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InternationalSociety of MfeInformationScience{ISLIS)
134 kematofnvSodetyofmoinft"madonSalamaeasas) J.inti,Soc.Ldelnji),Sci, Vok18,Ne.1,Marek2ooO
The Ninth Symposium on Life Information Science MLirch 3-4 2000, fokyo institute of Technology,fokyoss
REM SIeep-Like Response Hypothesis on the Neurophysiological
Changes Due to Sustained Attention in Qigong
Ibng ZHANG i ,
2 ,Masahiko
HIRASAWA i , Mikio YAMAMOTO
i ,
and Kimiko KAWANO i P
i?Vbtional institute ofRadiological Stiences (Chibq lapatij
2 Ochanomizu PPbmen ls Uhiversity (7bkyo, laparij
3 M2pon Mledical Strhool (7bkyo, .lapawf
Abstract: Since sustained attention to a specific object is the main characteristic of
qigong exercise and meditation, in this paper the authors overview the physiologicalchanges in the state ofqigong (by reviewing some studies on qigong and meditation withEEG, PET) based on recent knowledge on attention and wake-sleep regulatory
mechanisms. It is observed that the alpha and theta activities of EEGs increase, and
activities ofthe vigilance attentional network in the right frontal lobe, the thalarnus, and
the innominate substance (a part of the basal forebrain) related to levels of arousal
decrease. Furthermore activation of limbic system is a common point between REMsleep and the state of qigong. It is inferred that in the longterrn sustained attention of
qigong, due to the decline of activity in the noradrenergic system in which the locusceruleus has the leading role, activities of the prefrental lobe and basal forebraindecrease. The REM activating-type ones in the cell group ch5 and ch6 of cholinergic
neurons, moreover the REM regulatory mechanism in the lower part ofthe brainstem are
affected owing to disinhibition ofthe descending output from the posterior hypothalarnicarea and a state similar to REM sleep is experienced.Keywords: qigong, sustained attention, EEG, alpha waye, prefionta1 cortex, the limbic
system, basal forebrain, hypothatamus, REM sleep, ACh, noradpenalin
1.1.
1.Introduction
Qigong -- Mind-Body Training
Tbng ZHANG, or Mikio YAMAMOTO iBio-Emission Lab., Div. ofRadiation Research in9-1, Anagawa-4, lnage-ku, Chiba-shi 263-g555JapanPhone
+81-43-206-3066, Fax [email protected]@nirs.go.jp
Although mind-body training techniques 1ike
qigong, meditation and Zazen developed fromdiffererrt cultural, scientific and religious
backgrounds, and their practitioners have
different purposes, their basic principles are the
sarne; i.e. to decrease body movement,
sensation and cognition, to set up a
biofeedback by adjusting posture, respiration
and mental condition, and therefbre to
improve the psycho-physiological
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nvofinte""muSoalotyofWbinmaeSctantmaSus) J.intl.Soc,Lijleh!fo,Sci. Vot18,No,1,Match2000
The Ninth Symposium on Life InforTnation Science imrch 3-4 2000, Tok}'o lnstitute of 7lechnolog)・,fok),o
normalizationi).
Various studies on the physiologicalmechanism of qigong and meditation havebeen carried out so far. Subjects can rarely
undergo a deep change ofconsciousness under
experimental conditions, and the data vary
widely due to differences among individuals,
however the rise of skin temperature2'3) theincrease of skin resistance4), and decline of the
LF! HF (a parameter of the sympathetic nerve
activity) of the R-R wave interval have beenobservedS). On the other hand, the increase of
a and e activities, especially in the
frontal-parieta1 area6'7'8), the inversion of a
activity between the frontal-parieta1 lobe andthe occipita1 lobe and the right-fronta1
predominance8'9) haye also been reported. Inthe endocrine fimction test, the levels ofplasma
conisol and adrenaline of the exercisers
decreased significantly iO'iil
Due to theimprovement ofimaging technologies like PETand fMRI, mental activity can be observed
more directly, and it has been reported thatduring the qigong state, the rCBF in the frontallobe, thalamus and right occipha1 lobedecreased, while the activity of the
:.I.g,po,:g2;:,l}iiLy?,,E\id,.liie.gmxg,Siago,ihd,,;.o,g/s,Leaimechanism ofthe qigong state remains unclear.
1.2. CharacteristicsofQigong
In cognitive science, attention is defined as
the process of catching a subject in clear andvivid form out of several others that exist
simultaneously, and "focused
consciousness" isthought to be its essence. Attention can be
resolved into some sub-processes i4 ). (1)
attentional orientation; (2) selective attention
(or focused attention); (3) divided attention;
and (4) sustained attention. Much knowledgehas been obtained on each of them. On the
other hand, "Santiao", which is adjustment of
posture, adjustment of respiration, and
adjustment of the mind (sustained and focusedattention) is said to be the essence ofqigongi5).
(s:l)135
Although there are many kinds ofpostures like
plain sitting, knee-crossing, supine lying, etc.,
and there are several breathing regulation
methods such as natural respiration,
onhodormic abdominal respiration,
pausing-closing respiration, even the 1atentrespiration etc. which are each somewhat
different, all of them are for the propose ofregulation of the mind which is the most
essential part of qigong training. In qigongtraining, a practitioner must concentrate hismind (attention), which shifts from time to time,
to a particular subject like certain part of thebody (Dantian, Elixir Field), or to hisrespiration, or to something outside his bodMeven a single word or phrases, and then
maintain this concentration as long as possible(sustained attention).
In this papeg the authors discuss the
physiological changes in the qigong state basedon recent findings of cognitive science
regarding the attention mechanism and some
neurophysiological research on the wake-sleepregulation mechanism. A REM sleep-like
response hypothesis is proposed from thecorrelation between sustained attention and
decreased arousal, and the similarity ofcerebralactivities between the qigong state and REMsleep finally.
2. PreviousStudies
2.1. AttentionMechanism
Since neuroimaging technology came to beused as a study method, it is possible to
observe human cerebral activity in real time,and much valual)le knowledge has beenobtained.
From the study ofhuman attention with PETLneuronnetwork that related to attention havefound in the cerebral cortex and the basal partof the braini6'i7'i8). The pychologist Posner
suggested that there are three attentional
networksi7}. The posterior network involvingthe parietal lobe is related to orienting to
sensory stimuli, especially the relevant location
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Mtirch 3-4 2000, 7bkyo lnstitute ofTechnology,7bkyoss
L
postenor
attent
attentionnetworkR
vigilancerk
Fig,1 Attentional networksi7)
P
in visual search, the anterior network involvingthe prefrontal lobe play an importarrt role indetecting events (awareness), and the thirdnetwotk involving the right frontal lobecontrols vigilance (Fig.1). According to datafrom animal experiments, Mesularn argued thatthere were fbur parts to the atteniional network.These were the posterior part of the parietallobe involving spatial representation, the
cingulate gyrus related to emotion, the frontallobe related to motive representation, and the
midbrain reticular fbrmation related to arousal.
Connecting them formed the attentional
netwotk, and symptoms such as unilateral
neglect would appear due to damage of thisnetworki9).
The neural mechanism of attention varies to
some extent depending on orientation and
selectivity, and the sensory modality But it hasbeen suggested that the prefronta1 lobe playsthe main role in the eperation of attention.
Strong activity was found in the dorsomedialfrontal lobe in sensory modality (visual,auditory, or somotosensory) tasks in which a
subject was required to direct his attention to
any one of them20). Some data showed that by"top-down"
modification of the prefrontal lobe,connection of each part of the attention
netwotk was intensified2i). Mght hemisphericdominance in the case of spatial attention hasbeen suggested in another study22). It was also
found that no matter what the modality of thesensory input (visual or somatosensory) was,
and regardless of the lateralitM in the case of
short-term sustained attention (40sec), the
cerebral blood flow increased in the prefrontaland superior parietal cortex in the right
hemisphere23).
Image recalling is in general use in qigongtraining and meditation. In a study by Rolandet al.2" on spatial image recalling, areas inwhich the rCBF increased the most remarkably
were observed in the prefrontal association
areas (Pars orbitalis, especially the dorsolateral
prefrontal cortex), and the parietal association
areas (especially the lateral-posterior part,around the gyrus supramarginalis), the caudatenutieigp/i,:,l.,d,sll,li,gll,,,,e,?O.f.th,ei.b,a.S,a,ll,g,itlliltOh"ahg,,
of the neural system activity underlying
sustained attention, although the results variedsomewhat, increases of rCBF or glucosemetabolism have been found in the right frontalcortex, the parietal cortex and the thalamus, butal1 of them seemed to agree on the importanceof the right fronta1 cortex in the case of
short-term (less than 3Omin) sustained attention
regardless of the sensory modality. In anotherattention-demanding reaction-time study
28 )
using somatosensory and visual stimuli, theaction of the midbrain reticular formation and
the thalamic intralaminar nuclei were observed.
However, in studies26'27) on the time course of
changes in brain activity during long-term
(60-min) auditory vigilance, increased EEGactivity in the theta (4-7Hz) range and
decreased rCBF in the attentional network
(verrtrolateral, dorsolateral, and orbital frontalcortex, and temporal cortex, al1 limited to theriglrt hemisphere), and some subconical
structures such as thalamus, innominate
substance and putamen were seen.
It has been suggested that noradrenergic
activation is necessary in fbcusing attention. Itwas also put fbnh that the vigilance network
involves the locus coeruleus which is the1argest noradrenergic nucleus and innervates a
widespread area of the central nervous system,
and the networks modulates the activity of the
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kefiulofintefintlonalSedwtyofUloinuatiaeSalamae(ma) J,intl.Soc.Lgfelt!fo,Sci, VeLIS,iVo,l,Mdivh2ooe
The Ninth Symposium on Life Information Science March 34 2000, fokyo lnstitute of 7lechnolog.v,Tokyoss
137
Fig.2 The ciassical pathway and the alternative pathway34).:
facilitating input ;
attentional network by boosting signal-to-noise
ratios29). From a PET study on a Rapid Visuallnfbrmation Processing task, it was predictedthat the frontal and parieta1 parts of theattentional network can be influenced by the
noradrenergic modulatory system30). Clonidinewhich can decrease the noradrenergic neuron
firing and noradrenaline release, impairs
perfbrmance of an attentional task more
significantly in a "quiet"
condition than a"noisy"
condition, or when the task is a
fatniliar one. In the other words, the clonidineeffect on the activity of the attentiona1 network
depends on the level of nonspecific-arousal: at
a low level of arousal, the drug effect isstronger3i). Some other studies with fronta1type dementia also revealed that noradrenaline
rnodulates attentional fimction through a
-2-adrenoceptors in the frontal cortex,
ggP.eiC,i,al,IX,,i" the
right
fronta1
and
parieta1
-l: inhibitory input
2.2 Mechanism of Sleep-Waking
Modulation in the Neurophysiology
In qigong training and meditation, some
changes that reflect the decline of arousal level,
such as low frequency range ( a , e) activities
in EEGs, and elevation of the threshold of painare observed occasionally, so it is necessary to
know the neural mechanism of sleep-waking.
In this subsection, several recent studies on
neural modulation stmcture of sleep, especially
paradoxical sleep (REM sleep) and related
neurotransmitters are reviewed fbcusing mainly
on research and general remarks ofDt K.Sakai33)
and Dr. T. Maeda34'3S).
2.2.1. Classicalandalternativepathways
It is supposed that the neural mechanism of
the sleep-waking cycle is modulated by theclassical pathway which is also called the
ascending reticular activating system, and bythe alternative pathway which involves the
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1ss tournatofl 8ealotyot'UVbh,tomsatlonSale,Ne(ZSUS) J,inti.Soc,Lijlefnj2).Sci. VetlS,NoJ,March2ooO
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fbrebrain controlling system (Fig. 2).
A. Classicalpathway Since the brainstem reticular fbrmationreactivates the cerebral cortex, it is usually
called the ascending reticular activating
system36). The dorsal component of the
Fig 3 TtelerTpoedicel ciruit34)
ascending pathway (thick line in Fig.2) isformed by the widespread reticular neurons
from the pons to the mesencephalon relays innonspecific nuclei such as the intralarninarnuclei and it sends excitable prejections to the
cerebral cortex. The brainstem reticular
formation, the thalarnus, and the cortex make
up the classical pathway. Nonspecific nuclei of
the thalamus join with the cortex neurons to
fbrm the thalamo-cortical circuit between thethalamus and cortex through the
thalarnocortical fiber and corticothalamic fiber.These nuclei catch excitable input from thebrainstem, which leads to thedesynchronization, fdst wave activities, and
arousal (Fig.3). Furthermore, activity ofthis
circuit is also modulated inhibitorily by thereticular nucleus of the thalamus, and when theinhibition weakens the activity reaches a state
described as reverberation and synchronization.
Besides originating from the brainstem,excitable input to the reticular nucleus of thethalamus also comes from the thalamo-cortical
circuit and basal fbrebrain via the alternative
pathway as well.
B. Alternativepathway
wsums
o/t-"- ww M--
wsw rs
.:H--+ H-ffHH -
amuww- H-H-
rwiebasal forebrain
-: +-H-- tN-mN H-H-
o2
\8iXmp bpseoptic
area -
anterior forebrain contrellingsystem
Fig. 4 Neuron eodvky of the forebrain cantrTotling system34)
{ W, wake : SW, slow wave sleep: PS, paradexieal sieeptREM sleep) }
c
posteriorhypothalamus
posterior forebrain
controllingsystem
Since arousal can be restored after a certain
period of time, even if the classical pathway isruined, the existence of another pathway thatreactivates the cerebral cortex is apparent. This
altematiye pathway consists of the basalforebrain and posterior hypothalamus mainly,
and due to its importance in the modulation of
sleep-waking cycle, it is considered as the
forebrain (sleep-wake) control systern.
Classification of the neuron activity in thefbrebrain control system is shown in Fig.4. In
particular, both arousal-type and (slow wave)
sleep-type neurons exist in the anterior part. The alternative pathway receives the ventralcomponent ofthe ascending activation from thebrainstem (thin line in Fig. 3), and projectionsfrom the posterior hypothalarnus not only
activate the arousal system in the upper
brainstem, but also inhibit the activity of the
sleep system in the anterior part of theforebrain control system and the lowerbrainstem (Fig.2; Fig.5). Furthermore, thearousal system in the anterior forebrain excites
the cerebral cortex directly, sends excitatory
and inhibitory cbolinergic prejections to thereticular nucleus of the thalamus and sends
excitatory ones to the nonspecific nuclei of thethalamus. Since activity of the thalamo-conical
circuit is modulated inhibitorily by the reticularnucleus of the thalamus as mentioned above,
the anterior fbrebrain plays an extremely
important role as the dominant modulating
system ofthe reticular nucleus ofthe thalarnus.
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139
2.2.2. Mechanismofthesleep-wakingcycle
A. Sleeping system in the basal forebrain
Although the number of sleeping-type
neurons in the anterior forebrain is smal1, as
their activities intensify with the lapse from
waking to sleeping, they are considered as
neurons ofsleep manifestation (Fig.4). It seems
that they are nonecholinergic, and most exist inthe innominate substance.
Output from this area goes to the interior
{wkie}
fo.5 Fotet)raln eontmiling spteni34)
- : fior"itetiopinpttti -:irtibitoryinptt
preoptic area and reticular nucleus of thethalamus, and then a reciprocal control circuit
is fbrmed between the interior preoptic area
and posterior hypothalarnus. Furthermore,output from the reciprocal control circuit goesto the classical pathway, however most of the
projections to the reticular nucleus of the
thalarnus are excitatory, which seems to berelated to the formation of spindle burst duringstage II.
As shown in Fig.5, the reciprocal inhibitionsystem within the forebrain area participates in
both waking and sleeping. Animals with
damage in the anterior part of the forebrain, - - -especially the inte"or preoptic area, expenence
insomnia, but when the activity of the posteriorpart of the forebrain tposterior hypothalarnus)is inhibited by GABAergic agonist, sleep or
REM sleep is mostly recovered. This suggeststhat the arousal system in the posterior part of
the fbrebrain inhibits not only the activity of
the anterior fbrebrain, but also the sleep system
in the lower brainstem.
B. MechanismofREM(paradoxical)sleepin the lower brainstem As discussed above, the sleep mechanism,
which the fbrebrain control system inhibits, lies
in the lower brainstem. According to a study of
Jouvet's, some of the neuronal population inthe lower mesencephalon has a close relation
with the inhibitory system descending from theforebrain area. In the case of inhibition of this
group ofneurons, sleep, most ofwhich is REMsleep increases. It was fbund that localiniections of carbachol, which is a potentcholinergic agonist, into the upper pons can
induce REM sleep directly, and the iajection of
muscarinic cholinergic bethanechol can lead teatonia and a state of low arousal37). It has beenindicated that the EEG and hippocampalelectrical activities induced by carbachol
delivery to the pontine region resemble those
present in REM sleep38). Results of the al)ovestudies al1 seem to agree that as the central partin the initiation and maintenance of REM sleep,
the lower brainstem acts as an inhibitorysystem of the classical pathway by descendingand ascending prQjections39) (Fig. 6).
EEG(
PGO waves {EEG<
REM
atonia
Fig.6 Oentral rnechanisus of peradaxical sieep (REM sieep)33)
PGO mmi portogedatmptel waves ux, tmdorsal tegnerrtalrudets ped- LCa, peigoou$ eoert"eus elptia rndous;
ms, mm ma krk retic jais mag,ooelldorls r-,dev$
C. Classical neurotransmitter system related
to the control of the sleep-waking cycle
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140 tonvofa SeafietyetL"binhaaatlo,,Stlamtm(ma) J,Inti,Soc.LijleIrVZ),Sci. VoL18,No.1,Mcrch20eO
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Mdrch 3-4 2000, 71)k},o Institute of Technology,7bk]Jo(Sl)
Aminergie neural system:
The activity of the noradrenalinergic and
adrenalinergic neurons increases during arousal,decreases during slow wave sleep, and ceases
completely in the period of REM sleep. For thisreason, the aminergic neurons are regarded as
arousal-type neurons, and the locus ceruleus,which is the 1argest noradrenalinergic nucleus
in the brain and has a widespread innervation,is representative of this type of neuron (Fig.7).
subserves arousal; the rear group, is located inthe area around the pedunculopontine tegmentalnucleus (PPT; ch5) the dorsolateral tegmental
nucleus (LDT; ch6) and it is associated with
REM sleep `')
(Figs.8, 9).
Fig 8 distribetion ot the cema cticotimpic system (1)4i)MS, ndel sepbetrr; VDBB, mu 1imb ndas ct be dipa bend ct tuHDBB, horizcnel 1imb ma ct the diagomel bend ct boca: NBM rndecs
baseriis mageooellulais; LC, locxts coertdecs LcrT, mu tepmorrtrindous: PFr, pedtm1ptne tegmcrrtel mudees
ng.7 Projections of the noradrenergic neurorts35)
As the activity of the locus ceruleus declines,sleep occurs more easily. a2- adrenoceptors
that exist in the nuleus peri-locus coeruleus
alpha (peri-LC a ) located in the dorsomedial
pontine tegmentum play an extremely critical
role in inhibiting REM sleep40).
Serotonin, which acts on the anterior
forebrain, is associated with the disinhibition of
the posterior hypothalarnus from the sleep
system in the anterior forebrain.
Clholinergic facetylcholine) system" The discharge rates of both noradrenergicand cholinergic neurons decrease throughout
slow wave sleep. During REM sleep, thenoradrenerigic neurons cease firing, howeverthe cholinergic neurons maintain a high rate oftonic discharge. The central cholinergic system
can be divided into two groups based on theirdistributions and fimctions: the front group islocated in the basal forebrain (chl-ch4) and
vD..,MB,S
,
£,
C
!h
,!,)i.llll!W
tlP>-,,,,,,,,
NBM(,h4)W [lth7t
pb(,hs,,h6)
da.r,tc,:,an.{,v,e,n)trat-Wl:"ti/ Ldl,...sy
LDT(ch6)
Fig. 9 Distribution of the cholinengic system (2}35) MS, medial septum: VDBB, verticel lirnb nudeus ot the diagonel bend
ct Broea: HDBB, horizonel ljmb nudeus ot the disgond band ot Broce;
NBM,nueteusbeselisrnegncx)etluEaris;PPT,pedumulopcvtine
tegmeniel nudeus; Pb, ParabrachLal nudeus : LDT, laterodorsel tegmentelnudeus
The arousal-type cholinergic neurons in thefronta1 group facilitate the activity of thethalamo-conical circuit by enhancing the
activity ofthe thalamic neurons induced by the
perceptive input and the response of the cortex
neurons to the input from the thalamus,
suppressing the activity of the reticular nucleusof the thalamus. On the other hand, theso-called PS-on (onset of paradoxical sleep)
neurons are located in the areas ofch5 and ch6,
(in particular the nucleus peri-locus coeruIeus
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tovmatofnvSottwofdeldbtmitiamStknosasas) J,IntLSoc,Lijleh!fo.Sci. VoHS,No,I,M`"vh20eO
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141
alpha and the lateral parapeduncular and
1aterodorsal tegmental nucleus, also the
reticularis magnocellularis,nucleus (Mc) are
responsible fbr the generation of the PGO
waves, neurocortical EEG desynchronizationand the postural atonia (Fig.6).
22.3. Summary
The classical pathway is the arousal system
mainly composed of innervation from the locus
ceruleus via the nonspecific nuclei such as
intralaminar nuclei of the thalamus that activatethe thalamo-cortical circuit, which is the basisof the arousal. Therefbre, the activity of the
thalamo-cortical circuit is in a spontaneous
state, which is also called a reverberating
circuit, and synchronization of the EEG appears
due to suppression ofthe classical pathway.
Meanwhile the alternative pathway is the
arousal system through the hypothalamus and
the basal forebrain to the neocortex. Thecholinergic arousal neurons distribute through
this pathway while some neurons that are active
specifically in sleep are fbund in the basalforebrain and the preoptic area. Compared to
the role as an ascending arousal pathway, the
alternative pathway is more important as a
control system of the sleep-waking cycle
through the reciprocal inhibiting circuit
between the basal forebrain and the posteriorhypothalamus.
The activity ofthe neurons (Fig. 1O) in the (a)preoptic area and the irrterior part of the
anterior hypothalarnus, (b) the intralaminarnuclei of the thalamus, (c) the reticular nucleusofthe thalanius, and (d) the upper brainstem are
influenced by the change of the activity of the
sleep-type neurons in the basal forebrain.
Through the reciprocal inhibitory loop, thesleep system in the lower brainstem and the
REM generating mechanism in the pontine andthe medulla open due to the disinhibition of the
descending output frem the posteriorhypothalamus. While by pathway (d), thePS-on neurons in the rear group of the centralcholinergic system (ch5 and ch6) are impacted,
therefore the reduction of arousal, locomotionand perception interfaced in the integrationstructure in the reticular infbrmation of thebrainstem is induced (Fig. 1 O).
area hypcthalarrms
tc.1O Basal tbretxein slaep-ccxTtrvlling systcrTt35)
nR retic Sar rvdetts of ms ILN, indalaTinar nedd ct thaferms
2. 3. Several Studies on REM SIeep
2.3.1 EEGstudies
In the previous electrophysiological studies
on REM, the EEG activities at all frequenciesdeclined and the frequencies were 1-2Hz lowerthan those of waking42). On the other hand,
a activity of high arnplimdethere was alph
which correlated with the lucidity of dreams43).Since in some recent works, alpha activity hasbeen shown being attenuated by selective REM
sleep deprivation, alpha activity has beenrecognized as the distinctive feature ofthe EEGduring REM sleep
" ). It shows an
antero-posterior gradient with maximum powerat the parieta1- occipital derivation. In a studyon selective REM sleep deprivation, it was also
observed that the alpha activity was generallyreduced, with significarrt reduction in the
fronta1-parietal area, but there was no change of
the right hemispheric dominance45). A study
with animals showed activity of the
acetylcholinesterase decreased on the occasion
of REM sleep deprivation46).
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142 nvet'a SoalotyetUVie- Salo,,ttatZSUS) J.intt.Soc,LCfelnj1).Sci, VZ}U8,tVb,1,March2eOO
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2.3.2 PETStudies
PET studies on REM reveal a preferentialactivation of the pontine tegmentum, leftthalamus, the limbic region (including bothamygdaloid complexes, anterior cingulate
cortex and right parietal operculuin ) and
paralimbic region of the fbrebrain (includingthe 1ateral hypothalamic area, septal-ventral
striatal areas, and infiralimbic, prelimbic,orbitofronta1, cingulate, entorhinal and insular
cortices), while significant deactivation was
observed in a vast area of the bilateraldorsolateral prefrontal cortex, the parietalcortex, the posterior cingulate cortex and the
precuneus47,48).
2.4. StudiesenQigong(Meditation)
2.4.1 EEGstudies
As discussed above, in many studies the
increase of aand eactivities, in particularlyin the frontal-parietai are4 and the reversal ofa activity between the occipital lobe and thefrontal lobe haye been generally reported. Inseveral studies right hemisphere dominance hasalso been observed. According to preyiousresearch on meditation, which resembles nei-
qigong (intemal qigong), slow a activity and
e activity were also dominant in the frontalarea and the a and eactivities continued
even afier the subjects opened their eyes. wuatis more, at the beginning of the meditation,
involuntary muscular movement and rapid eyemovement were observed, bnt the subjects can
move voluntarily and the rapid eye movement
was relieved gradually. At the same time, therespiration becarne slow and shallow49).
2.4.2 Changes of the regional cerebral
blood flovv (rCBF) Although individual variation is great,according to studies on qigong professionals,significant decrease of rCBF in the bilateral
thalamus, right occipital lobe, and some
decrease of rCBF in the medial fronta1 lobe,right parietal lobe and hippocarnpus andamygdaloid complex were observed. On theother hand, the analysis of a regional cross
correlation between rCBF and EEG frequencyfractions revealed that the EEG slow wave
accompanied a general reduction of rCBF and
vice versq but it was positively related to theactivity ofthe limbic system.
Although the number of previousneuroimagmg studies on qigong is very limited,it appears that the changes of EEG activitiesand rCBF in the qigong state are quite similarto that ofthe REM sleep.
3. HypethesisProposal
Since the thalamus and the innominatesubstance are parts ofthe classical pathway andthe alternative pathway that maintain arousal
respectively, variation of their activities isgenerally regarded as a parameter of the arousallevel. On the occasion of sustained attention toa particular subject, which is essential in qigong,EEG a and e activities increase, whereas theactivity of the arousal attentional network, thethalarnus and that of the (right) innominatesubstance decrease. These observations suggesta state of decreased arousal level, a state
between sleep and waking. Furthermore, incomparison ofthe qigong state and REM sleep,
some similarities have also been seen. Then bycombining the reciprocal inhibiting system inthe forebrain and the mechanism ofREM sleep,
a hypothesis is offered as fo11ows.
According to previous studies, the vigilancenetwork involves the locus coeruleus which isthe largest noradrenergic nucleus, innervating a
widespread area of the central nervous system,
and modulating the activity of the attentionalnetwork. It was fbund that the effects of thenoradrenergic system on the thalamus
decreased in a state of low arousal.
Furthetmore, noradrenaline modulated the
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MmalofinternetionalSoGtetyofL"binesuloeSalamee(SSUS) J,intt,Sbc.Ldelnjb,Sci. VoL18,No.I,Mmvh2ooe
The Ninth Symposium on Life Information Science Mtirch 3-4 2000, thkyo institute of71echnotogy,fok],oss
143
attentional ftmction through a -2-adrenoceptors
in the fronta1 cortex. It is expected that due tosustained attention, activity of the
noradrenergiq controlled classical pathwaywould decrease, therefore the prefrontal(fronta1) lobe would deactivate.
Due to noradrenergic deactivations on the
paraventricular nucleus (especially decrease of
the corticotropin-releasing factor secretion), thestress response mediated by the
hypothalamus-pituitary-adrenal (HPA) axis
would decrease and the activity of the
sympathetic nervous system would besuppressed.
As revealed in previous studies, on occasion
of long-terrn sustained attention, EEG slow
wave activity increased, and rCBF in some
subcortical structures such as the thalamus, andthe right innominate substance in which the
sleeping-type neurons exist, decreased.However the innorriinate substance is part ofthe sleep system of the basal forebrain.Furthermore, when combined with thereciprocal inhibitien system, it is inferred thatas the sustained attention in qigong proceeds,due te some change (increase) of the activity of
the sleeping-type neurons, its inhibiting activity
on the arousal system in the posteriorhypothalamus would increase. Therefore theREM-type neurons in the rear cholinergic
group and the REM-sleep mechanism in thelower brainstem would be disinhibited, and
physiological activities similar to those duringthe REM-sleep would be induced (Fig. 1 1).
For this reason, in the qigong state, lightmuscular atonia and intermittent rapid eye
movement can be observed, and sensorimotor
blockade and dream hallucinosis are
experienced. The EEG slow waves increase,and the activity of the neocortex is suppressed,especially in the dorsolateral prefrontal area.
However the limbic subcortex, which is ¢ loselyrelated to memory and emotion becomeactivated, more even than in waking. Since
REM sleep is assigned as a aid to theconsolidation of memory50), it is no wonder that
(slecp) (walcing)
Fig. " REMsleep-like response hypothesis
TH, thalarnus; L[rr, latorodorsaL tegmental nunteus; PPT, pedunoulopctiretegmerTtal nudeus: Mc, retia)laris magnocellelaris nudeus
-: patrTway ct REM sieeplike respense: : ouinengic systern
qigong has promoting effects on memory and
menta1 arithmetic capability5i). And what ismore, as the qigong state is usually induced andmaintained by visuospatial imaging, it is alsoinferred that the right parietal (operculum) lobeis relatively activated.
4. ProposalofFutureStudies
The fo11owing future studies are suggested to
confirrn the hypothesis.
1. Comparison of the differences of EEG
activity and regional shifts of cerebral
activation between qigong and REM
sleep, especially in the
mencephalo-pontine tegmentum, the
basal forebrain, and the limbic region.
Comparisons made with the same subject
would be more instructive. 2. Comparative studies of the activation
shifts of neurotranmitters such as
noradrealine, ACh, serotonin, and
6ABA between REM sleep and qigong would also be usefu1.
Acknowledgements
The authors express their
Pro. Shizuo TORII of [rbho Usincere
thanks toniversity and Pro.
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1" tovnvofinmuNsalSottwofUVbl Sttentmasus) J,intl.Soc.LdeInjio.Sci. VoL18,No,1,Mut:h2eOO
The Ninth Symposium on Life Information Science
March 3-4 2000, fokyo lnstitute ofTechnology,TZ)kyoss
Shunkichi ENDO of Nippon MedicalUniversity , and Ms. Tbmoko KOKADO and
Ms. Junko 1:ANIGUCHI of the National
Institute of Radiological Sciences fbr their .cooperatlon.
Part of this study was perfbrmed as jointgovernment and private research under theauspices of the Science and TechnologyAgency under the title "Study
on Analyzing
Methods ofHuman Body Functions Using Various Stimultaneous Measurements"
(Representative, Mikio YAMAMOTO).
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工nternatlonal Soolety of Llfe 工nformatlon Solenoe (工 SL 工S }
Jemalat 「
晶一 80db曜γ 星伽 晶轍 賜 8 醐 , J,1nt’.∫oc .ムtfe 1ψ、 Sei. yo‘18,
〜Vo・1,ルf〃 ch 20ee
The Ninth Symposi臆m on Life lnforrnation Science ルlarch 3−42000, Tokyo∬nstitute ()f Techno’ogy,Tok),o 圃
即
気功における局所的注意持続による脳生理学的変化に関する
類 REM 反応仮説
(REM Sleep・Like Response HypothesiS on the Neurophysielogical Changes
Due to sustained Attention in Qigong)
張 トウ1・2
, 平澤雅彦1
, 山本幹男1,河野貴美子
1・3
(Tong ZHANG i ’ 2
,Masahiko HIRASAWA
i,Mikio YAMAMOTO
i,Kimiko KAWANO
i s)
1放射線医学総合研究所 旧 本、チ剰
eお茶の水女子大学 (E本 、 東京丿
3H
本医科大挙 rθ本、東京丿
要旨:気功や瞑想などの 心身鍛錬法にお ける特定の 対象へ の注意持続とい う共通的特徴に注目し、覚醒 ・
睡眠の 調節機構に関する最近の 知見をふ まえ、 EEG や PET などの手法による関連研究を概観する 。 長
時間の 注意持続によ っ て 、 α 、 θ活動の増大 (EEG の徐波化)、右前頭葉一頭頂葉注意 ネッ トワ
ーク及
び視床 、 無名質(前脳基底部の一部)血流の減少など覚醒水準の低下につ ながる現象が観察されたこ と、
さらに気功時と REM 睡眠時における大脳辺縁系の活性化 とい う共通点から、以下の 類 REM 反応仮説
を提案した 。 即ち 、 長時間の注意持続の場合、青斑核を主役と した ノ ル ア ドレナリン 作動系支配の 古典
経路の活動が低下するため、前頭前野の 活動 も次第に低下する 。 同時に前脳制御系の 睡眠系 (特に無名
質)の何 らかの 変化に よっ て 、 前脳制御系相互抑制ループを通 して 、 視床下部後部か らの 下行性出力が
脱抑制 され 、 後群 コ リン 作動系 (ch5 、 ch6 )の うち REM 睡眠活動型、 さらに脳幹下部の REM 睡眠調
節機構が強 く影響され 、 REM 睡眠時と類似した反応が起 こ る と推測 され る 。
Keyword8:qigong, sustained attention , EEG , a蘯pha wa ▼e, PET
, prefrontal cortex
, the
limbic system , basal fbrebrain, hypothalamus, REM sleep, ACh , noradrena 且in
,
1. は じめに
1.1 問題の 提起
気功、 瞑想及び坐禅などの心身鍛練法は、行者の
文化的背景、主と して科学的、宗教的な背景に よ っ
張 トウ、山本幹男 放射線科学研究部 第三研究室、1 内、
〒263・8555 千葉市稲毛区穴川 4・9・1
電言舌 043・206・3066 Fax O43・206・3069E ・
mail chang @nirs .go.jp yamamo @nirs.go.jp
て 、また練習の 目的、心身の個人差などに よ っ て 、
異な っ て い る が、基本的な原則は三 つ ある 。 即ち運
動、感覚と認知を減少させ 、 随意的制御に よ っ て 、
自律神経系な ど不随意的シス テ ム に働きか け る こ
とが特徴であ り、
一般的には姿勢、 呼吸、 心的状態
の 三つ の 調整が、相互に密接なバ イオフ ィードバ ッ
クを形成 し、心理的、生理的正常化を促進する1)。
今まで、気功、瞑想などの 生理学的機序に つ い て、
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148
層 蠶 難i撫纛 驚 圃さまざまな研究が行われ て きた。 被験者が実験 とい
う場面で は深い 意識の 変容 を経験す る こ とは稀で
あ り、 個人差 によるデー
タの ばらつ きが大きい など
の問題もあるが、一般的に生理学的変化として、皮
膚温度の上昇2・3)、皮膚電気抵抗の上昇4)、 心電図 R・R
波間隔の LF/HF (交感神経活動の指標)の低下5)
などが観察されてお り、 または脳波の徐波化 (β波
の 減少 、 α 波の 増大、 θ波の 出現)が一般的に認め
られて い る 。 特に前頭葉、 頭頂葉での α 波の増大6・7・s)、
α 波強度の 前頭葉/後頭葉間での逆転),さらに α 波
の右前頭葉寄 り傾向 8・9}が観察されてお り、 内分泌系
に対する影響として血漿ア ドレナ リン、
コ ル チ ゾー
ル の 減少な どが認め られて い る 10・11)。 さらに PET ,
fMRI な ど脳可視化技術の進歩に より、直接脳内活
動を観察するこ とが可能になり、気功状態では、前
頭葉、 視床 、 右側後頭葉の血流が低下 し、海馬、扁
桃体など大脳辺縁系部分の 活動が上昇する12113)とい
う報告も出されてい る。 しか し、気功状態に関する
脳内機序につ い て は 、 充分 な検討がなされ て い ない。
1.2 気功作法の特徴
認知科学で は 、 注意は同時に存在する い くつ か の
対象 と連鎖の うちの一
つ を、 鮮明なかたちで心 にと
らえる こ とで あると定義され 、 意識の焦点化集中が
そ の本質で ある とされて い る 。 また方向性、選択性、
分配性 、 持続性など四 つ の要素1a」に よっ て構成 され
る とも考えられ、各要素に つ い て 多くの研究成果が
得られて い る 。
一方、気功、瞑想などの作法の 基本
は姿勢の 調整、呼吸の 調整、精神の 調整の い わ ゆる
“三調
”15)に より特徴づ けられ、流派によ っ て、様々
な姿勢や呼吸調整法が あるが 、 これ らは何れ も深い
精神集中の状態を導 くため の もの で ある 。 即ち気功
に お い て は 、 普段で は常に移 りやす い 注意を、心を
込め て移さず、体の 特定の 部位 (ツ ボ、臓器など)、
自分の 呼吸、外界の特定の 物事;または特定の 言葉、
文字などに注意集中 し、それをなるべ く長 く持続す
るこ と、即ち注意集中を持続する ことが最大の特徴
とされて い る
本論文で は、こ の主たる特徴とされ る注意集中の
持続に注目し、 認知科学及び神経生理学の知見に基
づ い て、気功 (瞑想的内気功)状態での脳生理学的
変化を検討 し、 REM 睡眠時と内気功状態との EEG
や脳活動部位における類似性か ら 、 内気功状態の 類
REM 反応仮説を提案する。
2. 注意と覚醒の調節機構及び相互作用
注意に関する認知科学的研究は十分な年数を経
てお らず 、 その研究の有効な方法に関して も、い ま
だ模索中であるが、以下 におい て過去における い く
つ かの注意の神経機構、更に、脳幹機構を中心 とし
た意識の 調節機構 に関す る研究や仮説に つ い て概
観する 。
2,1 注意の神経機構
注意と関連 した ニ ュー
ロ ン が大脳皮質や大脳基底
部で発見 されt6・ 17・18)
、 注意は観察可能なニ ューロ ン
活動そ の もの に関連付けて論 じられ る ように なっ
て きた。 特に per、
fMRIなどの測定装置が認知科学
の研究に利用 され始め て 以来、健常人に認知課題を
与えて リア ル タイ ム で その 課題処理中の脳内活動
を非侵襲的に観察する こ とが可能とな り、注意の研
究に新しい デ ータを提供して い る 。
心理学者 Posnerら 17〕は PET な どを用い た ヒ ト
の 注意に関する実験研究か ら 、 脳内には主要な三 つ
の 注意ネッ トワー
クが ある とし、これらの神経ネ ッ
トワー
ク の 相互抑制や相互選択の 過程として選択
的注意を説明する こ とがで きるこ とを示 して い る。
それは、視覚探索など空間における位置へ の 注意に
関わる背側 ネ ッ トワー
ク (頭頂葉)、事象の 察知な
ど に必要 となる ア ウ ェ ア ネス と関わる腹側ネ ッ ト
ワ ーク (前頭葉前野〉、 及 び覚醒ネ ッ トワー
ク (右
*
気功 には何も考えず、心 の 中をなるべ く“
無”
の 状態に する一
一非意守功と い うもの もある が、本論文 の 検討対象と は しない
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工nternational Sooiety of Life 工nformation Soienoe (工 SL 工S }
鯏 覇一 蜘 of 酌 伽 掬願 闢 噛昭 8齢 (aSUS) ∫.’ntl,∫oc.ムife∬nfo ,∫ci, yo‘18,ハ厂o・1, Mcrch 2の00
The Ninth Symposiurn on Life lnformation Science March 3−42000 , Tokyo lnstitute ofTechno ’ogy ,Tokyo 町
左側
覚醒 背側 ネッ トワ
ーク
監働 。
右側
腹劃
憲拿 ・
.
図1 注意の ネッ トワーク17,
半球の前頭葉)と呼ばれ る注意ネ ッ トワー
クで ある
(図 1参照)。 また、MesUlam は動物実験か ら注意
ネ ッ トワー
ク に係わる脳内の 4領域 として 空間的
認知に係わる頭頂後部、情動に係わ る帯状回、運動
的認知に係わる前頭部及 び覚醒に係 わ る中脳網様
体を挙げ、こ の 4領域の相互作用が注意ネ ッ トワー
ク を形成 し、その 障害に よっ て半側空間無視゜
な どの
症状が現れる として い る 19)。
注意の 選択性 、 方向性 、 また感覚モ ダリテ ィ (視
覚か、聴覚か 、 或い は体性感覚)によっ て、注意の
神経機構が多少異なるが 、 前頭野皮質が常に注意を
操作する主な役割を持つ こ とが示唆されて い る。 刺
激が視覚、 聴覚、 触覚の三つ の モ ダリテイで与えら
れ 、 被験者はその 中の どれかに注意を向けなければ
ならない と求められる場合 、い ずれ強い 活動 を示し
たのは前頭連合野の 上内側部で あっ た こ とが報告
されて い る 2ω。 前頭前野の トッ プダウ ン制御に よっ
て、注意ネ ッ トワークの 各部分の 連絡 (の 強さ)が
調節 される とい われて い る21)。 Corbettaらの実験で
は、空間的注意におい て右側の 大脳皮質が優位で あ
る こ とが示唆されて い る22}。 更に Pardo ら (1991)
は 、 体性感覚課題及び視覚課題を用 い 、持続的注意
(40秒)と覚醒レベ ルが要求され る実験を行 っ て い
る。 両方の場合、しか も刺激の左右差と関係な く、
“
半側 空間無視 (unilateral spatial neglect):頭頂葉に損傷の
ある患者に認め られる症状で、損傷半球 と反対側の 視野 に現れ る
対象が無視され る。
共通 して 活動が上 昇した領域は 、 右側の前頭連合野
と右側の 頭頂連合野であっ た と報告されて い る23)。
気功 ・瞑想に もよく使われて い るイメー
ジ想起の
場合は 、 Roland ら (1987)の空間的イメー
ジ の課
題 を使 っ て行われた実験 によると 、 血流量が最 も上
昇 したの は前頭連合野 (前頭眼野を含み特に上部 と
外側部 ,dorsalateral)、 頭頂連合野 (特に後上部)
と大脳基底核 (の尾状核 と被殻)であ っ た とされ て
い る24)。
また注意機構の 時間的特性 に つ い て 、 短時間 (30
分以下)の 注意持続 (視覚性 、 体性感覚また聴覚性)
状態で は、右側前頭葉、頭頂葉 また視床におい て、
脳血流量の 上昇ある い は ブ ドウ糖代謝率の 上昇が
観察され て い る 23・25・26・27)。 感覚刺激の モ ダ リテ ィ (視
覚、 体性感覚など)に関係な く、 注意時に中脳被蓋、
左側視床髄板内核の 活動の 上昇が見られて い る 28)。
一方 、 聴性課題で の 長時間の注意持続状態 (60分以
上)で は 、 EEG では θ波の増大、 f MRI で は右前
頭葉一
頭頂葉注意ネ ッ トワー
クなどにおける血流
量の 低下、及び視床、右側無名質 (前脳基底部の 一
部)、被蓋で の血流量の低下が観察されて い る 26・27)。
認知行動 における神経伝達物質の働 きに関する
研究によると、注意ネ ッ トワ ークの主体 となる右前
頭葉 、 頭頂葉及び視床前部の 活動は主 に ノ ル ア ドレ
ナリン 作動系に影響され,特 に ノ ル ア ドレ ナ リ ン 作
動系の 主体となる青斑核 (LC )は、 (信号/ノ イズ)
を高める こ とによ っ て 、 注意を促進する と考えられ
て い る29>。 サ ル や健常人を対象とした注意課題の研
究に よる と、 注意ネ ッ トワー
クの 前頭部、頭頂部 (即
ちPosnerの 覚醒ネッ トワー
クと腹側ネ ッ トワーク)
は ノ ル ア ドレ ナ リ ン作動系に よ っ て 調節 され て お
り3ω、 特に覚醒度低下時に ノ ル ア ドレ ナ リ ンア ゴ ニ
ス ト (clonidine )の 視床に対する作用や注意の 阻害
作用が より強か っ た こ とが観察されて い る 31)。 更に
前頭型痴呆症に関する研究に よる と、ノ ル ア ドレナ
リ ン 作動系の働 く場所は前頭葉の 、特 に右前頭葉、
右頭頂葉の ノ ル ア ドレ ナ リン α 2 受容体で ある 14β2)。
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150 r 瀦 雛i 欝難 魍2.2 覚醒の神経機構
気功 (瞑想)におい て、脳波の徐波化や痛覚閾が
上がる こ とな ど覚醒水準の 低下時に特徴的な変化
が時々見 られるため、その 脳内機序をよ りよ く理解
するには 、 覚醒・睡眠の 調節機構に関する認識が不
可欠である。 従っ て、以下 にお い て 、 主に酒井一弥
33)、前田敏博34β5)など諸氏の総説に基づ き、覚醒 ・
睡眠の神経機構及びそれ に関わる各神経伝達物質
作動系に よる調節につ い て述べ る 。
2.2.1 古典経路と別経路
覚醒の神経機構に関しては 、 古典経路と別経路が
あると考えられて い る (図 2 参照)。
図2 古典経路と嬲 産路34)
(一 員奮性入力 : 一一岬 抑鯛性入 力 以下も同
A 古典経路
脳幹網様体 は大脳皮質の 活動を賦活 して い るた
め、上行性網様体賦活系と呼ばれて い る36》。 中脳か
ら橋に か けて の 広 い 網様体ニ ュー
ロ ン か ら上行す
る上行路背側成分 (図 2 中の太線経路)は視床髄板
内核などの 非特殊核禽
で ニ ュー
ロ ン を切 り替え 、 大脳
皮質へ 広範に興奮性の 入力を投射する 。 こ の 脳幹一
視床一大脳皮質の経路が古典経路 と呼ばれる 。 視床
非特殊核は皮質との相互結合に よ り視床一皮質回
+視床非特殊核 ;視床の 髄板内核 と正 中中心核はほ かの 局在性を
保つ 中継核 と違 っ て、局在性が不明瞭 で、それ か らの 投射線維 は
広い 大脳皮質領野に終止 して い る 。 この よ うな終止様式か らこれ
ら の 神経核は汎性投射核 また 非特殊核と呼ばれ て い る
路が作られ 、 脳幹か らの 興奮性刺激 を受けとめ、皮
質脳波の脱同期、 速波化、覚醒が ひ きおこされる と
考えられてい る (図 3 参照)。 更にこ の経路の 活動
図3 視床一皮質回路34)
が、視床網様核 (nRt )の強力な抑制によ っ て 、 調
節されて い る。こ の 抑制の弱まりによっ て 、 視床
一
皮質回路の活動は視床と皮質で反響 し、 同期化する
ようになる。 視床網様核へ の 興奮性の入力は 、 脳幹
か らの上行性入力の ほかに、視床一皮質回路その も
の と別経路に属する前脳基底部か ら与えられる 。
B 別経路
古典経路を破壊して も、
一定の時間が経つ と覚醒
が 回復する こ とか ら、大脳皮質を賦活させ る別の 経
路の存在が明らか に されて きた。 前脳基底部と視床
下部(後部)がその 主な構造で 、睡眠の発現、調節に
も強 く関与して い る の で、前脳 (睡眠 ・覚醒)調節
覚醒 橡渡■眠 逆眼曝眠
a ■■■■■ 酬 H 一
孤← 十 一十 H → 州 H ■■鬮■瞳
ノ 隧愚
覚醒 樵減睡眠 逆鋭睡眠
aww ← ← 十十 亅一
●:← ← ←H ■圏騨 國 ← H →→
0
’
勠 a b前9 − nS廴L −.__Lns”野
前脳上師調節系
購 c
視 床下部 後部
前隨下部■節系
図4 前脳調節系ニ ューロン の自発活動s4)
O :覚屋ニ ュー
ロン ; △ :酒井の 匪型ニ ユーロ ン 1
口 :覚醒 型ヒスタミンニ ューロン ; ● 睡眠型 ニ ューロン
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掬囓喇 勗一 80函陶ぴ or肋 屆刪 8伽 o ‘瀏 8, ノL/ntl.∫oc.乙tfe tnfcフ, Sci, VoL 18,〜》α 1, MOivh 2000
The Ninth Symposium on Life lnfbrmation Science
Ma 厂ch 3剛42000 , Tokンo ’ノrstitute(〜fTecゐnolo8y ,Zo細o 圃m
系とみ なされ て い る 。 図 4 に前脳調節系におけ る細
胞活動分類を示す 。 特に前脳上部 (a 、b)で 覚醒系、
睡眠系ニ ュー
ロ ン の 両方が存在して い る 。
こ れ が 覚醒の 別経路 として 、脳幹か ら上行路腹側
成分を受けて い る (図 2下側 の 細線経路)。 脳幹か
ら興奮性入 力を受 けた視床下部後部は前脳上部覚
醒系ニ ュー
ロ ン を活動 させ る 。 更に視床下部後部は
脳幹上部に興奮性の 入 力を与える と 同時に、前脳上
部の 睡眠系 と脳幹下部の 睡眠系 の 働 きを抑制 して
い る (図 2、5 参照 、詳細は次の 睡眠機構を参照)。
また前脳 上部の 覚醒系は大脳皮質を直接 に 興奮 さ
せ るだけ で はな く、 視床非特殊核に興奮性の 、視床
網様核 に興奮性 と抑制性の 入力を与え、しか も視床
網様核に対する 抑制 は コ リ ン 作動性調節 で ある と
考え られ て い る 。 視床一皮質回路 の 活動は視床網様
核に よる抑制が強い 場合、完全に抑えられるが、あ
る程度弱 くなる と反響化、同期化する 。 従 っ て、前
脳上部は 視床網様核 の 抑制調節機構の 上位制御機
構 として極め て重要で ある。
2.2.2 覚醒か ら睡眠へ の 神経機構
A 煎脳基底部にお ける睡眠機構
図 4 に 示 され て い る よ うに前脳上部 (a 、 b)に は
睡眠時活動ニ ューロ ン が存在 して い る。ニ ュ
ーロ ン
は数少ない に も関 わ らず、覚醒か ら睡眠に入るに つ
れて 、活動が強まるため、睡眠発現 ニ ュー
ロ ン とし
て考えら れ る。ほ と ん どの 睡眠ニ ュー
ロ ン は無名質
に存在する非 コ リ ン 作動性 の もの で あ る と考え ら
れ て い る。
こ こ か らの 出力が 、 また内側視索前野 と視床網様
核 に伝えられ 、 そ して 内側視索前野が視床下部後部
との 間に相互 制御回路が形成され 、さ らにそ こ か ら
古典経路に対 して 出力 を出 して い る 。
一方、視床網
様核に対する出力に は興奮性の もの が主で あり、入
眠時に見 られ る紡錘波の 形成に 関係する と考えら
れ て い る 。
図 5 に示 され て い る ように 、前脳相互抑制機構は
覚醒一
睡眠両方に も関与する調節制御系で ある 。 前
図5 前脳調節系34)
脳上部 、 特に 内側視索前野の破壊され た動物は不眠
になるが 、 前脳下部 (視床下 部後部)の 活動を GABA
作動薬で抑える と睡眠 (REM (逆説)睡眠の 割合が
特に高い )が 回復するため、前脳下部覚醒系は前脳
上部の他に 、さらに脳幹下部の 睡眠系活動 に強い 抑
制をかけて い る こ とがわか る 。
B 脳幹下部における睡眠調節
上 で述べ たように、前脳調節系に よっ て抑制をか
けられ て い る と考えられ る睡眠系が脳幹 に存在す
る とい わ れて い る。 Jouvet(1994)らの 研究による
と、中脳下部にあるニ ュー
ロ ン 群が前脳の 下降性抑
制機構と密接に関与 して い る 。 しか もこ の ニ ュー
ロ
ン群の 活動抑制に よ り睡 眠が増加 し、しか もほ とん
ど REM (逆説)睡眠で ある 。コ リン作動薬カ ル バ コ
ール を橋上部に与える と 、 直接に REM睡眠状態 を引
き起 こせ る 。 そこ に ム ス カ リ ン 性だけの コ リ ン作動
ゆ
)
大 網胞網様核 (Mc)
医b 遡 瓶垂眠の発現機構 33}
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152 鯏
鑑 ,講 簾黶驚 圃薬の投与に よ っ て 、 四肢の筋緊張の 弛緩 と意識の低
下が観察されて い る37)
。 橋網様体にカ ル バ コー
ル を
微量注入すると、 大脳皮質及び海馬に REMに類似 し
た EEGス ペ ク トルが記録され た38)
。 従っ て 、 脳幹下
部は REM睡眠の発現と維持の機構の 中心 と して 、 下
行性 また上行性に覚醒の 古典経路抑制系を作 っ て
い ると考えられてい る39) (図 6参照)。
C 覚醒 ・睡眠の 調節に関わる古典的伝達物質作動
系
ア ミン系 :ノ ル ア ドレナリン と ア ドレナ リン作動
性ニ ュー
ロ ン は 、 覚醒時に活動 し、 徐波睡眠曹で活動
が下が り、 REM (逆説)睡眠時全 く活動 しな くな り、
即ち覚醒ニ ューロ ン である 。 大脳皮質へ 広汎に投射
する青斑核はその代表で ある (図 7 参照)。 その 活
図8 脳内コ リン作動系の分布(1)41 〕
灘 鳳贈隴 。嬰
壕 ツ
》 _ _
・} 一 一
v 証 青煽 髄 桜 Ch6(L【n )
ノ
図9脳内コ リン系の分布(2)35}
図7 ノルア ドレナリン作動性 ニ ュー口:の投射 se)
Q :背側束 : :腹側束
動が低下するこ とに よ っ て睡眠に移 りやすくなる 。
橋被蓋部に存在する青斑核アル フ ァ旁核 (peri’LC
α 、酒井の逆説睡眠実行系の一部である)に存在す
る α 2 型 ア ドレナリ ン受容体が REM 睡眠 (逆説)
実行 系に対する抑制機構として 、 極めて重要であ
る40)。
セ ロ トニ ンは睡眠の発現機構前脳前部睡眠系に
よる後部覚醒系の脱抑制 (まとめ参照)と密接に関
連 して 、 その働 く場所 は前脳上部睡眠系で ある 。
’
徐波睡眠 ・逆説睡眠 :脳 波か らネコ の 睡眠行動が二つ に分 けら
れ る。徐波 の ときを徐波睡眠、速波 の と きを逆説睡眠 と呼ぶ。ヒ
トの 場合 は逆 説睡眠 を レム 睡眠、徐波睡眠 は ノ ン レ ム睡眠 と呼ぶ。
コ リン系 (ア セ チ ル コ リ ン):徐波睡眠時には ア
ミ ン作動性 ニ ューロ ン もコ リ ン作動性 ニ ュ
ーロ ン
も活動が低下する 。
一方、逆説睡眠時にはコ リン作
動性だけが強 く活動 して い る 。 そして ア ミ ン作動性
ニ ュー
ロ ン は活動を停止 して い る 。 コ リ ン作動性
ニ ュー
ロ ン には前脳基底部含
に存在する前群 (ch1 −
ch4 )と中脳脚橋被蓋核 (PPT )か ら橋背外側被蓋
核 (LDT )に存在する後 群 (ch5 、 ch6 )がある 41)
(図 8、9参照)。
主に前群に存在する覚醒型 (覚醒時強 く活動)の
コ リ ン ニ ューロ ン は、覚醒の維持 と関わ り, 視床 ニ
ューロ ン の 興奮性 を高め て 知覚などの 入力によ る
活動を上 げる働 きを して い る 。 また視床網様核に対
’前脳基底部か らの 入力 は主 に上部網様体 (中脳網様体、上橋網
様核、脚傍核)に 終わ り、一部は興奮性 と抑制性 の コ リン 作 動性ニ ュ
ーロ ン 間の相互 入力で あ り、睡眠発現・維持機構 と覚醒機構
の 両方に働 い て い る。対角帯、無名質 (マ イネ ル ト基底核〉 を主
体 とし、コ リン 作動性 と GABA作動性ニ ューロ ン に代表される 。
上部脳幹とは 強い 相互 連絡を持ち、興 奮性・抑制性の両者が あ る 。
新皮質へ の投射の主体は コ リ ン 作動性興奮性で ある 。 更に 視床髄
板内核群、視床網様核へ は興奮性、抑制性の 入力を与える 。
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鯏 of伽蝕閉 団 回 黝 己伽 inlo隔 醒 冒Sdenoo (ma ,
ノL∬ntl.∫oc ,Life∬rザb.∫cご. yo‘18,ハio.1, Mureh 2
The Ni髄 h Symposium o呱 Li『e lnfbrmation Science ルfα厂ch 3・42000,7b北〉
,o Inst厘‘ute 〔ゾTechno’ogy,Tokyo 圃螂
して は抑制をかけて い る 。 更 に ほ とん どの 皮質ニ ュ
ーロ ン の 興奮性を変え、視床か らの 入力に対する応
答を変化させる 。 従っ て、視床 一皮質回路の活動を
促通性に調節して い る 。
一方 , 上小脳脚周囲の X野、
外側脚旁核 (PbL)、背外側被蓋核 (IDT )、 青斑核
ア ル フ ァ 旁核 (peri・LC α )に存在する コ リ ン作動
性 ニ ュー
ロ ンが含まれる後群 (ch5 , ch6 )は睡眠特
に REM (逆説)睡眠の 発現に 関係 して い る (図 6
参照)。
2.2.3 まとめ
古典経路とい うの は、青斑核ノ ル ア ドレナリ ンニ
ュー
ロ ン などが主体となる調節系で 、 視床髄板内核
を経由する上行路で あ り、生理状態で は皮質下 の 興
奮が視床非特殊核群 (視床髄板内核)を経て、 視床
一皮質回路を作動させ 、 生理的な脳波の 覚醒 、 速波
化の基礎 を作る 。 逆に視床一
皮質回路の 活動が低下
する と、こ の 回路は 自発性 活動によ り、反響回路
となり、 脳波は同期 した徐波となる 。
一方、別経路とは視床下 部一前脳基底部一大脳皮
質を経る覚醒系 (コ リ ン系が主体)で あ り、そ の 中
に視床下部後部か ら前脳基底部に か けて、コ リ ン作
動性覚醒 ニ ューロ ンが存在し 、 視索前野、前脳基底
部に睡眠ニ ューロ ン が存在する。別経路は、視床下
部後部一前脳基底部 (主役はコ リ ン 作動性)一大脳
皮質の 上行性投射する覚醒系として の働 きよ り、前
脳基底部と視床下部後部の 相互抑制 ル ープを中心
構造 となる制御系の働きが極め て 強力で ある ため 、
生理的睡眠 ・覚醒の切 り換えに お い て重要な役割を
果た してい る(図 5 参照)。
前脳基底部の 睡眠ニ ューロ ン の 活動は (a )視索
前野、視床下部前部の 内側野 (b)視床髄板内核 (c)
視床網様核 (d)脳幹上部へ 出力する 。 (a )は相互
抑制ル ープに よ り視床下部後部からの 下行性 出力
を脱抑制 させ る 。 従っ て脳幹下部の 古典経路抑制系
(睡眠系)、橋 、 延髄 にある逆説睡眠発現機構が起
動 され る 。 同時に (d)に よっ て 、コ リン作動系後
群 (ch5 、 ch6 )は ア ミ ン作動性 ニ ュー
ロ ンの 活動を
完全に抑え、逆説睡眠 を発現させるこ と に よっ て、
脳幹網様体統合機構の 中における意識、運動、知覚
の低下が起こると考えられて い る (図 10参照)
図10 前脳睡眠系の出力35)
2.2EEG 及びPET によるREM 睡眠の研究
EEG による先行研究で 、 REM 睡眠時にお い て 、
全体的に各周波数成分の振幅が比較的に低い が、覚
醒時 より 1− 2Hz 低 く、 時には高振幅の α 波が現れ
る とされてお り42)、 また、こ の ような α 活動は夢の
自覚度 とは明確な対応関係が あり、覚醒中の α 活動
と REM 睡眠中の α 活動に は強い 相関関係があると
い う報告もある43)。 REM 睡眠中 α 活動が増大 し、
特に右側が顕著であ り、前頭か ら後頭部にかけて 、
次第に強まる傾向がある と報告されて い る。 また
REM 睡眠剥奪され る場合、 α 活動も低下 し、 特に
前頭葉におい て よ り顕著であるが 、 右寄り傾向は変
りがない と言われ 44・45)、 動物による REM 睡眠剥奪
実験で は、Acetylcholinesterase(AC h分解酵素)
活動度は前頭葉にお い て顕著に低下 した とい う報
告 もある 46》。
PET による研究で は、 REM 睡眠時に橋被蓋部、
左側視床 、 両側扁桃体、帯状前回、右側頭頂弁蓋 (島
葉)の血流量が上昇する に た い し、 両側上 、 中前頭
回 (?dorsolateral prefronta1 cortex ), 縁上回、帯状
後回及び楔前部 (後頭葉の一部〉にお い て血流量の
低下が観察され て い る47
)。特に前脳域 にお い て 、辺
縁系の 視床下部外側、扁桃体、腹側線条体、辺縁系
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154
r l糠 審撚蕪纛驚 圃前部、辺縁系下部 、 帯状回 、 眼窩前回、 島回などの
活動の 上昇が顕著である4s)。
2.4 EEG 及 び PET による気功 (瞑想)の 関連研究
EEG の 変動:上に も述べ たよ うに気功で は 、 脳波
の 変動と しては脳波の 徐波化 (β波の減少、 α 波の
増大、θ波の 出現)などが一般的に認め られ てい る。
殊に前頭葉、 頭頂葉 α 波の 増大, a 波前頭葉/後頭
葉の逆転、 さらに右前頭葉寄り傾向が観察され て い
る。 また気功と作法がよ く類似 した瞑想に関する研
究では 、 α リズ ム は後頭一
頭頂部か ら前頭部にかけ
て広が り、 瞑想が深 くなる とα 波の周波数は小さく
なり、 θ波が 混在 して い る 。 瞑想の深い 被験者で は、
瞑想後の 開眼時で も α 波、ある い は θ波が持続する 。
また、 睡眠の初期に類似 した不随意的な運動が現れ
たが、 筋肉の活動の完全な消失はない。 最初に急速
な眼球運動は観察され たが、徐 々 と緩徐な眼球運動
に移り変わ り、 呼吸は遅 く、 浅 くなる こ とが報告さ
れ て い る49)。
脳各部位血流量の 変化 :個人差が大 きい とい われ
るが 、 気功師を対象とした気功状態における脳血流
量の変化として 、 両側視床及び右側後頭葉に血流量
の低下 、 また前頭葉内側面 、 右側頭頂葉、海馬、扁
桃体など辺縁系に 血 流量の上昇が観察された と報
告されてお り、 さら に脳波脳血流相関に関する研究
で は、両側脳波の低周波成分は、血流の低下 、 高周
波数成分は、血流の 上 昇を伴うこ とが確認 され 、 低
周波成分が有意である とき大脳辺縁系 (海馬 、 扁桃
体、側頭葉)の血流の 上昇が見 られた。
研究の 数が限られ、充分検討され て い る とは い い
難い が、上の REM 睡眠時と気功状態の 脳活動の 変
化を比べ てみ る と、脳波の 徐波化、 右後頭葉活動の
低下、および右頭頂葉、特に海馬、扁桃体周辺など
い わゆる大脳辺縁系の 活動上昇などの点に お い て 、
よ く類似 して い る ことがわかる 。
3. 気功時の脳生理学的変化に関する
類 REM 反応仮説
視床 と無名質はそれ ぞ れ覚醒水準を維持する役
割を担う古典経路 と別経路の 中に位置し、 知覚入力
を調節し 、 大脳皮質に伝える 。 それ らの活動変動が一
般的に覚醒水準を反映 して い る と考え られ て い
る。 上の注意関連研究の章節で も紹介したが 、 気功
や瞑想に よ く使 われ て い る調心 (特定の対象に注意
集中を長時間にわた り、 持続する状態)では 、 EEG
の α 波、θ波の増大 、 右前頭葉一頭頂葉注意ネ ッ ト
ワー
ク及び視床、右側無名質 (前脳基底部の一
部)
血流の低下が観察されたことか ら、そ の とき、 覚醒
水準が平常よ り低下 して い る と判断されるが 、普通
の 睡眠状態とは異な り、 睡眠と覚醒との 中間状態、
特に REM 睡眠との類似点が多い とい える 。 そこで 、
上で も説明した前脳基底部睡眠系 (図 10)、 または
前脳制御系の 相互抑制ル ープ (図 5)などの 研究成
果、 さらには REM (逆説)睡眠の 発現機構 (図 6)
などと合わせ て 、気功における局所的注意持続によ
る脳生理学的変化につ い て、以下 の仮説を提案する
前 に も述べ た よ うに注意 ネ ッ トワー
クは主 に ノ
ル ア ドレ ナ リ ン作動系が主体 となっ てお り、覚醒低
下時に は ノ ル ア ドレナ リ ン の 視床 に対する作用が
よ り少ない こ とか ら、 局所的注意集中持続によ っ て 、
注意ネ ッ トワー
クの 右前頭葉、頭頂葉視床、及び覚
醒ネッ トワーク (視床、前脳基底核)の活動、特に
青斑核を主役 と したノ ル ア ドレナリン作動系支配
の古典経路の活動が低下するため 、 前頭前野の活動
も次第に低下する 。 青斑核の視床下部室傍核 に対す
る特異なノルア ドレナリン性活性化作用の 低下 (特
に CRF の分泌の低下)に よ り、視床下部一下垂体
一副腎系にお ける ス トレ ス 反応や体温調節機能に
何 らか の 変動が起こる (気功練習中に皮膚温度の 上
昇や LF/HF の抑制な ど自律神経反応に関連する
現象が発現するこ とが知 られて い る)。
2,2 の後半で 注意の 時間的特性につ い て 紹介 した
よ うに 、 注意集中を長時間にわた っ て持続する場合、
右側 の無名質で の 血流量の 減少が観察され て い る
が、こ れ と前脳基底部睡眠系 (図 10)、または前脳
制御系の 相互抑制ル ープ (図 5)とを合わせ て考慮
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枷 Jof驫一 Soatety 肋 向帽 鬮幽聞 8飆 tZ8us) 」し∬nt’.∫oc.乙ife lnfo.∫ci. Vol」18,ハ厂α 1, Marcゐ20θθ
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Tokンo ’nstitute ofTechnotogy ,Tok),o圃
155
すると 、 前脳基底部に おける睡眠系で ある視索前野 、
無名質の 睡眠ニ ューロ ン における何らか の 変化 (活
性化)によっ て、視床下部後部覚醒系に対する抑制
が強ま り、さらに視床下部後部か らの 下行性出力が
脱抑制される。 従 っ て 、 、後群 コ リ ン作動系 (ch5 、
ch6 )の うち REM 睡眠活動型、 さらに脳幹下部の
REM 睡眠調節機構が強 く影響され 、類 REM 反応
が起こ る (図 11参照)。
{覚醐 ゆ
図11 類REM 反応仮説
→ 顛REM 反応の経路1 − : コリン作動系
それゆえ、気功 (瞑想)状態で は幾分の筋弛緩反
応と一時的な急速な眼球運動、感覚遮断に近い状態 、
夢見に類似 した幻覚などの 主観体験 を経験する 。
EEG の π 波 、 θ波が増大 し、大脳皮質の活動水準
がい くらか低下 し、特に前頭前野の活動が抑制され
るが 、 記憶、情動反応などと深 く関与する辺縁系の
活動水準は比較的高くなる 。 REM 睡眠が記憶の 固
定化を促進する と考えられて い るため50)、この仮説
に よっ て 、気功練習に よる記憶力や暗算力の増進51)
の説明がつ く。 しか も、 視覚的イメ ージによ り導入
し、維持 され るものが主なため、右頭頂葉の 活動が
比較的活発である こ とが多い と推測される 。
4 .今後の発展
関連分野の研究を概観し、 特に睡眠 (REM 睡眠)
調節機構に 関する知見に基づ き案出 された上記仮
説 を検証するために以下 の 進め方が考えられる 。
1. 気功状態 と REM 睡眠時の EEG 変動及び
fMRI に よる部位別 、 特に脳幹の 中脳被蓋部や、
前脳基底部、大脳辺縁系域の活動変動の 相違を比
較する実験研究 。 特に同一被験者 (気功 師や瞑想
の達人から健常者)の比較が より有益で あると推
測される 。
2.気功 (瞑想)状態と REM 睡眠時の 神経伝達
物質 (覚醒時と REM 睡眠時にそれぞれ 主役を演
じる ノ ル ア ドレ ナリン 、アセチ ル コ リ ン や、睡眠
の トリガー役を務める と言われ る52}セ ロ トニ ン、
GABA など)の変動を測定し 、 比較する実験研究。
謝辞
本研究は、東邦大学名誉教授の 鳥居鎮夫先生、日
本医科大学の 遠藤俊吉先生の ご指導、ならび に放射
線医学総合研究所 、 谷口順子,古角智子等諸氏の ご
協力を得て行われた。こ こ に深甚 なる謝意を表す。
なお 、 本研究は一部科学技術庁官民特定研究 「多
様同時計測による生体機能解析法の 研究 (代表 1山
本幹男)」として行われた 。
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