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8/18/2019 Classification Yeates
1/17
V O L U M E 25
JOURN L OF NEM TOLOGY
S E P T E M B E R 1 9 9 3
N U M B E R 3
J o u r n a l o f N e m a t o l o g y 2 5 ( 3 ) : 3 1 5 -3 3 1 . 1 9 93 .
© T h e S o c i et y o f N e m a t o l o g i s t s 1 9 9 3 .
Feed ing Hab i ts in So i l Nematode Fami l ies and
G e n e r a A n O u t lin e f o r S o il E c o l o g i s ts
G. W .
Y E A T E S , 1 T .
BONGERS,2 R. G. M.
D E G O E D E , 3
D. W .
F R E C K M A N , 4 A N D
S. S. GEORGIEVA
Abstract B e c a u s e r e s e a r c h o n n e m a t o d e i n v o l v e m e n t in t r o p h i c in t e r ac t i on s , f o o d w e b s t r u c t u r e ,
a n d b i o d i v e r s i ty is c o n s t r a i n e d b y la c k o f a n o v e r v ie w o f n e m a t o d e f e e d i n g h a b i t s , th i s o u t l i n e
p r e s e n t s a c o n s e n su s o f c u r r e n t t h o u g h t o n n e m a t o d e f e e d i n g h a b it s . T h e s o u r c e o f f o o d i s f u n d a -
m e n t a l t o t r o p h i c i n t e r a c t i o n s a n d p r o v i d e s t h e b a s is f o r o u r d e f i n it i o n s o f t h e e s s e nt ia l f e e d i n g
t y p e s : 1 ) p l a n t f e e d e r , 2 ) h y p h a l f e e d e r , 3 ) b a c t e r i a l f e e d e r , 4 ) s u b s t r a t e i n g e s t e r , 5) p r e d a t o r o f
a n i m a l s , 6 ) u n i c e l l u l a r e u c a r y o t e f e e d e r , 7 ) d i s p e r s a l o r i n f e c t iv e s t a g e o f p a r a s it e s , a n d 8 ) o m n i v o r e .
L i st s o f f a m i li e s a n d g e n e r a w i th t h e i r p r e s u m e d f e e d i n g t y p e s a r e g i v en . M a j o r g a p s i n k n o w l e d g e
o f f e e d i n g i n t h e s m a l l e r ty l e n c h id s a n d m a n y d o r y l a i m s a r e n o t e d .
Key words
b a c t e ri a l f e e d i n g , f e e d i n g h a b i t, f o od w e b , f u n g a l f e e d i n g , n e m a t o d e , o m n i v o r e , p r e d -
a t o r , s o i l e c o l o g y , t r o p h i c i n t e r a c t i o n .
W i t h t h e i n c r e a s i n g i n t e r e s t o f s o i l e c o l -
o g i s t s i n t h e r o l e o f n e m a t o d e s i n e c o s y s -
t e m p r o c e s s e s ( r o l e s s u c h a s n u t r i e n t c y -
c li ng , b io l o gi c al c o n t r o l a n d e c o n o m i c c r o p
lo ss ), t h e r e is a n u n m e t n e e d f o r a c o n c i se
s u m m a r y o f c u r r e n t k n o w l e d g e o f n em a -
t o d e f e e d i n g h a b it s. T h e a n a ly s is o f a va il-
a b l e i n f o r m a t i o n i s m a d e i n c r e a s i n g l y d i f -
f i c u l t b y c h a n g e s i n n e m a t o d e s y s t e m a t i c s
a n d r e c e n t c o n t r ib u t i o n s to n e m a t o d e e c ol-
o g y . W h e n a ll sp e ci es o f n e m a t o d e s c a n b e
c o n f i d e n t l y a s s i g n e d t o f e e d i n g g r o u p s ,
Received for publ icat ion 12 Ja nu ary 1993.
Review.
z Lan dca re Research, Private Ba g 31902, Lower Hurt , N ew
Zealand.
2 Nemato logy Dep ar tmen t , Wa gen ingen Agr icu l tu ra l Uni -
vers ity , P .O.B. 8123 , 6700 ES W ageninge n , Th e Ne ther -
lands.
3 Biological Stat ion of W agen ingen A gricul tura l Univer-
s i ty , Kampsweg 27, 9418 PD Wijs ter , The Netherlands.
De par tm ent o f Nemato logy , Univers i ty o f Cal i fo rn ia ,
Riverside, CA 92521. Present Address: Natural Resource
Ecology Laboratory, Colorado State University, Fort Collins,
CO 80523.
5 Nematology Laboratory, De pa rtm en t of Zoology, Facul ty
of Biology, University of Sofia, Sofia 1421, Bulgaria.
W e are grate ful to B. Sohlenius , V. R. Ferris, D. C. Cole-
m an, S. Bostrom, R. K. Niles, K. Prejs, D. Wardle, an d P.
A r p i n f o r t h e i r co mmen t s o n t h e man u s c r i p t , an d t o D . J .
Carl is le, E. M. Co urtr ig ht , an d T . Gates of D.W.F. s lab for
proofre ad ing and l ib rary research . S uppo r t f rom the Foun-
dat iot t for Research, Science an d Tech nolog y (NZ) to G.W.Y.
and f ro m the Na t ional Sc ience Foun dat ion (USA) Gra n t BSR
8818049 to D.W.F. is gratefully acknowledged.
T h e J O U R N A L O F N E M A T O L O G Y f o r J u n e ( 2 5: 10 1 -3 1 3 ) w as
i s su e d 1 1 J u n e 1 9 9 3.
t h e r e w ill f o ll o w a b e t t e r u n d e r s t a n d i n g o f
t h e r o l e o f n e m a t o d e s i n so il a n d h o w
c h a n g e s i n e n v i r o n m e n t a l f a c t o r s i n f l u -
e n c e th e c o m p o s i t io n o f th e n e m a t o d e
f a u n a .
T h e f i r s t c o m p r e h e n s i v e r e v ie w o f
n e m a t o d e f e e d i n g h a b i t s w a s g i ve n b y
N e i l s e n ( 7 7 ) . I n a n a t t e m p t t o p r o d u c e
f u n c t i o n a l g r o u p s b a s e d o n f e e d i n g h a bi ts ,
P a r a m o n o v (8 4) a p p l i e d to n e m a t o d e s
t e r m s s u c h a s p a r a r h i z o b e s ( o c c u r i n t h e
r h i z o s p h e r e a n d s o m e t i m e s d a m a g e
p l an t s) a n d d y s s a p r o b e s ( f e e d i n d e c o m -
p o s i n g m a t e r i a l b u t m a y e n t e r h e a l t h y t i s -
s u e ) . B o t h W a s i l e w s k a ( 1 2 1 ) a n d Y e a t e s
(1 27 ) g r o u p e d p l a n t a n d s oil n e m a t o d e s b y
f e e d i n g h a b it s. T h e c l a ss i fi c a ti o n o f T y -
l e n c h i d a a d v o c a t e d b y S i d d i q i ( 9 9 ) h a s a
s t r o n g f e e d i n g h a b it c o m p o n e n t . R e c e n t
e c o lo g i ca l s t u d ie s h a v e r e v e a l e d t h a t f e e d -
i n g -h a b i t g r o u p i n g s m a y n o t b e s h a r p ly
d e l im i t e d . F o r e x a m p l e , a b u n d a n t p o p u l a -
t i o n s o f
Aphelenchoides Tylenchus Tylen-
cholaimus a n d Ditylenchus w e r e d i s c o v e r e d
t h a t c o u l d o n l y b e c l as s if ie d a s r o o t / f u n g a l
f e e d i n g n e m a t o d e s ( 10 5 ), a s w e l l a s p r e -
d a c io u s m o n o n c h i d s t h a t m u l t i p l ie d u s i n g
b a c t e r i a a s a f o o d s o u r c e ( 1 3 0 ) . T h e s e e x -
a m p l e s d e m o n s t r a t e t h e a p p a r e n t l y a r b i -
t r a ry n a t u r e o f t ra d i ti o na l n e m a t o d e f e e d -
315
8/18/2019 Classification Yeates
2/17
3 1 6 Jou rna l o f Nemato logy Volume 25 No . 3 Sep tember 1993
i n g g r o u p s . M o r e o v e r , f e e d i n g h a b i t s o f
m a n y n e m a t o d e s h a v e b e e n i n f e r r e d
r a t h e r t h a n c o n f i r m e d b y m a i n t e n a n c e
o v e r m a n y g e n e r a t i o n s u n d e r b i o lo g ic a ll y
d e f i n e d c o n d i ti o n s .
F o l l o w i n g P e t e r s e n a n d L u x t o n (8 6 ), w e
u s e g r a z in g f o o d w e b a n d d e t r it u s f o o d -
w e b a s t e r m s f o r c o m m u n i t i e s b a s e d o n
l iv i n g g r e e n p l a n t s a n d d e a d o r g a n i c m a t -
t e r, r e sp e c ti v e ly . T h e i r c o m m e n t s o n t h e
m e r g i n g o f t h e t w o w e b s a r e p a r ti c u la r ly
r e l e v a n t f o r n e m a t o d e s , w h i c h a r e s o o f t e n
a b u n d a n t a t i n t e r f a c e s b e t w e e n l i v i n g a n d
d e a d m a t e r i a l ( a s i n t h e r h i z o s p h e r e ) .
T h i s p a p e r i s n o t a l i t e r a t u r e r e v i e w a n d
d o e s n o t p r e s e n t n e w r e su l ts ; r a t h e r w e
p r e s e n t a b a s i s f o r a d v a n c i n g u n d e r s t a n d -
i n g o f t h e r o l e o f n e m a t o d e s i n s oi l e co l-
o g y . T h e p a p e r o r i g i n a t e d i n d i s c u s si o n s a t
t h e S e c o n d I n t e r n a t i o n a l N e m a t o l o g y
C o n g r e s s a n d li st s n e m a t o d e f a m i li e s a n d
g e n e r a w i th o u r a s s e s s m e n t o f c u r r e n t u n -
d e r s t a n d i n g o f t h e i r f e e d i n g h ab i ts . W e
h o p e t h a t t h i s p a p e r w i ll s e r v e as a f r a m e -
w o r k f o r e c o lo g is ts to u s e i n d e p e n d e n t l y o f
t a x o n o m i c p h i l o s o p h i e s . A n d r ~ s s y ( 2 , 3 ) ,
L t r e n z e n ( 58 ), M a g g e n t i (6 2 ), a n d S i d d i q i
( 9 9 ) a l l h a v e d i f f e r i n g a p p r o a c h e s t o t h e
g e n e r a l c la s si fi ca ti o n o f n e m a t o d e s . T h e
m o s t r e c e n t t a x o n o m i c o v e r v i e w is c o n -
t a i n e d i n t h e M a n u a l o f A g r i c u l t u r a l
N e m a t o l o g y (7 6). T h e g e n e r i c m a k e u p o f
t h e f a m i l i es w e u s e i s c o m p a t i b l e w i t h t h e s e
r e c e n t w o r k s ; b e c a u s e t h e y o f t e n a s s i g n
d i f f e r i n g t a x o n o m i c r a n k s t o th e s e g r o u p s ,
w e d o n o t l i s t a u t h o r i t i e s .
CONFLICTING RESULTS ND OBSERV TIONS
S o i l e c o l o g i s t s a r e p r i m a r i l y c o n c e r n e d
w i t h r e l a t io n s h i p s b e t w e e n b i o lo g i c al p o p -
u t a ti o n s a n d t h e s oi l e n v i r o n m e n t , w h e t h e r
it b e a h i g h - i n p u t a g r o e c o s y s t e m , n a t u r a l
e c o s y s te m , o r a n a r e a m a n a g e d f o r su s -
t a in e d p r o d u c t i o n . W h e n t h e s e p o p u l a -
t i o n s a r e c u l t u r e d s i n g l y o r t o g e t h e r i n t h e
l a b o r a t o r y , m a n y p o s s i b le i n t e r ac t i o n s a n d
t h e i r c o n s e q u e n c e s a r e r e d u c e d ( 5 2 ) ; t h u s ,
r e s u l t s a r e d i f f i c u l t t o e x t r a p o l a t e t o f i e l d
c o n d i ti o n s . T h e f o ll o w i n g a r e e x a m p l e s o f
s u c h d i f f i c u l t e x t r a p o l a t i o n s .
1. A l t h o u g h n o r m a l l y r e g a r d e d a s b a c -
t e r i a l f e e d e r s , Chiloplacus ( A c r o b e l i d a e )
a n d Rhabditis ( R h a b d i t i d a e ) h a v e b e e n c u l -
t u r e d o n t h e f u n g i Phoma s p . a n d Pythium
middletonii r e s p e c t i v e l y ( 3 9 , 9 2 ) . I n b o t h
c a se s , t h e p r i m a r y f o o d s o u r c e is b a c t e -
r ia l; t h e fa c t t h a t t h e a p p a r e n t s e c o n d a r y
f o o d b e l o n g s t o t h e s a m e t r o p h i c l e v e l o f
t h e d e t r it u s f o o d w e b a s t h e p r i m a r y f o o d
s h o w s th e v a l u e o f a c k n o w l e d g i n g s u c h
b r o a d f o o d w e b s . H o w e v e r , o u r i n t e rp r e t a-
t i o n o f t h is d u a l f e e d i n g h a b i t i s i) b a c t e r i a l
c o n t a m i n a t i o n o f t h e n e m a t o d e c u l t u re s o r
ii) d i r e c t u p t a k e o f n u t r i e n t s b y n e m a -
t o d e s , a s o c c u r s i n a x e n i c c u l t u r e o f Cae-
norhab ditis elegans ( 21 ,70 ,132 ) .
2 . H o o p e r a n d C o w l a n d (4 5) c u l t u r e d
t h e f o l i a r n e m a t o d e Aphelenchoides ritzema-
bosi w h i c h n o r m a l l y f e e d s i n t h e g r a z i n g
f o o d w e b , o n f u n g i ( d e t r it u s fo o d w e b ) ,
r e i n f o r c i n g o b s e r v a t i o n s t h a t f u n g a l f e e d -
i n g is t h e n o r m a l s i t u a t i o n i n A p h e -
l e n c h i d a . J u s t a s p l a n t r o o t c e lls a r e f e d o n
i n a v a r i e ty o f w a y s ( se e p l a n t f e e d i n g ) , s o
a r e f ung i ( 1 ) .
3 . I t is d i f f ic u l t t o e x t r a p o l a t e d a t a f r o m
c lo s el y c o n t r o l l e d m o n o x e n i c c u l t u r e s o f
Pratylenchus a n d Radopholus o n c a r r o t d i s c s
t o t h e h e t e r o g e n o u s e n v i r o n m e n t o f f ie ld
p o p u l a t i o n s .
4 . A l t h o u g h c e r t a i n m o n o n c h i d s s u c -
c e s s f u l ly c u l t u r e d o n b a c t e r i a c o n t a i n l iv -
i n g b a c t e r i a w i t h i n t h e i n t e s t i n e s ( 6 ) , w e
q u e s t i o n w h e t h e r s u f f i c i e n t a g g r e g a t i o n s
o f b a c t e r i a e x is t u n d e r f i e ld c o n d i t i o n s f o r
b a c t e ri a l i n g e s t i o n t o b e o f s i g n i f ic a n t n u -
t r i t i o n a l i m p o r t a n c e t o t h e l a r g e m o n o n -
c h ids .
5 . T h e i n te s ti n e o f m o n o n c h i d s , r h a b -
d i t i d s , d o r y l a i m s , e t c . , o f t e n a p p e a r p i g -
m e n t e d , b u t s u c h p i g m e n t a t i o n h a s n o t
b e e n o b s e r v e d i n T y l e n c h i d a o r p l a n t -
f e e d i n g Trichodorus a n d Longidorus (76) .
T h e r e h a s b e e n n o a t t e m p t t o r e l a t e t h i s
p i g m e n t a t i o n t o f e e d i n g h a b i t s .
6 . A x e n i c c u l t u r e o f Caenorhabditis ele-
gans a n d o t h e r b a c te r ia l f e e d i n g n e m a -
t o d e s ( 2 1 , 7 0 ,7 3 , 1 3 2 ) h ig h l i g h t s p r o b l e m s
o f i n t e r p r e t a t i o n , b u t t h e r e i s e v i d e n c e t h a t
d e v e l o p m e n t m a y b e sl o w er u n d e r a x e ni c
c o n d i t i o n s ( 2 0 ) . B a c t e r i a l f e e d i n g i s r e -
8/18/2019 Classification Yeates
3/17
F e e d i n g H a b it s o f S o il N e m a t o d e s :
Yea tes et a l.
317
g a r d e d h e r e a s t h e p r i n c ip a l s o u r c e o f n u -
t r i t i o n f o r s u c h n e m a t o d e s u n d e r f i e l d
c o n d i t i o n s . P h y s i c a l c r u s h i n g o f b a c t e r i a
h a s b e e n d e m o n s t r a t e d i n t h e p h a r y n g e a l
b u l b o f
Acrobeloides nanus,
b u t b a c t e r i a l
f e e d i n g n e m a t o d e s m a y d e f e c a t e l i v i n g
b a c t e r ia a n d t h e r e is n o g e n e r a l k n o w l e d g e
a s to w h e t h e r s o m e n e m a t o d e s a c t u a ll y kill,
r u p t u r e , o r l ys e b a c t e r ia o r m e r e l y r e m o v e
a d h e r i n g o r g a n i c c o m p o u n d s (1 26 ). I n
s e v e r a l s i tu a t io n s , t h e r e m a y b e a d e g r e e o f
d i r e c t n u t r i e n t u p t a k e t h r o u g h t h e c u t i c l e
o r e p i d e r m i s ( 3 3 , 5 0 , 7 9 , 1 3 2 ) .
7 . A l t h o u g h i d e n t i f i c a t i o n t o f a m i l y
l e v e l i s u s u a l l y a d e q u a t e , i d e n t i f i c a t i o n t o
s p e c i e s i s s o m e t i m e s n e c e s s a r y t o a c c u -
r a t e l y a s si g n n e m a t o d e s t o t r o p h i c g r o u p s .
F o r e x a m p l e ,
Ditylenchus d ipsaci is
a n e c o -
n o m i c a l l y i m p o r t a n t p l a n t f e e d i n g s p e ci es ,
b u t m o s t
Ditylenchus
s p p. a r e h y p h a l f e e d -
ing .
8 . T h e d e l i c a t e - s p e a r e d T y l e n c h i d a e
a n d P s i l e n c h i d a e r e m a i n p r o b l e m a t i c . A l -
t h o u g h S o h l e n i u s e t a l. (1 0 5) r e g a r d e d s ev -
e r a l g r o u p s o f t h e m a s r o o t / fu n g a l f e e d -
i n g n e m a t o d e s , t h e l i te r a t u r e is c o n f li c t-
i n g a n d w e h a v e b e e n u n a b l e t o f o r m a
c o n s e n s u s a b o u t t h e c la s si fi c at io n o f t h e s e
t w o f a m i l ie s . W e h a v e g e n e r a l l y l is t ed
t h e m a s f e e d i n g o n r o o t e p i d e r m a l c e l l s
a n d r o o t h a i r s. S p e c i fi c s t u d i e s o f t h e i r
f e e d i n g i n t h e r h i z o p l a n e w o u l d p r o v i d e
v a l u a b l e i n f o r m a t i o n .
FEEDING TYPES OF NEM TODES IN PL NT
AND SO IL SYSTEMS
I d e a ll y t h e f e e d i n g h a b it s o f e a c h n e m a -
t o d e s p e ci es sh o u l d b e d e t e r m i n e d i n e a c h
p a r t i c u l a r e c o l o g i c a l s e t t in g . B e c a u s e t h i s
t a s k i s i m p r a c t i c a l , w e o f f e r t h e f o l l o w i n g
o u t l in e f o r g e n e r a l u s e . R e g a r d l es s o f t h e
t r o p h i c g r o u p , w e s t r o n g l y a d v o c a t e a p -
p e n d i n g s p e c i e s li s ts a n d d e p o s i t i n g
v o u c h e r s p e c i m e n s t o m a k e r e i n t e r p r e t a -
t i on poss ib l e .
1. P lan t f eeding:
T h i s i n v o l v e s f e e d i n g
o n v a s c u l a r p l a n t s ; a t y l e n c h o i d s t o m a t o -
s ty le o r d o r y l a i m o i d o d o n t o s t y l e i s a lw a y s
p r e s e n t . T h e p o s t h a t c h i n g l i f e s t a g e s o f
m o s t s p e c i e s a r e m i g r a t o r y . I n s e d e n t a r y
s p e ci es , t h e f e e d i n g si te o f t h e f e m a l e m a y
b e u n d i f f e r e n t i a t e d , u n i n u c l e a t e , o r p o ly -
n u c l e a t e . M a l e s o f s e d e n t a r y s p e c ie s s o m e -
t im e s h a v e a d e g e n e r a t e s t yl et o r r e d u c e d
o e s o p h a g u s , b u t d a t a o n t h e n u t r i t i o n o f
s u c h m a l e s i s i n a d e q u a t e . P l a n t f e e d e r s
m a y b e p o l y p h a g o u s o r s h o w h o s t s p e c if ic -
i ty . M i g r a t o r y s p e c ie s m a y g e n e r a l l y b e
c l a s s i f i e d a s e c t o - o r e n d o p a r a s i t e s . F e e d -
i n g sit es m a y b e r o o t - h a i r , e p i d e r m a l , c o r -
t ica l , o r vascu l a r .
A l t h o u g h a p p a r e n t l y n o t a c t iv e ly fe e d -
i n g , t h e m i g r a t o r y p h a s e s o f
Pratylenchus,
i n f e ct iv e s e c o n d - s t a g e
Heterodera,
a n d r e -
s i s t an t s t ages o f
Paratylenchus
a r e e a c h a n
e s s e n t ia l p a r t o f t h e l i f e - c y c le o f t h e s e o b -
l ig a te p l a n t f e e d e r s a n d a r e t h u s i n c l u d e d
i n th i s c a t e g o r y . T h i s g r o u p i n c l u d e s a lg a l
f e e d e r s t h a t h a v e a n a r r o w s ty le t a n d d o
n o t i n g e s t c h l o r o p l a s t s , in c o n t r a s t t o t y p e s
t h a t s w a l l o w u n i c e l l u l a r a l g a e m o r e o r l e s s
in tact .
T h e g r o u p m a y be s u b d i v id e d in t o th e
f o l lo w i n g s ix g r o u p s : l a ) s e d e n t a r y p a r a -
s it es ( e . g ., f em ales o f
Heterod era, G lobodera,
M eloidogyne, Veru tus, Sphaeronem a ;
l b )
m i g r a t o r y e n d o p a r a s i t e s ( e . g . , P r a t y -
l e n c h i d a e , s o m e A n g u i n i d a e ) ; l c) s e m i -
e n d o p a r a s i t e s ( e . g . , H o p l o l a i m i d a e ,
Telo-
tylenchus ;
l d ) e c t o p a r a s i t e s ( e . g . , D o l i -
c h o d o r i d a e ,
Cephalenchus,
C r i c o n e m a t i d a e ,
H e m i c y c l i o p h o r i d a e , P a r a t y l e n c h i d a e ,
T r i c h o d o r i d a e ,
Pungentus,
L o n g i d o r i d a e ) ;
l e ) e p i d e r m a l c e l l a n d r o o t h a i r f e e d e r s
( e . g . , T y l e n c h i d a e , P s i l e n c h i d a e , A t y -
l e n c h i d a e ) ; a n d l f ) a l g a l , l i c h e n ( a l g a l o r
f u n g a l c o m p o n e n t ) , o r m o s s f e e d e r s t h a t
f e e d b y p i e r c i n g ( e . g . , Tylenchus, Laimaph-
elenchus,
A n g u i n i d a e ) .
2. Hyphal feeding:
T h i s i n vo l ve s p e n e t r a -
t io n o f f u n g a l h y p h a e b y a s t o m a t o st y le o r
o d o n t o s t y l e ( st y le t o r s p e a r ) . I n a d d i t i o n t o
o b l i g a t e h y p h a l f e e d e r s , t h i s g r o u p i n -
c l u d e s t h e a l t e r n a t e l if e c y cl e o f s o m e i n -
v e r t e b r a t e p a r a s i t e s ( e . g . ,
Deladenus
(75).
Y e a s ts m a y b e i n c l u d e d a s a f o o d s o u r c e
u n d e r t hi s h e a d i n g , e x c e p t w h e n i n g e s t e d
w h o l e ( se e u n i c e l l u la r e u c a r y o t e f e e d -
i n g ) . F e e d i n g o n h y p h a e o f s a p r o p h y t i c
f u n g i h a s e c o l o g i c a l i m p l i c a t i o n s q u i t e d i f -
f e r e n t f r o m f e e d i n g o n m y c o r r h i z a l f u n g i.
8/18/2019 Classification Yeates
4/17
3 1 8 Jou rna l o f Nematology, Vo lume 25, No. 3 , September 1993
T h e r e is n e e d f o r r e s e a rc h o n s u c h i n te r-
a c ti o n s t o d e t e r m i n e w h e t h e r t h e s a m e
n e m a t o d e c a n f e e d o n b o t h s ap r o p h y t ic
a n d m y c o r r h i z a l f u n g i .
3. Bac ter ial feeding : T h i s c a t e g o r y i n -
c l u d e s s p ec i es th a t f e e d o n a n y p r o c a r y o t e
f o o d s o u r ce , w h e t h e r t h r o u g h a n a r r o w
Rhabditis, Alaimus) o r b r o a d Diplogaster)
m o u t h ; a x e n i c c u l t u r e i n d i c a t e s t h a t t h e r e
m a y b e a n e l e m e n t o f a b s o r p t i o n o f n u tr i-
e n t s ( 3 3 , 5 0 , 7 9 , 1 3 2 ) . S p e c i e s w i t h a b r o a d
m o u t h m a y i n g e s t o th e r t y p e s o f f o o d . T h e
s oi l s t a g e s o f c e r ta i n n e m a t o d e p a r a s it e s o f
v e r t e b r a t e s a n d i n v e r t e b r at e s t h a t f e e d o n
b a c te r ia s h o u l d b e i n c lu d e d . A l t h o u g h
m o r p h o l o g i c a l d a t a ( 75 ) s u g g e s t t h a t i n fe c -
t i v e s t a g e s o f
Ste ine rnema
m a y b e n o n -
f e ed i n g , th e y m a y b e m a s s p r o d u c e d o n
a r t i f i c i a l m e d i a , p r o v i d i n g t h e i r b a c t e r i a l
s y m b i o n t s a r e p r e s e n t ( 7 6 ) . S o m e R h a b -
d i t i d a e a n d D i p l o g a s t e r i d a e m a y u s e a
p h o r e t i c ( t r a n s p o r t ) h o s t , e s p e c i a l l y i n -
sects .
4. Su bstra te ingestion: T h i s t y p e o f fe e d -
i n g o c c u r s i n a t l e a s t d i p l o g a s t e r i d s a n d
Daptonema s p . S u b s t r a t e i n g e s t i o n m a y b e
i n c i d e n t a l t o b a c t e r ia l f e e d i n g , p r e d a t i o n ,
a n d u n i c e ll u l ar e u c a r y o t e f e e d i n g i n m a n y
g r o u p s , b e c a u s e m o r e t h a n a p u r e f o o d
s o u r c e i s i n g e s t e d . A l t h o u g h s oi l n e m a -
t o d e s m a y i n g e s t a n d l y se b a c t e ri a , t h e r e is
n o a v a i l a b l e e v i d e n c e t h a t d i g e s t i o n o f
c o m p l e x o r g a n i c s u b s t r a t e s o c c u r s i n t h e
g u t o f so il n e m a t o d e s (a fa c t th a t m a y r e -
f l e c t t e c h n i c a l d i f f i c u l ty ) . C o n s e q u e n t l y , n o
g e n e r a h a v e b e e n g i v e n p r i m a r y c l a s s i f i c a -
t io n u n d e r t h is t y p e. T h e e x p r e s s i o n n o n -
s e le c ti v e d e p o s i t f e e d i n g u s e d f o r a q u a t ic
n e m a t o d e s c o v e r s a s i m i l a r s i t u a t i o n .
5 . A n i m a l p r e d a t i o n : S o m e s p e c i e s o f
n e m a t o d e s f e e d o n i n v e r t e b ra t e s s u c h as
p r o t o z o a , n e m a t o d e s , r o t i f e r s , a n d
e n c h y t r a e i d s , e i t h e r a s i n g e s t e rs ( t y p e
5a ; e .g . , Diplogaster, M ononchus, Nygolaimus)
o r a s p i e r c e r s ( t y p e 5 b ), s u c k i n g b o d y
f l u i d s t h r o u g h a n a r r o w s t y le t ( e .g . ,
Seinura, Labronema, Laimaphelenchus) . T h e
i n t e s ti n e o f p i e r c e r s n e v e r c o n t a i n s d i s t i n c t
p r e y r e m n a n t s .
6. Unicel lular eucaryote feedin g: A w i d e
r a n g e o f n e m a t o d e s r e p o r t e d l y f e e d o n di-
a t o m s o r o t h e r a lg a e, b u t la c k o f m a r k e r
s t r u c tu r e s i n t h e n e m a t o d e f o o d a n d t h e
p r e s e n c e o f g l o b u le s , p i g m e n t a t i o n , o r in -
c l u si o n s i n n e m a t o d e i n te s t in e s m a k e d e -
t e r m i n a t i o n d i ff ic u l t. T h i s f e e d i n g t y p e i n-
c l u d e s i n g e s t io n o f f u n g a l s p o r e s a n d
who le ye a s t c e l l s .
7. Dispersal or infect ive stag es o f anim al
parasites: O t h e r s t ag e s o f a n i m a l p a r a si ti c
n e m a t o d e s o u t s i d e t h ei r a l t e rn a t e o r d e f in -
i t i ve hos t s ma y oc c u r i n t he so i l ( e . g . , Dela-
denus, Heterorhabditis) o r v e r t e b r a t e s ( e . g . ,
Strongyloides);
w e i n c l u d e h e r e e n t o m o g e -
n o u s s p ec ie s . I f t h e y f e e d a n d c o n t r i b u t e t o
s o i l p r o c e s s e s , t h e s e s p e c i e s s h o u l d b e i n -
c l u d e d i n o t h e r a p p r o p r i a t e c a t e g o r i e s ; i f
t h e y i n v a d e a h o s t t h e y l e a v e t h e s o i l s y s -
t e m ( in t h e n a r r o w s e n se ); i f t h e y d i e i n t h e
s oi l t h e y c o n t r i b u t e t o n u t r i e n t p o o l s . W e
d o n o t i n c l u d e i n t h i s c a t e g o r y f o r m s ( e s -
p e c i a l l y R h a b d i t i d a e a n d D i p l o g a s t e r i d a e )
t h a t m e r e l y u s e a n i m a l s a s p h o r e t i c ( t r a n s -
po r t ) hos t s .
8. Omnivorous: A l t h o u g h s o m e n e m a -
t o d e s a p p e a r n o r m a l l y t o f e e d o n a w i d e
r a n g e o f f o o d s ( p a r ti c u l ar l y c o m b i n i n g
f e e d i n g t y p e s 2 - 6 ) , i t i s b e s t t o r e s t r i c t u s e
o f t h is t e r m t o ( a f e w ) d o r y l a i m s ( 3 1 , 9 5 ) ;
w h e n p o s s i b le , n e m a t o d e s s h o u l d b e c la s-
s i fi e d i n t y p e s 1 - 7 . A s i m i la r p r o c e d u r e
w a s u s e d f o r s o i l f a u n a b y P e t e r s e n e t a l .
8 7 ) .
FEEDING TYPES IN NOMIN L ORDERS
ND F MILIES
I n t h e f o l lo w i n g s y s t e m a t i c li st o f n e m a -
t o d e f a m i li e s a n d f e e d i n g t y p e , w e g iv e in -
d i c a t i v e g e n e r a f o r e a c h f a m i l y ; t h e n u m -
b e r s r e f e r t o th e e i g h t f e e d i n g t y p es . N u m -
b e r s in p a r e n t h e s e s r e f e r t o t e n t a t i v e
a s s i g n m e n t s o r s i t u a t i o n s w i t h a l t e r n a t i v e
f o o d s o u r c e s . F o r a g i v e n f a m i l y o r g e n u s ,
i f t w o o r m o r e t y p e s a r e i n d i c a te d , t h e y a r e
p r e s e n t e d i n st ri ct ly n u m e r i c a l o r d e r . F o r
s o m e g r o u p s , d e t a i l e d i n f o r m a t i o n is g i v e n
( e . g . , a l g a l f e e d i n g m a y b e a s p e c i a l i z a t i o n
o f u n i c e l lu l a r e u c a r y o t e f ee d i n g ) . T a b l e 1
c o n t a i n s a n a l p h a b e t i c a l l is t o f n e m a t o d e
g e n e r a a n d t h e i r f e e d i n g t y p e s .
8/18/2019 Classification Yeates
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F e e d i n g H a b i t s o f S o i l N e m a t o d e s : Yea t e s e t a l 3 9
T A BL E 1 . F e e d i n g t y p e s i n n e m a t o d e g e n e r a . N u m b e r s r e f e r t o t h e e i g h t f e e d i n g ty p e s o u t l i n e d i n t h e
t e x t; n u m b e r s i n p a r e n t h e s i s i n d i c a t e a t e n t a ti v e a s s i g n m e n t . T h e m a i n f o o d s o u r c e i s g i v e n f ir s t. F o r g e n e r a
m a i n t a i n e d f o r s e v e r al g e n e r a t i o n s u n d e r d e f i n e d c o n d i ti o n s , u n q u a l i f i e d r e fe r e n c e is m a d e t o t h a t p u b l i c a t io n
b y n u m b e r ; f o r g e n e r a w h e r e t h e p u b l i c a t i o n n u m b e r i s p r e c e d e d b y s e e , a m o r e g e n e r a l (o r l es s s p e ci fi c)
s u p p o r t f o r a l l o c a t i o n t o t h e f e e d i n g t y p e i s i n d i c a t e d ; f o r g e n e r a w h e r e w e h a v e n o t o b t a i n e d a d i r e c t
r e f e r e n c e t o f e e d i n g a c t iv i ty , t h e f a m i l y n a m e is g i v e n .
Genus Feeding type Fam ily or literature citation
Ablechroiulus 3 R h a b d i t i d a e
Achromadora
( 6 ) A c h r o m o d o r i d a e
Acontylus lb (66)
Acrobeles 3 (111,126)
Acrobeloides 3 (71 ,104 ,126)
Acrobelophis
3 C e p h a l o b i d a e
Acrolobus
3 C e p h a l o b i d a e
Acromoldavicus 3 C e p h a l o b i d a e
Acrostichu 3 Dip lo gas t e r idae ; ( 88 )
Actinca
5 , 8 A c t i n o l a i m i d a e
Actinolaimus 5, 8 (56); (see 31,1 00)
Aetholaimus
5 N y g o l a i m i d a e
Aglenchus
1e Ty lenc h id ae ; ( 122)
Alaimus 3 (see 77)
Allantonema
7 o r 2 (119)
Allodorylaimu~
8 D o r y l a i m i d a e
Allotrichodorus l d T r i c h o d o r i d a e ; ( se e D e c r a e m e r i n 7 6 )
Amphidelus 3 A l a i m i d a e
Amplimerlinius
l d ( 1 4, 36 ) ; ( se e A n d e r s o n & P o t t e r i n 7 6 )
Anaplectus 3 (122)
Anatonchus 5a (18); (see 100)
Anguina
la or b (22) ; ( see Kra l l in 76)
Anomyctus
2? ( see Nick le & H oo pe r in 76 )
Antarctylus 1c H o p l o l a i m i n a e
Aorolaimus l c H o p l o l a i m i n a e
Aphanolaimus 3 H a l a p h a n o l a i m i d a e
Apha matylenchus l c ( 34 ); ( see Fo r tu ne r i n 76 )
Aphelenchoides 2 or lb , le or i f (68) ; ( see 122)
Aphelenchus 2 or le (17,23,40,65 ) ; ( see 122)
Aporcelaimellus 5, 8 (117 ,122); (see 31)
Aporcelaimium 8 A p o r c e l a i m i d a e
Aporcelaimus 5, 8 (114,122 ) ; ( see 31,100)
Apratylenchoides 1b P r a t y l e n c h i d a e
Aprutides
2 A p h l e n c h o i d i d a e
Aquatides 5 (10); (see 100)
Atylenchus 1d T y l e n c h i d a e
Aulolaimus 3 C r y p t o n c h i d a e
Axonchium 1, 8? (see 100)
Basiria l e T y l e n c h i d a e
Bastiania 3 Bas t i an i idae
Bathyodontus 3 Ba thyo don t idae ; ( see 12 )
Belonolaimus 1d (15)
Bicirronema 3 C h a m b e r s i e l l i d a e
Bitylenchus l d T y l e n c h o r h y n c h i d a e ; ( se e A n d e r s o n & P o t t e r i n 7 6 )
Boleodorus l e o r 2 (? ) T y l e n c h i d a e
Brevibucca
3 B r e v i b u c c i d a e
Brittonema 5 , 8 A c t i n o l a i m i d a e
Bunonema 3 (77,128)
Bursaphelenchus 2 (32 ,63); ( see Nick le & H oo pe r in 76 )
Bursilla 3 R h a b d i t i d a e
Butlerius 3, 5 (28 ,89,1 01) ; (see 100)
Cacopaurus l a Pa ra ty l ench idae ; ( 112) ; ( see Rask i i n 76 )
Cactodera l a ( 1 9, 9 8 ); ( se e B a l d w i n & M u n d o - O c a m p o i n 7 6 )
Caenorhabditis 3 (25,7 8,97 ); (see 107)
8/18/2019 Classification Yeates
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320 Journ al of Nematology Volum e 25 No. 3 September 1993
TABLE 1.
Cont inued
Genu s Feeding type Fam ily or literature citation
Caloosia
Campydora
Carcharolaimus
Cephalenchus
Cephalobus
Ceratoplectus
Cervidellus
Chambersiella
Cheilorhabditis
Chiloplacus
Choanolaimus
Chondronema
Chromadorina
Chromadorita
Chronogaster
Chrysonemoides
Clarkus
Coarctadera
Cobbonchus
Coomansus
Coslenchu~
Crozpedonema
Criconema
Crieonemoides
Crossonema
Cruznema
Cryphodera
Cryptonchus
Curviditis
Cuticonema
Cuticularia
Cylindrolaimus
Daptonema
Deladenus
Demaniella
Deontolaimus
Desmodora
Desmolaimus
Desmoscolex
Dichromadora
Diphtherophora
Diplenteron
Diplogaster
Diplogasteritus
Diplogasteroides
Diploscapter
Discolaimium
Discolaimus
Ditylenchus
Dolichodorus
Dolichorhabditis
Dolichorhynchus
Domorganus
Dorydorella
Dorylaimellus
Dorylaimoides
Dorylaimus
Doryllium
Drilocephalobus
1d H e m i c y d i o p h o r i d i d a e
8 ? C a m p y d o r i d a e
5 2 8 ) ; s e e
100
ld (37,109) ; ( see 122)
3 (81,88) ; ( see 72,122)
3 P lec t id idae
3 (122)
3 C h a m b e r s i e l l i d a e
3 R h a b d i t i d a e
3 (118,122)
5 a C h o a n o l a i m i d a e
7, 2? (16)
3 , 6 ? C h r o m a d o r i d a e ; ( 11 6)
6 (49)
3 L e p t o l a i m i d a e
? C h r y s o n e m a t i d a e
5a (67,10 6); (see 101,130)
3 Rh abd i t idae ; ( see 107)
5a ( see 100)
5a (31)
le (as Aglenchus ; (122)
3 B u t o n e m a t i d a e
ld ( see 26 ,93)
ld ( see 26 ,93)
ld ( see 26 ,93)
3 (108)
l a ( see 8 ,60 )
3 C r y p t o n c h i d a e
3 R h a b d i t i d a e
3 Brev i ibucc idae
3 R h a b d i t i d a e
3 D i p l o p e l t i d a e
3, 4, 5 or 6 (13)
2 (9,129 ); (see 62)
3 (88)
3 L e p t o l a i m i d a e
3 , 6 D e s m o d o r i d a e ; (7 4)
3 L i n h o m o e i d a e
3 D e s m o s c o l e c i d a e
3, 6? (13,120)
2 D i p h t h e r o p h o r i d a e ; ( se e 4 )
3? (64,1 25); (see 100)
3, 5a , 6 or 8 ( see 72,100 )
3 (124)
3 D i p l o g a s t e r o i d i d a e
3 (42,88)
5? (see 100)
5 (28,56) ; ( see 31,100)
2 , o r l b ( 55 ,122) ; ( see Sm rh an Brezesk i i n 76 )
ld (82 ,83 ,85) ; ( see Sm ar t N gu ye n in 76 )
3 R h a b d i t i d a e
1d D o l i c h o d o r i d a e
3 D i p l o p e h i d a e
8 D o r y l a i m i d a e
1 , 2? Be lond i r idae ; ( see 131)
8 ? L e p t o n c h i d a e
8 (56); (see 77,1 00)
2 ? L e p t o n c h i d a e
3 Oss t e l l i dae
8/18/2019 Classification Yeates
7/17
TABLE 1
ontinued
Feeding Habits of Soil Nematodes: Y e a t e s e t a l
32
Genus Feeding type Family or literature citation
Durinema 5 (see 77,100)
Ecphyadophora l d o r 2 (? ) E c p h y a d o p h o r i d a e
Ecumenicus 8 D o r y l a i m i d a e
Elaphonema 3 E l a p h o n e m a t i d a e
Enchodelus 8 o r 6 ? N o r d i i d a e
Epidorylaimus 8 D o r y l a i m i d a e
Ereptonema
3 E r e p t o n e m i d a e
Ethmolaimus 3 , 6 ? E t h m o l a i m i d a e
Eucephalobus 3 (122)
Eudorylaimus 5, 8 (29,44,117 ) ; ( see 31,100)
Eurystomina ( 5 ) E u r y s t o m i n i d a e
Eumonhystera 3 , 4 M o n h y s t e r i d a e
Euteratocephalus 3 T e r a t o c e p h a l i d a e
Fictor 3, 5, 6 (88,1 03); (see 100)
Filenchus
1e T y l e n c h i d a e
Funaria 2 ? L e p t o n c h i d a e
Fungiotonchium 2 I o n t o n c h i i d a e ( se e 9 9 )
Geocenamus 1d D o l i c h o d o r i d a e
Geomonhystera 3 , 4 M o n h y s t e r i d a e
Glauxinema
6 N e o d i p l o g a s t e r i d a e
Globodera l a (5 3); ( se e B a l d w i n M u n d o - O c a m p o i n 7 6 )
Goffartia 3 D i p l o g a s t e r i d i d a e
Goodeyus 3 C y l i n d r o c o r p o r i d a e
Gracilacus
l d Para ty l ench idae ; ( see Rask i i n 76 )
GranonchuIus 5 a M o n o n c h i d a e ; ( 35 )
Haliplectus 3 H a l i p l e c t i d a e
Helicotylenchus
1c (51); ( see Fo r tu ne r i n 76 )
Hemicriconemoides
l d C r i c o n e m a t i d a e ; ( se e 9 3 )
Hemicycliophora l d C r i c o n e m a t i d a e ; ( se e 9 3 )
Heterocephalobellus 3 C e p h a l o b i d a e
Heterocephalobus 3 C e p h a l o b i d a e
Heterodera l a (s ee B a l d w i n M u n d o - O c a m p o i n 7 6 )
Heterorhabditis 7, 3 (90) ; ( see W ou ts in 76)
Hexatylus 2 (24); (see 72)
Hirschmanniella l b ( 7) ; ( see Lo of in 76 )
Hoplolaimus 1c H o p l o l a i m i d a e
Hoplotylus l b P r a t y l e n c h i d a e
Howardula 7 o r 2 A l l a n t o n e m a t i d a e
Huntaphelenchoides
2 A p h e l e n c h o i d i d a e
Iotonchus 5a (67 ,100 ,101)
Ironus 5a or 6 (47); (see 100)
Isolaimium (3 ) I so l a imidae
Kirjanovia 3 C e p h a l o b i d a e
Kochinema 8 N o r d i i d a e
Labronema 5, 8 (28,30,88,12 2) ; ( see 31,100)
Laimaphelenchus 5b, If , 2 (see 100)
Laimydorus 8 (see 100)
Lelenchus 1e T y l e n c h i d a e
Leptolaimus 3 (13)
Leptonchus 2 (see 31)
Longidorella
1d N o r d i i d a e
Longidorus 1d L o n g i d o r i d a e
Loofia 1d H e m i c y c l i o p h o r i d a e
Macrotrophurus I d D o l i c h o d o r i d a e
Malenchus 1e T y l e n c h i d a e
Meloidodera l a ( se e B a l d w i n M u n d o - O c a m p o i n 7 6 )
Meloidoderita l a ( see 76 )
Meloidogyne l a ( see 27 ,96)
Merlinius l d ( se e A n d e r s o n P o t t e r i n 7 6 )
8/18/2019 Classification Yeates
8/17
3 2 2 J o u r n a l o f N e m a t o l og y V o l u m e 2 5 N o . 3 S e p te m b e r 1 9 9 3
TABLE 1.
C o n t i n u e d
Genu s Feeding type Fam ily or literature citation
Mesocriconema ld ( see 93)
Mesodiplogaster
3, 5 (102 ,103 ); (see 100)
Mesodorylaimus 8 (29); (see 31,9 5,10 0)
Mesorhabditis 3 ( 107,122,12 6)
Metacrobeles 3 C e p h a l o b i d a e
Metadiplogaster 3 D i p l o g a s t e r i d a e
Metateratocephalus
3 T e r a t o c e p h a l i d a e
Miconchus 5a (see 100)
Microdorylaimus 8 N o r d i i d a e
Microlaimus 3 M i c r o l a i m i d a e
Monhystera 3, (4) (122 ); (see 77,11 5)
Monhystrella 3, 4 (13)
Monobutlerius 3 D i p l o g a s t e r i d a e
Mononchoides
3, 5a (89); (see 100)
Mononchulus
3 (see 31)
Mononchus 5a (38,88) ; ( see 31,100)
Monotrichodorus l d T r i c h o d o r i d a e ; (s ee D e c r a e m e r i n 7 6)
Morulaimus
l d B e l o n o l a i m i d a e ; ( se e S m a r t N y g u e n i n 7 6)
Mylonchulus
5a (48,67) ; ( see 31,100)
Myolaimus
3 M y o l a i m i d a e
Nacobbus
l a ( see Ja t a l a i n 76 )
Nagelus
1d D o l i c h o d o r i d a e
Namibinema 3 C e p h a l o b i d a e
Neoactinolaimus 5, 8 (101 ); (see 100)
Neoaplectana 7, 3 (see 76)
Neodiplogaster
3 , 4 o r 5 N e o d i p l o g a s t e r i d a e
Neopsilenchus
1e T y l e n c h i d a e
Neothada
l e o r 2 (? ) T y l e n c h i d a e
Nothacrobeles
3 C e p h a l o b i d a e
Nothotylenchus 2 A n g u i n i d a e
Nullonchus 5a (see 100)
Nygolaimium 5 (see 100)
Nygolaimoides 5 N y g o l a i m i d a e
Nygolaimus 5 (113,122) ; ( see 31,100)
Odontolaimus 3 o r 6 ? O d o n t o l a i m i d a e
Odontopharynx 3 , 5 a O d o n t o p h a r y n g i d a e
Odontorhabditis 3 O d o n t o r h a b d i t i d a e
Ogma
l d ( see 93 )
Oionchus 3 M o n o n c h u l i d a e
Onchulus 5 a o r 6 O n c h u l i d a e
Opisthodorylaimus 8 D o r y l a i m i d a e
Orrina l a o r b ( see Kra l l i n 76 )
OssteUa 3 Oss t e l l i dae
Oxydirus 1 , 8 ? B e l o n d i r i d a e
Panagrellus 3 (21)
Panagrobelium 3 P a n a g r o l a i m i d a e
Panagrobelus 3 P a n a g r o l a i m i d a e
Panagrocephalus
3 C e p h a l o b i d a e
Panagrolaimus
3 (88,126)
Paracrobeles
3 C e p h a l o b i d a e
Paractinolaimus
5 (46) (see 100)
Paracyatholaimus 6 ? (13)
Parahadronchus 5a (see 100)
Paralongidorus ld (see 11,54)
Paramphidelus 3 A l a i m i d a e
Paraphanolaimus 3 H a l a p h a n o l a i m i d a e
Paraphelenchus 2 (110); ( see Nick le H oo pe r in 76 )
Paraplectonema 3 L e p t o l a i m i d a e
Parawtylenchus
l c ( se e F o r t u n e r i n 7 6 )
8/18/2019 Classification Yeates
9/17
TABLE 1.
Cont inued
Feed ing Hab i t s o f So i l Nematodes : Y e a t e s e t a l . 323
Genus Feeding type Family or literature citation
Paratrichodorus
ld Trichodoridae; (see Decraemer in 76)
Paratripyla
5a Tripylidae
Paratrophurus
ld Dolichodoridae
Parat2flenchus ld (94,122); (see Raski in 76)
Paravulvus
5? Nygolaimidae
Paraxonchium
5, 8 Aporcelaimidae
Pareudiplogaster
6, 3 (13)
ParoigoIaimella
3 (88)
Paurodontus
2, 7 (as
Neotylenchus ;
(40)
Pellioditis
3 (107)
Pelodera
3 (88,107,122)
Peltamigratus
lc (see 76)
Phasmarhabditis
3 (107)
Placodira
3 Cephalobidae
Plectonchus
3 Brevibuccidae
Plectus
3 (77,88,122)
Pleurotylenchus
1d Tyiodoridae
Pratylenchoides
lb (see Loof in 76)
Pratylenchus
lb (see Loof in 76)
Prionchulus
5a (5,61,69); (see I00)
Prismatolaimus
3? (see 77)
Pristionchus
3, 5a Neodiplogasteridae
Prochromadora
3, 6? Chromadoridae
Prodesmodora
3 Desmodoridae
Prodorylaimium
8 Dorylaimidae
Prodorylaimus
8 Dorylaimidae
Proleptonchus
8? Leptonchidae
Protocylindrocorpus
3 Cylindrocorporidae (88)
Protorhabditis
3 Rhabditidae
Pseudac~vbeles
3 Cephalobidae
Pseudhalenchus
2 Anguinidae
Pseudoaulolaimus
3 Cryptonchidae
Psilenchus
1e Psilenchidae
Pterotylenchus la or b Anguinidae
Pterygorhabditis
3 Pterygorhabditidae
Punctodera
la (see Baldwin Mundo-Ocampo in 76)
Punctodora
3, 6? Chromadoridae
Pungentus l d, 5, 8 (see 31,100)
Quinisulcius
ld (see 76)
Radopholus
lb (see Loof in 76)
Rhabditis
3 (88,102,107,122)
Rhabditoides
3 Rhabditidae
Rhabditophanes 3 Alloionematidae
Rhabdolaimus
3 (see 77)
Rhabdontolaimus 3 (88)
Rhadinaphelenchus
lb (see Nickie Hooper in 76)
Rhodolaimus 3 Bunonematidae
Rotylenchulus 1a (57)
Rotylenchus
lc Hoplolaiminae; (see Fortuner in 76)
Scottnema
3 Cephalobidae; (80)
ScuteUonema
lc Hoplolaiminae; (see Fortuner in 76)
Scutylenchus
ld Dolichodoridae
Sectonema
5, 8 (see 100)
Seinura
5b (28,41,43,101,123); (see 100)
Seleborca
3 Acrobelidae
Sphaerolaimus
5a Sphaerolaimidae
Sphaeronema
la (see Raski in 76)
Sphae~.ularia
7, 2 (91 )
Sporonchulus
5a (see 100)
8/18/2019 Classification Yeates
10/17
3 4
Journa l of Nematology Volum e 25
N o . 3
September 1993
TAB L~ 1. C o n t i n u e d
Genu s Feeding type Fam ily or literature citation
StegeUeta 3 C e p h a l o b i d a e
Stegelletina 3 C e p h a l o b i d a e
Steinernema
7, 3 (see 76)
Stomachoglossa (5) (see 100)
Subanguina la or b ( see 76)
Sulphuretylenchus 7 o r 2 (see 76)
Synonchium 5 (see 100)
Telotylenchus
1c D o l i c h o d o r i d a e
Tenunemellus
l d o r 2 (? ) E c p h y a d o r p h o r i d a e
Teratocephal~s 3 (see 77)
Teratolobus 3 C e p h a l o b i d a e
Teratorhabditis 3 R h a b d i t i d a e
Theristus
3, 4 or 6 (see 77)
Thonus
5, 8 (31)
Thornenema
8 D o r y l a i m i d a e
Thornia 8? (see 100)
Tobrilus 5a or 6 (see 100)
Torumanawa 8 A p o r c e l a i m i d a e
Tricephalobus 3 P a n a g r o l a i m i d a e
Trichodorus l d T r i c h o d o r i d a e ; ( se e D e c r a e m e r i n 7 6)
Tripius 7, 2 (see 76)
T ~pyla 5a (77,100)
Trischistoma 5a Tr ip y l ida e ; ( see 100)
Trophonema l a T y l e n c h u l i d a e ; ( se e R a s k i i n 7 6)
Trophotylenchus 1a T y l e n c h u l i d a e
Trophurus 1d D o l i c h o d o r i d a e
Turbatrix
3 (70,89)
Tylencholaimellus 2 (122)
Tylencholaimus 2 (29,105,12 2) ; ( see 31)
Tylenchorhynchus l d ( se e A n d e r s o n P o t t e r i n 7 6)
Tyl~nchulus
l a ( see Rask i i n 76 )
Tylenchus I f , 2? Ty len ch id ae ; ( 122)
Tylocephalus 3 (see 77)
Tylodorus 1d T y l o d o r i d a e
Tylolaimophorus 2 D i p h t h e r o p h o r i d a e
Tylopharynx
3 T y l o p h a r y n g i d a e
Verutus l a ( se e B a l d w i n M u n d o - O c a r n p o i n 7 6)
Westindicus
(5) (see 100)
Wilsonema
3 (77,122)
Xiphinema 1d L o n g i d o r i d a e
Ypsylonellus 3 A c r o b e l i d a e
Zeldia 3 (126)
Zygotylenchus l b ( s ee L o o f i n 7 6 )
Or der M onhyster i da
L i n h o m o e i d a e :
Desmo la imus
3 ) b a c t e r i a l f e e d i n g
M o n h y s t e r i d a e :
M onh ystera Geomon hystera
3 b a c t e r ia l f e e d i n g
4 s u b s t r a t e i n g e s t i o n
S p h a e r o l a i m i d a e : Sphae~v la imus
5 p r e d a c i o u s
X y a l i d a e : Th er i stus Dap tonema
3 b a c t e r ia l f e e d i n g
4 s u b s t r a t e i n g e s t i o n
5 p r e d a c i o u s
6 a lg a l f e e d i n g
Or der D esm oscolecida
D e s m o s c o l e c i d a e : Desmoscolex
3 ) b a c t e r i a l f e e d i n g
Orde r A r aeo l a im i da
A l l t e r r e s t r i a l f o r m s a r e a p p a r e n t l y
t y p e 3 .
D i p l o p e l t i d a e : Cy l i nd r o l a imus Dom organus
8/18/2019 Classification Yeates
11/17
8/18/2019 Classification Yeates
12/17
3 2 6
Jou rna l of Nematology Volume 25 No. 3 September 1993
3 b a c t e r i a l f e e d i n g
5 p r e d a c i o u s
D i p l o g a s t e r o i d i d a e : Diplogasteroides Gof-
f r t i
3 b a c t e r i a l f e e d i n g
N e o d i p l o g a s t e r i d a e :
Neodiplogaster Diplen-
teron Fictor Pristionchus
T h e s e m a y u s e i n s e c t s f o r d i s p e r s a l .
3 b a c t e r i a l f e e d i n g
4 s u b s t r a t e i n g e s t i o n
5 p r e d a c i o u s
6 i n
Pareudiplogaster
T y l o p h a r y n g i d a e :
Tylopharynx
3 b a c t e r ia l f e e d i n g
Order Tylenchida
Suborder T ylenchina:
A l l a n t o n e m a t i d a e :
AUantonema Howard-
ula Sulphuretylenchus
7 i n s e c t p a r a s i t e s
? a l te r n a t e g e n e r a t i o n p o s s i b ly f e e d s i n
so i l
A n g u i n i d a e : Ang uina Di tylenchus Nothoty-
lenchus
1 p a r a s i te s o f a e r ia l p a r t s o f p l a n t s
2 f u n g a l f e e d e r s
A t y l e n c h i d a e :
Atylenchus Eu~ylenchus
1 ) r o o t f e e d i n g
C a l o o s i i d a e :
Caloosia
1 e c t o p a r a s i t e s o f ro o t s
C h o n d r o n e m a t i d a e :
Chondronema
7 j u v e n i l e s p a r a s i t i c i n i n s e c t s
? a d u l t s f re e - l iv i n g , p o s s ib l e n o n f e e d i n g
C r i c o n e m a t i d a e :
C r i c o n e m a O g m a
CriconemeUa Hemicriconemoides
1 e c t o p a r a s i t e s o f r o o t s ; m a l e s o f t e n
w i t h o u t s t y l e t s
D o l i c h o d o r i d a e :
Dolichodorus Tylenchorhyn-
chus Merl inius Belonolaimus
1 m i g r a t o r y e c t o p a r a s i t e s o f r o o t s
E c p h y a d o p h o r i d a e :
Ecphyadophora Te-
nunemellus
1 ) ro o t f e e d i n g
H e m i c y c l i o p h o r i d a e :
Hemicycliophora
1 e c t o p a r a s i t e s o f r o o t s ; m a l e s o f t e n
w i t h o u t s t y le t
H e t e r o d e r i d a e : Heterodera Globodera Cry-
phodera
1 o b l i g a t e e n d o p a r a s i t e s ; f e m a l e c u t i c l e
p r o d u c e s r e s i s t a n t c y s t
H o p l o l a i m i d a e :
Hoplolaimus Rotylenchus
Helicotylenchus
1 e c t o p a r a s i t i c o r s e m i - e n d o p a r a s i t i c o n
r o o t s
I o t o n c h i i d a e :
Iotonchium
2 h y p h a l f e e d i n g i n s o m e s ta g e s
7 i n s e c t p a r a s i t e s
M e l o i d o g y n i d a e :
Meloidogyne
1 o b l i g a te e n d o p a r a s i t e s ; f e m a l e s a c ca t e
N a c o b b i d a e : Nacobbus
g a l l - f o r m i n g r o o t e n d o p a r a s i t e s ; s a c -
c a te f e m a l e s
N e o t y l e n c h i d a e :
Fergusobia Deladenus
7 i n s e c t p a r a s it e s w i t h a l te r n a t e g e n e r a -
t i o n b e i n g
2 h y p h a l - f e e d i n g o r
1 p l a n t f e e d i n g
P a r a t y l e n c h i d a e :
Paratylenchus Gracilacus
1 e c t o p a r a s i t e s o f ro o t s ; m a l e o f t e n
w i t h o u t s t y l e t
P a u r o d o n t i d a e :
Paurodontus
2 h y p h a l - f e e d i n g g e n e r a t i o n a n d
7 p r o b a b l e in s e c t -p a r a s it ic g e n e r a t i o n
P r a t y l e n c h i d a e :
Pratylenchus Radopholus
1 m i g r a t o r y e n d o p a r a s i t e s o f r o o t s
P s i l e n c h i d a e :
Psi lenchus
1 a s s oc ia te s o f l o w e r p l a n t s o t h e r t h a n
f u n g i ) ; f e e d o n r o o t h a i r s a n d e p i d e r -
m a l c e l l s
R o t y l e n c h u l i d a e :
Rotylenchulus
1 e c t o p a r a s i t i c o n r o o t s o f h i g h e r
p l a n t s ; f e m a l e s a c c a t e
S p h a e r o n e m a t i d a e : Sphaeronema Meloido-
derita
1 f e m a l e s s e d e n t a r y e c t o - o r e n d o p a r a -
s i t e s o f r o o t s
S p h a e r u l a r i d a e :
Sphaerularia Tripius
2 h y p h a l - f e e d i n g g e n e r a t i o n m a y o c c u r
7 f e m a l e s p a r a s it ic i n i n s e c t h a e m o c o e l
S y c h n o t y l e n c h i d a e :
Sychnotylenchus Neodi-
tylenchus
7 a s s o c ia t e s o f b a r k b e e t l e s
T y l e n c h i d a e :
Ty lenchus F i l enchus Bo-
leodorus
1 a s s o c i a te s o f a l g a e , m o s s e s , l i c h e n s ,
a n d p l a n t r o o t s
T y l e n c h u l i d a e : Tylenchulus Trophonema
1 e c t o p a r a s i te s o f r o o t s ; f e m a l e s a c c a t e
b u t u s u a l l y o u t s i d e r o o t
T y l o d o r i d a e :
Tylodorus Cephalenchus
1 r o o t f e e d i n g
8/18/2019 Classification Yeates
13/17
F e e d in g Ha b i ts o f S oil Ne m a to d e s : Yea tes et al. 327
Suborder Aphelenchina:
A p h e l e n c h i d a e : Aphelenchus
2 h y p h a l f e e d i n g ; so m e t i m e s f e e d o n
fu n g i i n d i s e a se d p l a nt s
A p h e l e n c h o i d i d a e : Aphelenchoides,
Bursaphelenchus, An omyctus,
Rhadinaphelenchus
1 p l a n t f e e d in g in a m in o r i t y o f f o rms
Aphelenchoides m a y f e e d o n f u n g i b u t
a lso on ae r ia l pa r t s o f p lan ts
in c lu d in g f e rn s )
2 hy pha l feed ing in te r res t r ia l spec ies;
m ay be insec t a ssoc iated
5 p re d a c io u s Laimaphelenchus)
6 a lga l feed ing Laimaphelenchus)
P a r a p h e l e n c h i d a e :
P araphelenchus
2 h y p h a l fe e d e r s
S e in u r id a e :
Seinura
5 p re d a c io u s
Order Enop lida
Ala imid a e : Alaimus, Amphidelus
3 bac te r ia l feed ing
Cry p to n c h id a e :
Cryptonchus, Aulolahnus
3) bac te r ia l feed ing Aulolaimus)
I ro n id a e : Ironus
5 p re d a c io u s
O n c h o l a i m i d a e : Bastiania
3) bac te r ia l feed ing
O n c h u l i d a e :
Onchulus, Stenonchulus
3) bac te r ia l feed ing
5) p redac ious
8 ) o mn iv o ro u s
P r i sma to l a imid a e : Prismatolaimus
3 bac te r ia l feed ing
T o b r i l i d a e :
T ob rilus
5) p redac ious
6) a lga l fee d in g
Tr ipy l idae : Tripyla, Trischistoma
5) p redac ious
Order M ononchida
M o s t c o m m o n f o r m s a re t y pe 5 p r e da -
c ious) bu t som e a re type 3 bac ter ia l feed-
ing).
A n a t o n c h i d a e : Anatonchus
5 p r e d a c i o u s ; p r e y m a y b e i n g e s t e d
w h o l e
B a t h y o d o n t i d a e : Bathyodontus, M irolaimus
3) bac te r ia l feed ing
M o n o n c h i d a e :
Mononchus
5 p re d a c io u s; p r e y n o t i n g e s t e d wh o le
3) m ay a lso feed on bac te r ia
M o n o n c h u l i d a e : Mononchulus, Oionchus
3) bac te r ia l feed ing
Order D orylaimida
A c t i n o l a i m i d a e :
Actinolaimus, Brittonema,
Actinca
5 p re d a c io u s
8 ) o mn iv o ro u s
Ap o rc e l a imid a e :
Aporcelaimus, Paraxonch-
ium, Sectonema
5 p re d a c io u s
8 ) o mn iv o ro u s
Be lo n d i r id a e : Axonchium, Dorylaimellus, Ox-
ydirus
1 ) p l a n t f e e d in g
D i p h t h e r o p h o r i d a e : Diphtherophora, Trio-
laimophorus
2 ) h y p h a l f e e d in g
Discola imidae: Discolaimus, Discolaimium
5) p redac ious
Dory la imidae : Dorylaimus, Laimydorus, Me-
sodorylaimus, Prodorylaimus, Th orn enem a,
Thor~ ~s
8 ) o mn iv o ro u s
5 p redac ious Labronema)
L e p t o n c h i d a e : Leptonchus, Tylencholaimel-
lus, Do*~yllium
2 ) h y p h a l f e e d in g
L o n g i d o r i d a e : Longidorus, Xiphinema
1 p lan t feed ing ; may t ransmi t p lan t v i -
ruses
No rd i id a e : Eudorylaimus
8) om nivo rous possibly a l l ge ne ra a re
p l a n t f e e d in g )
1 ) p l a n t f e e d in g
Ny g o la imid a e :
Nygolaimus
5 p redac ious , e spec ial ly on en chy t rae ids
T r i c h o d o r i d a e : Trichodorus, Paratrichodorus
1 p lan t feed ing ; may t ransmi t p lan t v i -
ruses
Order lsolaimida
I so la imidae : Isolaimium
3) bac te r ia l feed ing
8/18/2019 Classification Yeates
14/17
3 8
Jou rnal o f Nematology Volume 25 No. 3 September 1993
O rder Stichosomida
M e r m i t h i d a e : M ermis Agamomermis
7 p a r a s it e s o f a r t h r o p o d s a n d o t h e r i n
v e r t e b r a t e s ; p o s t p a r a s i t i c s t a g e s m a y
o c c u r i n s o i l
L I T E R A T U R E C I T E D
1 . A n d e r s o n , R . V . 1 96 4. F e e d i n g
o f Ditylenchus de-
structor.
P h y t o p a t h o l o g y 4 : 1 1 2 1 - 1 1 2 6 .
2 . A nd r f i s sy , I . 1976 . E vo lu t ion as a bas i s fo r th e
s y s te m a t i z a ti o n o f n e m a t o d e s . L o n d o n : P i t m a n .
3 . A n d r fi s sy , I . 19 84 . K l a s se N e m a t o d a ( O r d n u n -
g e n M o n h y s t e r i d a , D e s m o s c o l e c i d a , A r a e o l a i m i d a ,
C h r o m a d o r i d a , R h a b d i t i d a ) . S t u t t g a r t : F i s c h e r .
4 . A r p i n , P . 1 9 69 . l ~ t u d e p r 6 1 i m i n a i r e d ' u n f a c t e u r
6 c o l o g i q u e i m p o r t a n t p o u r l es N 6 m a t o d e s d u s o l:
L ' h u m i d i t 6 a c t u e l l e d u s o l . R e v u e d ' ~ c o l o g i e e t d u
B i o l o g i e d u S o l 4 : 4 2 9 - 4 3 5 .
5 . A r p in , P . 1976. t~ tude e t d i scus s ion s u r un m i -
l i eu d e c u l t u r e p o u r M o n o n c h i d a e ( N e m a t o d a ) . R e -
v u e d ' l ~ c o l o g i e e t d u B i o l o g i e d u S o l 1 3 : 6 2 9 ~ 53 4 .
6 . A rp in , P . , and G . K i lbe r tu s . 1981 . U l t r as t ruc -
t u r e d u c o n t e n u d i g e s t i f e t d e l ' 6 p i t h e l im n i n te s ti n a l
c h e z q u e l q u e s n 6 m a t o d e s p r 6 d a t e u r s ( M o n o n c h i d a )
e t b a c t 6 r io p h a g e s . R e v u e d e N 6 m a t o l o g i e 4 : 1 3 1 - 1 4 3 .
7 . B a b a t o l a , J . O . , a n d J . B r i d g e . 1 9 80 . F e e d i n g b e -
h a v i o r a n d h i s t o p a t h o l o g y o f Hirschmanniella oryzae
H. imamuri a n d H. spinicaudata o n r ic e . J o u r n a l o f
N e m a t o l o g y 1 2 : 4 8 - 5 3 .
8 . B a l d w i n , J . G . , a n d M . M u n d o - O c a m p o . 1 99 1.
H e t e r o d e r i n a e , c y s t - a n d n o n - c y s t - f o r m i n g n e m a -
t o d e s . P p . 2 7 5 - 3 6 2
in
W . R . N i c k le , e d . M a n u a l o f
a g r i c u l t u r a l n e m a t o l o g y . N e w Y o r k : M a r c e l D e k k e r .
9 . B e d d i n g , R . A . 1 97 3. B i o l o g y o f Deladenus siri-
c id i co la ( N e o t y l e n c h i d a e ) a n e n t o m o p h a g o u s -
m y c e t o p h a g o u s n e m a t o d e p a r as i ti c i n s i ri c id w o o d -
w a sp s . N e m a t o l o g i c a 1 8 : 4 8 2 - 4 9 3 .
1 0. B i l g r a m i , A . L . , I . A h m a d , a n d M . S . J a i r a j -
p u r i . 1 98 4. P r e d a t o r y b e h a v i o u r o f
Aquatides thornei
( N y g o l a i m i n a : N e m a t o d a ) . N e m a t o l o g i c a 3 0 : 4 5 7 -
462 .
1 1 . B o a g , B . , I . E . R a s c h k e , a n d D . J . F . B r o w n .
1 97 7. O b s e r v a t i o n s o n t h e l i f e c y c le a n d p a t h o g e n i c i t y
o f Paralongidorus m aximus i n a f o r e s t n u r s e r y i n S c o t -
l a n d . A n n a l s o f A p p l i e d B i o lo g y 8 5 :3 8 9 - 3 9 7 .
1 2. B o n g e r s , T . 1 98 8. D e n e m a t o d e n v a n N e d e r -
l a n d . U t r e c h t : S t i c h t i n g U i t g e v e r i j K o n i n k l i j k e
N e d e r l a n d s e N a t u u r h i s t o r i s c h e V e r e n i g i n g .
1 3. B o u w m a n , L . A . 1 9 83 . S y st e m a t ic s , e c o l o g y
a n d f e e d i n g b i o l o g y o f e s t u a r i n e n e m a t o d e s . B O E D E ,
P ub l en V er s l . 3 .
1 4. B r i d g e , J . , a n d N . G . M . H a g u e . 1 97 4. T h e
f e e d i n g b e h a v i o r o f Tylenchorhynchus a n d Merlinius
s p e ci e s a n d t h e i r e f f e c t o n g r o w t h o f p e r e n n i a l r y e-
g ra ss . N e m a t o l o g i c a 2 0 : 1 1 9 - 1 3 0 .
15 . Ch r i s t i e , J . R . , A . N . B rook s , a nd V . G . P e r ry .
1 95 2. T h e s t in g n e m a t o d e , Belonolaim us gracilis a pa r -
a s it e o f m a j o r i m p o r t a n c e o n s t ra w b e r r ie s , c e l e r y , a n d
s w e e t c o r n i n F l o r i d a . P h y t o p a t h o l o g y 4 2 : 1 7 3 - 1 7 6 .
1 6. C h r i s t i e , J . R . , a n d B . G . C h i t w o o d . 1 9 3 1 .
Chondronema passali (Le idy , 1852) n .g . (N ematoda) ,
w i t h n o t e s o n i ts li f e h i s t o ry . J o u r n a l o f t h e W a s h i n g -
t o n A c a d e m y o f S c i e n ce s 2 1 : 3 5 6 - 3 6 4 .
17 . Chr i s t i e , J . R . , and L . Cro s s m an . 1936 . N o tes
o n t h e s t r a w b e r r y s t r ai n s o f t h e b u d a n d l e a f n e m a -
tode , Aphelench oides fragariae I . P r o c e e d i n g s o f t h e
H e l m i n t h o l o g i c a l S o c ie t y o f W a s h i n g t o n 3 : 6 9 - 7 2 .
1 8. C o b b , N . A . 1 91 6. N o t e s o n n e w g e n e r a a n d
s p e c i e s o f n e m a t o d e s . 4 . S u b d i v i s i o n s o f
Mononchus.
J o u r n a l o f P a r a s i to l o g y 2 : 1 9 5 - 1 9 6 .
1 9. C o r d e r o , D . A . , J . G . B a l d w i n , a n d M . M u n d o -
O c a m p o . 1 99 1. F i n e s t r u c t u r e o f t h e p o s t e r i o r c o n e
o f f e m a l e s o f Cactodera cacti F i l i p ' e v S c h u u r m a n s
S t e k h o v e n (N e m a t a : H e t e r o d e r i n a e ) . R e v u e de
N 6 m a t o l o g i e 1 4 : 4 5 5 - 4 6 5 .
20 . Cro l l , N . A . , J . M . S m i th , a nd B . M . Zu cke r -
m a n . 1 97 7. T h e a g i n g p ro c e s s o f t h e n e m a t o d e
Cae-
norhabditis elegan s i n b a c t e r i a l a n d a x e n i c c u l t u r e . E x -
p e r i m e n t a l A g i n g R e s e a r c h 3 : 1 7 5 - 1 8 9 .
2 1 . C r y a n , W . S . , E . H a n s e n , M . M a r t i n , F . W .
S a y r e , a n d E . A . Y a r w o o d . 1 96 3. A x e n i c c u l t i v a t i o n
o f th e d i o e c i o u s n e m a t o d e PanagreUus redivivus.
N e m a t o l o g i c a 9 : 3 1 3 - 3 1 9 .
2 2 . D a v a i n e , C . 1 8 57 . R e c h e r c h e s s u r l 'a n g u i l l u l e
d u b l e n i e l l e c o n s i d e r e e a u p o i n t d e v u e d e l ' h i s t o i r e
n a t u r e l l e e t d e l 'a g r i c u l tu r e . C o m p t e s R e n d u s d e s S e -
ances d e l a S oc ie te de B io lo g ie e t de s es F i l i a les 3 :
2 0 1 - 2 7 1 .
2 3 . D e c k e r , H . 1 9 6 2. Z u r b i o l o g i e u n d o k o l o g i e
v o n
Aphelenchus avenae
B a s t i a n . N e m a t o l o g i c a 7 : 9 .
(Abs tr . ) .
2 4 . D o n c a s t e r , C . C . , a n d M . K . S e y m o u r . 1 97 5.
P a s si v e i n g e s t i o n i n a p l a n t n e m a t o d e , Hexatylus vivi-
parus ( N e o t y l e n c h i d a e : T y l e n c h i d a ) . N e m a t o l o g i c a
2 0 : 2 9 7 - 3 0 7 .
2 5 . D o u g h e r t y , E . C . , a n d G . H . C a l h o u n . 1 94 8.
E x p e r i e n c e s i n c u l t u r i n g Rhabditis pellio ( S c h n e i d e r ,
1866) Bu ts ch l i, 1873 an d r e la ted s o i l nem atod es . P ro -
c e e d i n g s o f t h e H e l m i n t h o l o g i c a l S o c i e ty o f W a s h i n g -
t o n 1 5 : 5 5 - 6 7 .
2 6 . D r o p k i n , V . H . 1 98 9. I n t r o d u c t i o n t o p l a n t
h e m a t o l o g y . N e w Y o r k : W i l e y .
2 7 . E i s e nb a c k , J . D . , a n d H . H . T r i a n t a p h y l l o u ,
E d s . 1 99 1. R o o t - k n o t n e m a t o d e s :
Meloidogyne
s pec ies
a n d r a c es . N e w Y o r k : M a r c e l D e k k e r .
2 8 . E s s e r , R . P . 1 96 3. N e m a t o d e i n t e r a c t i o n s i n
p l a te s o f n o n - s t e r i l e w a t e r a g a r . P r o c e e d i n g s o f t h e
S o il a n d C r o p S c i e n ce S o c ie t y o f F l o r i d a 2 3 : 1 2 1 - 1 3 8 .
29 . F e r r i s , V . R . 1967 . L i f e h i s to ry s tud ies o f ce r -
t a i n D o r y l a im i d n e m a t o d e s o f t h e W a b a s h R i v e r B a-
s i n . N e m a t o l o g i c a 1 3 : 1 4 2 - 1 4 3 .
3 0. F e r r i s , V . R . 1 96 8. B i o m e t r i c a n a ly s e s in t h e
g e n u s
Labronema
( N e m a t o d a : D o r y l a i m i d a ) w i th a d e -
s c r i p t i o n o f
L. thornei
n . s p . N emato tog ica 14 :276- -
284.
31 . F e r r i s , V . R . , an dJ . M . F er r i s . 1989 . Wh y eco l -
o g i st s n e e d s y s t e m a t ic s : h n p o r t a n c e o f s y st e m a t ic s t o
e c o lo g i ca l r e s e a rc h . J o u r n a l o f N e m a t o l o g y 2 1 : 3 0 8 -
314.
3 2 . F r a n k l i n , M . T . , a n d D . J . H o o p e r . 1 96 2.
Bur-
saphelenchus fungivorus
n . s p . ( N e m a t o d a : A p h e l e n -
c h o i d e a ) f r o m r o t t i n g g a r d e n i a b u d s i n f e c t e d w i t h
Botrytis cinerea P e r s . e x . F r . N e m a t o l o g i c a 8 : 1 3 6 - 1 4 2 .
33 . G a l t s ova , V . V . , and O . N . P av l juk . 1990 . T he
f r e e l i v in g m a r i n e n e m a t o d e s o n t h e i n d u s t r i a l p l a n -
8/18/2019 Classification Yeates
15/17
F e e d i n g H a b i t s o f S o i l N e m a t o d e s : Y e a t e s e t a l . 3 2 9
t a t i o n s o f p e c t e n s . P . 5, A b s tr a c t s, 7 t h I n t e r n a t i o n a l
s y m p o s i u m o n a q u a ti c n e m a t o d e s , 8 - 1 0 A u g u s t ,
1 99 0, Y e r s e k e , T h e N e t h e r l a n d s . ( A b s tr .) .
34 . G erm an i , G . , and M . Luc . 1982. ]~ tudes s u r l a
c h l o r o s e v o l t a i q u e d e s l e g u m i n e u s e s d u e a u n e m a -
t o d e Aphasmatylenchua straturatus G e r m a n i . I f . R e v u e
d e N ~ m a t o l o g i e 5 : 1 9 5 - 1 9 9 .
3 5 . G o o d e y , T . 1 96 3. S o i l a n d f r e s h w a t e r n e m a -
t o d e s , 2 r i d e d . , r e v i s e d b y J . B . G o o d e y . L o n d o n :
M e t h u e n .
3 6 . G o o d e y , T . B . 1 9 43 . A n o t e o n t h e f e e d i n g o f
t h e n e m a t o d e Anguillulina macura. J o u r n a l o f H e l -
m i n t h o l o g y 2 1 : 1 7 - 1 9 .
3 7 . G o w e n , S . R . 1 97 0. O b s e r v a t i o n s o n t h e f e c u n -
d i t y a n d l o n g e v i ty o f Tylenchu~ emarginat.us on s i tka
s p r u c e s e e d li n g s a t d i f f e r e n t t e m p e r a t u r e s . N e m a t o -
l o g i c a 1 6 : 2 6 7 - 2 7 2 .
38 . G roo tae r t , P ., an d D . M aer tens . 1976 . Cu l t iva -
t i o n a n d l i f e c y c le ofM ono nchu s aquaticus. N e m a t o l o g -
i c a 2 2 : 1 7 3 - 1 8 1 .
39 . G u p ta , M . C . , R . S . S ing h , an d K . S i t a r am aiah .
1 97 9. A n e w e n d o p a r a s i t i c f u n g u s o n Xiphinema a n d
c u l t i v a t i o n o f Rhabditis s p p . a n d Aphelenchu~ avenae o n
s a m e f u n g u s . N e m a t o l o g i c a 2 5 : 1 4 2 .
4 0 . H e c h l e r , H . C . 1 96 2. T h e d e s c r i p t i o n , f e e d i n g
h a b i ts a n d l i f e h i s t o r y o f Neotylenchus linfordi n. sp . ; a
m y c o p h a g o u s n e m a t o d e . P r o c e e d i n g s o f t h e H e l -
m i n t h o l o g i c a l S o ci e ty o f W a s h i n g t o n 2 9 : 1 9 - 2 7 .
4 1 . H e c h l e r , H . C . 1 9 6 3 . D e s c r i p t i o n , d e v e l o p -
m e n t a l b i o l o g y a n d f e e d i n g h a b i ts o f Seinura tenuicau-
da ta ( d e M a n ) J . B . G o o d e y , 1 96 0 ( N e m a t o d a :
A p h e l e n c h o i d i d a e ) , a n e m a t o d e p r e d a t o r . P r o c e e d -
i n g s o f t h e H e l m i n t h o l o g i c a l S o c ie t y o f W a s h i n g t o n
3 0 : 1 8 3 - 1 9 5 .
4 2 . H e c h l e r , H . C . 1 96 8. P o s t e m b r y o n i c d e v e l o p -
m e n t a n d r e p r o d u c t i o n i n Diploscapter coronata
( N e m a t o d a : R h a b d i t id a e ) . P r o c e e d i n g s o f th e H e l -
m i n t h o l o g i c a l S o c ie t y o f W a s h i n g t o n 3 5 : 2 4 - 3 0 .
4 3 . H e c h l e r , H . C . , a n d D . P . T a y l o r . 1 96 6. T h e
l i f e h i s to r i e s o f Seinura celeris, S. oliveirae, S. oxura a n d
S. steineri ( N e m a t o d a : A p h e l e n c h o i d i d a e ) . P r o c e e d -
i n g s o f t h e H e l m i n t h o l o g i c a l S o c ie t y o f W a s h i n g t o n
3 3 : 7 1 - 8 3 .
44 . H o l l i s , J . P . 1957 . C u l tu ra l s tud ies w i th
Dorylai-
mus ettersbergensis.
P h y t o p a t h o l o g y 4 7 : 4 6 8 - 4 7 3 .
4 5 . H o o p e r , D . J . , a n d J . A . C o w l a n d . 1 9 8 6. F u n -
g a l h o s t s f o r t h e c h r y s a n t h e m u m n e m a t o d e Aphelen-
choides ritzemabosi. P l a n t P a t h o l o g y 3 5 : 1 2 8 - 1 2 9 .
4 6 . H u n t , D . J . 1 97 7. B i o n o m i c s o f Paractinolaimus
vigor T h o r n e , 1 9 6 7 ( D o r y l a i m i d a : P a r a c t i n o l a i m i d a e )
w i t h a d e s c r i p t i o n o f
P. dominicus
n . s p . and
Nygolai-
mum haguei
n . s p . ( D o r y l a i m i d a : A p o r c e l a i m i d a e ) .
N e m a t o l o g i c a 2 3 : 4 5 2 - 4 6 2 .
4 7 . H u n t , D . J . 1 97 7. O b s e r v a t i o n s o n t h e fe e d i n g
of lronus longicaudatus
( E n o p l i d a : I r o n i d a e ) . N e m a t o -
l o g i c a 2 3 : 4 7 8 - 4 7 9 .
4 8 . J a i r a j u p u r i , M . S., a n d M . I . A z m i . 1 97 8. S o m e
s t ud i e s o n t h e p r e d a t o r y b e h a v i o r o f
Mylonchulu~ den-
tatus. N e m a t o l o g ia M e d i t e rr a n e a 6 : 2 0 5 -2 1 2 .
49 . J e ns e n , P . 1981 . P hy to -c hem ica l s ens i t iv i ty and
s w i m m i n g b e h a v i o r o f th e f r e e - l i v in g m a r i n e n e m a -
t o d e
Chromadorita tenuis.
M a r i n e E c o l o g y - P r o g r e s s
S e r i e s 4 : 2 0 3 - 2 0 6 .
5 0 . J e n s e n , P . 1 9 87 . F e e d i n g e c o l o g y o f f r e e - l i v in g
a q u a t i c n e m a t o d e s . M a r i n e E c o l o g y - P r o g r e s s S e r i e s
3 5 : 1 8 7 - 1 9 6 .
5 1 . J o n e s , R . K . 1 97 8. T h e f e e d i n g b e h a v i o r o f H e -
licotylenchus
s p p. o n w h e a t r o ot s . N e m a t o l o g i c a 2 4 : 8 8 -
94.
52 . K are iva , P . , and R . S ahak ian . 1990 . Tr i t ro ph ic
e f f e c t s o f a s i m p l e a r c h i t e c t u r a l m u t a t i o n i n p e a
p l a n t s . N a t u r e 3 4 5 : 4 3 3 - 4 3 4 .
5 3 . K O h n , J . 1 88 1. U e b e r d a s V o r k o m m e n y o n
R u e b e n n e m a t o d e n a n de n W u r z e l n d e r H a l m -
f r u c h t e . N e u e Z e i t s c h r i f t f u r R u e b e n z u c k e r -
I n d u s t r ie 2 4 : 1 4 9 - 1 5 3 .
5 4 . L a m b e r t i , F . , C . E . T a y l o r , a n d J . W . S e i n h o r s t ,
E d s . 1 97 5. N e m a t o d e v e c t o r s o f p l a n t v i r u s e s. N e w
Y o r k : P l e n u m P r e s s .
5 5 . L i n f o r d , M . B . 1 93 7. N o t e s o n t h e f e e d i n g o f
Ditylenchus dipsaci.
( N e m a t o d a : T y l e n c h i d a e ) . P r o -
c e e d i n g s o f t h e H e l m i n t h o l o g i c a l S o c i et y o f W a s h i n g -
t o n 4 : 4 6 - 4 7 . ~
56 . L in fo rd , M . B . , and J . M . O l ive i r a . 1937. T he
f e e d i n g o f h o l lo w s p e a r n e m a t o d e s o n o t h e r n e m a -
t o d e s . S c i e n c e 8 5 : 2 9 5 - 2 9 7 .
57 . L in fo rd , M . B ., and J . M . O l ive i r a . 1940 .
Roty-
lenchulus reniformis n . g e n . , n . s p ., a n e m a t o d e p a r a s i t e
o f r o o t s . P r o c e e d i n g s o f t h e H e h n i n t h o l o g i c a l S o c i e t y
o f W as h in g ton 7 :35 -- -42 .
5 8 . L 6 r e n z e n , S . 1 9 81 . E n t w u r f e i n e s p h y l o g e -
n e t i sc h e n S y st e m s d e r f r e i l e b e n d e n N e m a t o d e n . V e -
r o f f e n t l i c h u n g e n d e s I n s t i t u t s f ~ i r M e e r e s f o r s c h u n g
i n B r e m e r h a v e n , S u p p l e m e n t 7 : 4 7 2 .
5 9 . L o w n s b e r y , B . F . 1 95 9. S t u d i e s o f t h e n e m a -
tode ,
Criconemoides xenoplax,
o n p e a c h . P l a n t D i s e a s e
R e p o r t e r 4 3 : 9 1 3 - 9 1 7 .
6 0 . L u c , M . , A . R . M a g g e n t i , a n d R . F o r t u n e r .
1 98 8. A re a p p r a i s a l o f T y l e n c h i n a ( N e m a t a ) . 9 . T h e
f a m i ly H e t e r o d e r i d a e F i l ip ' ev & S c h u u r m a n s S t e k h -
h o v e n , 1 94 1. R e v u e d e N ~ m a t o l o g i e 11 : 1 5 9 - 1 7 6 .
61 . M aer ten s , D . 1975 . O bs erv a t ions on the l i f e cy -
c l e o f Prionchul us punctatus (Cobb , 1917) and s ome
c u l t u r e c o n d i t io n s . B i o l o g i s c h J a a r b o e k D o d o n a e a
4 3 : 1 9 7 - 2 1 8 .
6 2 . M a g g e n t i , A . 1 9 81 . G e n e r a l n e m a t o l o g y . N e w
Y o r k : S p r i n g e r - V e r l a g .
6 3 . M a m i y a , Y . 1 97 2. P i n e w o o d n e m a t o d e , Bur-
saphelenchus lignicolus M a m i y a a n d K i y o h a r a , a s a
c a u s a l a g e n t o f p i n e w i l t in g d is e a s e. R e v i e w o f P l a n t
P r o t e c ti o n R e s e a r c h 5 : 4 6 - 6 0 .
6 4 . M a n k a u , R . 1 98 0. B i o l o g ic a l c o n t r o l o f n e m a -
t o d e p e s t s by n a t u r a l e n e m i e s . A n n u a l R e v i e w o f P h y -
t o p a t h o l o g y 1 8 : 4 1 5 - 4 4 0 .
6 5 . M a n k a u , R . , a n d S . K . M a n k a u . 1 96 3. T h e r o l e
o f m y c o p h a g o u s n e m a t o d e s i n th e s o il . I . T h e r e l a-
t i o n s h i p s o f Aphelenchus avenae t o p h y t o p a t h o g e n i c
s o il f u n g i . P p . 2 7 1 - 2 8 0
in
J . D o e k s e n a n d J . v a n d e r
D r i ft , e d s . S o i l o r g a n i sm s . A m s t e r d a m : N o r t h H o l -
l and .
66 . M eag her , J . W. 1968 .
Acontylus vipriensis n. g.,
n . s p . ( N e m a t o d a : H o p l o l a i m i d a e ) p a r a s i t i c o n Euca-
lyptus
s p . i n A u s t r a l i a . N e m a t o l o g i c a 1 4 : 9 4 - 1 0 0 .
6 7 . M o h a n d a s , C . , a n d N . R . P r a b h o o . 1 98 0. T h e
f e e d i n g b e h a v i o r a n d f o o d p r e f e r e n c e s o f p r e d a t o r y
n e m a t o d e s ( M o n o n c h i d a ) f r o m t h e s oi ls o f K e r a l a
( I n d i a) . R e v u e d ' l ~ co l o g i e e t d u B i o l o g i e d u S o l 1 7 :
5 3 - 6 0 .
8/18/2019 Classification Yeates
16/17
3 3 0 J o u r n a l o f N e m a t o l o g y, V o l u m e 2 5 , N o . 3 , S e p t e m b e r 1 9 9 3
68 . M y er s , R . F . 1967. A x en i c cu l t iva t io n o f
Aphe-
lenchoides sacch ari
H o o p e r . P r o c e e d i n g s o f t h e H e l -
m i n t h o l o g i c a l S o c ie t y o f W a s h i n g t o n 3 4 : 2 5 1 - 2 5 5 .
6 9 . N e l m e s , A . J . 1 97 4. E v a l u a t i o n o f t h e f e e d i n g
b e h a v i o r o f
Prionchubus pun ctatus
( C o b b ) , a n e m a t o d e
p r e d a t o r. J o u r n a l o f A n i m a l E c o l o gy 4 3 :5 5 3 - 5 6 5.
7 0 . N i c h o l as , W . L . 1 95 6. T h e a x e n i c c u lt u r e o f
Turbatrix aceti
( t h e v i n e g a r e e l w o r m ) . N e m a t o l o g i c a
1 : 3 3 7 - 3 4 0 .
7 1 . N i c h o l a s , W . L . t 9 6 2 . A s t u d y o f a s p e c ie s o f
Acrobeloides ( C e p h a l o b i d a e ) i n la b o r a t o r y c u l t u r e .
N e m a t o l o g i c a 8 : 9 9 - 1 0 9 .
7 2 . N i c h o l a s , W . L . 1 9 8 4. T h e b i o l o g y o f f r e e -
l i v in g n e m a t o d e s , 2 n d . e d . O x f o r d : C l a r e n d o n P re ss .
7 3 . N i c h o l a s , W . L . , E . C . D o u g h e r t y , a n d E . L .
H a n s e n . 1 95 9. A x e n i c c u lt i v a ti o n o f
Caenorhabditis
briggsae
( N e m a t o d a : R h a b d i t i d a e ) w i t h c h e m i c a ll y u n -
d e f i n e d s u p p l e m e n t s ; c o m p a r a t i v e st u d ie s w i th o t h e r
n e m a t o d e s . A n n a l s o f t h e N e w Y o r k A c a d e m y o f Sc i-
e n c e s 7 7 : 2 1 8 - 2 3 6 .
7 4 . N i c h o l a s , W . L . , A . C . S t e w a r t , a n d T . G . M a r -
p i e s. 1 98 8. F i e l d a n d l a b o r a t o r y s t u d i e s o f Desmodora
cazca G e r l a c h , 1 9 5 6 ( D e s m o d o r i d a e : N e m a t o d a ) f r o m
m a n g r o v e m u d - f l a ts . N e m a t o l o g i c a 3 4 : 3 3 1 - 3 4 9 .
75 . N ick le , W. R . , Ed . 1984 . P lan t and in s ec t nem a-
t o d e s . N e w Y o r k : M a r c e l D e k k e r .
7 6 . N i c k l e , W . R . , E d . 1 99 1. M a n u a l o f a g r i c u l t u r a l
n e m a t o l o g y . N e w Y o r k : M a r c e l D e k k e r .
77 . N ie l s e n , C . O . 1949 . S tud ies on the s o i l m ic ro -
f a u n a . I I . T h e s o i l i n h a b i t in g n e m a t o d e s . N a t u r a J u t -
l a n d i c a 2 : 1 - 1 3 1 .
7 8 . N i g o n , V . , a n d E . C . D o u g h e r t y . 1 94 9. R e p r o -
d u c t i v e p a t t e r n s a n d a t t e m p t s i n r e c i p r o c a l c ro s s in g
o f Rhabd itis elegans M a u p a s , 1 9 00 a n d Rh abd itis brigg-
sae D o u g h e r t y N i g o n , 1 94 9. J o u r n a l o f E x p e r i m e n -
t a l Z o o l o g y 1 1 2 : 4 8 5 - 5 0 3 .
7 9 . N u g , B . 1 9 8 5 . U l t r a s t r u k t u r u n t e r s u c h u n g e n
z u r N a h r u n g s a b s o r p t i o n v o n a q u a t is c h e n N e m a t o -
d e n . V e r 6 f f e n t l i c h u n g e n d e s I n s t i t u t s M e e r e s f o r -
s c h u n g i n B r e m e r h a v e n 2 1 : 1 - 6 9 .
8 0 . O v e r h o f f , A . , D . W . F r e c k m a n , a n d R . A . V i r -
g i n i a . 1 99 3. L i f e cy c l e o f t h e m i c r o b i v o r o u s A n t a r c t i c
D r y V a l l e y n e m a t o d e
Scottnema lindsayae
( T i m m ,
1 9 7 1 ) . P o l a r B i o l o g y 1 3 : 1 5 1 - 1 5 6 .
8 1 . P a l m i s a n o , A . M . , a n d T . T u r c h e t t i . 1 97 6. S v i-
l u p p o d e l l e P o p o l a z i o n i d i u n a S p e c ie d i Cephalobus
Nematoda: Cephalobidae) i n A s s o c i a z i o n e c o n B a t t e r u
D i v e r s i. R e d i a 5 9 : 1 5 5 - 1 6 9 .
8 2 . P a r a c e r , S . M . , M . W a s e e m , a n d B . M . Z u c k e r -
m a n . 1 96 7. T h e b i o l o g y a n d p a t h o g e n i c i t y o f t h e a w l
n e m a t o d e , Dolichodorus h eterocephalus. N e m a t o l o g i c a
1 3 : 5 1 7 - 5 2 4 .
8 3 . P a r a c e r , S . M . , a n d B . M . Z u c k e r m a n . 1 96 7.
M o n o x e n i c c u l t u r i n g o f Dolichod orus hete~vcephaluso n
corn roo t ca l lu s . N emato log ica 13 :478~ /~79 .
8 4 . P a r a m o n o v , A . A . 1 96 2. P l a n t - p a r a s i t ic n e m a -
t o d e s, I . O r i g i n o f n e m a t o d e s : E c o l o g ic a l a n d m o r -
p h o l o g i c a l c h a r a c t e r i s t i c s o f p l a n t n e m a t o d e s : P r i n c i -
p l e s o f t a x o n o m y . M o s c o w : I z d a t e l 's t v o A k e d e m i i
N a u k S S R .
8 5 . P e r r y , V . G . 1 95 3. T h e a w l n e m a t o d e ,
Doli-
chodoru3 heterocephalus, a d e v a s t a t i n g p l a n t p a r a s i t e .
P r o c e e d i n g s o f t h e H e l m i n t h o l o g i c a l S o c ie t y o f W a s h -
i n g t o n 2 0 : 2 1 - 2 7 .
8 6 . P e t e r s e n , H . , a n d M . L u x t o n . 1 98 2. A c o m p a r -
a t i v e a n a ly s is o f s o il f a u n a p o p u l a t i o n s a n d t h e i r r o l e s
i n d e c o m p o s i t i o n p r o c e s s e s . O i k o s 3 9 : 2 8 7 - 3 8 8 .
8 7 . P e t e r s e n , H . , R . V . O ' N e i l , a n d R . H . G a r d n e r .
1 9 8 5 . U s e o f a n e c o s y s t e m m o d e l f o r t e s t i n g e c o s y s -
t e m r e s p o n s e t o i n ac c u r a ci e s o f r o o t a n d m i c r o f l o r a
p r o d u c t i v i t y e s t im a t e s . B r i t i s h E c o l o g i c a l S o c ie t y S p e -
c i al P u b l ic a t i o n 4 : 2 3 3 - 2 4 2 .
88 . P i l la i , J . K . , and D . P . Ta y lo r . 1968 . B io logy o f
Paroigolaimella bernensis a n d Ficto r anchicoprophaga
( D i p l o g a s t e r i n a e ) i n l a b o r a t o r y c u l t u r e . N e m a t o l o g i c a
1 4 : 1 5 9 - 1 7 0 .
89. P i lla i, J . K. , and D. P . Tay lor . 1968.
Butlerius
micans
n . s p . ( N e m a t o d a : D i p l o g a s t e r i n a e ) f r o m I l l i -
n o i s, w i t h o b s e r v a t i o n s o n i t s f e e d i n g h a b i t s a n d a k e y
t o t h e s p e c ie s o f Butlerius G o o d e y , 1 9 2 9 . N e m a t o l o g -
ica 14 :89 -93 .
90 . P o ina r , G . O . , J r . 1976 . D es c r ip t ion an d b io l -
o g y o f a n e w i n s e c t p a r a s i ti c r h a b d i t o i d
Heterorhabditis
bacteriophora
n . g e n . , n . s p . ( R h a b d i t i d a ; H e t e r o r h a b -
d i t id a e n . r am . ). N e m a t o l o g i c a 2 1 : 4 6 3 4 7 0 .
9 1 . P o i n a r , G . O . , J r . , a n d P . A . v a n d e r L a a n .
1 97 2. M o r p h o l o g y a n d l i f e h i s t o r y o f Sphaerularia
bombi. N e m a t o l o g i c a 1 8 : 2 3 9 - 2 5 2 .
9 2 . P r o c t e r , D . L . C . 1 98 6. F e c u n d i t y , r e p r o d u c -
t i v e e f f o r t , a g e - s p e c i f i c r e p r o d u c t i v e t a c t i c s a n d i n -
t r in s i c r a t e o f n a t u r a l i n c r e a s e o f a h i g h A r c t i c n e m a -
t o d e b e l o n g i n g t o t h e g e n u s
Chiloplacus.
H o l a r c t i c
E c o l o g y 9 : 1 0 4 - 1 0 8 .
93 . Ras k i , D . J . , and M . Luc . 1987 . A r eap pra i s a l o f
T y l e n c h i n a ( N e m a t a ) . 1 0 . T h e s u p e r f a m i l y C r i co -
n e m a t o i d e a T a y l o r , 1 93 6. R e v u e d e N 6 m a t o l o g i e 1 0:
409--444.
9 4 . R h o a d e s , H . L . , a n d M . B . L i n f o r d . 1 96 1. A
s t u d y o f t h e p a r a s i ti c h a b i t o f
Paratylenc hus projectus
a n d
P. dianthus.
P r o c e e d i n g s o f th e H e l m i n t h o l o g i c a l
S o c ie t y o f W a s h i n g t o n 2 8 : 1 8 5 - 1 9 0 .
9 5 . R u s s e ll , C . C . 1 98 6. T h e f e e d i n g h a b i t s o f a
s pec ies o f Mesodorylaimu~.J o u r n a l o f N e m a t o l o g y 1 8 :
641. (Abs tr . ) .
96 . S as s e r, J . N . , and C . C . Car te r , Eds . 1985 . A n
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c o n t r o l . R a l e i g h : N o r t h C a r o l i n a S t a t e U n i v e r s i t y
G r a p h i c s .
9 7 . S c h i e m e r , F . 19 82 . F o o d d e p e n d e n c e a n d e n -
e r g e t i c s o f f r e e l i v i n g n e m a t o d e s . I . R e s p i r a t i o n ,
g r o w t h a n d r e p r o d u c t i o n o f Caenorhabd itis elegans
( N e m a t o d a ) a t d i f f e r e n t l e v e ls o f f o o d s u p p ly . O e c o -
l o g i a 5 4 : 1 0 8 - 1 2 1 .
9 8 . S h m a l ' c o , V . F . 1 95 9. T h e c a c tu s n e m a t o d e ,
Heterodera cacti F i l i p j e v e t S c h u u r m a n s - S t e k h o v e n ,
1 94 1. [ i n R u s si a n ]. T r u d y G e l ' m i n t o l o g i c h e s k o i L a -
b o r a t o r i i A k a a d e m i i N a u k S S S R 9 : 3 8 9 - 3 9 0 .
9 9 . S id d i q i , M . R . 1 98 6. T y l e n c h i d a : P a r a s i te s o f
p l a n t s a n d i n s e c t s . S l o u g h , U K : C o m m o n w e a l t h I n -
s t i tu te o f P a ras i to logy .
1 00 . S m a l l , R . W . 1 98 7. A r e v i e w o f t h e p r e y o f
p r e d a t o r y s oi l n e m a t o d e s . P e d o b i o l o g ia 3 0 : 1 7 9 - 2 0 6 .
101. S ma l l , R . W . , and P . G ro o tae r t . 1983 . O bs e r