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I D T

Evolucion

[aniasmal magnificencia de los huesos antiguos evoca imagenes de uri.ndo perdido. Los restos [osiles de criaturas extinias, como este esqueleto. dinosaurio Triceratops, ofrecen pistas a las biologos que interuan.onstruir fa historia de la vida.

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HEn sl campo de labiologia, nada t iene senttdo si no es ala iu z de la eVQlucion_Nfheodosius fJobzhansky

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14 Princ ip ios de laevolucic n

DE UN V ISTAZOE stu dio d e c as u: Exhumacinn de un eslabnn perdido Las etapas embrioriarias de los animales prueban Inexistencia de antepasados comunes

Los analisis bioquimicos y geneticos modernos ponende manificsto el parentesco entre diversos organismosl .C6mo se d es arro lla ro n las id ea s s ob re la e vo lu ci6 n?Las pruebas que respaldan Ia evolucion salieron a laluz incluso antes de In epoca de DarwinDarwin y Wallace propusieron que la evolucion se llevaa cabo pm seleccion naturalLa tcoria evolutiva surge de observaciones cientfficasYconclusiones basadas en elias

~ i,Q ue pruebas se tie ne n d e q ue la s p ob lac io ne se vo lu cio na n p or seleccion natural?La seleccion artificial dcrnuestra que es posible modificarlos organismos mediante una reproduccion controladaLa evolucion por seleccion natural ocurre hoy en dia

- lC o m O sabem os q ue h a h abid o evelucinn?Los fosiles ofrecen pruebas del cambio evolutivo al pasodel tiempoL a a n a to rn ia comparada ofrece pruebas estructuralesde la evolucinn

~ E pflogo de Charles D arw inD tro vis tazo al estu dio de caso : Exhumac ion de une sl ab 6 n p e rd id o

DE CASOExhumacinn de un eslab6n perd ido

\ I acercarse el final del sig lo xx, la peq ue-_ --l_na p ablaci6 n d e Slhetun, al nord este de----la, s e c on vir tio e n e l in s6 1 it o e sc en ar io d e 8 1 -_1l0S d e los d sscub nrm cntos d e f6 siles m as

resiona ntes d e la historia . T ra ba ja nd o en_ urientas cantcre s d e los alreded ores d e Isc ea , lo s b us ca do re s d e f 6s ile s c hin os e xt ra -

~ -J n lo s r es ta s p rim or os am en te c on se rv ad os"a lg unos tip os d e d inosa urios f6 siles nunea

_ - :~ s d es cub ie rt os . E I d es cu brim ie nto d e n ue -:s dinosaurios es siem pre m ativo d e eele--"cion entre los estud ia ntes d e la b iola gianlutiva , p era los nueva s esp ecim enes ch i-_ , lu cia n un a c ar ac te rfs tic a d is tin tiv a q ue lo s ~ v oa la categoria de estrellas d e p rim era

-?" n it ud : t en ia n p luma s. C la ram en te v is ib ls s

a 10 larg o d e los b ordes d e estos esquelatosd e d in os au rio s f 6s ile s s e. ob se rv ar on h ue lla s d ea lg o q ue ind ud ab le men te h ab ia n s id o p lu ma s.P or p rim era vez, los cientificos disponian d ep rueb as s6 1id as d e Is existencia d e d inosa u-r io s c on p luma s.

C ua nd o s a p ub lic aron d escrip ciones d e laerec iente ealeeei6 n d e f6 siles nuevos en 1998y 1999 , la incred ulid ad d io p aso al reg ocijo en-t re nu me ros os p ale ont 61 og os [lo s c ien tif ic osq ue es tud ia n los f6 siles ). U na olea da d e nue-vas artieulas pusa a I publico al tanto de losemocionantes acontecim ientos, i,Por quetanto alboroto par unas p lumas? Porque losnuev as d escub rim ientos p arecen conflrm arfinalm ente la controvertid a teoria d e que los

d inosa urios, esos ejem plos d e la extinci6 n ya nt ig uo s s ob era no s d e la T ie rr a, f uer on los a n-tepasados de las aves que hoy ell d is r avol o-tean entre los arboles d e nuestros jard ines ya cud ar en b and ad as a nuestros com ed eros.L os f6 silesprueban que las aves rnod ernassurg ieron d e una ram a d el a rb o] g eneal6 gic od e los d inosa urios cuy os m iem bros tenia n p lu-m as. E n o tras p alab ra s, la s a ves ac tuales sur-g ier on p or evotuclen, que es el p roceso por elq ue las caracteristicas d e los ind ivid uos quecom ponen una p oblaci6 n cam bian al p aso d eltie mp o. _

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270 Capi tulo 14 Principios de la evoluci6n

~ l.eOmO s e d es arro lla ro n la s id ea sV s ob re la evolucinn?Laspruebas que respaldan la evoluci6n salierona la luz incluso antes de la epoca de DarwinLa ciencia antes de Darwin, fuertemente influida par la teo-logfa, sostenia que todos los organismos tueron creados si-multaneamente por Dies, y que cada forma de vida distintapermanecia fija, inmutable y sin carnbio desde el momentode su creacion. Esta explicacion del origen de la diversidad dela vida fue expresada eleganternente par los ant iguos filoso-Cosgricgos, en especial pOl ' Platon y Aris toteles, Platen (427-347 a.Ci) pIOpUSOque todo objeto presente en la Tierra erasirnplernente un reflejo temporal de su "forma ideal" inspi-rada por la divinidad. Anst6teles (384-322 a.C.) . .discfpulo dePlaton, clasitico todos los organisrnos en una jerarquia lineala la que llarno Ia "escala de la Naturaleza".Estas ideas constituyeron el fundarnento intclectual de la

idea de que 12 1forma de c ada tip o de organismo esta perrnanentemente fija. Esta opinion prevalecio sin ser cuest icnadadurante casi 2000 anos. En el siglo XVII. sin embargo, empe-zaron a surgir evidericias que carnhiaron esta vision estaucadc la Creacion.Laexpforaci6n de nuevos territorios puso al descubiertouna asombrosa diversidad de fa vidaCuando los primeros naturalisias europeos exploraron las tie-rras recien descubiertas de Africa. Asia y America. enccntra-ron que el numero de especies. esto es. de tipos de orgarismosdiferentes, era mucho mayor de 10que nadie habia sospecha-do. Los nat.iral istas observaron artemas que algunas de estasespccies exoticas se asemejaban mucho unas a otras, perotarnbien diferian en cuanto a ciertas caracterfsticas. Estas ob-servaciones llevaron a algunos naturalistas a pensar que. des-pues de todo, quiza las especies cambiaban. Tal vez algunasde las cspecies similares podrian haberse desarrollado a par-tir de un antepasado comun.Los iosiles de las roces semejaban partesde organismos vivosA rnedida que se exploraban nuevos terr itorios.Ias excava-ciones que sc hacian para construir caminos, mina y canalesmostraron que muchas rocas se presentan en capas (FIg. 14-l).En algunos casas se encontraban rocas 0 fragmentos de for-ma cxtrana incrustados en una de estas capas. Estos f6siles("extrafdos de la t ierra", cn latfn) sernejaban partes de orga-nisrnos vivos. En llll principio se penso que los fosi les eran ro-cas ordinarias a las que el viento, el agua 0 las personas habianlabrado hasta clades forrnas de apariencia vivienre. Confer-me se descubrieron mas y mas Iosiles, sin embargo, sc hizoevidente que eran los restos cle plantas 0 animales que ha-bian muerto mucho tiempo atr as y se habian transformadoen roca a de aJguna manera habian sido preservados en ella(Fig. 14-2). La rapida acumulacion cledescubrimientos de. to-siles tam bien puso de manif.csto que hay f 'osiles de rnuy di-versas tormas. La imagen clasica de un fosil es de huesos 11otras partes duras (como conchas 0 madera) que se transfer-maron en roc a pOI efecio cle eones (miles de mi ll oncs dealios) de procesos geoJ6gicos. Pero entre los Iosiles tarnbien

F igura 14-1 E I G ran C anon del r io Co lo ra doCapas s t. perpuss tas de roca s ed im en ta ria f or ma n la s p aredes d elGran Canon. Los estratos (cap as de roca) del canon ab arcan m asd e m il m illo ne s d e a rin s d e h is to ria e vo lu tiv a.

hay Iorrnas vaciadas, Iormas moldcadas y otras impresionesque los organismos dejaron en 105 edirnentos antiguos antescle descornponerse. Algunos de los tosi les mas interesantes einforrnativos all rastros, madngueras, huellas 0 excrementosque los organismos dejaban a su paso. De heche, todo rastrotangible de un organismo que ha quedado preservado en ro-ca 0 sedimentos es lin Iosil.ESLasventanas que se abren al pas ado son fascinautes pur

sfmisrnas, pero ladistribucion de los fosiles en laroca tambienpuede ser reveladora. Dcspucs de estudiar los f6siles deteni-damente, el topografo britanico Will iam Smith (1769-1839)cornprendio que ciertos tosiles siempre se encontruban en lasmismas capas de roca. Mas aun, la organizacion de los fosilesy de las capas de Toea era la misma en todos los casas: el Iosilde tipo A siernpre sc encontraba en UDa cap a de roca asenta-cia sabre una capa r n a antigua que conterna el fosi! de tipo B.la cual, a SL \ vez, descansaba sobre una capa aiin mas antiguaen la que se encontraba el fosil de tipo C . y as! sucesivamcnte,Asimismo. los restos fosiles mostr aban una notable varia-

cion gradual en su forma. Casi todos los Iosi les encontradosen las capas cleroca mas bajas (y , par tanto, mas antiguas) eranmuy diterentes de las formas modernas: la semejauza can lasformas modernas aumentaba gradualmente hacia arr iba, ba-cia las rocas mas jovenes, como si hubiese efectivamente unaescala de la aturalcza que se exteridiese hacia arras en elt iempo. Muchos de estes Iosiles er an los resros de especievegerales 0 anirnales que se habian extinguido , cs decir, que.ningun miernbro de la especie vivia tod avf a en Ia Tierra(Fig. 14-3).Al considerar en conjunto estos hechos, los cientffi-cos llegaron a laine itable conclusion de que en el pasado ha-bian vivido diferentes tipos de organismos en diversas epocasPero. i,quc significaba esta recicn descubierta riqucz a de

organisrnos, tanto vivos como extintos? (,Segeneraba cada 01'-g,l!1\S1110 mediante un acto individual de Creacion? En tal ca-so, GPor que? ( ,Y pOl' que molestarsc en crear Lantos tipos yperrnirir que miles de cllos se extingu.esen? El naturaiistafrances Georges Louis LeClcrc (1707-1788), conocido con eltitulo de Conde de Buffon, sugirio que quiza la Creacion ori-

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irnpres ion de la pie1

1 /husvos en un nido

/heces fosilizadas(coprolites)

:

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272 Capitulo 14 Princip ios de la evoluci6n

Figura 14-3 F6siles de organism os ext intosLo s fosilas con stitu yen un s olid o ap oy o p ara la id ea d e q ue los org anism os a ctuales no fueron cread os tod os d e una s ola vel, sinoq ue s urg ier on en e l t rans curso d el tiem po p ar el p roces o d e evoluci6 n. S i t od as la s esp ecies hub iese n s id o cread as sim ultiinea-m ente, no es peraria mos e nco ntra r un reg is tr o f6 sil en el q ue (a) los trilob ites ap ar ecen an tes q ue (b) los hele cho s d e se milla , losque a su vez aparecen antes que (c ) los d inos aurio s, com o el Al losaurus , p or e jemplo . L os t rilo bit es S8 e xt in qu ie ro n h ac e a lr ed e-d ar d e 2 30 m illo nes d e afio s. los hele chos d e s em illa, hace 1 50 m illones d e anos . y lo s d in os au rio s h ac e 6 5 m illo ne s d e a fio s.

se averigua la antigi.iedad de un fosil?") De esta forma. Hut-ton y Lyell proporcionaron cl tiernpo necesario para ICl evo-lucien. Pero aun no se tenia un mecanisrno convinccnte.

no depositan capas de sedimentos? i,No producen los flujosde lava capas de basalto '? GPor que, entonces, debernos supo-ner que las capas de roc a prueban algo mas que la existenciade procesos naturales ordinaries que se llevan a cabo repeti-damente en el transcurso de largos periodos? Este concepto.conoeido como uniformitarismo, tenia implicaciones profun-da s, S i hay proeesos naturales len tos qu e son capaces por sfsolos de producir capas de roca de cientos de metros de cs-pesor, entonces la Tierra debe ser realmenre muy antigua. conuna edad de rnuchos millones de anos. De hecho, Hutton yLyell concluyeron que la Tierra era eterna. En palabras deHutton: "Ni un solo vestigia de lin comienzo, ninguna pers-pectiva de un final." (Los geologos rnodernos estiman que laTierra tiene una antiguedad de 4500 rnillones de afios; veaseell el capltulo 171a seccion "Investigaciou cientifica: ",Como

Losprimeros bi61ogos propusieron mecanismosde evoluci6nUno de los primeros en proporier un mecanisme de evolu-cion Iue el bi61ogo frances Jean Baptiste Lamarck (1744-1829). A Lamarck le impresiono la progresion de las formasdel registro fosil. Los Iosiles 1 1 1 2 1 5 antiguos tienden a ser mas sim-ples, en tanto que Jos fosiles mas j6venes tienden a ser mascornplcjos y mas par ecidos a los organismos actunles. En1801 Lamarck propuso la hipotesis de que los organismosevo.ucionan mediante la herencia de caracteristicas adqui-ridas , un proceso por el que los organismos vivos sufren

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.nodificacicnes en funcion del USD () desuso de algunas de sus;'lutes y here dan estas modificaciones a sus desceridientes,Finalrnenre, la primera parte de esta hipotesis resulto ser co-rrecta basta eierto punto; no as! la segunda.) i,Por que ten-drian que modificarse los cuerpos? Lamarck propuso querodos los organism os poseen un impulso innate hacia Laper-feccion, una neeesidad de ascender en la escala de Ia Naturaleza. En su ejernplo mas coriocido, Lamarck planteo lahipotesis de que los antepasados de las jirafas estiraban elcuello para alimentarse de las hojas que crecian a gran altu-ra en los arboles y. en consecucncia, su cuello se alargaba unpoco. Sus descendientes habrIan here dado este cue llo maslargo y se habrfan estirado aun mas para aJcanzar hojas to-davia mas altus ..Con el tiempo, e8te proceso pudo huber da-do origen a las jirafas modern as, con un cuello en verdad muylargo,Hoy en dia, la teoria de Lamarck nos par ece ingenua: el

hecho de que un futuro padre levante pesas no significa quesus hijos ser an como Arnold Schwarzenegger. Recuerdese,sin embargo, que en tiernpos de Lamarck nadie tenia la me-nor idea de como tuncionaba la hcrcncia. Debfan transcurriratin 20 anos m as para quc.nacier a Gregor Mendel y sus prin-cipios de la herencia no fueron incorporados a la corrient.edominantc de la bioJogia hasta principios del siglo xx,Aunque la teorta de Lamarck qued6 relegada, para me-

diados del siglo XIX algunos bi61ogos comenzaban a conven-cerse de que la mejor manera de explicar 101egrst ro fosi l y

(a) pinzon de tierra grande, conpico ldoneo para comersemillas grandes

(e) pinzon gorjeador, can picaidoneo para comer lnsectos

LComo se desarrollaron las ideas sobre la evolucion? 273

las similitudes entre las fonnas Iosilcs y las especies modernas era suponcr que las especies actuales habian evoluciona-do de otras especies existentes en el pas ado, Sin embargo, auahabra que responder ala pregunta: ;,Pero, c6mo? En 185Charles Darwin y Alfred Russel Wallace, trabajando cada unoPCl [ 'su cuenca, aportaron pruebas convincentes de que la I ue r-za motriz del cambio evolurivo era la seleccion natural ,

Darwin y Wallace propusieron que laevoluci6nseIleva a cabo por selecclon naturalAunque sus antecedentes sociales y educativos eran muy dis-tintos, Darwin yWallace eran muy semejantes en ciertos as-pectos. Ambos l abtar viajado extensamente por los tropicosy habian estudiado una asombrosa variedad de plantas y ani-males que habitan en esas regiones. Ambos encontraron quealgunas especies diferian s610 en unos pocos aspectos relati-vamente sutiles, aunque importantes desde el punto de vistaecol6gico (Fig, 14-4). Ambos estaban familiarizados con 1 0 1 re-gistro f6sil, que mostraba tende ncia hacia una mayor com-plejidad al paso del tiempo. Por ultimo, ambos conoclan losestudios de Hutton y Lyell, dondc se propone que la TierralOS extremadame nte antigua, Estes hechos sugirieron a Dar-win y a Wallace que las especies cambian con el tiempo; esdecir, las especies evolucionan. Ambos buscaban un mecanis-1110 capaz de dirigir el cambia evolutivo a 10largo de muchasgeneraciones,

(b ) pinzon de t ier ra peouerio.can p ica id6neo para comersemillas pequefias

(d) pmzco arborso veqetariano, canpica idoneo para comer hojas

F ,ig ur a 1 4- 4 L os p ln zo ne s d e D a rw in ,rssidentes de las islas Gal apagosE n la s I sla s G a la pa g os habita u n grupo deespecies de pinzunes ostrechamente empa -r en ta da s, ca da u na d e las cualcs se espe-c .a liz a e n a lim e nt ar se d e lin tipo d is ti nt o d ecornid a. L a selecci6 n natura l ha tavoreciaua los in div id uo s ma s a p to s p a ra s xp le ta re fic ie nte me nte c ada fu en te de a lim ern o.EI resultado es u n a e xte n sa varied ad d etam anos y farm as d e p ica entree pajeresque, pa r 10dernas, so n semejantes.

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274 Capitulo 14 Principios de la evoluci6n

EI viaje que Darwin !lev6 a cabo en el Beagle sembr6 las se-mil las de su teoria de la evolucionAllgual que much os estudiantes de hoy en dia, Charles Darwinsobresali6 solo en las mater ias que despertaban su curios idad.Aunque su padre era medico, Darwin no seinteresaba por la me-dicina y era incapaz de soportar la vista de una intervenci6n qui-rurqica. F inalmente se gradu6 en teologia en la Universidad deCambridge, aunque el tema tenia un mteres muy secundario pa-ra 121.Loque realmente Iegustaba hacer era vagar por las colinas,observar las plantas y los ani males, recolectar espedmenes nue-vos, inspeccionar sus estructuras y daslflcarlos.

En1831, cuando Darwin tenia s61022 anos de edad (Fig. E14-1),el gobierno bri tanico envi6 el barco de Su Majestad, el Beagle auna expedici6n de exploraci6n que dur6 cinco arios, primero a 10largo de l l itora de America del Sur y luego alrededor del mundo.EI Beagle debia Ilevar a bordo un naturalista encargado de ob se r-var y recolectar especimenes geol6gicos y biol6gicos a 10largode la ruta. Gracias a la recomendaci6n de un profesor, se ofreci6a Darwin el puesto de naturalista a bordo del Beagle. EIbarco na-veg6 hacia America del Sur e hizo muchas escalas a 1 0 largo de lacosta. Aili, Darwin observe las plantas y animales.de los tr6picosy qued6 asombrado pOI'la diversidad de especies en comparaci6ncon lasde Europa. Aunque abord6 elBeagle convencido de la per-manencia de l a s espec.es . sus experiencias le lIevaron muy prontoa ponerla en duda. Darwin descubri6 una serpiente con extremi-dades posteriores rudimentar ias, a la cual cal if ic6 de "Ia via quesirve a la Naturaleza para unir los lagartos con las serpientes"Otra s erp .en te ha cia vib ra r la cola como serpiente de cascabel,pero no tenia cascabel y , pe r tanto, no hacia ruido. Analogamen-te. Darwin advirt ic que los pmgOinos usaban las alas como remosen el agua y no para volar. Si un Creador habla creado indivi-dualmente cada animal en su forma presente, en armonia con suambiente actual, ~que proposi to podrian tener estos arreglos pro-visionales?

Ouiza la estal.a mas importante del v iaje fue el rnes de estadiaen las islas Galapagos, a cierta distaneia de la costa noroccidentalde America del Sur.Ahi, Darwin encontr6 tortugas enormes (Fig.E14-2a); de hecho, gaiapago es el nombre de una especie de tor-tuga. En las diversas islas habitaban tipos claramente diferentesde tortugas. Enlas Islasdonde no habra tortugas credan cactos detuna con sus j uqosa s (aunque espinosas) pencas y frutos extend i-dos I 1 1 U Y cerca df'1suelo. Enlas islashabitadas par tortugas, 105rae-tos de tuna ten ian troncos considerables que elevaban las pencasy frutos muy por encima del alcance de lasvoraces tortugas de du -

En 1858 Darwin y Wallace, cada uno par SL i parte, describiercn un mecanismo de la evolucion en articulos notable-mente similares que presentaron ante la Linnaean Society deLondres, Al igual que el manuscrito de Gregor Mendel sobrelos principios de la genetica, sus articulos tuvieron poca re-percusion. De heche, el secretario de la socicdad escribio ensu informe anual que nada intere sante nabia ocurr ic lo en eseafio. Af'ortunadamente, al ana siguiente Darwin publico sumonumental obra 1 origen de las especies, que atrajo mu-cha atencion hacia la nueva teoria. (Vease Ia seccion "Investigaci6n cien t ifica , Charles Darwin: La Naturaleza era sulaboratcrio'")

F igura E14 -1 Hetrato de Darwin en su juventud

ro hoeieo (Fig. E14-2b). Asirnisrno. Darwin encontr6 d i ve rsas va -riedades de cenzontles y pinzones; al igual qu e en el caso de lastortugas, en las diversas islas habitaban formas ligeramente dis-t in tas de estos animales. [serra posib le que las difereneias entreestos organismos hubiesen surgido despues de quedar aisladosunos de otros en islas individuales? La diversidad de tortugas ypajaros Ie "obsesicno" durante varios anos.

Darwin retorno a Inglaterra en 1836, despues de cinco anosde naveqacion en el Beagle, y fue considerado como uno de losnatural istas mas destacados de su tiempo. Pero en su mente es-taba siempre presente, atorrnentandolo, e l problema del origende las especies. Una parte de lasoluci6n IeIIeg6 desde una fuen-te ins6lita: 105escritos de un economista y deriqo inqles, ThomasMaltu5. En su E n sa yo s ob re la poblaeron, Malthus escribi6: "S epuede dictarr.n ar sin lugar a dudas, por tanto, que la poblaci6n[humanal, en ausencia de restnccrones, continua duplicandosecada 25 enos , esto es , aumenta en proporci6n qeornetrka." Dar-

La teoria evolutiva surge de observacionescientfficas y conclusiones basadas en eliasDarwin y Wallace concluyercn que la enorme variedad de ex-celentes disenos de la vida obedece a un proceso de descen-dencia con rnodificacion, en el que los miembr os de cadageneracion difierenlevemente de los miembros de 18 gene-racion anterior, y esros pequerios carnbios se acu 11 1 ulan a 10largo de period os extensos y dan origen a transformacionesconsiderables, El razonamiento que desernboca en esta tras-cendente conclusion rcsulta ser sorprendentemente sencilloy directo. Aquf resumimos su teoria en terminos modernos:

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LC6mo se de sarrolla ron las idea s sabre la ev olu ci6n ? 275

ora E14-2 Las tor tugas actuan como agentes de se leccinn= Las tortugas galapagos se alimentan de cactos de tuna. (b) En las islas donde hay tortugas, un eaeto joven adquiere pronto.: :ronco alto, que eleva sus suculentas pencas fuera del alcance de las tortuqas.'1 c om pre ndi6 qu e u n p rin cip ia an a log o es ap lira ble a la s p obla -":le s de p la nta s y a nim ale s. D e hec ho, c asi todos lo s o rg an is m o s;;: reproducen c an ra p id ez mucho mayor qu e los se res hu ma nos: ense se en 1 '1 conejo, e l d ie nte de leon y l a m o sc a d or ne st ic a) y,-, ca nsig uie nte , p odrla n c rea r p ob la uone s abru madora s e n c or-: ricmpo. No obstan te , e l m undo no e s ta Ile n e a re ve nta r d e co--=ps, dien tes de le6n n i m osc a s: la s pob lac ion e s na tu ra le s n o~ (en " s in restriccion". s in o q ue tie nd en a c on se rv ar u n tamano= :Jro xim a da m en te c on sta nte . E s e v id en te qu e d eb en m orir canti-:: a e s inm ensa s de individuos en c ada gene ra c i6n , y qu e la m ayo-a de e llos n o se r eproducen .

C an fu ndam en to en su exp e rien c ia com o naturatrsta, Darwintomprendio qu e los m ie mbros indiv idu ale s de u na e sp ec ie su ele n::- 'e rir u nos de o tros en cu an to a form a y fun c i6n . Adem as. cu a-es ind.viduos m ue ren de c ada g en era ci6n no e s u n hecho a rbi-+ario, s in o Qu e dep ende ha s ta c ie rto p u n to de las estructuras y-2s tre zas de los org an ism os . D e e sta obse rv ac i6n n ac i6 la teoriaze la e vo lu ei6n p ar se le ec i6n na tu ra l. E n p ala bra s de A lfre d W a-a ce , c ole ga de D arw in : "Qu ien es a na con a na sobrev iv en a esta-e rrib le d es tru cc i6 n d eb en s er, e n conjunto, a qu e llo s q ue e ue nta n:on a lg un a p equ eria su pe rio rida d qu e le s perrnrte e sca pa r a ca da

Observacion 1: Una poblacion n atu ra l. q ue consiste e n to do slos individuos de u n a especie qu e ocupan u n a region especi-fi a , tiene el p ote nc ia l de crecer rapidarnente. p o rq l.l e l os orga-nismos produceu muchos mas descendicntes qu e los necesariosp ara s61 0 re ern pla za r a los p rog en irore s.Observac ion 2: C on todo , e l n tim ero de in div iduos de u na po-blacion natur a l tiende a permanecer relativamente constantea lo larg o del tiem po.Conclusion 1: Por consiguiente, 10 que seguramente ocu-rre e s que es m ayor e l m im cro de org an ism os qu e n acenque el de los que sobrev iv en y se rep roduc e r. S i a lg unosindiv idu os no sobrev iv en , tam bien debe se r c ie rto que los

- . - . - ~ : ! . . = .

fo rm a esp ec ia l de m ue rte a la qu e la g ran m ayo ria sucu -r be ." V e-m os a qu i e l orig en de la e xp re si6n " su pe rv iv en cia del m as ap to",E sa "pequena superioridad" q ue c on fie re m a yor a ptitu d podrlas er m a s re sis te nc ia a l frio, u na d ig es ti6 n m a s e fic ie nte 0 cualqu i e-ra de c ien tos de o tra s ventajas, a lg un as de e lia s m u y su tile s. A ha rato do e nc aj ab a. D arw in escr.b io: " De in m ed ia to c om p re nd i q ue , ene sta s c irc un sta nc ia s, la s v a ria cio ne s fa vo ra ble s te nd erfa n a censer-varse. y l as d e sf av o ra b le s , a des t ru i rse . " 5 .1 la s v a ri ac io ne s f av o ra -b les fu esen he reditaria s, e n ton ce s la esp ec ie en su to ta lidadte rm in aria p or e sta r c om pu esta de individuos c o n l a e a ra c te ri 's ti cafav ora ble . C on la c on tin ua a pa ric i6n de nu ev as variaciones (debi -da s , c om o ahora sabem os, a m uta e ione s), la s qu e, a su vez, es -ta n sujetas a n u ev a s s e le c cio n es , "e l re su lta do .. s eria la formadonde nu eva s esp ec ies A qu i, en ton ees , te n ia yo fina lm en te u na teo-ria c on la qu e p odia trabajar."

C u an do D arw in p ub lic 6 fin alm e nte Elor igen de las especiesen 1859, la s pruebas h ab ia n I le ga do a se r v erdadera me nte c on -tu nden te s. A unqu e su s im plic ac ione s n o fu eron c om pre ndidasp le na m en te du ra nte v aria s decadss, la te orla de D arw ill de la eve-lucien p ar se le cc i6n na tu ra l ha lIeg ado a se r u n c on c ep to unitrca-dor en practkarnente la to ta lid ad d el a m bito d e la bio lo gia

organisrnos corupiten para sobrevivir y reproducir e . EIcada generacion rnuchos individuos muer en jovencs.uor eproc l ucen , tienen pocas cnas, 0 bien tienen cria m noaptas que no sobreviven n i se rep rodu c en a 5U ez.

O bse rv a c ion 3: Los rn icm bros in div idu ale s de u na p ob ia c ioadifieren u nos de otros en cuan to a su cap ac idad p a ra ob t TI rrec u rsos, sop ortar a rn b ien tes ex trem os , esc ap ar de los d nre -dadorcs, etcetera.Conclusion .2:Estas dite re nc ia s e ntre los in div idu os 00 -tribuyen a de term in a r qu e in div idu os habran d _0 e -v ir y re p roduc irse con m as ex ito , de jando. por ran _""m ayor m irn e ro de c ria s . Este p roce so, p ar e l qu e 10. in di-

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276 C ap itu lo 14 P rinC ip ios de la ev olu ci6n

Potencial dersproduccien rapioaRecursos y tarnano

de pablaci6n relativamenteconstan tes a l paso de l t iempo

CompetenGia para sobreviviry reproducirse

\

Variabilidad de estru.cturas

ySELECCION NATURAL:En pror r edio, los organism os masaptos dejan mas descendientes

Algunas variacionesse heredan r

Observaci6n

Concluaion basada en la abservaci6n

)yEVOLUCION:Laconsutuctcn gen~tica de [a poolacion

cambiaal paso del t iempo debidoa [ase.ecclon natural

Fig ura 1 45 D iag ram a d e H u]u d el r azonamien to evolucionistaEs te d ia g rama S8 b as a e n la s h ip 6te sis d e D a rw in y W alla ce e in co rp ora Id ea s d e la g en etlca m od er na

viduos cuyas caracterfsticas les permiteu adaptarse mejora su arnbiente dcjan un nurnero mayor de descendientes,se corioce como sclcccion natural.

Observacion 4: Al menos en parre.Ja variacion entre indivi -duos en cu anto a ca r acter Isticas que iufluycn en Ia s u per-vivericia 0 la reproducci6n se debe a diferencias genelicastr ansmisibles de los progenitores a los desccndientes.

Conclusion 3: Puesto que los individuos rnejor adaptadosdcjan mas descendieutes, las caracter isticas (y los genesque les dan origen) de los individuos mejor adaptados setransmiten a una proporci6n mayor de los individuos de lasgeneraciones subsiguientes. A 10 l argo de muchas genera-ciones, esta reprcduccion diferencial, esto cS. desigual, en-tre individuos con diteren:e consritucior. genetica, modificala cornposicinn ger etica general de la poblacion. Este pro-ceso es la evoluciori por selecci6n natura I.

La figura 14-5 muestra en un diagrama estas ooservacior.es yconclusiones,

Como sabernos, aun no se habian descubierto los principiosde la genetica cuaudo Darwin publico EI origen de las especies.Nuestra observacion 4, pm tan to, fue una suposicion hecha porDarwin sin haberla puesto a prueba y una grave debilidad desu teoria. Aunque no consiguio explicar el funcioriamieutcde la herencia, la teoria de Darwin hizo una predicci6n imp or-tante que ahora sabernos que es correcta. Segtin Darwin. lasvariaciones que surgen en las poblaciones naturales 10 hacende forma puramente fortuita. A diferencia de Lamarck, Dar-win no propuso ningrin impulse interne hacia la pcrfcccion niotros mccanismos que asegureu qLlelas variaciones ser.in fa-vorables. La genetica molecular ha demosrrado que Darwintenia r a zon: las variaciones surgen como resultado de l1111ta-ciones fortuitus del DNA (veanse los ca pitu ios 9 y 10 )

i,C6mo puede la seleccion natural entre variaciones for-ruiras modificar el caracter de una cspecie? En E I origen delas especies, Darwin propuso el siguiente cjernplo: "Tomernosel

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_ rno los f6siles, la anat.omia compar ada (el estudio de es-+ucturus auatomicas con fines cornpar ativos entre especies),_ embriologta, la broqurmica y Ia genetica.DS f6siles ofrecen evidencias del cambro:\I,olutivo al paso del tiempo?:lesto que los fosiles son restos de micmbros de especies quevn antepasados de especics modernas, cabe esperar el ha-azgo de series progresivas de fosiles que parten de un orga---:.smo primitivo antiguo, pasan par vanas etapas intermediusculminan en las forrnas modern as. Probablemente la serie

_f: ste tipo rucjor conocida es la de los caballos rosiles (Fig._-6), pero las jirafas, los elefantes y varios rnoluscos tambienzruestran una evolucion aproximadamente gradual de su for--;;.a corporal con el transcurso del tiernpo. Estas series de [6-es sugiercn que las nuevas espccics evolucionaron a partir

: " 0 : : especies preexist.entes y tom awn 5U lugar. Ciertas series dezaracoles de tierra f6siles presentan gradaciones tan sutiles~ forma entre Iosiles sucesivos que los paleontologos tienen_:_ficultad para decidir d6nde terrnina una especie y don demienza la sigu.ente. EI registro fosil tam bien documenta-ansiciones evolutivas en mayor escala. como el vinculo en-

o

lC6mo sabemos que ha habido evoluci6n? 2.1'7

tre los dinosaurios y las aves que se conlinno al enconrrar f6-siles de dinosaurios can plumas.Laanatomia comparada ofrece evidenciasestructurales de la evoluci6nLa aparicncia ffsica ha sico tornada desde haec mucho tiern-po como indicador del parcntcsco entre los organismos. Lacsrructura, inexorablemente ligada a la funciori, tambienaport a pruebas de 1 0 1 descendencia can modificaci6n.Las especies no emparentadas que habitan en ambientessemejantes han evolucionedo hacia formas simi/aresLa evolucion por seleccion natural tambien predice que, an-te demandas ambientales similares, especies no ernparentadaspueden evolucionar independientemente hacia estructurassuperficialmente semejantes, proceso que se conoce comoevotucion convergente. Estas partes corporales similares en10externo se Ilaman estructuras analogas, Las alas de las mos-cas y las de las aves son estructuras analoqas que han surgidopor evoluciori convergente; las forrnas aerodiurirnicas y ter-micarnente aisladas mediante gr asa de las focas (marniferos)y los pinguinos (aves) son un ejernplo mas (Fig. 14-7). Las es-

Equus

5

EI tarr ano corporalaument6 , qu tza enrospuosta a unaseleccio n par partede los depredadores.

Anchitherium

MesohippuSPata delantera ~ ~

f Diente ~ ~ ~(\

~'" )" ~~- ,_.~ ..

l Paleotheres

o! ' : 'at1rno,

. ,IloillEaE~tI

~!l,ura14-6 Evolucion del'caballo_ o larqc de los ultirno s 50 millores de aries, los caballos svolucionaron, de paquef ins ramcnaaccres de zonas boscosas, a g ra nd es p as ta -:::;'2S de las p lan ic ies Tres aspectos que sufneron grandes cambios SOil 81tarnario. la anatorua de las pates y la anatorria de los d ien tes.

Los dientes se hicieron masgrandes y duros como retlejode un cam bio de dieta: dehojas y brotes blandosa pastas mas abrasivos.

PliohlPPus

La selecci6n de carredoresrapidos en las planiciesabiertas tavorec io laevoluc i6n de patas[0bustas y tuertes ypszunas qrandes y duras.

Merychlppus

25 -

Si un cabal lo modernotuviese dientes pequerioscomo estos, los dientesse desgastar ian a unaedac muy ternprana.

35 Hyracotherium

50

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278 Capitulo 1 4 P rin cip le s d e la e vo lu cio n

Figura 14-7 Estructuras anillogasLa accior de presiones similares enanimates 110 emparentados puede darpor resultado la evoluci6n convergentede ss tr u ct u -a s semejantes en 10 externo.Las alas de ia} los insectos y de (b) lasaves y las formes aerodnarnicas yelegantes de las tocas y ic) los pi r qui-nos son ejemplos de estructurasanalnqas.

(a) (b)

(c)

tructuras analogas pueden ser muy diferenres en cuanto a suanatomfa interna, porc ue las partes no provienen de cstructurns de. antepasados cornur.es.

Lasestructuras hom61ogas y vestigiales pruebanel parentesco de organism os adaptadosa ambientes distintosLos organismos modernos se hall adaptado a una extensa va-ricdad de habitats y modos de vivir. Las extremidades ante-riores de las aves y los mamfferos, por ejernplo, se usan dediversas Iorrnas para vclarriadar. corrcr sabre varios tiposde terreno y asir objetos como ramas y herrarnientas, por ejern-plo. Pese a esta enorme diversidad de funciones, la anatorniaintcrna de todas las exuernidades anteriorcs de aves y mamiferos es notable.mente similar (Fig. 14-8). Resulia inconcebi-ble pcnsar que una misma d.sposicion de huesos se use paradcsempefiar funcioncs de indole tan diversa si cada animalhubiese sido creado por separado. En cambio, esta sernejanzaes exactamcnte 10 que cabria esperar si las exnemidades an-teriores de aves y marntleros proviniesen de un antepasadocomun. Mediante una seleccion natural, cada uno ha sido mo-dificado para desernpcnar una funei6n cspecifica, Las estruc-ruras internamente similares como estas reciben el nombre deesrructuras hom6logas, 10 que signilica que t ier -en cl mismoorigen volutivo, pese a posibles diferencias en cuanto a suiunci6n actual, Desde hace mucho tiernpo se utilizan estudios

de anatomia comparada para establecer las relaciones entrelos organismos. con fur.damcnto en la idea de que, cuanto mass.milares SOil las estructuras interr.as cle dos especies, tantomas estrecho debe ser el parentesco entre las especies.en otraspatabras, tanto mas rec.ente debe hallarsc el punta donde di-vergieron de un antepasado cornun

La evolucion por seleccion natural tam bien ayuda a expli-car la curiosa existcncia de estructuras vestigiales que, al pa-reeer. careeen de proposito definido. Algunos ejemplos sonlos IllDlaICS de los vamp.ros (que se sustentan de una dictade sangre y, por tanto. no mastican sus ahmentos) y los hue-50S pelvicos de las ballenas y de ciertas serpientes (Fig. 14-9).Estas dos estructuras vestigiales SOil cvidcnternentehornolo-gas. respecto a estructuras que otros vertebrados (animatescon columna vertebral) poseen y utilizan. La mejor explica-ci611 del hecho de que estas estructuras continuen existiendoen animales a los que no pueclen ser utiles es el considerarlascomo una especie de "equipaje evoluuvo". Por ejemplo.Ioantiguos marniferos de los que han evolucionado las ballenatenfan cuatro patas y un conjunto bien desarrollado de hue-sos pelvicos. Las ballenas no tienen paras traseras; no obstan-te. poseen pequefios huesos pelvicos y de pat a por dentro desus costados, Durante la evolucion de las ballenas, la perdicade las palas rraseras proporciono una ventaja selectiva, al ha-ccr mas aerodinarnico el cuerpo para el desplazarniento a [ra-ves del agua, EI resultado es la ballena rnoderna, con huesospelvicos pequenos, imiti les y sin llSCl.

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{Que pruebas se t ienen de que las poblaciones evolucionan por selecci6n natural? 279

Delfin

Foca

Perro

cubito

Ser humano

Musaranaz;

OvejaVOLAR _ PRENDERADAR CORRER

F ig ur a 1 4- 8 E st ru ct ur as h om clo qa sPese a g ra nd es d ife re nc ia s e n c ua nto a funcion, la s e xtr em id ad es a nter iore s d e to do s es tos a nim ale s c ontie ne n elm is mo c onju nto d e huesos. h er ed ad os p ar e volu ci6 n d e lin an te pasado ve rt eb r a do com un, S e mu es tr an lo s h ue so se n d it er en te s c olo re s p ar a r es alta r la s c or re sp on de nc ia s e nt re la s d iv er sa s e sp ec ie s.

"",s etapas embrionarias de los ani males prueban3. existencia de antepasados comunes" principios del siglo X IX , el ernbriologo aleman Karl von33er observe que tcdos los embriones de vertebrados mues-::::!n un gran parecido entre sf en las primeras etapas de su:~ a1'1'o110Fig. 14-10). Eo estas etapas embrionarias inicia--=5_105 peccs, las tortugas.los pollos, los ratones y los seres':_01anos tierien cola y herididuras brariquiales. AI proseguir_ desarrollo , solo los peces llegao a tener branquias y s610peces, las tortugas y los ratoncs conservan colas aprecia-

-_e. l ,Por que presentan los diversos vertebrados etapas decesarrollo similares? La iinica explicacion plausible es que- antepasados vertebrados poseran genes que dirigfan el

zesanotlo de branquias y colas. Todos sus descendientes po-een todavfa esos genes. En los peces estos genes perrnane-ren actives durante todo el desarrollo: el resultado de ello es:cI los adultos tienen cola y branquias. En los seres hurna-~O" y en los poll os estos genes estan act ives s610 durante lasetapas iniciales del desarrollo y las estructuras se pier den ason poco aparentes ell los adultos,.os anallsis bioquimicos y geneticos modernosncnen de manifiesto el parentesco entreiversos organismos_a bioquim.ca y la biologia molecular ofrecen pruebas con-tundentes del parentesco evolutivo de todos los org arus-

mas vivos. Enlos nive les bioquimicos mas fundamentales,todas las celulas vivas son muy semejantes. Par ejernpl 0, to-das las celulas tienen DNA como portador de informaciongenetica; todas usan RNA, ribosornas y aproximadamenteel mismo codigo gcnetico para traducir esa informacion ge-netica a protemas; todas utilizan aproximadamente el rnis-!TIO juego de 20 ami noacidos para construir proteinas; ytodas usan ATP como portador intracelular de encrgia. Lasespecies comparten similitudes en cuanto a estr uct.ura delos cromosornas, secuencias de amincacidos en las protei-nas y composici6n del DNA; hoy en dia se utiliz.an todosestos parametres para investigar el parentesco entre los or-ganismos. Veanse los metodos para mcdir el parcntescoevolutivo en el capitulo 18.

"Que pruebas se tienen de quela s p ob la cio ne s e vo lu cio nanpor seleccien natural?

Hernos visto que las evidericias de Ia evolucion proceden dediversos tipos de fuentes. Peru, l,cuales SOil las evidenciasde que la evolucion se lleva a cabo mediante el mecanisme deseleccion natural?

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280 Capitulo 14 Principios de la evoluci6n

Los huesos de la extremidad posteriorde la salamandra tienen como funcionesel soporte y la locomoci6n.

[b] ballena

La estructura de estos huesasvestigiales es similar a la de los huesosde la salamandra, pero no desempenanfuncion alguna. Los tres animalesheredaron los huesos de un antepasadocornun.

[c] boa constrictorF ig u ra 1 4 -9 E s tr uc tu ra s v e st ig ia le sMuchos orqansmos poseen estructuras vestigiales que no tienenIuncior aparente. Lomas probable es q ue esta s ss truc tura s sea nuna herencia m ou if ic ad a d e antepasados que si las utilizaban.

{a }

Laselecci6n artificial demuestra que es posiblemodificar los organismos mediante unareproduccicn controladaUna lfnea de prueba que respalda la evolucion pm seleccioznatural. y que impresion6 particularrnente a Darwin, eselecci6n artificial : la reproduccion de plantas y animates 0-mesticos con el pr oposito de impartir caractertsticas e pe-cificas deseables, Las diversas razas de per ros ofrccen UI:.ejemplo notable de seleccion arti ficial (Fig. 14-11). Los pe-rros descienden de los lobos y aun hoy en dia arnbas especiese cruzan sin di ficul tacl. Can raras excepciones. sin embargo.pocos perros actuates se aserncjan a los lobos. Algunas razasson tan diferentes unas cle otras que se las considerarta comoespecies individuales de encontr arlas en est ado salvaje. SLentrecruzamiento diffcilrnente serla po sible sin asistencia 1 1 U -mana. Si los seres humanos pudieron criar perros tan radical -111ente diferentes en algunos cientos 0, cuando mncho, unopecos miles de anos, razon6 Darwin, resultaba muy plausiblque la sclecc.on natural pudiese crear el espectro de los or-gan i s rnos vivos en c i en tos de miles de aD OS.

Laevoluci6n por selecci6nnatural ocurre hoy en diaLa 16gica de la selecci6n natural no aporta razones que nohagan pensar que el carnbio evolutivo se limita al pasado. AJfin y al cabo, es includable que la variacion hcrcditaria y lacornpetencia por el acceso a los recursos no son cosa del pa-sado. Si Darwin y Wallace tuvieron raz6n en cuanto a queesas condiciones llevan inevitablemente a la evoluci6n porselecci6n natural . entonces los observadores y experimenta-dares cie nrfficos tendrfan que ser cap aces de descubrir elcambio evolutivo en el momento en que ocurre, Y as! ha sido.Por ejemplo. unos investigadores han confirm ado que la co-loracion de los gupis (una especie de peces tropicales) cam-bia cuando se rnudan a un ambiente diferente.

En la isla de Trinidad, los gupis viven en arroyos donde tam-bien habitan varias especies de peces depredadores m as gran-des, que suelen alirnentarse de gupis. En las partes mas altasde estos arroyos. sin embargo, el agua es insuficientementeprofunda para los depredadorcs, y los gupis que se las arre-

(b)

ra 1 4-1 0 L as e ta pa s e m brio na ria s p on en a l d esc ubie rto re la cio ne s e vo lu tiv as=-"::'='5 E h iona r ias tempranas de ( a/ un l emu r, (bjun cerda y (c) u n s er h uma ne : s e o b se rv an c ar ac te ri st ic as anat6micas sorprendentemente sirnilares.

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(Que pruebas se tienen de que las poblaciones evolucionan par selecci6n natural? 281

ra 14-11 L a d iv er sid ad d e lo s p er ro s ilu st ra la s ele cc lc n a rtif ic ia l+ ip ar ac io n d e ( aJ el p er ro a nc ss tr al Ilo bo g ris , Ca n is l up u s) c an ( bJ div er sa s r az as d e p er ra s. L a s ele cc it in a rt if ic ia l p ra ctic ad a p ers er es h ur na no s h a d ad o o rig en a g ra nd es d iv er ge nc ia s e n e l ta ma no y fo rm a d e lo s p erros en s 61 0 u no s p oc os m ile s d e a nos .

para lIegar a estas aguas menos profundas estan a salvodepredadores. Cuando 10 cientfficos cornpararon un

upo de gupis machos que habran colonizado una zona i-da corriente arriba, con los que permanecieron corrienie

- jo, encontraron que 10 gupis de rna arriba hablan adqui-una coloracion mucho mas br illante que los de mas aba-

E_ t a d if er en c ia se explica el l parte pO l ' las PI ' f rencias_'nIal s de los gupis hem bra. La hem bras prefieren apa-_ rse con los machos de colores r n a brillantes; por tanto, los- hos mas brillantes gozan de una gran ventaja en materiareproducci6n. D las zonas donde no hay depredadores,

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282 Capitulo 14 Principios de la evolutionAdviert ause dos puntos importantes en rclacion con es-

tos ejemplos:1. Las variaciones en las qu.e se apoya fa seleccion natural son

producto de mutacionesfonuitas. La brill ante coloracion delos gupis de Trinidad, la aversion de las cucarachas de Flo-rida hacia la glucosa y las patas mas cortas de los lagartosde las Bahamas no fueron provocadas par la conraminacion,el jarabe de mafz cnvcnenado ni las ramas mas delgadas. Lasmutaciones que produjeron estas caracterfsticas ventajosassurgieron espontane amente.

2. La evolucion par seleccion natural haec una seleccion delos organismos mejor adaptados a Linmedio determinodo.La seleccion natural no es un mecanismo para generar gra-dos cada vez 11layores de perfeccion, La seleccion naturalno selecciona al "rnejor" en un senti do absolute, sino s610en el contexto de un mcdio especffico, que varia de Lugar enlugar y puede cambial ' al paso del tiempo. Una caracteris-tica que resulta ventajosa en un cierto conjunto de con-diciones puede llegar a scr desfavorable si las condicionescambian. En presencia de jarabe cle 111a[7 enveuenado. laaversion hacia la glucosa rcpresenta una ventaja para la Cll-caracba, pero en condiciones naturales el rechazo de laglucosa harfa que el insecto pasara por alto buenas fuentcsde alimento.

O T 0

~ Epilogo de Charles Darwin. .Es interesante contemplar un a ribera enmaraiiada, revestidade numerosas plantas de muchas clases, con aves que camanen los arbustos, con. diversos insectos que vuelan aqui y alld, ..con gusanos qlle se arrastran en la tierra tuimeda, y reflexio-nat en que estas form as de tan elaborada construccion .... sontodas elias producto de /eyes que actuan a nuestro alredcdor.Estas leyes, tomadas en su sentido mas alto, son e l Crecimien-10 can Reproduccion; Herencia [yJ Vanabiiidad; una Tasa deAumento tan alia que da origen a twa Lucha por la Vida y, er.consecuencia, a la Seleccion Natural, qlle implica Divergenciade Caracter y Extincion de las [ormas que han mejorado me-nos ... Hay magnificencia en esta perspective de la vida, con.SIIS winos poderes, insuflada originalmentc en unas pocus for-mas a en tina sola: yen que, en tanto este planeta ha seguidogirando conforme a la inmutoble ley de la gravedad, a partirde til? inicio ran simple, han. evolucionado, y continuan evolu-cionando, interminables [ormas a cual mas hermosus y es-plendidas. "

Con estas trases concluye EI origen de las especies deDarwin.

ISTAZO AL ESTUDIO DE CASOExhumacion de un eslab6n perdido

EI gran exiro del dinosaurio con plumas tu-vo un importante tropiezo a principios del2000, cuando un muy pubhcirado nuevo f6-sil de una especie de dinosaurio can plu-mas resulto ser falso. El f6sil fraudulentohabia side adquirido de un comerciante deUtah y, al pareeer, alguicn 10 habfa falsifi-cado pegando una cola de dinosaurio a unave fosil, Los abochornados cientfficos quecayeron en el engafio, sin embargo, sostie-nen que este fraude no afeeta en modo al-guno la validez de los Iosiles de dinosaurioscon plumas.descnbicrtos previamerrte.

Con todo y las f'alsificaciones de tosi -les, incluso los dinosaurios con plumas quegozan cle aceptacion no han coriseguidoresolver en su totalidad In coutroversia res-pecto al or igen evolutivo de. las aves. Un pe-quef io grupo de paleontologos escepricoscuestiona el supuesto hecho de que los nue-

vos f6siles aportan pruebas en verdad con-cLuyentes de que los dinosaurios d.eronorigen alas aves. Para cmpezar, dicen losescepticos, Los Iosiles de los dinosaurioscon p.lumas scn muchornenos antiguos (al-rededor de 30 milloues de afios) que los 6-si les de A rchueoptcrv x, cl ave mas anriguaque se conoce, de modo que estas especiesde dinosaurios con plumas no pudieronhaber side los antepasados de las aves. Pa-ra los escepticos, esta anomalfa sugiere quelos f6siles no representan dinosaurios, si-no mas bien aVES que habfan perdido la ca-pacidad de volar (al igual que en el caso deaves rnodernas COlDO el avestruz y el pin-guino).

La mayoria de los paleoruologos, noobstante. hacen a un laclo la cuestion de laantiguedad de los nuevos r6siles. Para ellos,la antigi.iedad relativarnente reciente de

los Iosiles DO signifiea sino que algunas e -pecies de dinosaurios con plumas persis-tie ron despues de haberse ramificado lalinea que condujo a las aves (en gran me-dida como IDS sirnios y los humanos persis-te.n ambos hoy en dia, millones de ariesdespues de que se separaran el linaje hu-mano y el de los simios). Para quienes pro-ponen el vinculo entre aves y dinosaurios,los dinosaurios con plumas, cualquiera quesea su anriguedad, demuestran de formaconcluyente que los dinosaurios anterioresa las aves adq uirieron plumas por evolu-cion y que estos dinosaurios COil plumastueroulos precursores de las aves.i.Qne clase de indicios aportaria la pruebamas solida de que las aves descienden delos dinosaurios?

Resum en de concep tos clave ' - .. '. : . . . ' .. _. "V l.C6mose desarrollaron las ideas sobre la evolucion?Historicarnente, la explicacion m as cornrm del origen de lasespecies ha sido la Crcacion divina de cada especie en su [01'ma actual y se erda que las especies no habian carnbiado sig-nificativamente desde su creaci6n. Los indicios aportados porI diversidad de las cosas animadas, por los fosilcs y por lag ologia pu ieron en tela de juicio esta opinion, aunquc no se

propuso un mecanisme conviucenre de la evolucion de las cs-pecies actuales a partir de otras m as antiguas, A partir de me-diados clel siglo XIX, los cienrificos Ilegaron a Laconclusion deque las especies tiene n su origen en el cumplimienro de lcyesnaturales, como resultado de cam bias en la constituci6n ge-nctica de las poblacioues de organisrnos. Este proceso recibeel nombre de evolucion.

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Charles Darwin y Alfred Russel Wallace propusieron deforma independiente 18 r eorIa de la eYO lUC10n por seleccionnatural. Su teoria se expresa de ruaueia concisa en forma deires conclusiones Iundadas en cuano observaciones, Estas seresumen en terrrunos biologicos moden.os en Ia figura 14-5..Comosabemos que ha habidu evoluciun?Son muchas las linens de pruuba que indican que ha habidoevolucion; alg.mas de elias son las siguientes:1. Los fosiles de especies antiguas tiend en a ser mas simplesen cuanto a forma que las especies modernas. Se han des-eubierto series de fosiles que rnuestran una sucesion esca-lonada de carnbios de forma. Estos dos hechos sertan deesperar si las especies modernas evolucionaron a partirde espec.es mas antiguas .

. . 2 . Las especies que se consider an ernpa-entadas pm evolu-ei6n a partir de un anrepasnrlo cornun muest-an muchasestructuras anatomicas similares. Ejemplo de ello son lasextrernidades de anfibios, repti les, ayes y rnamiferos.

3. Las etapas del desarrollo embrionano mucstran una gransimilitud entre tipos e1iferentes de vertebrados.

. 1 $ . Las di ferencias en cuanto a. est ructura cromosornica, se-cuencias de aminoac idos en las proteinas y cornpcsicion

strofismo p. 271~cie p.270~ctura vestigial p.278=nctmas analogas p 277

estructuras homologas p.278evolucion p. 269evolucien convergentep 27 7

Revisi6n de conceptos 2.83del DNA apoyan la nocion de que las especies ernparen-tadas descienden pm evolucion de antepasados COJJ1.unes.

~ lOue pruehas se tienen de que las poblacionesevolucionan por selecci6n natural?De modo analogo, rr.uchas lmeas de prueba indican que la se-leccion natural es el principal mecanisme que origina los cam-bios de caracterfsticas de las especies al paso del tiempo; dosde esas lineas son las siguientes:1. Sc han procluciclo cambios rapidos y heredi tarios en plan-tas )' animales domcsticos reproduciendo selectivamcntelos organismos que posccn las caracterfsticas deseadas(seleccion artificial). Las inmensas variaciones que se hanproducido en las especies en unos pecos miles de anos deseleccion artificial pm los seres humuncs hacen pensarque carnbios de magnitucl mucho mayor pudieron produ-cirse por ctecto de cier.tos de millones de anos de selec-cion natural.

2. La evolucion se observa hoy en dia. Las act.vidades tantonaturales como humanas modifican drasticamente el am-biente al cabo de lapses breves. Se han observado cambiossignificativos en las caracre.tsticas de las especies en res-puesta a estes carnbios arnbientales.

fosil p.270hereucia de caracterfsticasadquiridas p.272pohlacion p. 275

selection artificial p. 280seleccion natural p.276unitormitarismo p. 272

~untas de opci6n multiple'. Un braro humano es homologo respecto dea. una aleta de Iocab. ll11 tentaculo de pulpoc, un ala de aved. un brazo de estrella de mare. ay e son correcros

- Todos los organismos comp arten el mismo codigo genetico.Este cod/go en comun prueba quea. hoy en dia hay evolucionb. ha habido una evolucion converge -uec. Ia cvolucion se lleva a cabo de forma graduald. todos los organism os desciendcn de un antepasado

cornune. la vida cornenzo hace niucho tiernpo

~ tCuM 0 ciuiles de los objetos siguientes son [osiles?a, granos de polen sepultados en el ondo de unaturber a

b. la forma vaciada y penificacla de un escor.drijode almeja

1:. la impres.on dejada por una concha de alrneja en e. l locio,preservada en limolita

d. una pata de insecro encerrada en resina vegetale . todos los anteriores

.1. En Afiiea hay una "specie de ave conocida como garratargapecho amarillo, que es cus: identica a In alondra de los pra-

dos de Norteamerica. peru no e s r a estrechamente emparenta-da con ella. Esto es un ejemplo dea. unilormitarismob. seleccion artificialc. gradualisrnod. estructuras vestigialese. evolucion convergente

5. iCual 0 cuales de los ejernplos siguientes reprcsentan estruc-turas vestigiales?a. el coxis humaneb. los 16bulos de las oreJ3sc. el sexto declo presente en algunos seres humanosd. Larotula humanae .. ninguno de los anteriores

6. i Cual o wales de los hecho; hip otcticos siguientes impedi-dan. que se llcvase a cabo la evolucion por selection natural?< J. los seres humanos se extinguen a causa de una epidemia

de enfennedadesb. una guerra nuclear elimina la mayor parte de los orga-

n i smos vivos y modifica drasticamente el ambientec. el agotamiento e1elozono provoca que Ia superficie del

planera reciba mas radiaci6n ul .rnvioleta, la cual da ori -gen a muchas rnutaciones nuevas

d. ;'odos losindividuos de una poblacion son geneticarnenteidenticos, y no hay rccombinacion genetica, ni reprcduc-c.on sexual ni mutacion

e. todos los anteriores

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284 Capitulo 14 PnnClpios de la evoluci6n

? Preguntas de repaso1. La seleccion aetna sobre los individuos. pcro s610 las pobla-ciones evolucionan. Explique por qu e es asi .

2 . Explique la diferencia entre catastrofismo y unilormitaris-mo. i,Que aportaron estas hipotesis al desarrollo de la teo-rfa de la evolucion?

3. Describa 1a teorta de Lamarck de la herencia de caracteris-t icas adquiridas, iPor que no es valida?

4. i,Que es la seleccion natural? Describa como la scleccion na-tural pudo haber originado una reproduccion diferencial en-

tre los antepasados de un pez depredador de nado veloz.rno 1abarracuda, pOI' ejernplo.

5, Describa como se lleva a cabo la evolucion, en virtud deinteracciones entre el potencial reproductor de una especie.el taruafio norrnalmente constante de las poblaciones na -rales, la variacion entre los .ndividuos de una espccie, la se-leccion natural y la herencia,

6, &Que es la evoJuci6n convergente? Ci te un ejernplo,7. i,Que pruebas de que ha habido evolucion aportan la bio-quimica y la genetica molecular?

AR lic ac io n d e c on ce pto s1. /,Produce la evoluciun pm seleccion natural "mcjores or-ganisrnos en un sentido absolute?

2. Tanto eJ estudio de los Iosiles como la idea de una creaci6nespecial han tenido repercusiones en el pensamiento evolu-cionista. Cornente pm qu e el uno es considerado u n ernpe-00 cientffico y la ot ra uno no cicnt ifico.

3. En terrninos de evolucion, se puede definir el "cxito" de muydiversas maneras. (,Cuales son los organismos de 11 1 ayor exi-to que le vienen a la mente en ter minos de (a) persistenciaal paso del tiempo, (b) el simple numero de individuos ac-tualrnente vivos, (c) numero de especies (de un linaje) y (d)ambito geografico?

4. (,En que sentido acnian hoy en dfa los seres burnanos C0l110"ageotes" de seleccion sobre orras especies? Cite algunos 0[-

Para mayor informacionAltman, S.A. "The Monkey and the Fig," American Scientist, mayo-junio de 1989. Divertido corner.rario informative de much os temasevolucionistas, planteado en forma de dialogo socratico,

Darwin, C. On the Origin of Species by Means of Natural Selection.Garden City, NY: Doubleday, 1960 (publicada originalrnente enJ 859). Impresionante conjunto de pruebas recopiladas para con-veneer a un mundo esceptico,

Dawkins, R. "God's Utility Function." Scientific American. noviern-bre de 1995. Punto de vista de un bi61ogo evolucionista sobre laria-turaleza del cambio evolutivo y su relacion con el significado de lavida. Dawkins es un elocuente partida rio de la perspectiva del "gencgofsta" de la evolucion, segun la cual los genes usan los organis-mos como instrumentos en una competencia por alcanzar la supre-macia en rerminos de autorreproduccion.

Denner, DDarwin's Dangerous Idea. Nueva York: Simon & Schus-ter, 1995. Punto de vista de un fil6sofo respecro de las ideas darwi-nianas y su aplicacion al mundo fuera del ambito de labiologia, Estelibro, que invita a la reflexion, pareee liaber suscirado admiracion ycondena en proporciones aproximadamente iguales,

ganismos para los que son favorables los carnbios arnbienta.les provocados por los seres humanos,

5, El descubrimiento de la seleccion natural pOI Darwin y Wallace es una de las grandes revoluciones del pensamientocientffico, Algunas revoluciones cientfficas se extieuden fue-fa de su ambito e influyen en el desarrollo de la filosoffa vde Ia religion, lEs esto aplicable a la evolucion? i,Influye (0deberia influir) la idea de la evoluci6n par selecci6n naturalen la idea que los seres hurnanos tienen dellugar que ocu-pan en el mundo?

6. Para listed, ~que cuestion cientifica representa hoy dia el"rnisterio de rnisterios"?

Ei.seIEY, L.c. "Charles Darwin." Scientific American, febrero de 1956 .Ensayo sobre la vida de Darwin pOI' uno de sus biografos estadon-nide.nses mas destacados. Aunque no necesite una introducci6n aDarwin, lea esto de todos modos COIllO introduccion a Eisele)" autor de muchos y magnificos ensayos.

Gould, 5.1.Ever Since Darwin, 1977; The Panda's Thumb, 1980; yTheFlamingo's Smile, '1985. rueva York: W .W , Norton. Ser ie de inge-niosos, imaginativos e inforrnativos ensayos, tom ado> en su mayorpane de Ia revista Natural History. Muchos de ellos se ocupari ded: versos aspectos de 13 evoluci6n.

Grant, P.R "Natural Selection and Darwin's Finches." Scientific Ame-rican. octubre de 199L Una sequia en las islas Galapagos aporrapruebas cspecraculares de la seleccion natural como agente de earn-bio evolutivo.

Weiner, J. "Evolution Made Visible." SCience, 6 de enero de 1~9S.Cia-ro resumen de los indicios actuales de la evolucion en accion.

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Tutor multimedia 285

TUTOR MULTIMEDIAPrincipios de la evolucion

"esfigac;ones en Jar ed- tudio de caso: Exhumaci6n de un eslab6n perdido-empo estimado: 10 minutes="ra encontrar y analizar el registro f6sil es necesario trabajar durarnente. A veces los resultados no son los- oerados. En este ejercicio se explora el registro f6sil de las aves,: 'ijase a http://www.prenhall,(om/audesirk6, el sitio Web Audesirk Companion, Seleccione Chapter 14 y_

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15 Evolucion de losorqamsmos

DE UN V ISTAZOEstudio de casu: Causa de muerte: Evolucion;,Cual es la relacien entre las poblaciones,los genes y la evolucion?

Las poblacioncs pequerias estan sujetas a carnbiosfortuitos en las frecuencias de alelosEI aparearniento dentro de una poblacion ca inuncaes fortuitoNo todos los genotipos son igualmente adaptablesLa interaccion entre 10 genes y el medic determina

las caracrerf uicas de cad a individuoLa poza genica es L a sum a de todos los g nesde una poblucionLa evolucion es el carnbio en la fre uenciade los genes dentro de una poblacionLa poblacion en equilibrio es una p blacionhiporetica en la que no hay evoluci6n

~ i,IComo tuneiona la seleccion natural?La seleccion natural aetna sobre el Ienotipo, que e . LL nreflejo del genotipo que le da origenLa eleccion natural influye n las poblaciones de tresmodes principalesDiversos procesos clan lugar a la seleccion natural

- i,A que se debe la avnluclcn?Las rnutacione on la fuerue ultima de variabilidadgenetica

Conexiones evolut ivas: Conoce a tus famil iares:Seleccien de linaje V altruismo

E I. flujo de genes entre pob lac iones modi fica lasfre cu en cia s de a l elo sDlro vistazo al estudio de caso: Causa de muerte:Evolucion

Causa de mue rte : Evo lucionEn una frfa noche d e invierno d e 1 99 9, unp eq ue fio d e 11 m es es d e ed ad fu e lleva-ala sala d e u rg en cia s d e u n h os pita l d e Da -

eta d el N orte. E I babe tenia nsumonia y un a"" ec ci6 n en la sa ng re, y los m ed ic os Ie a pli-raron de i nmed ia t o u n t ra t am i en to c a n a n tl bi e-eos, Pese a e sts r ap id o tratarnicnto, el bebe

-:1Ieci '6 al cab o d e una s h ora s. L a m u erte d e: a lq uier nino es una terr ib le traq ad ia, p erosste in cid en te fue es pec ia lm en te es ca lo -+ ia nt a p or qu e r ep re se nt a la e sc aJ ad a d e u naO iilld ellc ia a te rr ad or a: e l s u rg im ie nt o d e " su -:a rg er me ne s" , e st o e s, d e c sp as d e b ac te ria s-3 16 gen as q ue no s on d es truid as p ar lo s m e-] c am en ta s a nt ib i6 tic os .la p eq ue fia v ic tim s~ el cuarto nino de la reg ion en m om d e una~ -e cc i6 n p ar S te pb v to co cc u e a ur eu s resisten-: ~ a lo s a nt ib ie tic os . L o s c ua tr o t af la cim ie nt os- a_ p re se nt an u na p re oc up an te n ov ed ad e n la

h is to ria d el e sta filo ca ca r es is te nte a lo s far-maces. p o rq u e e st as in fe cc io ne s letales nofu er on a dq uir id as e n u n h os pit al ( Ia f u en te h a-b i tu a l de i nf ecc io n es r es is le n te s a los Iarrna-c os ), s in o en el h og ary e n la co mun id ad d e losp eq us fio s. E st a o cu rr ie nd o 1 0 qu e d es de h ac em uc ho s e t emia: los estaf i lococos resistemess e es ta n d is ern in and o fu era d e la s p uer ta s d elos hosp ita les .

L a p rop ag aci6 n d el esta filo c cco resis-t en te a lo s ta rm a co s e s la m a nif es ta ei6 n ma sracia nte d e una tend encia q ue ha id a en all-m en to d es de q ue s e c om en za ro n a u tiliz ar lo sa nt ib i6 tic os d e f orm a g e ne ra liz a da e n lo s a rie sc ua re nta . L os a ntib io tie os e st an p er die nd o s uefic acia c on tr a m ultitud d e e nfer med ad es d eor ig en b ac teria no , co mo la in tox ic ae ion p ara lim en to s, la tu be rc ulo sis , la g on or re a, la m e-n in git is y la s in fe cc io ne s d e lo s t ra cto s u rin a-

rio y r es pir ato rio . L a raplda d is em in ac i6 n d el a r as is te nc ia e n l as p o bla c io ne s b a ct er ia na sh ac e s ur gir e l e sp ec tr o d e la s e nf er me da de sin cu ra ble s, r es is te nt es a to do t ra ta m ie nto c o-nocido.

V is ta e n ret rospect ive. e s ta p r eo cupan tesituacinn e s u n r es ult ad o n ad a s or pr en de n-te d e nuestro im placa ble ata que contra la sb ac te ria s p at nq en as . L a d is em in ac i6 n d e u nac ar ac te ris tic a n ov ed o sa ( com o la r es is te nc iaa lo s a nt ib i6 tic os ) e n u na p ob la ci6 n c om o r es -p u ss ta a u n c am b io e n la s c on d ic io ne s am b ie n-t a le s ( como 18 in tr a ducc io n de l os an ti b i6 t ic o s)es p rec is am en te la c la se d e res ulta do q ue unb i6 1 ag o p o dr ia p re d ec ir , d e .a cu er do c a n 1 0 q ues ab em as a ce rc a d e 1 8 ma ca nic a d el c am biae vol ut iv a . _

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288 Capitulo 15 Evoluci6n de los organismos

i,Cm il e s la relacion entrela s p o bla c io n es , lo sgenes y la evolueion?

Los carnbios que observarnos en un organismo individual, amcdida que este creee y se dcsarrolla, no son de caracter evo-lutivo. Los cam bios cvolutivos son los que se producen de unageneracion a otra, esto es, los que hacen a los descend.entesdiferentes de sus antepasados. Asimismo, en realidad no po-demos identi fiear los cambios evolutivos entre gencracionesexaminando a un solo individuo. Por eje mpl o, si observa-sernos a un varon maduro can una estatura de un metro ycincuenta cennmctros, i,seria valido concluir que los seres hu-manos estan evolucionando hacia una estatura mas corta? Esevidente que no. Si quisieramos estudiar el cambia evolutivode Ja estatura humana, el primer paso tendrfa que consistiren medir muchos seres humanos de numerosas ge ncracio-nes para averiguar si La estatura promedio ha cambiado al pa-so del ticrnpo.Esta claro que la evolucion no es una propiecladde los individuos, sino de las poblaciones, y estas incluyen atcdos los individuos de una especie que habitan en una re-gion determinada.

El reconocimiento de que La e volucion es un fenomcnoque se da en las poblaciones fue uno de los discer nimientosf'undamentales de Darwin. Pero las poblaciones se cornponende individuos, y son los aetos y los destines de los iudividuos10 que determiuan que caracterfsticas se transmiten a las po-blaciones descendientes, Es asf que la herencia proporcionael vinculo entre la vida de los organismos individuales y Isevolucion de las poblaciones. Por consiguiente, iniciaremosnuestro estudio de los procesos de la evolucion repasando losprincipios de la genetics segun se aplican a los individuos, yluego harernos extensivos esos principios a 13 genetics de laspoblaciones.

La interaccion entre los genes y el mediodetermina las caracteristicas de cada individuoCada celula de cualquier organismo contiene un deposito deinformacion genetica codificado en el DNA de sus crornoso-mas. Recuerdese que un gen. es un segmento de DNA situa-clo en un lugar especifico de un cromosoma. La secuencia denucle6tidos de un gen represent a el c6digo de la secuenciade aminoacidos de una proteina, que normalmente es una en-zima que cataliza una reacci6n determinada de la celula. EnLa ubicacion de un gen especifico puede haber secuencias denucieotidos Ji g ramente distintas llarnadas alelos. como vi-mos en el capitulo 12. Los alelos diferentcs generan forrnasdis tint as de la misma enzima. De esta forma, diversos alelosdel gen que infJuye en el COIOI de los ojos de los sores hurna-nos, por ejernplo, contribuye a producir ojos de color casta-no, azul, verde, etcetera. En tocla poblacion de organisrnoshay habitualmente dos 0 mas ale los de cada gen. Un indivi-duo de una especie diploide 0 poliploide cuyos alelos de ungen deter minado son todos del rnismo tipo es homocigotico .y un individuo can alelos de tipos diferentes de ese gen es he-terocigotico, Los alelos especificos presentes en los cromoso-milS de Ull organismo (su gen.o/ipo) interactDan con e .l mediopara influir en el desarroJlo de sus caracteristicas ffsicas y con-cluctuales (SLI jenotipo).

Ilustremos estos principios con un ejernplo que ya hemosexaminado en la unidad II. Una flor de chfcharo es de colo-purpura porque una reaccion quirnica que se lleva a cabo er;sus petalos convierte una molecula incolora en un pigmentcpurpura. Cuando afirrnamos que una planta de chicharo tie-ne el alelo cle Ilor purpura, querernos decir que un tramo s-pccifico del DNA de uno de sus crornosomas conriene unzsecuencia de nucleotdos que representa e! codigo de la enzr-ma que cataliza est a reaccion. Un chlcharo con el alelo de flocblanca tie ne una secuencia diferente de nucleotidos en la po-sicion correspoudien te de uno de SLlS crornosornas. La enzi-rna cuyo codigo es esa secuencia diferente no produce t',pigmeuto purpura. Si una planta de chicharo es hornocigoti-ca respecto al alelo blanco, sus flores no producen pigrnentoy, por tanto, SOIl blancas.La poza genica es la suma de todos los genesde una poblaci6nEn much os cases podemos alcanzar una comprensi6n masprofunda cle un concepto 0 fcnomeno exarninandolo desder n a de una perspectiva. Al estudia; la evolucion, conternplarel proceso clesde el punto de vista de un gen ha probado seruna herrarnicnta cnorrnernente eficaz. En particular, los bi6-logos evoluciorustas han hecho un uso excelente de las herra-mientas de una rarna de la genetics conocida como genetic",poblacional. que estudia la frecuencia, distribucion y heren-cia cle los aleJos en las poblaciones. A fin de aprovechar est apoderosa ayuda para la comprension de los mecanisrnos deIa cvolucion. es necesario aprender a utilizar algunos de losconceptos fundamentales de la genetica poblacional.

En la genetica poblacional, la poza qenica, 0 de genes (ge-ne pool) se define como la suma cle todos los genes de unapoblaci6n. Ell otras palabras, la poza genica se cornpone detodos los alelos de toclos los genes de cada uno de los indivi-duos de esa poblaci6n. Tambien se puede considerar qLle ca-cia gen en particular tiene su propia poza ge nica, que secompone de todos los alelos de ese gcn especitico en una po-blaci6n. Si sumaramos los alel os de ese gen en la totalidad delos individuo de una poblacion, porlriamos determinar lasproporciones r elativas de los diferentes alelos, cifra que SEconoce como frecuencia de alelos. Por ejemplo, una poblacioude 100 plantas de cbicharo contendria 200 copias del aleloque gobierna el color de la flor (porque la planta de chichaTO es diploide). Si 50 de esos 200 alelos Iueran del tipo cuyoc6digo corresponde a las flores blancas, entonces diriamosque la frecuencia de Ese alelo ell la poblacion es de 0.25 (025%),porque 501200 =0,25.La evolution es el cambio en la frecuenciade los genes dentro de una poblaci6nUn observador superficial podria optar par clefinir Ia evolucion sobre la base de los carnoios de apar iencia externa 0 deccmpor tamiento de los miembros de una poblacion. EI gene-tista de poblaciories, Sll1 embargo, examina una pobiacion l've una poza genica que simplemente resulta estar dividida enlos paquetes qLle conocernos como organismos individuales,Por tanto, todo cambio Ienctlpico que observemos en los il)-clivicluos que compone.n la poblaci6n tambien pllede ser vis-to como la expresi6n extema de cambios funclamentales en1 8 poz.a genica. Por consiguiente, el genetista poblacionaJ de-

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-" la evolucion como los cam bios en las frecuencias de__os que se prcducen en una poza genica al paso del tiempo,

.........;volucion no es mas ni rnenos que un cambio enla cons-cion. genetica de fils p oblacioncs, a 10 largo de las genera-' " I e s .

_.a poblaci6n en equilibrio es una poblaci6n- potetica en la que no hay evoluci6n::z.tenderemos can mas faciiidad las fuerzas que provocan laolucion de las poblacicnes si ccusideramos en primer ter-

-:::::10 las caracterfsticas de una poblaci6n que no evoluciona.~ 1905, el matematico ing.es Godfrey H. Hardy y el ftsicoernan Wilhelm Weinberg idearon de forma independiente- sencillo modele maternatico que ahara se conoce como el

-' cipio de Hardy-Weinberg. Este modele dernuestra que, en.sertas condiciones. las frecuencias de aJelos y las frecuencias-i':. genotipos de una poblacion perrnanecen constantes, inde-ndienternente del numero de generaciones que transcu-

-:lJ.11. En otras palabras: no hay evolucion en esta poblacion.-"S geuetistas poblacionales dan a esta poblacion idealizada".:l. evolucion el nombre de pablaci6n en equilibria,la cual per-=.mecera en equilibria qenetico, en tanto se cumplan variasondicioues:

No debe huber miuaciones.No debe haber flujo de genes entre poblaciones, esdccir,no debe haber rnigracion neta de alelos hacia la poblacion(por inmigracion) 0 desde ella (por emigracicn).

" La poblacion debe ser muv grande.Todo apareamiento debe ser alcatorio . sin que existan ten-dencias de ciertos genotipos a aparearse con otros genoti-pos especfficos.

~ No debe huber seleccion natural: es decir. todos los geno-tipos deben ser igualrnente adaptables y alcanzar el rnis-mo exito reproductivo.

.= n estas condiciones, las frecuencias de alelos de una pobla-::6n perrnaneceran sin carnbio indefinidnmente. Si se viola-na 0 mas de estas condiciones, enronces las frecuencias de' ""Ios pueden cambiar: en tal caso, habra evolucion,Como es de esperar, pocas poblaciones naturales, si aca-las hay, estrin en verdadero equilibrio genetico. Entonces,zual es la importancia del principio de Hardy-Weinberg?

....as condiciones de Hardy-Weinberg son puntos de partida_tiles para estudiar los mecanismos de evolucion. En lasrroximas secciones exarninaremos cada condicion, rnostra-''?mos que las poblaciones naturales sue len no satisfacer-s, e ilustrarcrnos las consecuencias de su incumplimiento.

;)e esta maner a, cornprcnderernos mcjor tanto 10 inevitable....::a evolucion como las fuerzas que generan el carnbio evo-ativo.

~ lA que se debe 1 0 evolucion?...,a teona de la genetica poblaciorial prcdice que el equilibrio~ Hardy-Weinberg puede ser alterado por desviaciones res--.ecto a cualquiera de las cinco condiciones principales en las..,.:1 se basa. Por tanto, podrfarnos predccir cinco causas prin-

LA que SE ' debe la evo luc ion? 289cipales del carnbio evolutivo: (1) mutaci6n, (2) Clujo de genes.(3) tamario de poblacion reducido, (4) apareamieuto no for-tuito y (5) seleccion natural.

Las mutaciones son la fuente ultimade variabilidad qeneticaUna poblacion perrnanecera en cquilibrio genetico solo si nohay mutaciones (carnbios en la secueucia del DNA),pero lasmutaciones son inevitables, Aunque las celulas cucntan conmecanisrnos eficientes que protegen la integridad de sus ge-nes, incluso enzimas que constantcmente exarninan el DNAy reparan los defectos provocados por Ja radiacion, los cam-bios quimicos 0 los errores de copiado, algunos cambios en lasecuencia de n ucleotidos cscapan, pese a todo, a los sistemasde revision y reparacion. Cuando uno de estos cam bios ocu-rre en una celula productora de gametes, es posible que 10 rnu-taci6n se transmita a un descendiente y se introduzca en lapow genica de la poblaci6n.

~En que medida altera la mutaci6n la poza genica de unapoblacion? Las mutaciones son poco Irecuenres: ocurre una encada 100000 a 1 a o o 000 de genes pOI individuo en cada ge-neracion. Asi pues, la mutacion por 51misma no es una de lasfuerzas principales de la evolucion. Sin embargo, las muiacio-nes son lajuente de nuevos alelos, es decir, de nuevas varian-tes susceptibles de heredarse que sirven de base a otrosprocesos evolutivos. Como tales, const iruyen los cimientos delcarnbio evolutivo. Sin. mutaciones no habria evolucion y tam-poco diversidad entre las [ormas de vida.

Las mutaciones no estan orientadas a objetivos. Una mu-tacion no surge como resultado de necesidades ambientaleso en prevision de ellas (Fig. 15-1). La mutacion simplementesucede y, a su vez , p uedc producir un carnbio en la estructu-ra 0 funcion del organismo. El hecho de qu e ese cambia seautil, nocivo 0 indif'erente, a hor a 0 en el futuro, depende decondiciones ambientales sobre las que el organismo tiencpoco 0 ningun control. La mutacion brinda un potencial;otras fuerzas, como la migraci6n y, en especial, la seleccicnnatural, que inciden en Ese potencial, pueden favorecerla di-seminaci6n de una mutacion entre la poblaci6n, 0 bien eli-minarla.

EI flujo de genes entre poblaciones modifieslas frecuencias de alelosCuando los individuos pasan de una poblacion a otra y se cru-zan en la nueva localidad, se transfieren alelos de una pozag6nica a orra. Este rnovimiento de alelos, 0 flujo de genes, en-tre poblaciones altera la distribucion de los alelos en las po-blacioncs. Los papiones viven en grupos sociales llamadost ro p a s. Dentro de cad a u opa, todas las hem bras se apareancon unos pocos machos dominantes, Habitualrnente, los ma-chos j6venes abandonan la tropa; si tienen suerte, se unen aotra tropa y tal vez Ileguen a ser dorninan tes en ella. De estaforma, los clescendientes machos de una tropa aportan genesa las pozas genicas de otras tropas.

J rnovimiento entre poblaciones de organismos capacesde reproducirse tiene dos efectos importantes:1. 1 fh lJO de genes disemina los alelosprovechosos en toda

La especie . Supougase que surge un nuevo alelo en una po-blacion, y que este nuevo alelo representa una ventaja para

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290 Capitulo 15 Evo.uccr de los orqenrsrno,

C D Colonias de bacterias quenunca han estado expuestasa antibioticcs

@ Can e l tsrciopeto se tra r s terencolonias a posiciones identicasde tres cajas que Gontienenel antibi6tico estreptomiclna.

@ Se incuban las cajas.

@ S610 crecen coloniasresistentes a la estreptomicina.Las pccas colonias estanexactamente en las mismasposic iones en cada ca,a.

F ig ur a 1 5 -1 L as r nu ta cio ne s o cu rr en e sp un ta ne ar ne nt eEste e xp er ir ne nt c d em us str a q ue la s mutacrones S8 p ro du ce n e sp on ts iearnente y n o c om o r es pu es ta a p re sio ne s a rn nie nt ale s. L as c olo nia sb acteria na s d e la ca ja d e P otr orig ina l !lU nC E ha n esta do ex puestas a a rtib ic tic os . C ua nd o s e t ra ns fieren m iem bros d e c ad a c olonia a tres nuev asc aj as q ue c on tie ne n e st re pt om ic in a, S8 r ep it en la s p os ic io ne s e xa cta s de l as co lo ni as " p ro qsn it or a s" S 6 1 0 una s p oca s c olonia s h ija s crecen enl as n ue vas cajas Y esta s colnnia s sob reviv ientes crec en ex ac ta mente en la s m is ma s Ires p osic iones en la s tres ca ja s, L a id entica d is trib uci6 nd em ues tra q ue la s m uta ciones q ue c onfieren res istencia a la es trep tom icina y a d eb en h ab er esta do p resentes en la c aja orig ina l, antes d ela a pa ric io n d e c ua lq uie r p re sio n a mb ie nta l e n f or ma d e e str ep tc -u cm a.

el organismo que 10posee, La migraci6nlleva este nuevoalelo a otras poblac.oncs de la especie,

2_ ElflLtJG de genes contribuye a que todos los organismosde una region. extenso se conserver: como tina sola espe-cie. Si los emigrantes llevan y traen constanternente ge-nes entre las poblaciones, entouces estas nunca presentanglandes diferencias entre las frecuerrcias de alelos.El ais-lamieuto de una pohlacion, sin flujo de genes entre po-blacioues de Ia rnisma especie, es un factor clave en laaparicion de una nueva espccie, como veremos en el capftulo 16.

Las poblaciones pequerias estan sujetas a cambiosfortuitos en las frecuencias de alelosPara que una poblaci6n permanezca en equilibrio, debe ser10 suficientemente grande para que los sucesos fortuitos noinfluyan en su coustituci6n genctica general. Incluso al orga-nisrno mas apto le puede sobrevenir un desastre, La sernillade arce que cae en un estanque nunca brota; los ciervos y al-ces que pcr ccierou delndo a la erupcion del monte SantaElena no dejaron desce ndie ntes. Si una poblaci6n es suti-cientemente grande, es poco probable que los sucesos Iortui-

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alteren la frecuencia general de los genes, porque es derar que los sucesos de este tipo influyan de igual rnanerala reproduccion de los organisn.os de todos los genotipos.

:-una poblacion p quena.sin embargo, es posible que 5610pecos organismos posean ciertos alelos. Los suce as for-

tos podnan reducir 0 incluso eliminar estes aleJos en la po-ion, can 10 cual se a lte ra ria su constitucion genetica .

~ derive qenetic es un ejemp/a de cambia genetico= eetorio en las pobleciones pequeiias:::_mucho mas probable que los sucesos fortuitos cambien las- = uencias de alelos en una poblacion pequefia que en unazrande; esto sucede en virtud de un proce so que c conoce"rna deriva genetica. Imaginernos. por eje rnplo , dos pobla-_ nes de arniba en la que cad a arniba individual es roja 0zzu l Yque el color de la celula esta gobernado por dos alelos

rentes de un mismo gen. Cada una de nuestras dos pobla-ne unaginarias se compone par iguaJ de individuos rojosazules, Una poblacion. sin embargo . se cornpone de s610 cua-

-e-0 i.ndivicluo . en tanto que la otra tiene 10000.Representernonos ahcra la rcproducci6n de nuestras po-- aciones imaginarias de amiba . Pcrmitamos que s610 la mi-

ad de los individuo de cada poblacion se reproduzcan par.::c i6n binaria. Para ello, cada amiba se divide par la mitad pa-"a dar origen ados arnibas. cada una de las cuales cs del rnis-o color que su "progenirora". En la poblacion grande se

-!!producell 5000 arnibas y dan origen a u.na nueva genera-_ on de ]0000. i,Cmil es la probabilidad de que los 10000-: Ii . rnbros de la nueva generacion sean rojos? Pract icarnentecero, De hecho, seria muy poco probable que incluso 3000

(a) Tamai io dela poblaci6n = 10000

En la poblaci6n grande,las frecuencias de aielos

2 3generaci6n

5 6

LA que se debe la evolucron? .291

arnibas fuesen rOJ3s 0 que 7000 fueran de este color. EI resul-tado mas probable es que aproximadamenrc la mitad eanrajas y la mitad azules, C0l110en la poblacion original. En es-La poblacion grande. por tanto. no es de esperar que ocurraun cambio irnportante en las frecuencias de alelo de una ge-neracion ala siguierue (Fig.15-2a).En la poblacion pequeiia Ia situacion es diferente. Solo sereproclucen dos amiba individuales y hay una probabilidadde 25% de que arnbas sean rojas. (Este resultado es tan pro-bable como el de obtener dos caras al lanzar dos rnoneda alaire.) Si solo se reproduccn amibas rojas, entonces la genera-ci6n siguiente estara cornpuesta exclusivarnente de ami basrojas: un resultado reiativamerue probable. Es posible que,en una sola generacion, el alelo del coJor azul de. apareza dela pobiacion.

La Iigura 15-2.b i lustra dos pun los importantes acerca dela deriva genetica:1. La deriva genetica tiende a reducir la variabilidad genetica den-

fro de WI({ poblacion pequeiui. En casos extremes, todos losmiernbros de una poblacion pueden llegar a ser genet icamen-te identicos. (La l ine a azul superior de la figura 15-2b re-presenta una poblacion en la que solo esta presente el aleloen la exta generacion.)

2_ La deriva genetica tiende a aumentar la variobilidod gene-rica entre las poblaciones. Exclusivamente como resultadodel azar, poblacione separadas pueden Ilegar a tener porevolucion frecuencias de alelos surnarnerue di. t intas, (Com-paren: e las frecuencia del alelo A en la sexta gcneraciond las dos poblaciones repres ntadas por la linea azul supe-rior y la linea roja inferior de la rigura I5-2b.)

(b)Tarnafio de la pobtaci6n " 4

- c0Qi(ijQiu0.5ro'uc

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292 Capitulo 15 Evoluci6n de los organismos

Dos casas especiales de deriva gcnetica, conocidos comocuello de bote/fa poblacional y efecto [undador, ilustran adi-cionalrnente las enormes consecuencias de un tamafio de po-blaci6n rcducido en la frecuencias de alelos de una especie.Un cuello de botella poblacional es un ejemp/ode derive geneticaEn un cuello de botella poblacional, una poblaci6n sufre unareduccion drastica de tamario; pOI ejemplo, a consecuencia deuna catastrofe natural 0par caza excesiva. En estas circuns-tancias, hay solo unos pocos inclividuos disponibles para apor-tar genes a la poblaci6n futura ell su totalidad. Como vimosen nuestro ejemplo de las arnibas, los cuellos de botella pobla-cionales provocan al mismo tiempo cambios en lasfrecuenciade alelos y reduccion de la variabilidad genetica (Fig. 15-3a).Incluso si mas adelante la poblacion aurnenta de tarnafio sig-nificativamente, estos efectos geneticos del cuello de botellapueden perdurar durante cientos 0 miles de generacionesSe ha documentado la perdida de variabilidad genenca en

el eletante marino del norte y en el guepardo (Acinonyx Iu-batusj (Fig. 15-3b,c) . El Elefante marino fue cazado hasta ca-si su extincion en el siglo XIX; para la ultima decada de esesiglo 5610qucdaban 20 ejernplares vivos. Debido a que habi-tualrnente los clefantes marinas machos dorninantes mono-

poblacion original

polizan la reproducci6n y un solo macho se aparea con ungrupo estable de hem bras, es posibie que un unico macho ha-ya engendrado todos los descendientes en este punto de cue-llo de botella extreme. A partir de entonces, el numero deelefantes marinos ha aumentado hasta alrededor de 30000individuos, pero un analisis bioquimico rnuestra que todos loseief'antes marinas septentrionales son casi identicos desde elpunta de vista genetico. Otras especies de focas, cuyas pobla-ciones han sido siempre gran des, muestran una variabilidadgenetica rnucho mayor. Se considera merecidamente que elrescate del elefante marino septentrional representa un triun-fo en materia de conservacion. Con tan poca variacion gene-tica, sin embargo. el elefante marino tiene un potencial rnuchomenor de evoluci6n en respuesta a los cambios arnbientales.Cualquiera que sea el nurnero de elefantes marinas que haya.se debe considerar a la especie como en pel igro de extinci6n.Los guepardos tarnbien son geneticamentc uniforrnes, si biense desconoce la razon del cuello de bot.ella. En consecuencia,tambien los guepardos podrian estar seriamente amenazadospar carnbios de poca rnagni tud en su ambiente,Un caso especial de cuello de botella poblacional es el

efecto fundador, que se presenta cuando un numero reduci-do de orga nisrnos funda colonias aisladas, Una parvada deaves. par ejemplo. puede extr aviarse durante la migracion 0

poblaci6n resultantesuceso qUE provoc6el cuello de botel la

(a) tiempo

F ig ura 15-3 L os c ue llos de bo te lla g en elic os re du ce n la variabilidad' a)Cuando una poblaci6n se reduce a un nCrmero rnuv psquerto de individuos, la coza geniea se reduce y se presents lin cuello de botel lacoo scional , La poblaci6n recuperada muestra mel lo r var iabi lidad qenet ica y fenot ipica, porque todos sus inteqrurtes descienden de::5") cos rganismos que sobrevivieron al cuello de hotalla. Tanto (b) el ele fanta marino septentrional como (e) el guepardo pasaron por- ~.~ .!l ce bo ella poblacional en el pasado rsciente. cuyo resultado fue una perdida cas: total de la divarsidad qenet ica. En consecuenc'a,

== ;~~~C j- ce estas poblac iones para adaptarse a ambientes cambiantes es muy l imitada.

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~ "ur~ 1 5-4 E jernp lo h um ano d el, electo fundador_ - ;; m uj er amish co n Sli h ijo , q ue s uir e d e u n c on ju nt o d e d ele cto s-~ -e tic os c ono cid o c om o s in dro me d e E llis -V an C re ve ld (b ra zos y~'nas cortes, dedos ad ic ionales y , e n a lg un os c as as , d ef ec to s~'diacos). E I e le ct a f un da do r e xp lic a la f re cu en cia d el s fn dr om e

:0' E llis -V an C re ve ld en tr e los r es id en te s a mis h d el c ond ad o d e- = - cas te r , Pennsy lvani a .

>'!J desviada de su ruta por una tormeuta. (Se piensa que es-s 10que ocurri6 en el caso de los pinzones de Darwin de

.is islas Galapagos.) Entre los seres humanos, puede haberziigracion de pequefios grupos par motives religiosos a polf-cos. Un grupo pequeno de este tipo puede tener frecuencias.2alelos muy diferentes de las frecuencias de la poblaci6nrigina), debido a la inclusion fortuita de un nurnero despro-corcionado de ciertos alelos en 105fundadores Si los Iunda-zores permanecen aislados durante largo tiernpo. puedeurgir una nueva poblacion de dimensiones considerables que

.::iii re en alto grado de la poblacion original. Por ejemplo, un.onjunto de defectos geneticos que se conoce como el smdro-zae de Ellis-Van Crcveld (Fig . '15-4) cs mucho mas cormin en-tre los amish del condado de Lancaster, Pennsylvania, que.zure la poblacion en general. Los amish que. hoy habitan en_ condado de Lancaster descienden de tan s610 unos 200 in-znigrantes el siglo XVllI, y e sabe que entre ellos habia una~areja porta dora del al 10 de Ellis- Van Creveid. En una po-.aci6n fundadora tan reducida. esta unica incidencia signifi-ca que una proporcion relativarnente grande. de la poblaci6nsmish Iund adota (1 0 2 portadores en 200, en compara-. on can tal vez 1 en 1000 en la pobJaci6n en general) era=ortudora del alelo. Esta elevada frecuencia de alelo inicial,eombinada con la subsiguiente deriva genetica, ha dado ori-.oen a nive les extruordinariarnente altos d I smdrorne deEllis-Van Creveld entre este grupo amish.i,En que medida contr ibuye la deriva gcnetica ala evolu-

:ion? Nadie 10sabe con certeza. Raras veces son las poblacio-nes naturales extremadarnente pequerias 0 las que quedan

L A q ue s e d e be la e voluc