se refiere al desarrollo ontognicode los individuos, es decir, al crecimiento de los rboles.

1.1. La biologa: ley de Eichhorn, site index. . .

El crecimiento de los rboles es un fenmeno biolgico complejo (Pretzsch, 2009) queresulta de la actividad de las yemas (crecimiento primario o aumento de la longitud delos ejes) y del cambium (crecimiento secundario o aumento del espesor de los ejes). Estecrecimiento de los rboles es obviamente variable ya que depende del patrimonio genticodel individuo, de su entorno (suelo, atmsfera), de la etapa de desarrollo (envejecimiento delos tejidos) y de la accin del hombre (modificacin del medio ambiente o del propio rbolcomo las entresacas o las podas).

Para los estudios de biomasa se suelen dividir los rboles en partes o compartimientoshomogneos: la madera del tronco, la corteza, las ramas vivas, las ramas muertas, las hojas,las races gruesas y medianas, y por ltimo las races finas. La biomasa es un volumenmultiplicado por una densidad mientras que la mineralomasa es una biomasa multiplicada

por una concentracin de elementos minerales. El volumen, la densidad y la concentracinevolucionan no slo en funcin de los factores antes mencionados (vase, por ejemplo, laresea de Chave et al., 2009 sobre la densidad de la madera) sino tambin en el interior delos rboles: entre partes pero tambin en funcin de la posicin radial (cerca de la mdula ocerca de la corteza), y de la posicin longitudinal (cerca del suelo o cerca de la copa), incluso,por ejemplo, para las concentraciones en elementos minerales: Andrews & Siccama (1995);Colin-Belgrand et al. (1996); Saint-Andr et al. (2002b); Augusto et al. (2008); o para ladensidad de la madera: Guilley et al. (2004); Bergs et al. (2008); Henry et al. (2010); Knapicet al. (2011). Todo esto tiene consecuencias en las ecuaciones de biomasa y mineralomasay este Captulo tiene por objeto recordar algunas nociones importantes en silvicultura quepermitirn luego pensar en los modelos de este manual en trminos biolgicos (cules

son los factores de variacin potenciales?) y no en trminos puramente estadsticos (cul esla mejor ecuacin posible, independientemente de su grado de verosimilitud con respecto alos procesos biolgicos?). La combinacin de ambos objetivos es, al final de cuentas, lo quepretende lograr el presente manual.

1.1.1. Caso de las masas homogneas y monoespecficas

Este tipo de rodal se caracteriza por una relativa homogeneidad de la poblacin arbrea:los rboles son de la misma edad y mayoritariamente de la misma especie. El crecimientode estos rodales fue estudiado muy ampliamente (de Perthuis, 1788 in Batho & Garca,2006) y los principios descritos a continuacin tienen un aplicacin prcticamente universal

(Assmann, 1970; Dhte, 1991; Skovsgaard & Vanclay, 2008; Pretzsch, 2009; Garca, 2011).Se suele distinguir el rodal de su conjunto del rbol dentro de l. Esta distincin permite


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1.1 La biologa: ley de Eichhorn, site index. . . 25

disociar los diferentes factores que intervienen en el crecimiento de los rboles: fertilidad dellugar, presin global en el seno del rodal y clasificacin sociolgica. La fertilidad del lugar ensu sentido amplio comprende la capacidad del suelo de alimentar a los rboles (en nutrientesy en agua) as como el clima general de la zona (iluminacin, temperatura y pluviometra

medias, recurrencia habitual de perodos de heladas o de sequa, etc.). La presin entre losrboles en el seno del rodal se mide con diferentes ndices de densidad del mismo. Por ltimo,la clasificacin social de cada individuo define su capacidad de movilizar los recursos en suentorno prximo.

Foto 1.1 Plantacin de eucaliptos en el Congo. Arriba, zona de Kissoko, ejemplo delos mosaicos de sabana y plantaciones. Abajo, zona de Kondi en curso de explotacin quemuestra las principales salidas para la madera de eucalipto (trozas para pasta de papel y

produccin de carbn vegetal para la ciudad de Pointe-Noire) (Fotos: L. Saint-Andr).

Crecimiento del rodal

La nocin de produccin en silvicultura comprende el volumen (o la biomasa) en pieas como todo lo que se ha retirado del rodal a lo largo de su vida (por mortalidad o por

raleo). En general esta nocin de produccin tal como figura en los modelos de produccino en la mayora de los modelos de crecimiento con base dendromtrica, no incluyen lahojarasca (hojas, ramas, corteza) ni el ciclaje de las races. En cambio en los modelos conbase ecofisiolgica o en los estudios cuyo objeto son los balances de carbono y de elementosminerales en los rodales, la produccin incluye tambin esta renovacin de los rganos. Msadelante en este Captulo consideramos la produccin en su acepcin restringida.

La produccin de una masa homognea y monoespecfica, para una especie dada, enuna regin dada y en una amplia gama de la silvicultura (siempre y cuando el dosel estcerrado), est totalmente determinada por su altura media. A este postulado se le conocecon el nombre de ley de Eichhorn (1904), o ley de Eichhorn ampliada, cuando considera laaltura dominante en vez de la altura media (Decourt, 1973). Significa que la fertilidad de

los diferentes sitios de una misma regin slo modifica la velocidad de crecimiento en alturadel rodal sin modificar la relacin existente entre productividad y altura media. Aun cuando


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se la ponga en tela de juicio (vase Assmann, 1970), est claro que la altura de los rbolesdominantes (H0) constituye el principal motor de la mayora de los modelos de crecimientocon base dendromtrica (por ejemplo Dhte, 1996; Garca, 2003; Saint-Andr et al., 2008;Skovsgaard & Vanclay, 2008; Weiskittel et al., 2009; Garca, 2011). Alder (1980 in Pard

& Bouchon, 1988) resume el principio en la frase siguiente: la relacin altura / edad /ndice de fertilidad constituye el elemento fundamental para predecir el aumento de rodaleshomogneas. Se lo suele expresar como un grupo de curvas de fertilidad. El hecho de queel crecimiento en altura dominante slo dependa de la fertilidad del sitio (en su sentidoamplio, lo que en ingls se denomina site index) y de la edad de los rodales es vlido, enuna primera aproximacin, en la mayora de los ecosistemas monoespecficos y homogneostemplados o tropicales. Esto se debe a dos factores principales: los rboles dominantes, porsu posicin, son menos sensibles a la competencia que los rboles suprimidos y, adems, elcrecimiento en altura tambin es menos sensible a la silvicultura (salvo en el caso de unrgimen de raleo especial) que el crecimiento en dimetro de los rboles. Esto implica queel crecimiento en altura de los rboles dominantes refleja mucho mejor la fertilidad del sitio

que el crecimiento medio en altura o en dimetro. Para llegar a la ley de Eichhorn hacefalta luego combinar el aumento del rea basal (o del volumen) con el aumento de la alturadominante. Esta relacin tambin es estable para una especie y una regin dadas, bajo unaamplia gama de tipos de silvicultura (para comenzar, cuando el dosel es lo suficientementedenso). Dhte (1996) da un ejemplo para las hayas en Francia.

No obstante hay varios ejemplos donde la relacin estricta H0 = f(edad y fertilidad)no se cumple: el pino laricio en el centro de Francia ( Meredieu et al., 2003) y el eucaliptodel Congo (Saint-Andr et al., 2002a). En ambos casos, el crecimiento en altura dominantetambin es funcin de la densidad del rodal. La hiptesis subyacente est asociada a laescasa fertilidad de los suelos que conllevara una fuerte competencia por el acceso a losrecursos hdricos y minerales, incluso en los rboles dominantes. Desde hace algunos aos,

con respecto a esta relacin y a aquella que asocia el crecimiento en rea basal al aumentoen altura dominante, se ha puesto claramente de manifiesto un efecto fecha debido a loscambios globales (vanse, por ejemplo Bontemps et al., 2009, 2011; Charru et al., 2010).

En resumen, aunque se la ponga en tela de juicio y no sea necesariamente tan invariablecomo se esperaba, esta primera ley es importante porque permite introducir luego, enlos modelos parametrizados de biomasa, la nocin de fertilidad por medio de la edad yla altura dominante de los rodales inventariados (y tambin la densidad) para aumentar elcarcter genrico de las ecuaciones elaboradas.

Crecimiento de los rboles en el rodal

Cuando se calcula el crecimiento del volumen o de la biomasa de todo el rodal, hayque repartirlo luego entre los distintos rboles. Las relaciones utilizadas para el crecimientoen dimetro individual suelen ser del tipo potencial reductor, donde el potencial lo dael crecimiento en rea basal y / o altura dominante y los reductores son funcin (i) de unndice de densidad y (ii) de la clasificacin social del rbol. Un ndice de densidad puedeser simplemente la densidad del rodal pero los investigadores elaboraron otros ndices comoel espaciamiento de Hart-Becking, basado en el crecimiento de los rboles fuera del rodal(crecimiento libre) o el IDR (ndice de densidad de Reinecke), basado en la ley de autoraleo (crecimiento de los rboles en rodales excesivamente densos). Ambos presentan laventaja de depender menos de la edad del rodal que de la propia densidad (vase Shaw,

2006 o, en lneas ms generales, la resea bibliogrfica de Vanclay, 2009). La posicin socialde los rboles se expresa generalmente por las relaciones de tipo H/H0 o D/D0 (donde D


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1.1 La biologa: ley de Eichhorn, site index. . . 27

es el dimetro del rbol, H su altura y D0 el dimetro dominante del rodal) pero tambinpueden usarse otras relaciones. Por ejemplo, Dhte (1990), Saint-Andr et al. (2002a) y msrecientemente Cavaignac et al. (2012) utilizan un modelo lineal segmentado para traducirel crecimiento diamtrico de los rboles: por debajo de cierto umbral de circunferencia, los

rboles estn totalmente por debajo del dosel y no crecen ms; ms all de l, el crecimientoen rea basal es una funcin lineal de la circunferencia de los rboles. Esta relacin reflejabien el hecho de que los rboles dominantes crecen ms que los suprimidos. El umbral y lapendiente de la relacin evolucionan en funcin de la edad de los rodales y los tratamientossilviculturales (raleos). El crecimiento en altura puede estimarse tambin por medio de lasrelaciones de tipo potencial reductor pero, en general, los modeladores usan relaciones dealturacircunferencia (Soares & Tom, 2002). Estas relaciones estn saturadas (la asntotaes igual a la altura dominante del rodal) y curvilineales. Los parmetros de esta relacinevolucionan tambin en funcin de la edad y de la silvicultura (Deleuze et al., 1996).

Resumiendo, para estas otras dos relaciones que dan la dimensin de cada rbol dentrodel rodal, hay que recordar lo siguiente: los ndices de densidad y de competencia (clasifica-

cin social) que determinan en gran medida el crecimiento individual de los rboles dentrodel rodal son los factores que se pueden integrar tambin a los modelos de biomasa. Lasvariables interesantes desde este punto de vista pueden ser: la densidad del rodal, el espa-ciamiento de Hart-Becking, el IDR, y luego, a escala individual: el coeficiente de rectitud(H/D), la robustez del rbol (D1/2/H Vallet et al., 2006; Gomat et al., 2011), o suclasificacin sociolgica (H/H0 o D/D0).

Distribucin de la biomasa en el rbol

Por ltimo, una vez distribuida la biomasa del rodal entre los rboles, para cada uno

hay que asignarla a cada compartimiento y repartirla a los largo de los ejes. Para el tronco,la relacin que se suele utilizar es la ley de Pressler (o, para los especialistas en ecofisiologa,su equivalente dado por el pipe-model de Shinozaki et al., 1964a,b): (i) la superficietransversal de los anillos aumenta en forma lineal desde lo alto del rbol hasta la basefuncional de la copa; (ii) luego se mantiene constante desde la base de la copa hasta labase del rbol. Por lo tanto, a medida que el rbol crece, el tronco se volver cada vez mscilndrico puesto que la distancia entre los anillos ser mayor cerca de la copa que en labase. Esta ley de Pressler no expresa una distribucin promedio de la madera en el rbol(Saint-Andr et al., 1999). En efecto, para los rboles dominantes, la superficie del anillopuede seguir aumentando por debajo de la copa y para los dominados/suprimidos, puededisminuir mucho. En casos extremos, tambin es posible que el anillo no est completo en

la base del rbol, incluso puede faltar, como por ejemplo en las hayas (Nicolini et al., 2001).Adems, cualquier accin sobre la copa (densidades importantes o escasas, raleos, podaso entresacas) tendr consecuencias en el apilado de los anillos y, en consecuencia, sobre laforma del tronco (vanse la resea de Larson, 1963, o los ejemplos dados por Valinger, 1992;Ikonen et al., 2006). La densidad de la madera tambin es diferente en la parte alta y laparte baja del rbol (madera joven cerca de la copa y mayor proporcin de madera maduraen la parte inferior Burdon et al., 2004) pero tambin variar segn las condiciones decrecimiento de los rboles (mediante los cambios de proporcin entre la madera tarda yaquella temprana, o los cambios de estructura y las propiedades celulares, vanse Guilleyet al., 2004; Bouriaud et al., 2005; Bergs et al., 2008 para mencionar algunas publicacionesrecientes). En consecuencia, la biomasa ser diferente o no para troncos de dimensiones

iguales (altura, dimetro, edad), en funcin de las condiciones de crecimiento de los rboles.Es posible que, por ejemplo, un aumento del volumen se acompae de una baja de densidad


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(es el esquema clsico para las resinosas) y no resulte por tanto en grandes diferencias enla biomasa de los troncos. Para las ramas y las hojas, la biomasa depender mucho de laarquitectura de los rboles y, por ende, de la densidad del rodal: a dimensiones iguales(altura, dimetro y edad), los rboles que hayan crecido en rodales abiertos tendrn ms

ramas y hojas que aquellos que hayan crecido en rodales densos. Lo que se procura conlas investigaciones actuales sobre la biomasa es determinar la parte asociada al desarrollointrnseco del rbol (ontogenia) distinguindola de aquella asociada a factores ambientales(Thornley, 1972; Bloom et al., 1985; West et al., 1999; McCarthy & Enquist, 2007; Savageet al., 2008; Genet et al., 2011; Gourlet-Fleury et al., 2011). Con respecto a las races, subiomasa depende del bioma, de la biomasa sobre el suelo, de la etapa de desarrollo y de lascondiciones de crecimiento (cf. por ejemplo Jackson et al., 1996; Cairns et al., 1997; Tatenoet al., 2004; Mokany et al., 2006).

De estas ltimas nociones cabe destacar que las condiciones de crecimiento no sloinfluirn en la cantidad global de biomasa producida sino tambin en su distribucin dentrode los rboles (proporcin sobre el suelo/subterrnea; apilado de anillos, etc.). Por lo tanto

ser absolutamente necesario tener en cuenta estas variaciones posibles en el muestreo (enespecial para el troceo de troncos y la toma de las diferentes alcuotas) pero tambin en laelaboracin de las ecuaciones de forma que reflejen correctamente las distintas relacionesde biomasa (sobre el suelo/subterrnea; tronco/ramas; hojas/races finas) en funcin de lascondiciones de crecimiento.

1.1.2. Caso de masas homogneas y/o pluriespecficas

Las nociones descritas anteriormente siguen siendo vlidas tambin para las masas plu-riespecficas y homogneas pero resulta difcil integrarlas a una ecuacin y la mayora de

las veces es imposible con la forma anterior (Peng, 2000). Por ejemplo, la nocin de alturadominante es difcil de cuantificar para los rodales heterogneos y / o pluriespecficos (cabeestablecer una altura dominante para todas las especies? o bien una para cada especie?).Del mismo modo, cabe plantearse qu significa el rea basal para una masa demasiadoheterognea como las que hay en el bosque tropical hmedo. Por ltimo, cmo tener encuenta el hecho de que la edad de los rboles suele ser desconocida (Tom et al., 2006)? Losmodelos de crecimiento elaborados para estos rodales desglosan pues con menor detalle lasdiferentes escalas (produccin de biomasa a escala del rodal, distribucin entre los rboles ytambin dentro de ellos) que aquellos usados en las masas uniformes. Se pueden distinguirtres tipos de modelos: (1) los modelos matriciales de rodales; (2) los modelos centrados enlos individuos que, en general, dependen de las distancias entre los rboles; (3) los mode-

los de corta por grupos (vanse las diferentes reseas realizadas por Vanclay, 1994; Francet al., 2000; Port & Bartelink, 2002). Los modelos de tipo matricial renen a los rbolespor grupos funcionales (grupos con una estrategia de crecimiento comn) y por clases dedimensin homogneas (en general, el dimetro) y aplican un sistema de matrices que in-cluyen el relutamiento, la mortalidad y el paso de individuos de un grupo a otro (vanse,por ejemplo, Eyre & Zillgitt, 1950; Favrichon, 1998; Namaalwa et al., 2005; Picard et al.,2008). Para los modelos centrados en los individuos, se suele cartografiar la poblacin derboles y el crecimiento de un rbol depende de sus vecinos (vanse, por ejemplo,Gourlet-Fleury & Houllier, 2000 para un modelo en bosque tropical, o Courbaud et al., 2001 paraun modelo en bosque templado). Pero, as como con los modelos elaborados para las masasuniformes, tambin hay modelos centrados en los individuos que son independientes de las

distancias (por ejemplo Calama et al., 2008; Pukkala et al., 2009; Vallet & Prot, 2011;Dreyfus, 2012) e incluso modelos intermedios (vanse Picard & Franc, 2001; Verzelen et al.,


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1.2 Eleccin del mtodo 29

2006; Perot et al., 2010). Por ltimo, en los modelos de corta por grupos, se representa elbosque con un conjunto de clulas en diferentes etapas del ciclo silvogentico. La mortalidady la incorporacin de nuevos rboles inventariables se simula en forma estocstica mientrasque el crecimiento de los rboles sigue las mismas leyes que las de los modelos centrados en

individuos e independientes de las distancias (vase una resea en Port & Bartelink, 2002).El hecho de que estos rodales sean ms complicados cuando se trata de traducirlos en

ecuaciones no contradice los principios evocados anteriormente para la elaboracin de losmodelos de volumen, de biomasa o de mineralomasa: (i) introducir la fertilidad para ampliarla zona de validez de los modelos de biomasa; ( ii) utilizar los ndices de densidad para tomaren cuenta el grado de competencia entre los rboles; (iii) tener en cuenta la clasificacinsocial adems de las caractersticas bsicas de los rboles (altura, dimetro).

Adems de las dificultades asociadas a la elaboracin de las ecuaciones concebidas paralos bosques monoespecficos, la estimacin de la biomasa en bosques pluriespecficos se en-frenta a dificultadas adicionales: la preparacin de un muestreo adecuado (cules especies?cmo reunirlas en grupos funcionales?) y el acceso al terreno (sobre todo en la zona tropical

donde estos rodales suelen encontrarse en reas protegidas donde la corta de rboles estmuy reglamentada, incluso prohibida para ciertas especies).

Foto 1.2 Rodales heterogneos. Izquierda, caso de rodales pluriespecficos en el MonteSaint-Anne en Quebec; derecha, rodales plurispecficos y multietneos en Costa Rica (Foto:B. Locatelli).

1.2. Eleccin del mtodo

1.2.1. Estimacin de la biomasa de una bioma

No existe un mtodo unico para estimar una reserva de biomasa sino varios, segn laescala considerada (Gibbs et al., 2007). A escala nacional y ms all de ella, suelen utilizarsevalores medios por bioma (FAO, 2006): la cantidad de biomasa se estima multiplicando lasuperficie de cada bioma por la cantidad de biomasa media por unidad de superficie paradicho bioma. Las cantidades medias por bioma son las estimadas a partir de medidas toma-

das a una escala ms restringida. La teledeteccin permite estimar la biomasa de la escalanacional a la escala del paisaje. Ya se trate de sensores pticos satelitales (Landsat, MODIS),


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de imgenes satelitales de alta resolucin (Ikonos, QuickBird) o no (fotografas areas), sen-sores de radar o microondas satelitales (ERS, JERS, Envisat, PALSAR), o sensores de lser(Lidar), todos estos mtodos parten del supuesto de que se dispone de las medidas de campopara ajustar las relaciones que predicen la biomasa en funcin de las observaciones hechas

por los sensores. En el caso de los sensores pticos satelitales, se necesitan datos de campopara calibrar la relacin entre la biomasa y los ndices de vegetacin obtenidos por satlite(NDVI, NDFI, AVI, GVI, etc.) (Dong et al., 2003; Saatchi et al., 2007). Las imgenes dealta resolucin y las fotografas areas aportan informaciones sobre el tamao de las copasy la altura de los rboles. A continuacin se necesitan datos de campo para vincular estasinformaciones a la biomasa (por ejemplo Bradley, 1988; Holmgren et al., 1994; St.-Ongeet al., 2008; Gonzalez et al., 2010). Lo mismo vale para las informaciones sobre la estructuravertical del bosque, aportadas por el Lidar, o por las informaciones sobre la distribucinvertical del agua contenida en la vegetacin, suministradas por el radar o las microondas(por ejemplo Lefsky et al., 2002; Patenaude et al., 2004). No obstante, los mtodos de te-ledeteccin siguen siendo limitados en cuanto a la precisin de las mediciones de biomasa

(especialmente las superficies) y la diferenciacin de los tipos de bosques en funcin de losmedios tcnicos y financieros, los recursos humanos disponibles, la nubosidad y el riesgo desaturacin de las seales utilizadas para ciertos tipos de vegetacin.

De esta forma los mtodos de estimacin de la biomasa a escala del paisaje y ms allse basan en las mediciones de campo, tomadas a una escala comprendida entre el paisaje yla parcela. En este tipo de escala, las estimaciones de la biomasa se basan en los datos delinventario forestal: inventario de una muestra de rboles si la superficie es grande, o un censocompleto en caso contrario (en particular en las parcelas permanentes de algunas hectreas).Por debajo de esta escala las mediciones individuales de biomasa pueden obtenerse pesandorboles y la vegetacin del sotobosque).

1.2.2. Estimacin de la biomasa de un bosque o de un conjunto de bosquesLas estimaciones de biomasa o mineralomasa forestales basadas en los inventarios fores-

tales exigen que se disponga de

1. un inventario exhaustivo o estadstico de los rboles presentes;

2. modelos para evaluar las reservas a partir de las dimensiones de los individuos medidos;

3. una evaluacin de la biomasa contenida en la necromasa (madera muerta en pie) y enla vegetacin de sotobosque.

En el presente manual nos concentramos en el segundo aspecto sabiendo que la parte delinventario o la evaluacin cuantitativa de la parte bajo cubierta no son necesariamente fcilesde realizar, en particular en bosques altamente heterogneos.

A partir de los inventarios se pueden usar dos grandes opciones para estimar las reser-vas de carbono o de elementos minerales en los rboles (MacDicken, 1997; Hairiah et al.,2001; AGO, 2002; Ponce-Hernandez et al., 2004; Monreal et al., 2005; Pearson & Brown,2005; Dietz & Kuyah, 2011): (1) uso de modelos de biomasa/mineralomasa: esta solucinsuele adoptarse porque permite establecer rpidamente balances de carbono o de elementosminerales dentro de una parcela en un momento dado. En general se consideran todas laspartes del ecosistema (sobre el suelo, subterrneas, hojarasca en el suelo, etc.). Se cortanrboles especficamente para estas operaciones. La definicin de compartimientos (trozos

cortados) pueden variar segn la aplicacin y el mbito de inters (vase el Captulo 3). (2)El uso de modelos para estimar sucesivamente el volumen de los rboles, la densidad de la


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1.2 Eleccin del mtodo 31

madera y el contenido de nutrimentos. La ventaja de este mtodo es que disocia las distin-tas partes, permitiendo analizar la influencia de la edad y las condiciones de crecimientoindependientemente sobre uno u otro componente. En general slo el tronco puede usarsepara una modelizacin detallada (entre y dentro de los anillos). La biomasa de los otros

compartimientos se estima mediante coeficientes de expansin volumtrica, valores de den-sidad media de la madera y el contenido de nutrimentos. En todos los casos estos mtodosutilizan ampliamente un gran modelo tipo que reagrupa indiferentemente los modelos decubicacin, modelos de biomasa, modelos de mineralomasa, etc. y que es objeto del presentemanual.

Los modelos de biomasa o de mineralomasa se parecen mucho a los de volumen, modelosque se vienen estudiando comnmente desde hace casi dos siglos. Los primeros modelos paralas hayas (Fagus sylvatica) fueron publicados por Cotta en 1804 (in Bouchon, 1974). Elprincipio es vincular una magnitud difcil de medir (como el volumen del rbol, su masa o sucontenido de nutrimentos) a magnitudes ms fciles de determinar como el dimetro a 1,30 mo la altura del rbol. Si se utilizan ambas caractersticas, se habla un modelo de dos entradas;

si slo se utiliza el dimetro, se habla entonces un modelo de una entrada. En general lascorrelaciones son buenas y las funciones ms usadas son de tipo polinmico, logartmico o depotencia. Para conocer ms detalles al respecto, se pueden consultar las reseas propuestaspor Bouchon (1974); Hitchcock & McDonnell (1979); Pard (1980); Cailliez (1980); Pard& Bouchon (1988), y ms recientemente por Parresol (1999, 2001).

Estas funciones son relativamente simples pero representan tres dificultades mayores.Primero, son bastante poco genricas: si se cambia de especie o si uno se aleja del mbito decalibracin, hay que utilizar las ecuaciones con precaucin. El Captulo sobre el muestreo daalgunas explicaciones sobre cmo mitigar este problema. El principio fundamental es cubriral mximo la variabilidad de las cantidades estudiadas.

El segundo obstculo de estas funciones reside en el carcter mismo de los datos que

se tratan (volmenes, masas, mineralomasas). En particular, pueden presentarse problemasde heterocedasticidad (es decir, varianza no homognea de las biomasas en funcin delregresor). Esto tiene poca influencia sobre el valor de los parmetros estimados: cuantomayor sea el nmero de rboles del muestreo, ms rpida ser la convergencia hacia losverdaderos parmetros (Kelly & Beltz, 1987). No obstante, todo lo que tiene que ver con elintervalo de confianza de las estimaciones se ve afectado por lo siguiente:

1. la varianza de los parmetros estimados no es mnima;

2. esta varianza tiene sesgo; y

3. la varianza residual est mal estimada (Cunia, 1964; Parresol, 1993; Gregoire & Dyer,

1989).No corregir estos problemas de hetereocedasticidad tiene pocas consecuencias sobre la es-timacin del valor medio de la biomasa o del volumen. Por el contrario es absolutamentenecesario hacer la correccin para obtener los intervalos de confianza correctos para laspredicciones. Para corregir esos problemas de heterocedasticidad, se suelen presentar dosmtodos: el primero consiste en efectuar una ponderacin (por ejemplo, por la inversa deldimetro o del dimetro al cuadrado) pero todo reside en la funcin de ponderacin y enparticular en la potencia que se aplicar; el segundo consiste en tomar el logaritmo de lostrminos de la ecuacin pero, en este caso, hace falta corregir los valores simulados paraencontrar una distribucin normal de los valores estimados (Duan, 1983; Taylor, 1986). Ade-

ms, es frecuente que la transformacin logartmica no resulte en a un modelo lineal (Nvaret al., 2002; Saint-Andr et al., 2005).


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La tercera dificultad est asociada a la aditividad de las ecuaciones. Las medicionesde biomasa y luego los ajustes de las funciones se suelen hacer compartimiento por com-partimiento. La aditividad de las relaciones no es inmediata y una propiedad deseable delsistema de ecuaciones es que la suma de las predicciones de biomasa compartimiento por

compartimiento sea igual a la prediccin de la biomasa total del rbol (vanse Kozak, 1970;Reed & Green, 1985; Nvar et al., 2002). En general se proponen tres soluciones (Parresol,1999):

1. la biomasa total se calcula sumando las biomasas compartimiento por compartimiento,y la varianza de esta estimacin utiliza las varianzas calculadas para cada comparti-miento y las covarianzas calculadas de dos en dos;

2. se garantiza la aditividad al usar los mismos regresores y los mismos pesos para todaslas funciones, siendo los parmetros de la funcin de biomasa total la suma de losparmetros obtenidos para cada compartimiento;

3. los modelos son diferentes compartimientos por compartimiento pero se ajustan con-juntamente y la aditividad se obtiene mediante las restricciones sobre los parmetros.

Cada mtodo tiene sus ventajas y desventajas. En el marco del presente manual ajustaremosun modelo para cada compartimiento y un modelo para la biomasa total verificando que serespete la aditividad. A lo largo de todo el manual se utilizar un ejemplo concreto Lnearoja) para ilustrar los casos. Se trata de un conjunto de datos obtenido en un experimentorealizado en Ghana, en un bosque tropical hmedo natural (Henry et al., 2010).

1.2.3. Medicin de la biomasa de un rbol

Los modelos de biomasa vinculan la medicin individual de la biomasa y la estimacin dela misma en el campo a partir de los datos del inventario. Por tanto, pesar los rboles paramedir la biomasa forma parte fundamental del proceso de elaboracin de ecuaciones alom-tricas y a ellas se dedica una parte importante de este manual. Aun cuando los principiosgenerales presentados en el Captulo 3 (segmentacin del rbol en compartimientos con unadensidad de materia seca homognea, medicin de las tasas entre materia seca con respectoal volumen fresco para alcuotas y aplicacin de la regla de tres) deberan permitir medir labiomasa de cualquier tipo de especie arbrea, en el presente manual no se abordarn todoslos casos especficos. Las plantas que no son rboles pero que pueden alcanzar la altura deuno (bambes, ratn, palmeras, helechos arborescentes, plantas musceas, Pandanus sp.,etc.) constituyen excepciones.

Las plantas que usan los rboles como apoyo para crecer (epifitas, plantas parsitas,plantas rastreras, etc.) son otro caso aparte (Putz, 1983; Gerwing & Farias, 2000; Gerwinget al., 2006; Gehring et al., 2004; Schnitzer et al., 2006, 2008). Su biomasa debera disociarsede la de su hospedero.

Por ltimo, los rboles huecos, aquellos cuyo tronco tiene una forma muy diferentea un cilindro (como Swartzia polyphylla DC.), amates (Ficus spp.), etc., constituyen lasexcepciones para las cules no podrn usarse los modelos de biomasa sin un ajuste especfico(Nogueira et al., 2006).


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2Muestreo y estratificacin

El muestreo consiste en predecir las caractersticas de un conjunto a partir de una parte(muestra) del mismo. Por ejemplo, se quiere estimar el volumen de madera de un bosquepero no se pueden cubicar todos los rboles uno por uno as que se va a realizar la cubicacinde una muestra de rboles del bosque y luego se va a extrapolar la estimacin obtenida atodo el bosque (CTFT, 1989, p.252). Como el volumen slo se mide en una muestra y noen el conjunto de rboles del rodal, la estimacin del volumen total as obtenida contieneun error de muestreo1. El muestreo, en su sentido estricto, consiste en:

1. elegir lo mejor posible los rboles que formarn parte de la muestra que se medir (sehabla ms bien de plan de muestreo),

2. elegir un mtodo de clculo (se suele hablar de estimador) del volumen total a partirde las mediciones,

para reducir al mnimo el error de muestreo.En la teora de muestreo clsica, los volmenes de N rboles del rodal son datos fijos: la

nica fuente de variacin de las estimaciones es el muestreo, de forma tal que un muestreoexhaustivo dar siempre la misma estimacin. Aqu utilizaremos el enfoque llamado desuper-poblacin que surgi en el decenio de 1970 (Cochran, 1977). Consiste en considerarque los volmenes de N rboles que componen el rodal son variables aleatorias, de modo

que el rodal observado no es ms que uno entre otros, sacado de una super-poblacin. Esteenfoque permite liberarse de ciertas aproximaciones y definir un plan de muestreo ptimo(lo que no suele ser posible con el enfoque clsico) pero tiene el inconveniente de llevar amalas soluciones si el modelo de super-poblacin adoptada no se ajusta a la realidad.

La eleccin de un mtodo de muestreo depende del objetivo fijado. En principio hay queempezar por preguntarse para qu van a servir los modelos de volumen o de biomasa que nosproponemos elaborar. Queremos predecir las caractersticas de un rbol particular cuyasvariables de entrada conocemos? Se trata de predecir las caractersticas del rbol promediopara los valores dados de las variables de entrada? Se trata de predecir el volumen totaldel rodal donde proceden los rboles usados para elaborar el modelo o el volumen total de

1

Ponemos en itlica la jerga de la teora de muestreo; en el Anexo 2 de Bellefontaine et al. (2001) figurauna definicin en francs de dichos trminos.

33


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34 Captulo 2. Muestreo y estratificacin

otro rodal? En estos dos ltimos casos, las variables de entrada de el modelo se midensobre todos los rboles del rodal o bien nuevamente sobre una muestra de rboles? Etc. Deeste modo se puede construir una cadena que vaya del rodal estudiado a la magnitud quese trata de predecir (Figura 2.1).

Rodalestudiado

Eplande muestreo

rbolesmedidos

Econstruccindel modelo Modelo

I

qddddddd

prediccin

extrapolacin

Volumen de unrbol en particular

Volumen delrbol promedio

Volumen delrodal estudiado

Volumen deotro rodal

Figura 2.1 Cadena que va del rodal estudiado a las magnitudes que se desean predecir.

Remontando esta cadena de atrs para adelante, la precisin con respecto a la magnitudpredicha depende de la precisin de los parmetros del modelo, la que a su vez depende delplan de muestreo (nmero y eleccin de los rboles medidos) y de la variabilidad dentrodel rodal estudiado (Cunia, 1987b). Se puede determinar un nivel de precisin que se deseaalcanzar en las predicciones, lo que, por efecto retroactivo, para un tipo de modelo y un tipode muestreo dados, implica el nmero mnimo de rboles que habr que medir. Asimismose puede seguir un proceso de optimizacin para determinar, para una precisin dada quese pretende alcanzar y un tipo de modelo dado, el mtodo de muestreo que minimiza el tipo

(o el costo) de las mediciones (Cunia, 1987c,d). En ciertos casos el costo de las medicioneses el factor limitante. Es justamente el caso para medir la biomasa de los sistemas de races.En este caso no se trata tanto de alcanzar una precisin dada para las predicciones sinoen mantenerse dentro de los lmites razonables de costo. De este modo se puede buscar,en funcin del costo de una medicin dada y para un tipo de modelo dado, el mtodo demuestreo que maximiza la precisin de las estimaciones.

Este razonamiento suele ser demasiado complejo para aplicarlo rigurosamente, debehacerse caso por caso ya que depende (i) de lo que se trata de predecir, (ii) del tipo demodelos utilizados y (iii) del tipo de muestreo adoptado. El hecho de utilizar un modeloya implica, de por s, una restriccon sobre el mtodo de muestreo: el volumen total de unrodal podra estimarse a partir de la cubicacin de una muestra de rboles, sin pasar por el

modelo de volumen. Al usar un modelo de volumen para estimar el volumen total del rodal,ya nos hemos restringido a un tipo de estimador del volumen total.Ms an, el razonamiento que permite determinar el plan de muestreo en funcin de

la precisin que se desea obtener en las predicciones implica conocer la relacin entre laprecisin de las predicciones y la precisin de los parmetros del modelo, la relacin entre losparmetros usados para construir el modelo y el tamao de la muestra, etc. En algunos casossimples estas relaciones se conocen explcitamente. Pero, con mucha frecuencia, en cuantoel modelo adquiere una forma un poco complicada, esas relaciones ya no son explcitas. Yano es posible utilizar simplemente dicho razonamiento.

El golpe de gracia a este razonamiento lo da el darse cuenta de que: ( i) la finalidad delmodelo suele ser mltiple, incluso imprecisa y (ii) la forma del modelo no suele conocerse de

antemano. En efecto, con mucha frecuencia deseamos poder usar un modelo para distintosfines: para evaluar el volumen de un rbol en particular, de un rbol promedio, de todo


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2.1 Muestreo para una regresin lineal simple 35

un rodal, etc. La construccin del modelo se convierte en un fin por s sola, que no guardarelacin con una cantidad que debe predecirse. Adems, la eleccin sobre la forma del mo-delo suele resultar de un anlisis exploratorio de los datos que, por ende, no se conoce deantemano. Es cierto que algunas relaciones, como la funcin de potencia o los polinomios

de grado 2, aparecen con frecuencia pero, a priori, no es posible determinar una regla. Porlo tanto es intil intentar optimizar un plan de muestreo.

Al final de cuentas, el muestreo utilizado para construir tablas de volumen o biomasase basa generalmente en consideraciones empricas relacionandas al plan de muestreo. Laeleccin del estimador, que corresponde en realidad a la eleccin del modelo, es consecuenciade un razonamiento a posteriori, en funcin de los datos acopiados e independientementedel plan de muestreo.

2.1. Muestreo para una regresin lineal simple

Comencemos con un ejemplo sencillo que permitir ilustrar las ideas presentadas ante-riormente. Supongamos que los rboles del rodal se describen mediante su dimetro D, sualtura H y su volumen V. Se usa un modelo de volumen para predecir el volumen V enfuncin de la variable D2H. El modelo de super-poblacin que se adopta para describir elrodal implica que la relacin entre V y D2H es lineal con un error de varianza 2:

V = + D2H + (2.1)

donde a una distribucin normal de esperanza nula y de desviacin estndar . Adems, sesupone que la cantidad D2H est distribuida segn una distribucin normal de promedio y de desviacin estndar . El error incorpora todos los factores que hacen que dos rbolesdel mismo dimetro y la misma altura no tengan obligatoriamente el mismo volumen. Losparmetros y son desconocidos. Para estimarlos, se van a medir n rboles; se obtieneas una muestra de n dobletes (D21H1, V1), . . . , (D

2nHn, Vn), luego se hace la regresin lineal

siguiente:Vi = a + b D

2i Hi + i (2.2)

En la jerga de la teora del muestreo, las variables de entrada del modelo (dimetro, altura,etc.) se llaman variables auxiliares. Hay que distinguir bien estas variables, que son relativasal rbol, de las otras, como la edad, que son relativas al rodal. Estas ltimas son consideradascomo parmetros (Pard & Bouchon, 1988, p.106). Adems, la unidad de muestreo es elrbol. Veamos ahora cmo definir el plan de muestreo en funcin del objetivo fijado.

2.1.1. Prediccin del volumen de un rbol en particular

Supongamos que el objetivo sea predecir el volumen de un rbol del rodal de dimetroD y de altura H. El volumen predicho es:

V = a + b D2H

El modelo de super-poblacin estipula que, debido al error , dos rboles tomados al azar ycon el mismo dimetro D y la misma altura H no tienen forzosamente el mismo volumen.De ello resulta una variabilidad intrnseca cuando se mide un rbol en particular, que esigual a 2. A esta variabilidad intrnseca se agrega, para el error de prediccin del volumen,

la variabilidad debida a la imprecisin de las estimaciones de los parmetros y delmodelo de volumen. Ms adelante volveremos a estas nociones (en el Captulo 7). De este


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modo, para una regresin lineal, la semiamplitud del intervalo de confianza en el umbral (tpicamente 5 %) de V es igual a (Saporta, 1990, p.374):

tn2 1 + 1n + (D2H

D2He)2ni=1(D2i Hi D2He)2

donde tn2 es el cuantile 1 /2 de la distribucin de Student a n 2 grados de libertad,D2He es la media emprica de los valores de D2H medidos en la muestra:

D2He =1

n

ni=1

D2i Hi

y es la estimacin de la desviacin estndar de los residuos:

2 =1

n 2

n

i=1[Vi (a + b D2i Hi)]2El valor mnimo de esta semiamplitud (cuando n ) es 1,96 . Nos fijamos como ob-jetivo de precisin de la estimacin una desviacin de E% con respecto a este mnimoincompresible, es decir que, aproximativamente, buscamos el tamao de la muestra n talque:

1 + E1 + 1

n+

(D2H D2He)2ni=1(D

2i Hi D2He)2

(2.3)

Muestreo aleatorio

Ante todo veamos el caso en donde no se procura optimizar el plan de muestreo, porejemplo, seleccionando al azar los rboles de la muestra. La media emprica de D2H de lamuestra es entonces una estimacin de , mientras que la varianza emprica de D2H de lamuestra es una estimacin de 2. As pues:

(1 + E)2 1 1n

1 +

(D2H )22

Como ejemplo numrico, tomemos = 5 m3 para el valor medio de D2H en el rodal enteroy = 1 m3 para su desviacin estndar. Si queremos predecir el volumen de un rbol cuyotamao D2H es igual a 2 m3 con una diferencia de precisin de E = 5 %, hace falta entonces

medir aproximadamente n = 98 rboles. Cabe sealar que la expresin de n en funcin deD2H es simtrica alrededor de y pasa por un mnimo para D2H = . Como 2 = 3m3 y + 3 = 8 m3, hacen falta n = 98 rboles para predecir el volumen de un rbol cuyotamao D2H es igual a 8 m3 con una diferencia de precisin de 5 %. Se puede interpretaras el tamao de la muestra n = 98 como la que garantiza una diferencia de precisin de,por lo menos, 5 % (en el umbral = 5 %) para toda prediccin en el intervalo 28 m3.

Muestreo optimizado

Veamos ahora el caso en que se procura optimizar el plan de muestreo en funcin delvalor de D2H. La ecuacin (2.3) muestra que la diferencia de precisin Ees mnima cuando

D2

He = D2

H

. As pues nos conviene escoger los rboles de la muestra de forma tal quela media emprica de su tamao D2H sea igual a D2H. En la prctica la media emprica


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2.1 Muestreo para una regresin lineal simple 37

de los D2H de la muestra no ser jams exactamente igual a D2H, as que tambin nosconviene maximizar el denominador

i(D

2i Hi D2He)2, es decir, maximizar la varianza

emprica de los valores de D2H de la muestra. Al final de cuentas, el plan de muestreo quemaximiza la precisin de la prediccin del volumen de un rbol de D2H igual a D2H

consiste en elegir n/2 rboles de D2H igual a D

2H

y n/2 rboles de D2H igual aD2H+ , con tan grande como sea posible (Figura 2.2). Este plan de muestreo permite

E Tamao (D2H)D2H

n/2 rboles

n/2 rboles

Volumen?

Figura 2.2 Plan de muestreo que optimiza la precisin de la prediccin del volumen paraun rbol en particular. La desviacin del tamao debe ser tambin la mayor posible.

omitir el trmino que depende de D2H en (2.3), de modo que esta relacin se simplificaen:

(1 + E)2 1 1n

Para E = 5 %, se obtiene entonces n = 10 rboles. La optimizacin del plan de muestreopermiti ahorrar 88 rboles en la medicin con respecto al plan de muestreo que consis-ta en tomar rboles al azar. Sin embargo, el plan de muestreo optimizado depende de laestimacin del volumen de un rbol de tamao D2H. No est optimizado para estimarel volumen de un rbol de cualquier otro tamao. As vemos la limitaciones de este razo-namiento porque un modelo de volumen no se elabora habitualmente, por no decir nunca,para predecir el volumen de un solo tamao de rboles.

Ms grave an, el plan de muestreo optimizado suele depender del modelo de super-poblacin y puede llevar a estimaciones errneas si dicho modelo no corresponde a la reali-dad. La Figura 2.3 lo muestra bien. El plan de muestreo optimizado para un tamao D2H

dado lleva a elegir puntos extremos (en negro en la Figura 2.3) para la muestra. Esta si-tuacin es crtica para una regresin lineal ya que el hecho de tener dos grupos de puntosalejados va a dar una R2 elevada sin que se sepa lo que ocurre realmente entre las dos. Sila relacin lineal supuesta para el modelo de sobrepoblacin es exacto (Figura 2.3 izquier-da), entonces no hay problemas: el volumen predicho para el modelo (representado por unaestrella) ser efectivamente prximo al volumen real (punto grisceo). En cambio, si nosequivocamos para el modelo de sobrepoblacin, entonces el volumen predicho ser errneo:es lo que se ve en la Figura 2.3 derecha (en la que los puntos de muestra en negro son exac-tamente los mismos que los de la Figura 2.3 izquierda), donde la relacin tamao-volumenes en realidad parablica y no lineal. En la prctica, la forma de la relacin tamao-volumen(y, en consecuencia, del modelo) no se conoce de antemano y, por tanto, conviene hacer un

muestreo de los rboles en todo el intervalo de variacin del tamao de forma tal que se veael carcter de la relacin tamao-volumen.


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D2H

V

D2H

D2H

V

D2H

Figura 2.3 Prediccin del volumen mediante una regresin lineal apoyndose en los puntos

extremos (en negro) cuando la relacin tamao-volumen es efectivamente lineal (a la izquier-da) y cuando no lo es (a la derecha). Los puntos negros son los mismos en ambos casos. Laestrella indica el volumen predicho para la regresin lineal apoyndose en los puntos negros,mientras que el punto gris indica el volumen real correspondiente a D2H.

2.1.2. Prediccin del volumen del rodal

Supongamos ahora que el objetivo sea predecir el volumen de todo un rodal. Para hacerlopartimos primero del supuesto de que se miden el dimetro D y la altura H de todos losrboles del rodal, siendo N el nmero total de rboles del rodal (incluidos los n rboles dela muestra). Despus de una nueva numeracin de los rboles, se dispone de una medicin

del volumen V para i = 1, . . . , n y de una medicin del tamao D2H para i = 1, . . . , N.El estimador del volumen total del rodal deducido del modelo de volumen es:

Vtot =Ni=1

(a + bD2i Hi)

lo que tambin se puede escribir: Vtot = NV, donde: V = a + bD2H representa el volumenmedio de los rboles del rodal, y D2H = (

Ni=1

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Calculo de Volumen de Biomasa

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