+ All Categories
Home > Documents > Comparative evaluation of the CD4+CD8+ and CD4+CD8− lymphocytes in the immune response to porcine...

Comparative evaluation of the CD4+CD8+ and CD4+CD8− lymphocytes in the immune response to porcine...

Date post: 01-Nov-2016
Category:
Upload: jesus-hernandez
View: 212 times
Download: 0 times
Share this document with a friend
11
Comparative evaluation of the CD4 CD8 and CD4 CD8 lymphocytes in the immune response to porcine rubulavirus Jesu Âs Herna Ândez a,* , Yonathan Gar®as a , Alejandro Nieto b , Carmen Mercado c , Luis F. Montan Äo d , Edgar Zenteno e a Departamento de Bioquõ Âmica, Instituto Nacional de Enfermedades Respiratorias, 14080 Me Âxico, Mexico b Facultad de Quõ Âmica, Universidad Auto Ânoma de Morelos, 68210 Me Âxico, Mexico c Facultad de Medicina Veterinaria y Zootecnia, UNAM, 04510 Me Âxico D.F., Mexico d Departamento de Biologõ Âa Celular, Instituto Nacional de Cardiologia, 14080 Me Âxico D.F., Mexico e Laboratorio de Inmunologõ Âa, Departamento de Bioquõ Âmica, Facultad de Medicina, UNAM, 04510 Me Âxico D.F., Mexico Received 28 November 2000; received in revised form 26 February 2001; accepted 15 March 2001 Abstract The porcine immune system is unique in the expression of CD4 CD8 double-positive, DP) lymphocytes. These cells have been associated with immunological memory due to their gradual increase with age, the expression of memory phenotype and their ability to respond to recall viral antigen. This work analyzes the biological function of CD4 CD8 and CD4 CD8 lymphocytes in the immune response to porcine rubulavirus PRv). CD4 CD8 cells isolated from pigs 3 weeks after infection with porcine rubulavirus proliferated in response to homologous virus and generated lymphoblasts which were predominantly of the CD4 CD8 phenotype, whereas stimulation with mitogen induced proliferation but did not switch the phenotype. CD4 CD8 lymphocytes isolated after 10 weeks of infection proliferated in response to phytohemagglutinin PHA) but did not proliferate in response to homologous virus and did not change their phenotype, whereas CD4 CD8 lymphocytes proliferated in response to PHA and to viral antigen. The cytokine pro®le of both lymphocyte populations showed the presence of IL-2 and IL-10 transcripts, quantitation demonstrated that CD4 CD8 cells expressed mainly IL-10, whereas CD4 CD8 lymphocytes expressed primarily IL-2. Our results show that CD4 CD8 lymphocytes in the early phase of Veterinary Immunology and Immunopathology 79 2001) 249±259 * Corresponding author. Fax: 52-5665-4623/5623-2169. E-mail address: [email protected] J. Herna Ândez). 0165-2427/01/$ ± see front matter # 2001 Elsevier Science B.V. All rights reserved. PII:S0165-242701)00259-8
Transcript
Page 1: Comparative evaluation of the CD4+CD8+ and CD4+CD8− lymphocytes in the immune response to porcine rubulavirus

��������� ������� �� �� �������� � ��������� ���������� � �� ����

���� � �� ����� ����������

����� �� �� ������ �� ���� ��� ���� !�"� ��� #��������� $������� %��� &' $� �� (��� )�*�� + � �

������������ � �� �������� �������� ������� � ���������� ������������� �����

������� ������ ������ � !�������� "��#����� $������ � ������ %�&�� ������� ������ ������ � ������� '���������� ( )������� "�$�� ��*�� ������ �+ +� �����

������������ � ���,��� -������� �������� ������� � -����,��� �����

������ �+ +� �����.�/����� � ������,���� ����������� � �� �������� ������ � ��������

"�$�� ��*�� ������ �+ +� �����

,��� -� #���� -.../ ���� � ���� ���� -0 &������ -..1/ ������ 12 $���� -..1

��������

3� ����� ���� ����� �� � �4� � �� 5������ �� �������� 6�����7������� �89

����������' 3�� ���� �� � ��������� :��� ���� ���*���� ����� �� �� ���� *������

� ���� :��� �*� �� 5������ �� ����� �� ���� � � ���� ������� �� ���� � �� ����� ����

� ��* ' 3��� :��; � ����� �� �����*���� �� ���� �� �������� � � �������� ���������� �

�� ���� ���� � �� ����� ���������� 68,9' �������� ���� ������� ���� ��*� < :;�

���� � ����� :��� ����� ���������� ���������� � ���� � �� ������*��� ���� � � * ����

������������ :���� :� ������ � ��� �� �� �������� �� ����� :���� ���������� :���

����* � ���� ����������� ��� ��� �� �:���� �� �� ����' �������� ���������� �������

���� 1. :;� �� � ����� ���������� � ���� � �� ��������**���� � 68�!9 ��� ��� ��

��������� � ���� � �� ������*��� ���� � � ��� �� ��� * ���� �� ����� :����

�������� ���������� ���������� � ���� � �� 8�! � � �� ���� � ��* ' 3� ����;� ��� �

�� ���� ��������� ��������� � ���:� �� ��� � �� =%7- � � =%71. ��� �������� 4�� �������

��� ������ ���� �������� ���� 5����� ��� �� =%71.� :���� �������� ����������

5����� ��������� =%7-' >�� ������ ���: ���� �������� ���������� � �� ���� ���� ��

?��� ��� =��� ���*� � � =��� ��������*�

@A 6-..19 -�AB-2A

� ������� �� * ������' &�5C �2-720027�0-<D20-<7-10A'�0���� �����C "���E�������'����'�5 6�' �� �� ��9'

.1027-�[email protected] B � ��� � ����� � -..1 )���� G�� � H'?' !�� ��*��� ����'

8==C G . 1 0 2 7 - � - @ 6 . 1 9 . . - 2 A 7 �

Page 2: Comparative evaluation of the CD4+CD8+ and CD4+CD8− lymphocytes in the immune response to porcine rubulavirus

����� ���������� � ����� �� � �� ��� �� �����7������ ���� 5����� * =%71. � �

� ��* 7�� � � �� �� � � ���� �������� 37���� ��� � � ����� �� �� ��4��� ���'

� -..1 )���� G�� � H'?' !�� ��*��� ����'

1�(2��3 8���� ����������/ ,378�,/ 8���� 37����������/ 8���� �������� ����� 37����/ G:�

���� ���� �/ �������� 37����/ =%71.

� ���� ������

8���� ���������� 68,9 �� ���� ���� ��� ��� � ����� � �:� � :����

����� �����*����� ����������� � � ��������� �������� 6$�� �7%��� � ��'� 1A�0/

,����� � ��'� 1AA@/ G���� � ��'� 1A��9' 3� ������� ���� � �� 5���� �����

� ���� ��*� �� � � ��� �� �� �� ���� ���**���� � 7 ����� ���� 6�#9

6�� �� �� � ��'� 1AA�9 :���� ���* ��� ���� ���� �����*� ������7�7-�<7������7���� ������� 6,��7%�� � ��'� 1AA<� 1AA@/ ?���"� � ��'� -...9' I ��

�������� ���: ���� �������� ����� �� � ����� ���� 68H$�9 �� 5���� �����

� ���� ��*� ��������� � �� <�� :; ����7� ����� � �� ��� � �� �� ����

� ��* � � ���� ��� ���������� ������������ ������ ���� �������� � �

�������� 6�����7������� �89 �� ���� 6�� �� �� � ��'� 1AA�9' !�����*� ��

������������ �� �� �������� ���������� � �� ���� ���� � �� �����

���������� :�� � ��������� ���� �� �������� ���� :�� � ���� 6�� �� �� � ��'�

1AA�9' #������� � ���� 5���� �� �� ���: ���� �8 ���� �� � * ����

���� � ��* 7��������� �������� ���������� 6+��;��� � � ����� � 1AA09�

� � ���� ��� ��������� �� � �� � ���� � �� ������*��� ���� ����� *

68������ � ��'� 1AA�9 ��� ���� �� ��� ������*��� ������� � ��* � 6=� ��;� � ��'�

1AA.9'

3� ��������� �� �������� ���������� � �������� ����� ���� :��� �*' = 17

�� ��7��� ��*��� ��� ���� � 1J �� ��� �������� ����� 37���� :��� � <7���7���

��*� ��� ���� � �� �� 0.J 68������ � ��'� 1A�2/ G�������� � ��'� 1A�A/ �� * � �

8��;����� 1AA09' 3�� ����� ������ ���� 5���� ��< 6�� * � � 8��;����� 1AA09

� � �����7== ������������������ � ��* � 6G�������� � ��'� 1AA19� ��� � � ��� �� ��

5���� ��1 6G�������� � ��'� 1A�A9' �������� ���������� 5���� � ��: � ���� ��

��� 6�����:9 6G�������� � ��'� 1A�A9� � � �� ��� � ��**��� ���� �� ��� ������

� ���� ��� ��������� �� ��� �� ��������� �� �� �7���� 6�� * � � 8��;����� 1AA@/+��;��� � ��'� 1AA�9' 8� ������ � ������ �� �������� ��� ������ �������

��� ������ ���� ����� ���D��� �8 ���������� 5����� �������� �� �����

� ��* 75��� �� ����� � � �� � ������ �� ���������� :��� ����� � ��* ' 3��

���� �� �� ���� � :��� �� ��������� ���� ���� ��������� � �:� � ����� �����D

������ 37���� 6+��;��� � � ����� � 1AA09' =� ��� ���� � ������� ���� �

� ���� ���� ������ !�"��;�� ����� ������ 37���� ������� :��� H7���� � ��

� ������7������� * ���� � 6>�� � ��'� 1AA�9' 3������ �� ��� �� ���� :��; :�� ��

���������� ����� �������� � � �������� ��� ��������� � � �� ����

���� � �� ����� ����������'

-2. 4+ 5�������6 �� ��+ 7 '��������( ������,( �� ��������8�,( 9: ;&���< &�:=&*:

Page 3: Comparative evaluation of the CD4+CD8+ and CD4+CD8− lymphocytes in the immune response to porcine rubulavirus

� ��������� �� ����� �

&+�+ $������

G �������� ������� �:� 6%� ���� K� �����9 ������ ��*� 6L@ �� ���9 :�

����� � ���� � ��������� ����' 3� ���� �� ���� � ����� �� � �� �� ���� �:�

������ � � �����*���� � ������ �� �� ��*� ���:� ��� ��� � ���� �*������ �

�*�� �� !�"�;�M� ������ ��������� �:� ��� � � ����� ����������' 8�*� :�

5���� ����� � ���� �� � ��� ���� ���� �������� �� ����� ���������� 61.� 3�=�2.D

��9 �� �������� ������� 6�� �� �� � ��'� 1AA�9 � � ����� �� �� �� � �� ��

5���� � � �� �� �������� ������� �� �� >� � �� %��������� ! ���� ����

:���� �� ���� � ����� *����� �'

&+&+ $���/���

3� �����:� * ����� 7���� � ���� �� ���� �� � ������� 6�!�9 :� * B

������ ������ �� ��' $' 8������ 6= ��� � N ������� = ��� ������ NG!9C � ��7���

6��� @�'1-'�� =*�-�9� � ��7��� 6��� @0'-'11� =*�-�9 � � � ��7�� ���� 6���

�!$<0!� =*�19' 3� ���� ���� �� ��� �!� ��� � ������� �������� 68������

� ��'� 1A��9' &������� ���������� �� 6&=3�97����� ��� � ��7���� =*�-� � �

����������� 68)97����� ��� � ��7���� =*�-� :� ���� G���� %��' 6>5�����

) *�� �9'

&+>+ ?20��� ����(���

&�� ����� ����O��������� � ������� ���� :� � ������ :��� 1. �� �� � ��7��� � �1. �� �� � ��7��� �� ���� �� � ������ ��� 12 �� �� ��� �����:� �� � ������� :���

���� &=3�7 � � 8)7�� "�*��� ������7���� � ��� � �������' !�� � ������� � :�

������ ��� �� ��� ��� 12 �� ' ���� :� :���� :��� .'1 $ 8HG� �� @'-� �� ��� � *

.'<J ��� ���� ������ 6HG!9' G��� � ���� :� � ����� �� ����O��������

6&!�G )5�������� H��� P ���;� �� � $�� ��� ?�:� �!� NG!9'

&+�+ ����������0����#��� ���� �����, � ?0���� ��/0���������

�������� � � �������� ���������� :� ������� �� �:�7����� &!�G'

$������* ���� �� ��� � * 1.@ *����7���� � ���7����� �������� ����� �� �7

����� ���� � ����� 8HGDHG!� :� � ������ :��� � ��7��� � � � ��7���' !��� �

12 �� � ������� � ��� ���� :� :���� :��� 8HG � � ����� :��� &=3�7����� ���

� ��7���� =*�-�� � � :��� 8)7����� ��� � ��7���� =*�-� ��� 12 �� ' !��� � ��

:���� ���� :� ���� �� �� 1.@D�� � 8HG � � ����� � �� �������� � �

�������� ��������� �' 3�� :�� � ������� ��: �� �:� ����� ������� �� ��

���;� �� ����O��������� � ������ �� ��� ����� ��������� ' G��� � � ����� � �

� ���� � ���� ��� �� �� ����� �� �� ������� ���� �� �� ����� � � �� ���� � ��

���������� '

4+ 5�������6 �� ��+ 7 '��������( ������,( �� ��������8�,( 9: ;&���< &�:=&*: -21

Page 4: Comparative evaluation of the CD4+CD8+ and CD4+CD8− lymphocytes in the immune response to porcine rubulavirus

&+*+ ������� � ����,�� ���������, �����

! �� *� ��� ���� ��� �� 8H$� :�� ���� � :��� 1.. �� �� �!$<0!� ����

� ��7��* �� ����� �� ���� �� � ������ �� ��� ��� 12 �� ' ���� :� :���� :���

.'1 $ 8HG� �� @'-� � � .'<J HG! � � � ������ :��� � ��� � ��7����

���� �*������ 7����� ��* ��� �������� 6$!�G� $��� �� H���� = �'� G� ����

�!� NG!9 ��� 12 �� �� ���' 3� ������ �� �� ����� ���� :�� �� ��� �� O�:

�������� � � :�� LA0J'

&+%+ .(��8����������� ����(

8H$� :� ������� ���� :��� ����� �� &�����7����4� 6$� �78���3$ ,���7

� * $����� =�# 8�������������9 *���� � � �����*���� ' &!�G7����� 37��� ���7

��������� � ���� ������ � � � ���� ��*� �� ����� � ���� ���� � ����� :� �������

�� -�2� 1.2D:�� � ����� A0 :�� ��� � ������ ����� � -.. �� �� �)8)G7������,8$=710�. ������ ������ ������ �� :��� -� 1.�2 $ -7���������� ��� - �$

������ ������� - �$ %7*������ � 1 �*D�� * ������ � � � 1.J ���� ���� ����

6G�*�� ��������� G�' %����� $>9' %��������� :� ��������� :��� 1. �*D:�� ������ � ��* ��� 2 ���� � � ������ � � ������� :��� 2J �>- �� <@� � �� ��� � ��.�-2� 1.2 ������*��� � ��* ��� �� * ���� 6!8�9' ?���� � ��* �� ����� ��

���� ��� �� �� � ���� ��* ;�� � 68Q9 ���� � �����*� �� 1..�...� , ��� � � �� ���� ���� �����*� .'�2 �� ����� �� ���4���� � � ����� �� �@.�� � ��� ��' $����

���� ����; :�� *��: � ?�� ���� ��� � ���� � $)$ ����� ������ �� :��� -J

���� ���� ���� � � 2. �*D�� * ������ ' 8���� �� � ������ � �� ���� ��� � ��

��� ������� :�� ����� � �� �� ����� �� H������� 61A@09 � � ���4���� :�

��"���� �� � �� � ������ �� -. �*D��' H��� ��� �� ���� ��� � ���4��� :�� ���

� ������� � � :�� ��� �� � 1C1.. ������� 6�� �� �� � ��'� 1AA�/ +��;���

� � ����� � 1AA09' ��� ������� :������ ���������� :� ��� �� *��� �� ����'

8����� ���� � �� ����� �� ����� �� ���������� :��� �� 37��� ����* � ������7

��**���� � 68�!9 6� �*D��9 6�����9' !�� 5���� �� :� ������� � ���������'

��� ����������� :�� ������ �� �� ������� �� 2. ��D:�� �� ������ �����

�� ��� � * 1 ��� �� �����7<�7������� 6#: ) *�� � #������ ���� � ������� 2- ��D

����9 ���� * �� ���� 10B1� � �� ������' ���� :� ������ � �� *���� �� ���

���� :��� � ��� ������� � � � ��������� ������������ :�� ������ � � H�;��

%G0... G)7��� �� 6H�;�� � &������ � �!9' ,����� �� 5����� �� �� ��� ��

�� �� �� ����� � ��� ���� ������ �� ��������� �������' = ��� 5���� ��� ��

������ �� 5����� �� ���������� � �5 6G=9 ���� ���� �� ����� � ��: ��

��� ���� ��������� ������� �� �� ���;*��� � ��� ����� �� ��� ���� � 7

��������� �������'

&+9+ ��$ ���������

3���� ,#! :�� 5������ ���� ���� ����� ��� * 3,=��� 6�����9 ������� * �� ��

�� ��������M� ��������' ,#! :�� ���� �� � -. �� �� �����7��� :��� �� ��� � *

.'.-J 6:D9 �� ������ ��������� �� 6G�*��9' 3���� ,#! :�� 4�� �� � ��� * �

-2- 4+ 5�������6 �� ��+ 7 '��������( ������,( �� ��������8�,( 9: ;&���< &�:=&*:

Page 5: Comparative evaluation of the CD4+CD8+ and CD4+CD8− lymphocytes in the immune response to porcine rubulavirus

�������������� �� >�-0. � � �� ������ :�� ������ �� ����� � * �� >�-0.D>�-�.

�����' !�� ������ ��� >�-0.D>�-�. ������ ��� 1'A'

&+�+ �?0@-� ����(

,�� ��� �������� � � 8�, ������ � :� ������� � � 3������: � ������

3����� ����� 6������� %� �� � ) *�� �9' ,�� ��� �������� �� ,#! � �� ��#!

:�� ������� � � 1. �� ���� �� � ��5��� �� ��� � * 1 �* �� ����� ,#!� .'.@- �*�� ���*� 6�391-B1�/ 1'- �$ �� ��� ��5� ������� ����������� 6�#389� 1� ���

��� �������� ����� 6-. �$ 3���B���� �� �'�� 2. $ Q��9� 0'. �$ �� $*��-/ � �$ ��

�33� A'0 N �� ,#��� � �������� � � �� N �� $7$%? ��� ��� �������� 6����� H,%9'

3� ������ ��5��� :�� � ������ �� �-�� ��� 0. �� ' 3� ���*� ������� ������ ���

��� �� ������ �� ��#! ���� � �� ����� � ����;� � =%7- 6�� <<@9� =%7� 6�� <-<9�

=%71. 6�� ��09� =&#7� 6�� �1.9 � � �7���� 6�� -<@9 �� � �� ��������� 5�����

R����;�� *M * � �� � �������� ������ 6������ � ��'� 1AA@9' 3� 12 �� 8�,�� ��� � < �� �� ��� ���� � ��#! ������ ��5���� 1. �$ �� ������� ����� ��� � �

1'-2 N �� 3�4 �#! �������� 6����� H,%9' !��� � � ����� � �������� ��� �� A������ 2 �� � ����� * �� ����� � :� A��� ��� 2. �� 2��� ��� 2. �� @-�� ��� 2. � � � ����

@ �� �� @-��' ,����� �������� :� ����������� � 1'-J 3H) �*���� *��' ���

:� ���� � :��� ������� ������'

&+:+ ������������ ����0 �����A����� � @-� ������

3� ������ �� ����� �,#! 5������ �� ���� ��� ������ �� 8�, ��������

�� �� ����� � ����;� � ���� :� 4�� �� � ������� * ���� � � ���� ���

6���*� * � � � ������ ����� N?8M� ��G7�... 8�7���� �����9 �� ����� � ��

� ��������� � ������� :��� ���� �� �� ��� ������� �� �� �7���� * :���� :�

�� ����� �� �� ��� � ���' 3� ������ �� ��� �� �� � ����� � � ���� ����� ��

�� ����;� ,378�, ������� �� �� ������� �� * �7���� ,378�, �������� � � ��

����� �� � 5������ ��: ��������� ���7��������� � :�� 5����� �� �

��� ��*'

� �������

>+�+ -���-��� �� -���-��� �(��8�(��� �� ������� � ������ ��/���#����

����O��������� � ������ �� ����� �������� � � �������� ���������� ���:�

������ *���� ��� A�J � ��� 5���� ��' G��� � * �� �� ����� ��� ���7��������� �

:��� ���� � �� ���� �� � ������� ��� �� ������ ���� ���� � �� ���� � ��* ��

����* �� ������� �� � ����� ���� � �� 27��� ����������� ����� 6���� �� ���: 9'

3� ����������� ������ :� ������� :��� ����� ��� ��������� � ����� � ���� ��*�

5���� ����� � ���� :��� ����� ���������� 68,9' �������� ����������

������� ���� 8,7� ���� ��*� � �� <�� :; ����7� ����� ���������� � ���� �

�� ���� � ��* 6@ � .�..1/ &�*' 1�9� �� ������ �� �������� ���������� :���� ���

4+ 5�������6 �� ��+ 7 '��������( ������,( �� ��������8�,( 9: ;&���< &�:=&*: -2<

Page 6: Comparative evaluation of the CD4+CD8+ and CD4+CD8− lymphocytes in the immune response to porcine rubulavirus

�� ���� � 6@ � .�1/ &�*' 1�9' I� �� ���������� ���� � :�� ������ 1. :;�

����7� ����� � �������� ���������� ��� �� ���� � 6@ � .�1/ &�*' 1�9� :���� ���������� ���� ���� �� 6@ � .�..1/ &�*' 1�9' 3� ������� ���� � :�� � �����

���� �� ��� ������ �� �� ���� ���� ����� ���������� ����� � ���� � �����

����������7 �� ��* ��� �� ���� � �� ���������� :��� 8, � ��* 6���� �� ���: 9'

3� ���� ���� �� �� ���� � :�� ��� ������ �� �� ���; �� ���������� ���� �

:��� ����� ���� � ��� �� 5���� �� 6&�*' 1�B�9' �������� � � �������� ���

��������� � ���������� � ���� � �� 8�!� ��:�� �� ��* ���� �� �� ����������

���� � �� �� �������� ���� :�� 20J ��:� 6@ � .�.19 6G= � �.9 ��� ���� ��

�������� ���� 6G= � @-9 ���� < :;� �� � ����� � � � �� ������� ���� 1. :;� ��

� ����� 6G= � �2 ���� G= � �A� ��������9'

>+&+ -���-��� ����� ��� ,������� �� #��� /( -���-��� ����,��0�����A� ����������

3� ����� �� 8,7���� � �������� ���������� ����� � * ���� � �����

�������� ���������� :� ������� < :;� ���� 8,7� ����� �� ��*� � � :�

��������� :��� ���� � ��* � �� ��� � �� � ��* ��� �� * ���� ��� 2 ����'

8�������� � �� ���� * 6����� ����������9 � � ������� 6������������9 ���� :���� �

������ :� ������� �� ���� ������������� ��*�� ������� * ��� � � � � �����' 3�

&�*' 1' &!�G ����� �������� �� �������� ��������� 6-�2� 1.2D:��9 ������� ���� � ���� �����

���������� �:� ' %��������� :� ��������� :��� 1. �*D:�� �� 8, 6���� ���9 �� 1. �*D:�� �� ��������� 6���� ���9 ��� 2 ����' !�����*��� !8� 6.�-2� 1.29 :� ���� �� ����� ��� ��������� �' 8����������

:�� ������ �� <�7������� � ���������� ���� * �� ���� 1� � �� ������' ?���� �� 5����� ��

�� � ��� ���� ������ �� ��������� ������' �@ � .�..1' �� ���� 5���� �� :� ������� :��� � 7

��������� ���� 6���� ���9'

-2� 4+ 5�������6 �� ��+ 7 '��������( ������,( �� ��������8�,( 9: ;&���< &�:=&*:

Page 7: Comparative evaluation of the CD4+CD8+ and CD4+CD8− lymphocytes in the immune response to porcine rubulavirus

��� ��* �� ����� �������� ���������� ���� ���������� :��� 8�! ���� � ������

������� ������� �� � ��������� �� ����� 61 ���� <J9 6&�*' -� � � �9� :���� ���� ���

��������� � ����� �� �J �� ���������� :��� 8, 6&�*' -�9' 8�! �� 8,7���������

�������� ���������� ���:� � � ���� � �� ��� ��* �� ������������� ��� ����

������� ���� �����5������ 2.J �� �� ������������ � 8,7��������� ������� ����

��� ��� <J �� �� 8�!7��������� ����� ��� � �������� �� ���� 6&�*' - � � �9'

�������� ���������� ��������� :��� 8, �� 8�! ��� �� ��� * ���� �� ����

6���� �� ���: 9'

>+>+ -���-��� �� -���-��� �(��8�(��� �� �8� ��,������ � ������

������ �������

3� ����;� ��� � �� ����� � � � 78�!7 �� 8?�7��������� ����� ��������

� � �������� ���������� ����� � ���� <. :;� �� � ����� :�� � 7��������

������� : � ����� ���������� ���� 1. :;� �� � ����� ' 3� ������ ���:�

��� ������� ��� =%7- � � =%71. 6&�*' <!9' 3� � � ���� ��� 6� G���� -9 ��� �7���� :�� -�2 � ���� ��� ��������� �� � � �� ����� � � ���� ����� ��� =%7- � ���� ���

��������� � :�� ������� 61�� ���� 1-�9' = ����� *��� �� ����� � � ���� ����� ��� =%7

1. :�� A� ��� �� �������� ���������� ���� -.. ��� �� ����� ������ ����

6&�*' <H9' I ��� �� ���� 5������ �� =%7� � � =&#7� � ���� �������� ��

�������� ����������'

&�*' -' 3:�7����� ����O��������� � ������ �� &!�G7���� � ����� ���������� ���� ���������� :��� 8�!

�� ����� ���� � ��* ' %��������� ���� � ���� ����� ���������� �:� :� ��������� :��� 1. �*D:�� ��8, ��� 2 ���� �� � �*D�� �� 8�! ��� < ����' ����� ����O��������� � ������ :� ������� ��� * &=3�7

� ��7��� � � 8)7� ��7��� �� ���� �� � ������'

4+ 5�������6 �� ��+ 7 '��������( ������,( �� ��������8�,( 9: ;&���< &�:=&*: -22

Page 8: Comparative evaluation of the CD4+CD8+ and CD4+CD8− lymphocytes in the immune response to porcine rubulavirus

� ����������

3� � ������ �� ����� 37��� ��������� ���7��������� � ��� ���� �� �

� ����� * ���� ���*���� ������� �������� � �� �������� � � �������� ���7

��������� �' H��� ��������� � ������*� ������� � �� � :��� 6��� ������ �� ���;���

$��7== ��������� 9 6�� * � � 8��;����� 1AA0� 1AA@/ G�������� � ��'� 1AA1� 1A�A/

+��;��� � ��'� 1AA�9 ���: ��� ����� ��� ���� �� ��*� 5������ � @2J ��

�������� ���������� �� �� ����� ���;� ��-A �� ������ �� � �� -2J �� ��

�������� ���� 6+��;��� � � ����� � 1AA09' = ���� :��;� : ���� �� ��������

�� ��� �� �� �������� � � �������� ���������� � �� ���� ���� � �*�� ��

����� ����������' >�� ������ ���:� ���� ����� �� �� ������ ����� �� ��� ��

������� � ���� ������*���� ����� �� ��: ���� ��� ��������� �' > ��

�������� ���������� ���������� � � ��� ���� ���� � �� � � �� ��� :;�

�� � ����� � :���� �� ��� ������ :�� � � �� � �������� ���� ���� 1.

:;� �� � ����� ' G������ ������ �� � ����� � !�"��;�M� ����� :��

&�*' <' ����;� 5������ � �������� � � �������� ����� ����������' 6!9 3� ������� ,#! ����

�������� � � �������� ����� ���������� :�� ����� � �� ,378�, �� ����� ����;� 5������ '

3� 8�, �������� :� ����������� � 1'-J 3H) �*���� *��' %� 1 �� ��� � ������ ��� �7���� � =%7-�� � =&#7�� �� - �� ��� � ������ ��� =%7� � � =%71.' 6H9 � ��������� ���74�� ������ � ������ �� ,378�,�������� �� �������� 6���� ���9 �� �������� ���������� 6���� ���9� :�� �� �� ������� � G���� -'

-20 4+ 5�������6 �� ��+ 7 '��������( ������,( �� ��������8�,( 9: ;&���< &�:=&*:

Page 9: Comparative evaluation of the CD4+CD8+ and CD4+CD8− lymphocytes in the immune response to porcine rubulavirus

�������� ���������� ���������� � �� ���� ���� � 6+��;��� � � ����� �

1AA09 � � �������� ���� *�* � ����� ���� ���� ��' 3� ����� ��

��-A��*�� � �� ���� ������� ��������� :��� � �����D������ �������� �� ������ ��

�� ������ :���� �� ��-A��: 6+��;��� � � ����� � 1AA0/ G���� �� � ��'�

1AA09'

3� ���������� ��: �� ������ � �� �������� ���������� � � �*

6G�������� � ��'� 1A�A9� �� ���� ��� � ���� � � ����� 6�� �� �� � ��'� 1AA�9

������ �� ������������ �� � ��* ���������� � �� � ������ �� ��� ����' >��

������ ���: ���� ���� � ���� �� 8�! ��� �� ������ �� �� ���� �� �������� � �

�������� ����������/ ��� :� �������� ���� :� ��������� :��� ���� � ����

: ����� �� ������ � �� ������������ :��� �� �������� �� ����� � � �������

�� � �� ������ ������ 6+��;��� � � ����� � 1AA09' =� ��� � ����� ����

���� �������� ���������� �� * ���� ���� �������� ���� ��������� :���

����* �� ����� ��* � �� ��� � �� 5�* ��� =%7�� :���� �� �� ��� ��� ��

��� ��� �� ��������� �� �� :�� ����� �������� ���� 68������ � ��'� 1A��/ H���

� ��'� 1AA.9' >�� � ���� ������ ��**�� ���� ����� �������� ���������� �� ��

�4��� ���� � � ����;� �� * ��� ����� ������ ����� ������*� : �� �� 5����

���� � �4���� � � �� �� � �� �4� � �� �� ������ � ����� � � �� � O��������

������ ���� ���' =� �� ������� ���� ��75������ �� ��� � � ��� ������� � �

����� ��� �� �� �� ������ �� �� 3�, :��� ��� ���*� ���� ����� �� ����� * ��

������� � �� � ���������� ��* ��� ��� ������� �������� 6H��� � ��'� 1A�A9' 3���

������ �� �� :���� ��������� �� �������� �� ����� ����� ������ ���� � ��

��� � �� ��: � ��* �� � ������ �'

> �� �� ��� �� ���� � �� ����� ���� �� �� ������� ���� � �� � : ����

��� �� �� ����� * ����;� � 6����� � ��'� 1AA�9� ���� ���� O�������� 63�1

��� �C =&#7�� 3#&7S� =%7-9 �� � ����� �� � ��������� � � ������� ���� ���� �

63�- ��� �C =%7�� =%72� =%7A� =%71.� =%71<9 6$���� � ��'� 1A�09' >�� ������ ���:�

���� �� ��� ����� �� =%71. :� �� �������� ����������' 3��� ����;� �

���*� ���� �� ����� �� � � ������� �� 3�1 ����;� �� ���� ��� 37����� ��������*��

� � � ��* ��� �� * ���� 6&��� �� � � ��'� 1A�A/ $��� � ��'� 1AA<9' #�:����� =%71.

�� � �� � � ��7� O�������� �* � ������ * �� *��� �����; �� 3�1 � � 3�-

���� �� 6$������ � � %�� 1AA�9' =�� ����� ��� ���� 37���� � �����

������������ � ������� ��� ��� ���� 6�� 4�� � ��'� 1AA<9� � � �� �� � �� ��

*��:��� ����� ������ � � ������5�� �������� �� ��� � � #Q ���� 6�� � � +��� �;�

1AA1/ ����� � ��'� 1AA29' =� ���� � ���� �� 5������ �� $�� ����� == ������� �

H7���� � � �� �� ���� *��:�� � � ����� ������ � ������� �� ����� * ��� ����

��������� � �� *��� �� � ��� 6%� � � H����� 1AA�9' 3�; ��*���� ��� ������

�� �� ���� � :��� �� ��������� ���� �� � ��* � ���� �������� ���7���������

��� ��� �� ����� ���� 6+��;��� � 1AAA9 :���� �����*� =%71. ��������� ���

���������� � � ������ ��������� 6>�� � ��'� 1AA�9� �*���� � O�������� �� � �

���� �� ������5�� ���� � � ���������� � ����� ' = �������� ��� :��; ���:� ����

�� ����� ���������� ��������� �� ���� � �� �������� ����������� :����

5���� =%7- � � =%71.� � � ���� ���� ��� ��������� * ���� ���� � �����

�������� ���������� :���� 5���� =%71. � � 6�� � ���� 5� �9 =%7-� �����

�*����� * ���� ��� ��������� � � � �� ���� ���� � �*�� �� �� ����'

4+ 5�������6 �� ��+ 7 '��������( ������,( �� ��������8�,( 9: ;&���< &�:=&*: -2@

Page 10: Comparative evaluation of the CD4+CD8+ and CD4+CD8− lymphocytes in the immune response to porcine rubulavirus

�������� �������

3�� ;� �� �� �� ,��� #��� 6=#),9 P ����� $���T� � 6N#!$9 ��� ��� ����

������� �' 3��� :��; :�� �������� � ���� �� �>#!��3 [email protected] $9� � � ��!8!

68!8==37=#--�2A�9 N#!$'

����������

H���� H')'� G��;�� � H'8'� ,�� ���;�� G')'� H���;���� G'�'� 1A�A' 3� �����*�� ���� �� ��-� ���� � � ��� �

37��� �������� ' ! ' ,' =��� ��' @� 2@AB2AA'

H�������� $'$'� 1A@0' ! ����� � � � ���� ����� ��� 4�� ������� �� �����*��� 4�� ����� �� ����� �

������� * �� ��� ���� �� ����� ��7�� �� *' ! ��' H�����' @-� -��B-2�'

H���� G'!'� 8��� $'� H "��� � 8'� ��O�� �'!'� 1AA.' &�4� �� � ������ �� ���� ���� 37���� ��� � :���

=%7� ���' =��� ��' 1@2� �-0B�<0'

����� � I')'� %� ��� � $'�'� H�������� ,'� %� ��� $'� 3� � �'�'� ����� �'�'� #������ G'� ����*����� $'!'�

1AA2' 3� �� ���� �� �������������� �� � ����;� 71. ������ 5������ � ���� ������ ;����� ����'

H���� �2� <2@@B<2�2'

�� � I'&'� +��� �;� !'� 1AA1' =%71.C � �� ������5�� 37��� ����� ������ ������' �' =��� ��' 1�@�

2-�B2<0'

������� �'$'� >�:���� )'� ������� #'� G����� � �'8'� &���������� �'$'� >�:���� ='8'� 1AA@' ! ���

��� �������� 7�������� ���� ������ ����� �� � ���� ����� ����;� * 5������ ' ?�' =��� ��'

=��� �������' 2�� -�@B<..'

����� � ,'I'� H������ %'$'� G:�� � G'%'� 1AA�' 37��� �����' ! ' ,' =��� ��' 10� -.1B--<'

&��� �� �� �'&'� H� �� $'I'� $���� � 3','� 1A�A' 3:� ���� �� ���� ���� 37���' =?' 3�- ��� � ���� �

������ ���� � ������ ����;� ��������� �� 3�1 ��� �' �' )5�' $�' 1@.� -.�1B-.A2'

�� �� ��� �'� ,��7%��� �'� + � �� ,'� ,������ �'� + � �� )'� 1AA�' =��� ��� �� ����� ����������

� ����� � ����� ��*�' ?�' =��� ��' =��� �������' 0�� <0@B<�1'

=� ��;�� �'� ��������� Q'� %� �� �'Q'� 1AA.' 8������� ����� �� � ����� ��� ������ ���� * ?���8������

�������� � ����� � ��*�' ,�' ?�' G��' �A� A-BA@'

�� 4�� � 3'� %��� � �'�'� ����� H'� $���������� Q'� 3������78��� � Q'� 1AA<' ���� =%71. �� �

������������ � ��� ���� 37���������� � � � � ������� �� =%7�7� ���� ���� 37��������� ��*����� '

�' =��� ��' 121� �2�2B�221'

%�� �'� H����� �'�'� 1AA�' = ����;� 71. �� �� ��� �� ��� ���� �� *��� �� � �� H7���� �� � ������

�� �� ���7- ����� ' �' ��� ' = ��' A<� �-�B�-�'

$���� Q'I'� >M������ !'� � I��� $������ ,'� ?����� 8'� $���� � 3','� 1AA<' = ����;� 71.' ! ' ,'

=��� ��' 11� 102B1A.'

$�� �7%���� �'� �����7���� � 8'� $���� �� !'� )������ � !'� 1A�0' �������������� �� � ������5�����

������� ���� �� ���� �� � ��*�� � $5���' !���' ?����' A1� --1B-<1'

$���� � 3','� ���:� �;�� �'� H� �� $'I'� ����� � $'!'� ������ � ,'%'� 1A�0' 3:� ���� �� ���� ����

37��� ��� ' =' � ���� ������� * �� ��� �� �� ������;� �������� � � ����� ����� �' �' =��� ��'

1<0� -<��B-<2@'

$������� )'� %�� >'� 1AA�' ,����� * �� 3�1D3�- ������*�' G�� �' �' =��� ��' �@� 1BA'

>��� H'3'� G���� ��� !'� $����� *�� �'� I�������� Q'�'� �� *� �'� 8����� )'� G��������� !'� ,����� �'�'�

1AA�' ?���� 7� ����� ���������� ����7���� �� 5��������� �������� ����� 37���� ���� �

�:� ' �' ?����' @-� ��00B��@<'

8������� K'� $�� "�� ,'I'� � ?���� �')'� G����� �'� 1A��' � ����;� 7� ������ ��� � ������ � ����

���� 37��� ��� �' #���� <22� 0�-B0��'

8������� $'�'� %� �� �'Q'� G����� �'�'� 1A��' 8�������� � � �������������� �� �� ���� �� � �������

����� :��� ����� 8H%' �' =��� ��' 1<<� <0�B<@2'

8������� $'�'� %� �� �'Q'� G����� �'�'� 1A�2' $��� � ��7�:� 3� � � 3� �� ���� �� � �������C

����������� � � ����� � ���������� � � ������5�� 37����' �' =��� ��' 1<�� <@B��'

-2� 4+ 5�������6 �� ��+ 7 '��������( ������,( �� ��������8�,( 9: ;&���< &�:=&*:

Page 11: Comparative evaluation of the CD4+CD8+ and CD4+CD8− lymphocytes in the immune response to porcine rubulavirus

8������� $'�'� G�;�������� !'�'� ������ �'!'� ������ � ,'�'� +��;��� � &'!'� 1AA�' 8���� ��������

����� ����D���� ���� 5����� * 37����' ?�' =��� ��' =��� �������' �<� 2<B0-'

,������ $'�'� �� � ��7����*��� 8'� ,��7%��� �'� + � �� )'� $�� �7%���� �'� Q ��� G'� 1AA@'

%��� � � �� ��������� ����� �� ����� 5���� ����� � ���� :��� ����� ����������' �' ����' 8�����'

11@� -<@B-2-'

,��7%��� �'� )��� ���� H'� �� � ��� �'� + � �� ,'� ?���"�� ?'� �� � ��7����*��� 8'� + � �� )'�

1AA@' #�!�7�7-�<��� *������ "�*�� 5������ ����� ��� ��� ������������� �� �� ����� ����������%8$?' ����' H�����' 8������' 11�H� <-@B<<-'

,��7%��� �'� �� � ��7����*��� 8'� $� �� (�� %'&'� + � �� )'� 1AA<' 3� ����� ������5����� %8$

���� ����� ���* �� ������ 6�7-�<9 ������7�� ��� � ���������' !���' ?����' 1<<� 1A2B-..'

G��������� !'� ����� I'� ,������ $'�'� 1A�A' 8� ������ �������� ���� ��: ������ � � 5���������

�������� � � �������� ����� 37����������' )��' �' =��� ��' 1A� -.11B-.10'

G��������� !'� I��� �� &'� ,������ $'�'� 1AA1' ,��� * ����� 37���������� 5����� * ����� == ��"��

������������������ � ��* �' =��� ������*� 1�<� 1.-B11�'

G���� � �'!'� ���� �'$'� ,������ 3'�'� 1A��' ) �������������� ��������� ������ � � ��� �� �������

6��� �9 � ��*�� ��������� :��� � ������5����� � ����� ' ?�' ,�' 1--� 0B1.'

G���� ��� !'� ,����� �'�'� G��������� !'� 1AA0' &� ���� �� �������������� �� ����� ��������

5��������� 37����������' ���' =��� ��' 10�� -A1B-A0'

?���"�� ?'� ,��7%��� �'� �� �� ��� �'� ,������ �'� ��� ��� 8'� + � �� )'� -...' ����� ���� 5������

�� ������ ���� � ����� ��*� � ���� * �� ��������� ������' ����' H�����' 8������' H H�����' $��'

H���' 1-0� �12B�-�'

�� *� �'� 8��;����� ,'$'� 1AA0' 8� ������ ������ ����� �� ����� ��������� ���7��������� � � ����� � �

�������� ������' =��� ���*� �A� @0B�<'

�� *� �'� 8��;����� ,'$'� 1AA@' ����� ���� 5������ �� ��� ������ ��� *�� ����� ���7������

�� ���� �� ��������� ������' =��� ���*� A-� �2B2-'

+��;��� � &'!'� 1AAA' )5��������� ���D��� �����7������ 37����' ?�' =��� ��' =��� �������' @-� 22B

00'

+��;��� � &'!'� ����� � ,'�'� 1AA0' &� ���� �� � � �� ������ � ������ �� ����� �������� ����� ���D

��� �����7������ 37����' =��� ���*� �@� 2..B21-'

+��;��� � &'!'� 8������� $'�'� !����� H'� ���� *��� �'� 3�������;�� ='� #��;�� H'� ?�������� ='�

#��� � �'� !� � G'� G����� �'�'� %� �� �'Q'� H���� 8'� I��;�� �'� %� ,'� ����� I'�'� H������� =','�

G��������� !'� 1AA�' ,���� � �� � ����� �� �!� ����� :��� ����� ��� ��� �� ��� � � �� ���� ��

�:� �� :��;����' ?�' =��� ��' =��� �������' 0.� -A1B<.<'

4+ 5�������6 �� ��+ 7 '��������( ������,( �� ��������8�,( 9: ;&���< &�:=&*: -2A


Recommended