COMPUTACION DE COEFICIENTES DE CONSANGUINIDAD Y DE PARENTESCO Computer calculation of inbreeding and relationship coefficients Calcul avec I’ordinateur des coefficientes de consanguinite et de parente P. ALFONSO PONCE * I ntroduction El estudio y medida de la consanguinidad tiene un notable interes en cual- quier plan de mejora genetica o evolution artificial porque un alto nivel de consanguinidad es necesario si se quieren mantener individuos estrechamente relacionados con un antecesor deseable; ayuda a descubrir genes recesivos perju- diciales para que puedan ser expurgados de una poblacion; forma islotes familia- res homogeneos y distintos entre si en el seno de una poblacion, semejantes a los producidos por los aislamientos geograficos, posibilitando una selection inter- familiar mas efectiva que si no hubiera consanguinidad. Por otra parte, la medida de la consanguinidad tiene tambien gran importancia para controlar la insemina- tion artificial ganadera, tecnica cada dia mas extendida que al permitir una gran disminucion del numero de machos reproductores esta conduciendo fatalmente, en mayor o menor plazo, al aumento de parentescos masales y promedios de consanguinidad en las poblaciones que se aplica, con los consiguientes efectos anomalos por concentration de genes desfavorables y con efectos depresivos como disminucion de fertilidad y viabilidad. S. W right (1922) es el primero en medir la consanguinidad generalizando los resultados de R. A. F isher (1918) e introduciendo los coeficientes de consanguni- dad y parentesco. Define al coeficiente de consanguinidad como la correlation lineal entre los dos gametos que al unirse forman un zigoto consanguineo, y al coeficiente de parentesco como la correlation lineal entre dos zigotos no consan- gumeos. Para el calculo sobre genealoglas utiliza las nociones de coeficiente viario y camino de parentesco. G. M alecot (1948) hace un planteamiento radicalmente * Departamento de Genetica y Mejora, Facultad de Veterinaria, Universidad Complu- tense de Madrid, Ciudad Universitaria, Madrid-3, Espafia. 449
Transcript
COMPUTACION DE COEFICIENTES DE CONSANGUINIDAD Y DE PARENTESCO
Computer calculation of inbreeding and relationship coefficients
Calcul avec I’ordinateur des coefficientes de consanguinite et de parente
P. ALFONSO PONCE *
I n t r o d u c t io n
El estudio y m edida de la consanguinidad tiene un notable interes en cual- quier plan de m ejora genetica o evolution artificial porque un alto nivel de consanguinidad es necesario si se quieren m antener individuos estrecham ente relacionados con un antecesor deseable; ayuda a descubrir genes recesivos perju- diciales para que puedan ser expurgados de una poblacion; form a islotes familia- res homogeneos y distintos entre si en el seno de una poblacion, sem ejantes a los producidos po r los aislam ientos geograficos, posibilitando una selection in terfam iliar m as efectiva que si no hubiera consanguinidad. Por o tra parte, la medida de la consanguinidad tiene tam bien gran im portancia para controlar la inseminatio n artificial ganadera, tecnica cada dia mas extendida que al perm itir una gran disminucion del num ero de machos reproductores esta conduciendo fatalm ente, en mayor o m enor plazo, al aumento de parentescos masales y promedios de consanguinidad en las poblaciones que se aplica, con los consiguientes efectos anomalos po r concentration de genes desfavorables y con efectos depresivos como disminucion de fertilidad y viabilidad.
S. W r i g h t (1922) es el prim ero en m edir la consanguinidad generalizando los resultados de R. A. F i s h e r (1918) e introduciendo los coeficientes de consanguni- dad y parentesco. Define al coeficiente de consanguinidad como la correlation lineal entre los dos gametos que al unirse forman un zigoto consanguineo, y al coeficiente de parentesco como la correlation lineal entre dos zigotos no consan- gumeos. Para el calculo sobre genealoglas utiliza las nociones de coeficiente viario y camino de parentesco. G. M a l ec o t (1948) hace un planteam iento radicalm ente
* Departamento de Genetica y Mejora, Facultad de Veterinaria, Universidad Complu- tense de Madrid, Ciudad Universitaria, Madrid-3, Espafia.
449
distinto de S. W r i g h t y seguidores. Considera al coeficiente de consanguinidad no como una correlation lineal, sino como la probabilidad de un suceso, es decir, la probabilidad de que dos genes homologos, tornados al azar en dos zi- gotos, sean identicos por descendencia mendeliana, en ausencia de mutacion, de un mismo gen antepasado, y al coeficiente de parentesco como la probabilidad de que dos genes homologos, tornados al azar en dos zigotos, sean identicos por descendencia mendeliana, en ausencia de m utacion, de un mismo gen antepasado. Para el calculo sobre genealogias utiliza la nocion de cadena de parentesco. M . G i l l o i s ( 1 9 6 4 ) generaliza los trabajos de G . M a l e c o t y m uestra que el cono- cimiento del conjunto de relaciones geneticas entre dos individuos se puede resu- m ir por medio de 15 param etros que denomina coeficientes de identidad que son las probabilidades correspondientes a las 15 situaciones posibles de identidad entre los cuatro genes homologos de dos zigotos. Para determ inar cada situation de identidad utiliza la nocion de caso de ascendencia que es el conjunto de cami- nos de procedencia u origenes de los cuatro genes homologos. Considera la consanguinidad y el parentesco como la traduction exclusiva del estado de relaciones de ascendencia; y la identidad, como la descrip tion de estados bioquimicos de genes que pueden ser o no ser copia de un mismo modelo.
En el calculo de coeficientes de parentesco y consanguinidad por los metodos mas im portantes es necesario encontrar los distintos caminos, cadenas de parentesco, casos de ascendencia, lo que en genealogias extensas y complejas resulta muy laborioso y se presta al error frecuente de tom ar por validos los repetidos. Con relation a este problema nos ocuparemos aqui de las genealogias de individuos em parentados y consanguineos consideradas como redes m atem aticas en las que existe la estructura arborescencia genealdgica ( P . A l f o n s o P o n c e , 1 9 7 1 )
de propiedades caracteristicas para poderla detectar sin e rro r posible en genealogias por extensas y complejas que sean, lo que perm ite un metodo de calculo seguro de coeficientes de parentesco y consanguinidad en un ordenador elec- tronico.
1. La arborescencia genealdgica
Toda genealogia es una red o grafo, G = (X , Tx), porque se compone de un conjunto X de individuos y de una aplicacion Tx de X en X que es el conjunto de arcos o relaciones binarias de ascendencia S t f ' en tre ellos.
El conjunto de antepasados y relaciones de ascendencia comunes a dos individuos em parentados, i y j, es la intersection de sus redes genealogicas, G, p Gh donde G, = (A, F,,) y G, = (B, r B). Por la intersection de dos redes genealogicas, G; p| G„ resulta una red G„ (fig. 1).
Desde la intersection G, p G, hasta la base de la red Gf y la base de la red G, se pueden analizar los posibles sucesos de transm ision de genes identicos, los cua- les ocurren solamente a traves de determ inados sectores de la red G,„ es decir, no todos los individuos pertenecientes a la intersection Gt p G, tienen interes para el calculo del parentesco entre i y / y consecuentem ente para la consanguinidad de un hijo de estos, sino exclusivamente aquellos que, extraidos de la red G,„ junto con sus descendientes, hasta la base de la red G, y la base de la red G„ formen
450
Red Gi J
F ig . 1: Intersection de redes genealogicas emparentadas
lo que denominamos una arborescencia genealogica *. Consiste en una subred de G„. E sta form ada por una raiz o antepasado comun x, y por dos caminos q, y p2 que son la secuencia de arcos o relaciones binarias de ascendencia, entre los des-
* Adoptamos este termino por la gran analogia con lo que en tcori'a de redes se cono- ce por arborescencia.
4 5 1
cendientes de Xi hasta la base de la red G, y la base de la red G,. Tiene cuatro propiedades algebraicas caracterlsticas:
1 * todo nudo distinto de x, es la extrem idad inicial de un solo arco;2. a todo nudo distinto de Xi es la extrem idad term inal de un solo arco;3. a x, no es la extrem idad term inal de ningun arco de la subred, y4. ° los caminos [Xi y [i2 no tienen ningun arco en comun.
2. Metodo de calculo de coeficientes de parentesco y consanguinidad por mediode arborescencias genealdgicas.
Las cuatro propiedades de la arborescencia genealogica nos han sugerido un metodo de calculo de coeficientes de parentesco y consanguinidad cuyos pasos fu n d am en ta ls , desarrollados sob re el ejemplo de la figura 1 (genealogias de los padres del historicam ente famoso toro Comet), son los siguientes:
l.° Disponiendo en dos ejes de coordenadas (fig. 2) los dos conjuntos de ascen- dencia A y B por el siguiente orden lineal desde el origen: 1 (individuo), 2 (padre), 3 (m adre), 4 (abuelo paterno), 5 (abuela paterna), 6 (abuelo m aterno), 7 (abuela m aterna), etc., se puede realizar el producto cartesiano de conjuntos A x B y por tanto todas las comparaciones posibles entre antepasados. Trazando, en cada rela- cion b inaria de identidad, desde la abcisa y ordenada, dos cotas perpendiculares se puede situar un antepasado comun a las dos genealogias, representado por un punto fisico en el piano e identificado por un p a r ordenado (x, y).
2° Cada antepasado comun o grafica de p ar ordenado (x, y) se extrae junto con todos sus descendientes en A y B para com probar si la subred extraida cum- ple las cuatro propiedades de la arborescencia genealogica. Tal extraccion es sum am ente sencilla; para ello basta con exam inar el orden num erico lineal de una y o tra genealogia en la abcisa y ordenada, y en seguida se ve que los descendientes del p ar ordendo (x, y) son:
despreciando la parte decimal del resultado de las divisiones si x e y son num eros im pares. Por ejemplo, los descendientes del p a r ordenado (11,7), que en la figura 2 corresponde al antepasado comun d, son:
En la parte inferior de la figura 2 se m uestran todas las subredes de la red Gij extraidas po r este procedimiento, de en tre las que es muy facil reconocer por sus propiedades a las arborescencias genealogicas: A,, A2, A, y A,.
3.° Se calculan los valores de probabilidad de cada arborescencia encontrada, teniendo en cuenta que la probabilidad de cada arco es igual a 1/2. Por tanto, el coeficiente de parentesco entre i y j, Ru, siendo i consanguineo con un valor Fc = 0,1875, es:
(x, y)
(11,7) = d/ (5,0) = k -»(2 ,0) = a - > (1,0) = i \ (0,3) = b —> (0,1) = /
y el coeficiente de consanguinidad del hi jo de i y j (toro Comet) es: F = 1/2 (0,93750) = 0,46875.
3. Com putation electronica. Programa Parcon
El program a Parcon, escrito en lenguaje FORTRAN IV, tiene por objeto calcu- lar, por el metodo anterior, coeficientes de parentesco hasta la 4.“, 5.“ o 6.a generacion y coeficientes de consangunidad hasta la 4.a, 5.a, 6.a o 7.a generacion en un ordenador IBM 7090 o en un IBM 1130; tam bien existe una version en FORTRAN II-D para el IBM 1620.
Entrada de datos: Los numeros de identificacion de los individuos de una genealogla (fig. 3) se perforan todos con cuatro dlgitos decimales en fichas estan- dar IBM de 80 columnas y 12 filas de la siguiente forma:
Columnas C o n t e n i d o
1 Numeros de generaciones de la genealogla2 En bianco
3-6 X (individuo)7 En bianco
8-15 N, y M, (padre y madre)16 En bianco
17-32 N2, N3, M2 y M3 (abuelos paternos y maternos)33 En bianco
34-65 N4, N5, N,■„ N7, M4i Ms, M6 y M7 (bisabuelos paternos y maternos)66-80 En bianco
Las columnas en bianco separan generaciones. Todos los num eros de identificacion que se desconocen se perforan con ceros.
Si la genealogla llega hasta la 5.a generacion se perfora una segunda ficha:
Si la genealogla llega hasta la 6.a generacion, se perforan en una tercera ycuarta ficha los retatarabuelos paternos y m aternos, respectivam ente:
Columnas Contenido
1-6465-80
M]6, . . . En bianco
t m 30, m3,
1-6465-80
Nl6> A//?, . . . En bianco
, N30, n 3I
454
Fig. 3
4 5 5
Tambien las genealogias se pueden componer y perforar autom aticam ente en el ordenador electronico partiendo de un fichero de tripletes de individuos de una familia, de una poblacion, en el que cada triplete sean los num eros de identification del individuo, de su padre y de su m adre.
En cada genealogia se perforan, ademas, dos fichas para aquellos antepasados que sean consanguineos con el fin de poder calcular la probabilidad adicional a causa de ello. En la primera, los numeros de identification de los antepasados que son consanguineos; y en la segunda, sus correspondientes valores de consan- guinidad. Todos los numeros son de cuatro digitos decimales.
Delante de un paquete de fichas genealogicas se coloca una ficha con un numero de control perforado en la columna 1. Si tal num ero es 2, el ordenador calculara coeficientes de parentesco en cada pareja de genealogias que le sigan; si el num ero es 1, calculara coeficientes de consanguinidad sobre cada una de las genealogi'as que le sucedan.
La ultim a ficha del paquete de datos es una ficha de control, en bianco, para que finalice el proceso ciclico del programa.
D escription del programa: El ordenador puede leer sobre un mismo paquete de datos, las genealogias una a una, o dos a dos, segun se quiera, respectiva- mente, calcular coeficientes de parentesco o de consanguinidad. El proceso del program a Parcon sigue los pasos 1°, 2° y 3.° del metodo descrito anteriorm ente, teniendo en cuenta lo siguiente: a) segun el num ero de generaciones que tenga cada genealogia, el ordenador ajusta el num ero de antepasados a com parar, al objeto de reducir tal operation a lo estrictam ente necesario; b) tam bien con el fin de economizar tiempo de calculo, realiza todas las comparaciones entre antepasados del mismo sexo; c) la comparacion entre individuos se hace por sustrac- cion de sus num eros de identification; si el resultado es cero, se sum an para verificar si se tra ta de un antepasado comun o de dos antepasados desconocidos. A m edida que el ordenador finaliza el calculo de un caso de parentesco o de consanguinidad, im prim e su identification y resultado y se prepara para el siguiente, que puede ser de parentesco o consanguinidad.
RESUMEN
En las genealogias emparentadas, consideradas como redes m atem aticas, existe la estructu ra arborescencia genealogica con las suficientes propiedades geneticas y m atem aticas caracteristicas para poderla detectar sin e rro r posible en genealogias por extensas y complejas que sean. Con ello se facilita el analisis probabi- listico de sucesos de transm ision de genes identicos y se establece un nuevo metodo seguro de calculo de coeficientes de parentesco y consanguinidad en un com putador electronico IBM 7090.
SUMMARY
In the related genealogies, considered as m athem atical networks, an arborescen genealogical s tructure exists w ith sufficient genetic properties and m athem atical characteristics to be able to detect it w ithout any possible e rro r in genealogies however extensive and complex they may be. With it is facilitated the probablistic
456
analysis of the transm ission lapses of identical genes and a new reliable method of calculation of coefficients of relationship and consanguinity is established on the electronic com puter IBM 7090.
RESUME
Chez les genealogies em parentees, considerees comme des reseaux mathemati- ques, il existe la struc tu re arborescente genealogique avec les proprietes gene- tiques et m athem atiques suffissantes pour la pouvoir detecter sans erreur possible, pour extenses e t complexes que les genealogies memes soient elles. De cette fagon est facilite l ’analyse de probability des evenements de transm ission de genes identiques, en etablissant une nouvelle et sure methode de calcul des coefficients de parente et de consanguinite dans un ordinateur electronique IBM 7090.
B I B L I O G R A F I A
Alfo nso P once, P. (1971): Redes genealogicas y computation de coeficientes de parentesco y consanguinidad. Arch. Zoot., 20, 79, 257-299.
B r io n e s , F . (1969): Fortran IV. Centro de Calculo de la Universidad de Madrid.F is h e r , R. A. (1918): The correlation between relatives on the supposition of mendelian
inheritance. Trans. Roy. Soc. Edinburgh, 52, 399-433.G il l o is , M. (1964): La relation d’identite en genetique. These Fac. Sciences. Paris. J acquard, A. (1966): Logique du calcul des coefficients d’identite entre deux individus.
Population, 4, 751-776.Li, C. C. (1956): The concept of path coefficient and its impact on population genetics.
Biometrics, 12, 190-210.M alecot, G. (1948): Les Mathematiques de VHeredite. Masson et Cie., Paris.W r ig h t , S. (1922): Coefficients of inbreeding and relationship. Amer. Nat., 56, 330-338. W r ig h t , S. (1934): The method of path coefficients. Ann. Math. Statist., 5, 161-215.
457
LISTADO DEL PR O G R A M A PARCON EN FORTRAN IV
06PARCON - EFN SOURCE STATEMENT - IFN(S)
C PROGRAMA PARCON PARA DETERMINACI ON DE COEFICIENTES DE PARENTESCO Y C CONSANGUTNIDAD HASTA LA CUARTA, QUINTA 0 SEXTA GENERAC I ON
DIMENSION N I 6 3 ) , M( 6 3 ) , NAC12 8 ) , CAI 28)45 F0RMAT(32X,63HINDIVIDU0S ■ NUMERO OF GENERACI ONES COEFICIENTE DE
1 PARENTESCO//)46 FORMAT(32X,67IHINDIVIDUO NUMERO DE GENERACIONES COEFICIENTE DE
1 CONSANGUINIDAD//)55 FORMAT ( I X )49 FORMAT ( 11 , I X , 1 4 , XX, 2 1 4 , I X , 414 , I X , 8 1 4 )50 FORMAT ( X 6 I 4 )5X FORMAT ( X 4 ( I X , I 4 ) )52 FORMAT ( X4 F5. 4)53- FORMAT ( 32X , 1 4 , 2X , 14, X3X, I X, 22X, F 7 . 5 )54 FORMAT ( 35X, 1 4 , X6X, I 1 , 22X, F 7 . 5)
X READ( 5 , 5 5 ) NC I F ( NC-X1 5 8 , 5 9 , 6 0
C ESCRIBE CABECERA DE COEFICIENTES DE PARENTESCO 60 WR I TE ( 6 , 4 5 )
C LEE GENEALOGIA DE NIX) NUMERO DE GENERACIONES, PADRES, ABUELOS Y C BISABUELOS
2 R E A D ( 5 , 4 9 ) N G , ( N ( I ) , I = X , X 5 )I F ( N G ) 1 , 1 , 3
3 I F ( NG—4 ) 9 , 9 , 7 0C LEE TATARABUELOS DE NIX)
70 R F A DI 5 , 5 0 ) ( N ( I ) , I = X6 , 3 X)I F ( NG-51 9 , 9 , 7X
C LEE RETATARABUELOS DE NIX)7 X R E A 0 I 5 , 5 0 ) INI I ) , 1=32,47)
READ 5 , 5 0 ) INI I ) , 1=48, 63 )C LEE ANTEPASADOS CONSANGUINEOS DE NIX) Y SUS COEFICIENTES DE CONSANGUI- C NIDAO
9 READ( 5 , 5 1 ) I N A C I K ) , K = I 5 , 2 8 )READ!5 , 5 2 ) ( C A ( K ) , K = I 5 , 2 8 )
C LEE GENEALOGIA DE MIX) NUMERO DE GENERACIONES, PADRES, ABUELOS YC BISABUELOS
72 READI 5, 49 ) N G , ( M i l ) , 1=1, 15)I F I N G - 4 I X 0 0 , 100,73
C LEE TATARABUELOS DE MIX)73 REA D( 5, 50 ) ( Ml I ) , 1 = 1 6 , 3 1 )
I F ( N G - 5 ) X 0 0 , 100,74C LEE RETATARABUELOS DE MIX)
74 R E A D ( 5 , 5 0 ) ( M ( I ) , I = 3 2 , 4 7 )READ( 5 , 5 0 ) I Ml I ) , 1 = 4 8 , 6 3 )GO TO XOO
C ESCRIBE CABECERA DE COEFICIENTES DE CONSANGUINIDAD 59 WRITEI 6 , 4 6 )
C LEE GENEALOGIA DE IX NUMERO DE GENERACIONES, PADRES, ABUELOS Y C BISABUELOS
6 P . E A D ( 5 , 4 9 ) N G , I X , N ( I ) , M ( I ) , N ( 2 ) , N ( 3 ) , M ( 2 ) , M ( 3 ) , N ( 4 ) » N ( 5 ) , N ( 6 ) , N ( 7 ) , XM I 4 ) , MI 5 ) , M I 6 ) , Ml 7)
I F ( N G ) X , X ,300300 NG=NG-I
IF(NG-3)XOO,XOO,,7LEE TATARABUELOS DE IX
7 R EA D (5 ,5 0 ) I N I I ),, 1 = 8 , 1 5 ) , ( M ( I ) , 1 =8 ,1 5 )
458
06PARCON - EFN SOURCE STATEMENT - I F N ( S ) -
I F ( N G - 4 ) 1 C 0 , 1 0 0 , 3 C LEE RETATARABUELOS DE IX
8 R E A D I 5 , 5 0 ) ( N i l ) , 1 = 1 6 , 3 1 )READ(5,50)(M (I) , 1 = 16,31)
C LEE ANTEPASADOS CONSANG U I NEOS DE M i l ) 0 DE I X Y SUS C O E F I C I E N T E S DE C CONSANGUINIDAD
100 R E A D ( 5 , 5 1 ) ( N A C I K ) , K = 1 , 14)R E A D ( 5 , 5 2 ) ( C A ( K ) » K = 1 « 1 4 ) /
600 I F ( N C - 1 ) 5 8 , 7 6 , 7 5C L I M I T E S DEL NUMERO DE ANTEPASADOS A COMPARAR DE N t l ) Y M i l )
75 I F ( NG—5 ) 1 1 , 1 2 , 7 711 LI = 1A
LJ = 14GO TO 13
12 L I =30 L J = 30GO TO 13
77 L I =62 L J = 62 GO' TO 13
C L I M I T E S DEL NUMERO DE ANTEPASADOS A COMPARAR DE LA V I A PATERNA Y C MATERNA DE I X
76 I F ( N G - 4 ) 1 0 , 1 1 , 1 2 10 L I =6
LJ = 6C DETECCI ON DE ANTEPASADOS COMUNES
13 L I 1 = L I L J 1 = L J IC = 2 JC = 2 PAR=0.K0N=0
14 I = I C 140 11=1
J = JC 150 J1=J
I F ( N( I ) - M ( J ) ) 3 6 , 1 5 , 3 615 I F ( N ( I ) + M ( J ) ) 1 6 , 3 6 , 1 6
C DETECCION DE ARBORESCENC I AS GENEALOGICAS16 I F ( 1 - 1 ) 2 6 , 2 6 , 1 717 1 = 1 / 2
I F ( J - l ) 2 3 , 2 3 , 1 818 J = J / 2
I F ( N C I ) - M ( J ) ) 2 0 , 1 9 , 2 019 I F ( N ( I ) + M ( J ) 1 2 4 , 2 0 , 2 420 I F ( J - l ) ' 2 4 , 2 1 , 1 821 I F ( I - 1 ) 2 4 , 2 2 , 2 522 1=11
J=J1GO TO 26
23 I = I CGO TO 26
24 1=11 J = J1GO TO 36
25 J=J1
459
PARCON EFN SOURCE STATEMENT I FN(S)06
GO TO 17C VALOP.ACI ON DE ARBORESCENCIAS GENEALOGICAS
26 C0EF=1.27 I F ( I - 1 ) 2 9 , 2 9 , 2828 1=1/2
C0EF=C0EF/2.GO TO 27
29 I F ( J - l ) 3 1 , 3 1 , 3 030 J = J / 2
C0EF=CQEF/2.GO TO 29
31 1=11 J = J1DO 33 K = l , 2 8 I F ( N A C I K ) 1 32 ,3 4 ,3 2
32 IF < N C I ) - N A C ( K ) >33, 35 ,3 333 CONTINUE34 PAR=PAR+COEF
GO TO 36C FACTOR DE CORRECCIQN DE CONSANGUINIDAO
35 S=COEF+(COEF*CA(K)1C OBTENCI ON DEL C0EF1CIENTE DE PARENTESCO
PAR=PAR+S S = 0.
36 J = J + 2I F ( J - L J ) 1 5 0 , 1 5 0 , 3 7
37 1=1+2I F ( I - L I 1 14 0, 14 0, 90
C AJUSTE DE LIMITES DEL NUMERO DE ANTEPASADOS DEL MISMO 90 K0N=K0N+1
I F I K O N - 2 1 3 8 , 3 9 , 4 0 30 1C=1
JC = 1 L I = L I +1 LJ=LJ+1 GO TO 14
39 I C = 1 JC = 2L I R = L 1-1 L I = 1 L J = L J - l GO TO 14
40 I F ( K 0 N - 3 ) 4 2 , 4 1 , 4 241 IC=2
JC = 1L I =L IR L J = 1GO TO 14
42 I F l N C - 1 1 5 8 , 4 4 , 4 3C ESCRIBE LA PAREJA N i l ) , M i l ) , NUMERO DE GENERACIONES Y C PARENTESCO
43 WR I TE (6 ,5 3 )N (1 ) ,M( 1 ) , NG, P ARGO TO 2
44 NG=NG+1C OBTENCI ON DEL COEF ICI ENTE DE CONSANGUINIDAD
C0NS=PAR/2.
PARCON - EFN SOURCE STATEMENT -
C ESCRIBE EL INDIVIDUO IX, NUMERO DE GENERACIONES Y C CONSANGUINIDAD
