Decomposição de detritos foliares e sua colonização por...

Instituto de Ciências Biológicas

Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre

Dissertação de Mestrado

Decomposição de detritos foliares e sua colonização por

invertebrados aquáticos em dois córregos

na Cadeia do Espinhaço (MG)

Marcelo da Silva Moretti

Orientador:

Prof. Dr. Marcos Callisto

(Depto. de Biologia Geral, ICB, UFMG)

Belo Horizonte, abril de 2005

Universidade Federal de Minas Gerais

Instituto de Ciências Biológicas

Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo

de Vida Silvestre

Decomposição de detritos foliares e sua colonização por

invertebrados aquáticos em dois córregos

na Cadeia do Espinhaço (MG)

Dissertação apresentada à Universidade Federal de Minas Gerais, como pré-requisito do Programa de Pós-Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre, para a obtenção do título de Mestre em Ecologia.

Marcelo da Silva Moretti

Orientador:

Prof. Dr. Marcos Callisto

(Depto. de Biologia Geral, ICB, UFMG)

Belo Horizonte, abril de 2005

Financiamentos:

Bolsa:

Apoio:

Aos meus pais e à Fabi por todo amor, carinho e paciência.

“Não se sinta culpado por não saber o que fazer da vida. As pessoas mais interessantes que eu conheço não sabiam,

aos vinte e dois, o que queriam fazer da vida. As suas escolhas têm sempre metade das chances de dar certo.

É assim pra todo mundo”.

Tim Cox

V

Agradecimentos

Ao Prof. Marcos Callisto que nestes seis anos de convivência sempre me

apoiou e deu liberdade para que eu fizesse o que achasse mais interessante. A ele serei

eternamente grato pelos ensinamentos, conversas e “puxões de orelha” que muito

contribuíram para a minha formação científica, profissional e pessoal. Ao Júnior por

ter sido a primeira pessoa a me mostrar que trabalhar com decomposição é legal. Ao

Pablo que sempre me ajudou com informática e na elaboração de figuras e mapas,

além das conversas profissionais e muitas besteiras. À Juliana e Joana por tudo o que

fizeram antes, durante e após nossas idas ao campo – sem elas a identificação das

espécies seria muito mais trabalhosa! Ao Rafael pela ajuda no campo e no

processamento das amostras de macroinvertebrados. À Fernanda e Izabela, que

também fazem parte da equipe decomposição, pela ajuda, entusiasmo e interesse nos

resultados desta dissertação. A todos os colegas do Laboratório de Ecologia de Bentos

(Augusto, Artur, Daphne, Lucas, Taynan e Wander) pelo ótimo convívio, pelas

brincadeiras e por sempre estarem dispostos a ajudar.

Aos Profs. Manuel Graça e Cristina Canhoto da Universidade de Coimbra

pelos ensinamentos, disponibilidade, ajuda e troca de idéias que foram fundamentais

para o meu maior conhecimento na linha de decomposição de detritos foliares.

Também sou grato pela excelente receptividade durante minha visita a Coimbra e

oportunidade de ter participado do curso avançado de decomposição organizado por

eles. Ao pessoal do Imar e a todos os amigos de Coimbra por terem tornado minha

estadia em Portugal rica não só profissionalmente, mas também culturalmente.

Aos Profs. Leonardo Maltchik, Paulina Maia Barbosa e Francisco Barbosa

(membro suplente) que gentilmente aceitaram participar da banca examinadora desta

dissertação. Ao Programa ECMVS pelo apoio na ida a congressos e saídas de campo.

Aos professores do curso pela dedicação e convivência. À secretaria do curso,

especialmente Lourdinha e Clayton por sempre resolverem os problemas de última

hora com boa vontade. À TNC do Brasil e ao CNPq pelo financiamento do projeto

desta dissertação. À CAPES pela bolsa oferecida durante o mestrado e ao Grupo Totta

e Universidade de Coimbra pela bolsa de mobilidade que me foi concedida.

Aos colegas de curso pela amizade, incentivo e bons momentos durante as

aulas, curso de campo e encontros nos corredores do ICB. Aos amigos Rafael Loyola,

Angelita Coelho, Betânia Souza e Marcos Figueiredo pelas consultorias estatísticas e

VI

Agradecimentos

boas risadas. Aos velhos amigos da graduação (Trilobitas) que sempre mantém

contato para saber das novidades. À minha cadela Britney pelos momentos de

diversão nos finais de semana.

Finalizando, gostaria de agradecer a Deus pela força frente aos problemas e

dificuldades. Aos meus pais, José Roberto e Sônia, por não medirem esforços para a

realização dos meus sonhos, pelos conselhos e o apoio durante minhas decisões. À

minha família por todo carinho e à Fabiana que esteve ao meu lado durante estes dois

anos compartilhando os bons e os maus momentos, compreendendo minhas ausências

e me ajudando nos momentos mais difíceis. Fabi, seu amor, sua companhia e seu

carinho foram muito importantes para que chegássemos até aqui.

A todos que estão nestas linhas e a alguém que eventualmente posso ter

esquecido, MUITO OBRIGADO!

VII

Sumário Resumo 1 Abstract 2 Introdução Geral 3

Perguntas

Hipótese de Estudos

Objetivo Geral

Objetivos Específicos

Formato da Dissertação

Áreas de Estudo 8 Espécies Estudadas 12 Capítulo 1 13

Decomposição de detritos foliares em dois córregos

tropicais de altitude.

M. S. Moretti, J. F. Gonçalves Jr. & M. Callisto.

Capítulo 2 32

Invertebrados associados a detritos foliares em

decomposição em um córrego tropical de altitude.

M. S. Moretti, J. F. Gonçalves Jr. & M. Callisto.

Conclusões 51 Considerações Finais e Perspectivas Futuras 52 Referências Bibliográficas 54 Anexos 57

1

Resumo

Em córregos naturais a decomposição de detritos foliares ocorre

simultaneamente, devido ao aporte alóctone de diferentes espécies vegetais da zona

ripária. O objetivo deste estudo foi avaliar o processo de decomposição dos detritos

foliares de cinco espécies ripárias do Cerrado e a sua colonização por invertebrados

aquáticos em dois córregos de altitude. O processamento individual e misturado

destes detritos foi estudado no córrego Indaiá (junho a outubro de 2003) e no córrego

Garcia (abril a agosto de 2004) que apresentam diferentes concentrações de nutrientes

e estão localizados na Cadeia do Espinhaço (MG). Foram utilizados detritos das cinco

espécies mais abundantes no aporte vertical do trecho de 3ª ordem do córrego Indaiá:

Myrcia guyanensis Aubl. (Myrtaceae), Miconia chartacea Triana (Melastomataceae),

Ocotea sp. Aubl. (Lauraceae), Protium brasiliense Engl. e Protium heptaphyllum

March. (Burseraceae). Os principais resultados foram: (a) os teores de N e P foram

semelhantes entre as espécies, porém as concentrações de polifenóis foram diferentes;

(b) individualmente, os maiores coeficientes de decomposição foram observados em

M. guyanensis no córrego Indaiá e Ocotea sp. no córrego Garcia enquanto P.

brasiliense e P. heptaphyllum apresentaram os menores coeficientes em ambos os

córregos; (c) não foram observadas diferenças significativas quando os processos de

decomposição individual e misturado de cada espécie foram comparados

separadamente em ambos os córregos; (d) os coeficientes de decomposição de todas

as espécies foram maiores no córrego Garcia, que também apresentou maiores valores

de vazão, O2 dissolvido e pH; (e) as densidades totais de invertebrados associados

foram diferentes entre os tipos de detritos e os tempos de incubação; (f) P.

heptaphyllum apresentou o maior número total de invertebrados associados e riqueza

taxonômica, enquanto Ocotea sp. e M. chartacea foram as espécies menos

colonizadas; (g) as assembléias de invertebrados associados foram dominadas por

coletores-catadores, predadores e raspadores sendo que os fragmentadores foram

pouco representativos. Estes resultados evidenciam a importância das zonas ripárias

para a diversidade da comunidade de invertebrados aquáticos. Além disso,

corroboram a necessidade de sua manutenção como elemento essencial para a

conservação e recuperação das cadeias tróficas em ecossistemas lóticos.

Palavras-chave: coeficientes de decomposição, vegetação ripária, invertebrados

associados, grupos tróficos funcionais, Serra do Cipó, Serra do Ouro Branco.

2

Abstract

In natural streams the breakdown of leaf detritus occurs simultaneously, due

the allochthonous input from different riparian plant species. The objective of this

study was to assess the leaf breakdown of five Cerrado riparian species and their

colonization by aquatic invertebrates in two altitudinal streams. The individual and

mixed breakdown of these detritus was studied in Córrego Indaiá (June - October

2003) and in Córrego Garcia (April - August 2004) that present different

concentrations of nutrients and are located at Cadeia do Espinhaço (MG). Leaves of

the five most abundant riparian species in the vertical input of Córrego Indaiá (3rd

order reach) were used: Myrcia guyanensis Aubl. (Myrtaceae), Miconia chartacea

Triana (Melastomataceae), Ocotea sp. Aubl. (Lauraceae), Protium brasiliense Engl.

and Protium heptaphyllum March. (Burseraceae). The main results were: (a) N and P

concentrations were similar among these species, but polyphenol concentrations were

different; (b) individually, M. guyanensis and Ocotea sp. showed, respectively, the

highest breakdown coefficient in Indaiá and Garcia streams while P. brasiliense and

P. heptaphyllum had lower coefficients in both streams; (c) there were no significant

differences when the individual and mixed breakdown processes of each species were

compared separately in both streams; (d) breakdown coefficients of all species were

higher in Córrego Garcia, that also presented higher values of water flux, dissolved O2

and pH; (e) total densities of the associated invertebrates were different among leaf

types and incubation periods; (f) P. heptaphyllum showed the highest total number of

associated invertebrates and taxonomical richness, while Ocotea sp. and M. chartacea

were less colonized; (g) the associated invertebrate assemblages were dominated by

collectors-gathers, predators and scrapers while shredders showed low abundances.

These results evidence the importance of riparian zones for the diversity of aquatic

invertebrate communities. Moreover, corroborate the necessity of maintaining these

zones as an essential element for the conservation and recovery of trophic chains in

lotic ecosystems.

Key-words: breakdown coefficient, riparian vegetation, associated invertebrates,

functional trophic groups, Serra do Cipó, Serra do Ouro Branco.

3

Introdução Geral

A dinâmica de matéria orgânica em ecossistemas lóticos tem despertado

grande interesse em muitos pesquisadores desde o estudo pioneiro realizado por

Fisher & Likens (1973). Atenção considerável tem sido dada a alguns processos

ecológicos que ocorrem nestes ecossistemas, tais como a entrada de matéria orgânica

particulada e os padrões de retenção, acúmulo e decomposição de detritos (Abelho,

2001). Muitos estudos sugeriram que a produtividade dos trechos sombreados em

córregos de cabeceira é fortemente influenciada pela vegetação ripária, sendo que o

metabolismo destes ecossistemas é dependente da entrada de detritos foliares e outras

fontes alóctones de matéria orgânica particulada grossa (MOPG) (Vannote et al.,

1980; Gregory et al., 1991; Whiles & Wallace, 1997). Na maioria das vezes, fontes

alóctones de matéria orgânica excedem substancialmente a energia convertida nestes

córregos através da fotossíntese (Allan, 1995).

Ao entrarem no córrego, os detritos foliares são, geralmente, retidos nos

trechos de pequena ordem até serem convertidos em matéria orgânica particulada fina

(MOPF) e matéria orgânica dissolvida (MOD) que, por sua vez, podem ser mais

facilmente transportados (Wallace et al., 1982; Cummins et al., 1983). Segundo

Webster & Benfield (1986) o processamento de detritos foliares consiste basicamente

de três fases: (a) rápida perda inicial de compostos solúveis devido à lixiviação; (b)

período de colonização e degradação microbiana, que é conhecido como

“condicionamento”; e (3) fragmentação resultante da abrasão física e consumo por

invertebrados (Figura 1). No entanto, estudos mais recentes têm sugerido que estas

fases não são temporalmente distintas e que, na realidade, são independentes e se

sobrepõem ao longo do processamento (Gessner et al., 1999).

As características físicas e químicas dos ambientes aquáticos também podem

influenciar o processamento de detritos foliares (Webster & Benfield, 1986; Abelho,

2001). Estas características podem favorecer o crescimento de microrganismos

decompositores (p.ex. concentração de nutrientes e oxigênio dissolvido na água) ou

atuarem diretamente sobre o tecido foliar (p.ex. vazão do córrego). Desta forma, o

coeficiente de decomposição de uma determinada espécie é resultado tanto das

características físicas e químicas do detrito e do ambiente onde este é processado

quanto da atividade dos organismos decompositores que colonizam este detrito.

4

Introdução Geral

Os invertebrados fragmentadores ao se alimentarem diretamente do tecido

foliar, exercem um importante papel na conversão de MOPG em MOPF (Cummins et

al., 1989; Graça, 2001). A atividade destes fragmentadores é considerada um dos

fatores determinantes das taxas de decomposição de detritos alóctones em pequenos

córregos localizados na América do Norte e Europa (Webster & Benfield, 1986;

Jonsson et al., 2001; Hieber & Gessner, 2002). Entretanto, as informações que vêm

sendo obtidas sobre as comunidades bentônicas que habitam córregos tropicais

questionam a relevância deste grupo funcional no processamento de detritos orgânicos

em outras partes do mundo (Dobson et al., 2002).

O processo de decomposição de MOPG nos ecossistemas lóticos tropicais foi

pouco estudado, porém sabe-se que as espécies vegetais constituintes das zonas

ripárias destes ambientes possuem folhas com características físico-químicas

contrastantes com as apresentadas pelas espécies temperadas (cutícula espessa,

elevada razão C:N e maior concentração de compostos secundários) provavelmente

em função de adaptações ao estresse hídrico e à herbivoria (Oliveira et al., 2003).

Estas características associadas à ausência de sazonalidade na queda das folhas

(Dobson et al., 2002) e baixa abundância de invertebrados fragmentadores (Dudgeon

& Wu, 1999; Mathuriau & Chauvet, 2002; Gonçalves Jr., 2005) aumentam ainda mais

Seqüência de decomposição de detritos foliares

1 10 100 250

Tempo (dias)

5-25% 5% 20-35% 15-25% ~30%

Decomposição química

Colonização microbiana e decomposição física

Colonização por invertebrados,continuação da atividade microbiana

e decomposição física Conversão paraMOPF

Lixiviação de compostos solúveis

(MOD)

Mineralização por respiração microbiana

para CO2

Aumento doconteúdoprotéico

Novaconversão

microbiana

Alimentaçãoanimal

Fezes e fragmentos

Quantidade deperda de peso

Queda natural da folha (MOPG)

1 10 100 250

Tempo (dias)

5-25% 5% 20-35% 15-25% ~30%

Decomposição química

Colonização microbiana e decomposição física

Colonização por invertebrados,continuação da atividade microbiana

e decomposição física Conversão paraMOPF

Lixiviação de compostos solúveis

(MOD)

Mineralização por respiração microbiana

para CO2

Aumento doconteúdoprotéico

Novaconversão

microbiana

Alimentaçãoanimal

Fezes e fragmentos

Quantidade deperda de peso

Queda natural da folha (MOPG)

Figura 1. Processamento dos detritos foliares em um córrego temperado. MOPG = matéria orgânica particulada grossa, MOPF = matéria orgânica particulada fina, MOD = matéria orgânica dissolvida. Adaptado de Allan (1995).

5

Introdução Geral

a necessidade de se estudar o processamento de detritos foliares nos córregos

localizados na região tropical.

Os córregos de altitude pertencentes à Cadeia do Espinhaço são ecossistemas

que possuem uma biodiversidade representativa, além de pertencerem a um dos 25

hotspots terrestres (Myers et al., 2000). Estes córregos constituem ambientes

apropriados para estudo da dinâmica de matéria orgânica em região tropical, uma vez

que apresentam trechos sombreados pelas matas de galeria e possuem diferentes

características físico-químicas em função da altitude e do uso do solo no seu entorno.

Perguntas

Esta dissertação foi baseada nas seguintes perguntas:

1. Existem diferenças no processo de decomposição quando os detritos de uma

mesma espécie são incubados individualmente e misturados?

2. As concentrações de nutrientes na água influenciam a decomposição de

detritos foliares?

3. As características físicas e químicas dos detritos das espécies de Cerrado

influenciam os coeficientes de decomposição?

4. Os coeficientes de decomposição dos detritos foliares das espécies estudadas

são diferentes?

5. A composição e a estrutura das assembléias de invertebrados associados

variam de acordo com o tipo de detrito e o tempo de incubação?

Hipótese de Estudo

Baseando-se na premissa de que as folhas diferem nos seus teores de

nutrientes (N, P) e que as espécies tropicais apresentam elevadas concentrações de

compostos secundários (polifenóis), foi formulada a seguinte hipótese:

O processamento dos detritos foliares de espécies ripárias do Cerrado ocorre

mais rapidamente quando estes se encontram misturados.

6

Introdução Geral

Objetivo Geral

Avaliar o processo de decomposição dos detritos foliares de cinco espécies

ripárias do Cerrado e a sua colonização por invertebrados aquáticos em dois córregos

de altitude na Cadeia do Espinhaço (MG).

Objetivos Específicos

1. Determinar os coeficientes de decomposição de cinco espécies ripárias

características do Cerrado em dois córregos de altitude com diferentes

concentrações de nutrientes.

2. Testar se o coeficiente de decomposição de uma determinada espécie difere

quando seus detritos são incubados individualmente e na presença de detritos

de outras espécies.

3. Avaliar a influência da concentração de nutrientes (N e P), teor de polifenóis e

dureza dos detritos foliares no processo de decomposição.

4. Avaliar a influência da concentração de nutrientes na água no processo de

decomposição de detritos foliares.

5. Verificar se a composição e a estrutura das assembléias de invertebrados

associados diferem entre os detritos das cinco espécies incluindo sua mistura.

Formato da Dissertação

Esta dissertação foi estruturada da seguinte forma: Introdução Geral, Áreas de

Estudo, Espécies Estudadas, Capítulos 1 e 2, Conclusões, Perspectivas Futuras,

Referências Bibliográficas e Anexos. Na seção Áreas de Estudo os córregos estudados

são descritos e localizados na Cadeia do Espinhaço. Na seção Espécies Estudadas são

apresentadas as espécies ripárias e o critério adotado para a sua escolha. O Capítulo 1

aborda os coeficientes de decomposição das espécies ripárias quando incubadas

individualmente e misturadas, buscando relacioná-los com as suas características

físico-químicas e os fatores abióticos da coluna d’água que podem influenciar o

processo de decomposição. O Capítulo 2, ao assumir que a mistura das espécies

também é um tipo de detrito, compara os padrões observados no processamento dos

diferentes tipos de detrito (5 espécies e 1 mistura) e a estrutura e composição das

assembléias de invertebrados associados a estes recursos no córrego Indaiá. Nos

7

Introdução Geral

Anexos são apresentados os dados de densidade de cada táxon de invertebrado

associado aos seis tipos de detrito durante o período de incubação.

8

Áreas de Estudo

A Cadeia do Espinhaço, que se estende da parte centro-sul de Minas Gerais até

o Estado da Bahia, abrange uma área de aproximadamente 1.100 km de extensão, com

larguras que variam de 50 a 100 km e altitudes superiores a 800 m (Giulietti et al.,

1997). A Cadeia do Espinhaço forma um grande “S”, grosseiramente orientado na

direção Norte-Sul (Torquato & Fogaça, 1981), limitada ao sul pela Serra do Ouro

Branco e ao norte por alguns maciços isolados (Figura 2). Esta cadeia montanhosa

apresenta-se como um divisor de águas entre as bacias hidrográficas dos rios São

Francisco e Doce (Ab’Saber, 1990).

Acima de 1.000 m

Rio de Janeiro

EspíritoSanto

Minas Gerais

Bahia

0 50 100 150 200

km

Rio Doce

Rio das Velhas

Rio São

Fran

cisco

Rio Jequitinhonha

Rio de Contas

Ilhéus

Belo Horizonte

Oceano Atlântico

Serra do Ouro Branco

Serra da Moeda

Serra de Ouro Preto

Serra do Caraça

Serra do Cipó

22o S

18o S

14o S 45o W 42o W 39o W 36o W

Acima de 1.000 m

Rio de Janeiro

EspíritoSanto

Minas Gerais

Bahia

0 50 100 150 200

km

Rio Doce

Rio das Velhas

Rio São

Fran

cisco

Rio Jequitinhonha

Rio de Contas

Ilhéus

Belo Horizonte

Oceano Atlântico


Serra da Moeda

Serra de Ouro Preto

Serra do Caraça

Serra do Cipó

Acima de 1.000 mAcima de 1.000 m

Rio de Janeiro

EspíritoSanto

Minas Gerais

Bahia

0 50 100 150 200

km

0 50 100 150 200

km

Rio Doce

Rio das Velhas

Rio São

Fran

cisco

Rio Jequitinhonha

Rio de Contas

Ilhéus

Belo Horizonte

Oceano Atlântico


Serra da Moeda

Serra de Ouro Preto

Serra do Caraça

Serra do Cipó

22o S

18o S

14o S 45o W 42o W 39o W 36o W

Figura 2. Cadeia do Espinhaço em Minas Gerais com indicação de algumas localidades da região estudada. Modificado de “Carta do Brasil ao Milionésimo”, IBGE, 1972.

9

Áreas de Estudo

A região da Cadeia do Espinhaço é caracterizada por solos rasos e arenosos,

onde são freqüentes as formações quartzíticas e os afloramentos areníticos. Sua

história geológica é bastante antiga, datando do período Pré-Cambriano (mais de um

bilhão de anos). Os quartzitos foram formados por depósitos marinhos há cerca de 1,7

bilhões de anos (Ab’Saber, 1990). Desta forma, a Cadeia do Espinhaço formou-se

após o afastamento das águas e o soerguimento das montanhas. A alteração das rochas

deu origem, no Cretáceo, aos solos hoje ocupados pelos cerrados, campos rupestres e

matas de galerias (Giulietti & Pirani, 1988). Uma breve descrição destas formações

que predominam na Cadeia do Espinhaço segue-se abaixo:

• Campos Cerrados: são constituídos por vegetação pouco desenvolvida por

influência de características edáfo-climáticas, como p.ex. acidez, ausência de

matéria orgânica e toxicidade de alumínio nos solos e ocorrência de fogo. Na

região do Espinhaço, os cerrados distribuem-se até aproximadamente 1.100

metros de altitude (Magalhães, 1966; Giulietti et al., 1987).

• Campos Rupestres: esta fisionomia difere totalmente do cerrado e matas de

galeria, dando a impressão de campo limpo ou graminoso com manchas ou

tufos de vegetação sub-arbórea ou arbustiva. As espécies de campo rupestre

apresentam variadas adaptações a condições severas do meio abiótico, como

p.ex. temperaturas extremas no inverno, fogo constante, substrato rochoso,

solo pobre em nutrientes e com baixa capacidade de retenção de água, além de

altas taxas de radiação solar (Giulietti et al., 1987).

• Matas de Galeria: são constituídas por vegetação mais desenvolvida e

frondosa. Estão localizadas nos vales úmidos ao longo dos cursos d’água, em

solos aluvionais decorrentes de decomposição de detritos carreados pela

erosão das montanhas. A razão principal da perenidade desta vegetação,

sempre viçosa em região árida, decorre do grau permanente de umidade do ar

além de uma maior fertilidade dos solos (Giulietti et al., 1987).

Nesta dissertação foram estudados dois córregos pertencentes à bacia do rio

Doce e situados na parte meridional da Cadeia do Espinhaço. O córrego Indaiá

localiza-se no Parque Nacional da Serra do Cipó (19º 12’ e 19º 34’ S - 43º 27’ e 43º

38’ W) que possui uma área de aproximadamente 33.800 ha e um perímetro de 154

km, abrangendo os Municípios de Santana do Riacho, Jaboticatubas, Morro do Pilar e

10

Áreas de Estudo

Itambé do Mato Dentro (MG). O clima da região é tropical de altitude (Cwb) com

verões frescos e estação seca bem pronunciada. As temperaturas médias anuais

oscilam entre 17 e 18,5º C e as precipitações médias entre 1.450 e 1.800 mm. A

vegetação da Serra do Cipó é extremamente variada e diversa, possuindo um dos

maiores graus de endemismos do mundo (Giulietti et al, 1987; Giulietti & Pirani,

1988).

O córrego Garcia (20º 21’ S - 43º 41’ W) está localizado na Serra do Ouro

Branco no Município de mesmo nome (MG), ao longo da rodovia MG-129. O clima

desta região também é classificado como tropical de altitude (Cwb), marcado por uma

importante sazonalidade térmica e pluviométrica. As temperaturas oscilam entre 13 e

22º C (média anual de 17º C) e o índice médio pluviométrico anual é de 1.200 mm

(Instituto de Geociências Aplicadas, IGA – www.iga.br). No sopé da serra é

encontrada uma mata latifoliada remanescente de Mata Atlântica e, à medida que a

altitude vai aumentando, a cobertura vegetal passa a ser dominada pelo cerrado e

campos rupestres com matas de galeria. A Serra do Ouro Branco, que possui uma

altitude máxima de 1.568 m, foi tombada pelo Instituto de Patrimônio Histórico e

Artístico Nacional (IPHAN – www.iphan.gov.br) devido à sua importância histórica,

geográfica e cultural. Nela situa-se a parte mais antiga da Estrada Real por onde

trafegavam as cortes imperiais diretamente às minas de ouro. A Estrada Real era a

principal ligação do Rio de Janeiro à antiga Vila Rica, hoje Ouro Preto. Foi planejada

para ser a via oficial de entrada e saída das riquezas de Minas Gerais. Seu primeiro

traçado foi feito por bandeirantes no século XVIII. Por ela passavam mercadores,

mineradores, nobres e também membros da Inconfidência Mineira. Ao longo desta

estrada muitas cidades foram fundadas, entre elas Ouro Branco, que era um ponto de

parada para pouso e troca de montarias (Moraes, 1998).

11

Áreas de Estudo

Córrego Indaiá – 3ª ordem

Córrego Garcia – 3ª ordem

Parque Nacional da Serra do Cipó (MG)

Rodovia MG-129, Serra do Ouro Branco

Córrego Indaiá – 3ª ordem

Córrego Garcia – 3ª ordem

Parque Nacional da Serra do Cipó (MG)

Rodovia MG-129, Serra do Ouro Branco

Figura 3. Fotos das localidades e dos ecossistemas estudados.

12

Espécies de Plantas Estudadas

Nesta dissertação foram estudados detritos foliares de cinco espécies arbóreas

constituintes da vegetação ripária do trecho de 3ª ordem do córrego Indaiá (19º 16,4’

S – 43º 31,2’ W), localizado no PARNA da Serra do Cipó (MG): Myrcia guyanensis

Aubl. (Myrtaceae), Miconia chartacea Triana (Melastomataceae), Ocotea sp. Aubl.

(Lauraceae), Protium brasiliense Engl. e Protium heptaphyllum March. (Burseraceae)

(Figura 4). Partindo do pressuposto de que o aporte vertical é o principal fator que

influencia a composição de espécies dos detritos que se acumulam no leito dos

córregos de altitude, estas espécies foram escolhidas por serem mais abundantes no

aporte vertical deste trecho do córrego Indaiá (Gonçalves Jr., 2005). Por acreditarmos

que estas espécies também são encontradas na vegetação ripária do córrego Garcia, os

mesmos detritos foram incubados nos dois córregos. Cabe aqui ressaltar que ambos os

córregos pertencerem à parte meridional da Cadeia do Espinhaço e são relativamente

próximos um ao outro.

Myrcia guyanensisMyrcia guyanensis Ocotea sp.Ocotea sp. Miconia chartaceaMiconia chartacea

Protium brasilienseProtium brasiliense Protium heptaphyllumProtium heptaphyllum

Figura 4. Fotos das espécies ripárias estudadas.

13

Capítulo 1

Decomposição de detritos foliares em dois córregos

tropicais de altitude

M. S. Moretti, J. F. Gonçalves Jr. & M. Callisto

Foto

: Mar

celo

Mor

etti

Detritos Foliares em Decomposição. Leito do Córrego Indaiá, PARNA Serra do Cipó (MG).

14

Capítulo 1: Decomposição de detritos foliares

Decomposição de detritos foliares em dois córregos tropicais de altitude


Resumo

Muitas espécies vegetais estão presentes nas zonas ripárias dos córregos de

altitude de forma que a mistura dos detritos destas espécies pode influenciar o

processo de decomposição da matéria orgânica alóctone nestes ecossistemas. O

objetivo deste estudo foi testar a predição da seguinte hipótese: o processamento dos

detritos foliares de espécies ripárias do Cerrado ocorre mais rapidamente quando estes

se encontram misturados. Para isso, detritos foliares de cinco espécies ripárias

(Myrcia guyanensis, Miconia chartacea, Ocotea sp., Protium brasiliense e Protium

heptaphyllum) foram incubados individualmente e misturados em dois córregos na

Cadeia do Espinhaço (MG) com diferentes características abióticas. Os teores de N e

P foram semelhantes entre as espécies porém, as concentrações de polifenóis foram

diferentes (ANOVA, p < 0,001). M. guyanensis apresentou a maior concentração de

polifenóis (8,48 % g-1 PSRF) e dureza. Individualmente, as espécies com os maiores

coeficientes de decomposição foram M. guyanensis no córrego Indaiá (k = 0,0063 dia-

1) e Ocotea sp. no córrego Garcia (k = 0,0088 dia-1). P. brasiliense e P. heptaphyllum

apresentaram os menores coeficientes tanto no córrego Indaiá quanto no córrego

Garcia (respectivamente, k = 0,0020 dia-1 e 0,0019 dia-1; k = 0,0042 dia-1 e 0,0040 dia-

1). Não foram observadas diferenças significativas quando os processos de

decomposição individual e misturado de cada espécie foram comparados

separadamente em ambos os córregos (ANCOVA, p > 0,05). No entanto, todas as

espécies apresentaram maiores coeficientes de decomposição no córrego Garcia

(ANCOVA, p < 0,01). Os coeficientes de decomposição das espécies estudadas não

apresentaram diferenças quando seus detritos se decompõem na presença de outras

espécies, mesmo quando foram incubados em córregos que apresentaram diferentes

concentrações totais de nutrientes na água.

Palavras-chave: coeficientes de decomposição, nutrientes, dureza foliar, polifenóis,

vegetação ripária, Cerrado.

15


Introdução

O aporte de matéria orgânica alóctone é a principal fonte de energia para as

comunidades aquáticas em córregos onde o leito é sombreado pela vegetação ripária

(Minshall, 1967; Vannote et al., 1980; Webster & Meyer, 1997). Estudos abordando o

processo de decomposição de detritos orgânicos em ecossistemas lóticos têm recebido

grande atenção nos últimos anos, devido à sua importância para o entendimento do

metabolismo energético nestes ambientes (Abelho, 2001). No entanto, são raros os

estudos realizados em córregos tropicais e pouco se sabe sobre o processamento de

matéria orgânica nestes ecossistemas, merecendo destaque os estudos realizados por

Mathuriau & Chauvet (2002) e Chará (2003) na Colômbia, Dodson et al. (2003) no

Quênia e Moulton & Magalhães (2003) no Brasil.

As taxas de decomposição de detritos foliares podem variar em uma ampla

escala de magnitude entre as espécies (Petersen & Cummins, 1974; Cornelissen,

1996). Além disso, são influenciadas por fatores internos (características físicas e

químicas das folhas) e fatores externos (p.ex. composição química, temperatura e

oxigênio dissolvido na água, vazão e comunidades bióticas) (Kaushik & Hynes, 1968;

Webster & Benfield, 1986; Abelho, 2001). Normalmente, as menores taxas de

decomposição estão associadas a recursos que apresentam elevadas razões C:N,

lignina, taninos e dureza foliar (Ostrofsky, 1997; Pereira et al., 1998; Hoorens et al.,

2003). Estes fatores podem afetar a decomposição por influenciarem a atividade dos

microrganismos decompositores (Gessner & Chauvet, 1994; Canhoto & Graça, 1996;

Rosemond et al., 2002).

A decomposição de detritos foliares em riachos de cabeceira é um processo

crítico que afeta a disponibilidade de alimento para as cadeias tróficas aquáticas

(Minshall, 1967; Cummins et al., 1989; Wallace et al., 1997). Porém, o estudo da

decomposição dos detritos foliares de cada espécie individualmente não é suficiente

para o entendimento do processo de decomposição como um todo (Hoorens et al.,

2003), uma vez que nos ambientes naturais várias espécies vegetais estão presentes

em uma mesma área da zona ripária e, conseqüentemente, a decomposição dos

detritos produzidos não ocorre separadamente no leito dos córregos.

Como a estrutura e a composição química das folhas podem diferir

significativamente (Webster & Benfield, 1986), a composição de espécies de uma

determinada mistura de detritos pode afetar a taxa de decomposição de cada espécie

16


individualmente (Petersen & Cummins, 1974; Leff & McArthur, 1989). A

decomposição de detritos misturados pode ser o resultado da interação das

características de todas as espécies presentes (efeitos aditivos) ou determinada por

algumas características de certas espécies que sejam dominantes no processo

(espécies-chave) (Wardle et al., 1997; Hoorens et al., 2003; Swan & Palmer, 2004).

A preservação e manutenção da vegetação ripária, responsável por importantes

interações entre os ecossistemas terrestre e aquático, são práticas de manejo

reconhecidas mundialmente como ferramentas para reduzir os impactos do uso

abusivo da paisagem sobre os ecossistemas lóticos (Gregory et al., 1991). Ao mesmo

tempo, a composição de espécies de árvores e arbustos da zona ripária pode ser crítica

quando esta influencia a cadeia de detritos (Leff & McArthur, 1989; Swan & Palmer,

2004). Sendo assim, estudos que avaliem a relação entre a riqueza de espécies e o

funcionamento do ecossistema nestas áreas são importantes para o manejo das zonas

ripárias e recuperação dos corpos d’água (Collier et al., 2004).

Uma vez que as folhas diferem nos seus teores de nutrientes e defesas

químicas, o objetivo deste trabalho foi testar a predição da seguinte hipótese: o

processamento dos detritos foliares de espécies ripárias do Cerrado ocorre mais

rapidamente quando estes se encontram misturados. Para isso, foram formuladas as

seguintes perguntas: (1) existem diferenças no processo de decomposição quando os

detritos de uma mesma espécie são incubados individualmente e misturados? (2) as

concentrações totais de nutrientes na água influenciam a decomposição de detritos

foliares? (3) as características físicas e químicas dos detritos das espécies estudadas

influenciam os coeficientes de decomposição? Neste sentido, o processo de

decomposição de detritos foliares foi estudado em dois córregos de altitude que

apresentam diferenças em suas características abióticas e estão inseridos na mesma

cadeia montanhosa do bioma Cerrado.

Materiais e Métodos

Área de Estudos

O córrego Indaiá está localizado no Parque Nacional da Serra do Cipó (33.800

ha) que abrange os Municípios de Santana do Riacho, Jaboticatubas, Morro do Pilar e

Itambé do Mato Dentro (MG). Este córrego pertencente às cabeceiras da bacia do rio

17


Doce apresenta uma alta diversidade de invertebrados bentônicos e águas com

concentrações reduzidas de nutrientes (Callisto et al., 2004). A vegetação bem

preservada no seu entorno é formada por campos rupestres e, nos trechos situados em

vales, por matas de galeria que apresentam uma alta riqueza de espécies arbóreas e

arbustivas (Gonçalves Jr., 2005). O experimento foi realizado em um trecho de 3a

ordem (19º 16,4’ S - 43º 31,2’ W), a uma altitude de 1.450 m. A vegetação ripária

neste trecho possui aproximadamente 7 m de largura de cada lado e cobre totalmente

o leito do córrego, sendo composta principalmente por Augusta longifolia (Spreng),

Erythroxylum pelletarianum St. Hil, Miconia chartacea Triana, Miconia cyathanthera

Triana, Myrcia guyanensis Aubl., Ocotea sp. Aubl. e Protium brasiliense Engl..

O córrego Garcia, que também faz parte da bacia do rio Doce, está situado na

Serra do Ouro Branco ao longo da rodovia MG–129, no trecho da antiga Estrada Real

entre os Municípios de Ouro Branco e Ouro Preto (MG). À sua volta estão situadas

algumas fazendas e a vegetação é composta por campos de altitude ainda preservados,

áreas de pastagens e fragmentos de mata de diversos tamanhos. O trecho escolhido

para a realização do experimento foi também de 3a ordem (20º 21’ S - 43º 41’ W),

localizado em um fragmento de mata, a aproximadamente 50 m à montante do ponto

onde a rodovia intercepta o córrego, a uma altitude de 1.300 m. Neste trecho o leito é

totalmente sombreado e a vegetação ripária é composta principalmente por Vochysia

tucanorum Mart., Leandra scabra DC., Myrcia detergens Miq., Miconia corallina

Spring, Protium heptaphyllum March., Alibertia concolor K.Schum. e Myrceugenia

ovata O. Berg.

Tanto a Serra do Cipó quanto a Serra do Ouro Branco estão situadas na parte

meridional Cadeia do Espinhaço que, além de ser um divisor de águas entre as bacias

dos rios São Francisco e Doce, apresenta uma biota característica composta por

centenas de espécies endêmicas de plantas e algumas de vertebrados (p.ex., lagartos e

anfíbios) (Da Silva & Bates, 2002).

Em todas as coletas foram medidas a largura e a profundidade dos trechos

estudados. A vazão foi medida utilizando-se um fluxômetro (marca Globalwater) e as

características químicas da água (pH, oxigênio dissolvido, condutividade elétrica e

temperatura) foram medidas no campo utilizando-se um multi-analisador Horiba

modelo U-10. Um litro de água do córrego Garcia foi transportado para o laboratório

para a realização de medidas dos teores de nitrogênio e fósforo de acordo com

18


“Standard Methods for the Examination of Water and Wastewater” (American Public

Health Agency, 1995). Os teores de nitrogênio e fósforo total das águas do córrego

Indaiá foram retirados de Callisto et al. (2004).

Desenho Experimental

O mesmo desenho experimental foi utilizado nos dois córregos, sendo que no

córrego Indaiá o experimento foi realizado no período de junho a outubro de 2003 e,

no córrego Garcia, de abril a agosto de 2004. Os experimentos foram realizados em

períodos diferentes devido à dificuldade de se conseguir quantidades suficientes de

folhas das espécies estudadas.

Foram utilizados detritos foliares de cinco espécies constituintes da vegetação

ripária do trecho de 3a ordem do córrego Indaiá – Myrcia guyanensis Aubl.

(Myrtaceae), Miconia chartacea Triana (Melastomataceae), Ocotea sp. Aubl.

(Lauraceae), Protium brasiliense Engl. e Protium heptaphyllum March.

(Burseraceae). Partindo do pressuposto de que o aporte vertical é o principal fator que

influencia a composição de espécies dos detritos que se acumulam no leito dos

córregos de altitude, estas espécies foram escolhidas por serem mais abundantes no

aporte vertical neste trecho do córrego Indaiá (Gonçalves Jr., 2005). Das cinco

espécies estudadas, apenas Protium heptaphyllum foi encontrada, até o momento, nos

dois córregos. No entanto é muito provável que as outras quatro espécies também

ocorram no córrego Garcia, pelo fato de ambos os córregos estarem situados na

mesma cadeia montanhosa a altitudes semelhantes.

Para a coleta das folhas foram utilizadas quatro redes (1 m2, 10 mm de malha)

fixadas a aproximadamente 1,5 m do solo em ambas as margens. Mensalmente, de

fevereiro de 2003 a março de 2004, os detritos retidos em cada rede foram

transportados em sacos plásticos para o laboratório, triados, identificados, secos à

temperatura ambiente e acondicionados em caixas de isopor até a montagem dos

sacos de detritos.

Os detritos foliares de cada espécie, incluindo uma mistura de todas as

espécies, foram colocados separadamente em sacos de detrito (“litter bags”) de 15 x

20 cm (10 mm de malha). Nos sacos contendo detritos de uma única espécie foi

colocado 1 + 0,005 g de folhas (peso seco ao ar) e, nos sacos contendo a mistura de

espécies, foram colocados 2 + 0,005 g de folhas. As proporções das folhas de cada

19


espécie que compunham a mistura de espécies foram determinadas a partir dos dados

de aporte vertical destas espécies no córrego Indaiá (Gonçalves Jr., 2005), de acordo

com o indicado na Tabela 1.

Tabela 1. Porcentagem relativa no aporte vertical das espécies estudadas no trecho de 3a ordem do córrego Indaiá e composição da mistura de espécies utilizada nos experimentos.

Espécies Aporte Vertical (%) Composição da mistura de espécies (g)

Protium heptaphyllum

35

0,70

Myrcia guyanensis 29 0,58

Protium brasiliense 16 0,32

Ocotea sp. 10 0,20

Miconia chartacea 10 0,20

Um total de 144 sacos de detritos, sendo 24 de cada espécie, foi incubado

próximo ao substrato de cada córrego, amarrados à vegetação marginal e a pedras

submersas, sob condições similares de correnteza e turbulência. Quatro réplicas de

cada tratamento foram retiradas ao acaso após 7, 15, 30, 60, 90 e 120 dias de

incubação. Em cada retirada, as réplicas foram acondicionadas individualmente em

sacos plásticos e transportadas em uma caixa de isopor com gelo para o laboratório,

onde os detritos de cada saco foram lavados sobre peneira de 120 µm e colocados na

estufa a 60o C por 72 horas para a determinação do peso seco remanescente de folha

(PSRF). Nos sacos contendo a mistura de detritos foliares, as espécies foram

separadas após a lavagem para a determinação do PSRF de cada uma delas

separadamente. Aproximadamente 5,0 g de detritos foliares de cada espécie (quatro

réplicas por espécie), que não haviam sido utilizados no experimento, foram

colocados na estufa a 60o C até atingirem peso constante para o estabelecimento de

um fator de conversão peso seco ao ar / peso seco.

Características dos Detritos Foliares

Algumas folhas que haviam sido coletadas no mesmo período das folhas

utilizadas nos experimentos de perda de peso foram moídas para análises de:

polifenóis totais (método Folin-Denis segundo Martin & Martin, 1982; Bärlocher &

20


Graça, 2005), nitrogênio total (método Kjeldahl segundo Sarruge & Haag, 1974;

Malavolta & Netto, 1989) e fósforo total (Malavolta & Netto, 1989; Miyazawa et al.,

1992). As análises de nitrogênio e fósforo total foram realizadas no laboratório da

Embrapa no Município de Sete Lagoas (MG).

Para estimar a dureza das folhas foi construído um aparelho que mede a

resistência de discos de folhas à ruptura (Graça & Zimmer, 2005). O aparelho consiste

basicamente de dois pregadores de roupa, uma ripa de madeira e um recipiente de

plástico (um pregador está fixo à ripa e o outro ligado ao recipiente por meio de uma

linha de pesca; Figura 1). Três folhas de cada espécie (tempo 0) foram umedecidas e,

de cada folha, foram cortados três discos, evitando sempre a nervura central. Colocou-

se então o disco de folha entre os dois pregadores e acrescentou-se, gradualmente,

areia fina ao recipiente, até que a massa de areia acumulada exercesse uma força que

fosse suficiente para romper o disco. A quantidade de areia necessária para romper

cada disco foi pesada em uma balança de duas casas decimais e a média dos três

discos de cada folha foi utilizada para se calcular a resistência média das folhas da

espécie.

Análise de Dados

Os coeficientes de decomposição foram determinados ajustando-se os dados

de PSRF ao modelo exponencial negativo Wt = Wo e-kt, onde Wt é o peso

remanescente no tempo t (em dias), Wo é o peso inicial, e k é o coeficiente de

funil

tubo

recipiente de plástico

ripa

pregador 1 pregador 2

amostra

roldana

Figura 1. Aparelho construído para medir a resistência de material foliar. Adaptado de Graça & Zimmer (2005).

21


decomposição (Webster & Benfield, 1986). As inclinações (k) foram comparadas por

meio de Análise de Covariância (ANCOVA; Zar, 1999), para testar diferenças nos

coeficientes de decomposição entre os tratamentos individual e misturado de cada

espécie e entre os córregos estudados. As características físico-químicas das folhas

(polifenóis totais, nitrogênio total, fósforo total e resistência) foram comparadas

utilizando-se Análise de Variância (ANOVA one-way) seguidas pelo teste de Tukey

(Zar, 1999). Todos os dados foram logaritmizados e as análises estatísticas foram

realizadas utilizando-se o programa Statistica 5.5 (StatSoft Inc., Tulsa, USA).

Resultados

Características físicas e químicas dos córregos

Os trechos dos córregos estudados apresentaram temperaturas semelhantes

durante a realização dos experimentos (Tabela 2). No entanto, o córrego Garcia

apresentou pH alcalino e maiores valores de vazão, oxigênio dissolvido e

condutividade elétrica.

Tabela 2. Características físico-químicas dos trechos estudados (a variação foi calculada a partir de 7 medições realizadas durante a execução dos experimentos).

Córrego Indaiá Córrego Garcia

Parâmetros Média Variação Média Variação

Largura (m)

2

1-3

4

2-5

Profundidade (cm) 35 15-60 21 15-25

Vazão (m3/s) 0,23 0,19-0,32 0,51 0,37-0,69

Temperatura (oC) 16,1 14,4-18,2 16,5 13,8-19,0

Oxigênio Dissolvido (mg/L) 4,1 3,1 -7,7 8,6 4,9-10,2

pH 5,9 5,4-6,4 7,6 7,0-7,9

Condutividade Elétrica (µS/cm) 7,6 5-11 22 18-35

N - total (µg/L) 189,5 145,1-234,0 1000,0* -

P - total (µg/L) 17,4 14,5-20,25 260,0* -

* Valor de apenas uma medição.

22


Características dos detritos foliares

Os detritos foliares das espécies estudadas apresentaram concentrações de N e

P baixas e semelhantes (Tabela 3). Myrcia guyanensis foi a espécie que apresentou as

maiores concentrações de polifenóis e maior dureza. Ocotea sp. apresentou

concentrações menores de polifenóis enquanto as folhas menos duras foram as de M.

chartacea. Apenas a concentração de polifenóis apresentou diferenças significativas

entre as espécies (ANOVA, Tabela 3). O teste de Tukey separou as espécies em três

grupos: (1) M. guyanensis, (2) M. chartacea, (3) P.brasiliense e Ocotea sp.

Tabela 3. Percentagem de nitrogênio, fósforo e polifenóis (% g-1 PSRF) e dureza, expressa como o peso necessário para partir um disco de folha. Comparação entre as espécies por ANOVA (Média e desvio padrão, n = 3). Nitrogênio Fósforo Polifenóis Resistência

Myrcia guyanensis

0,95 + 0,12

0,030 + 0,0

8,48 + 0,38

869,90 + 114,25

Ocotea sp. 1,11 + 0,10 0,030 + 0,0 6,31 + 0,28 590,17 + 11,43

Miconia chartacea 0,88 + 0,05 0,027 + 0,006 7,31 + 0,48 481,66 + 110,26

Protium brasiliense 0,98 + 0,20 0,027 + 0,006 6,37 + 0,29 731,95 + 140,12

Protium heptaphyllum 0,92 + 0,05 0,023 + 0,006 7,83 + 0,19 576,87 + 289, 79

F 1,611 1,167 30,264 1,776

p 0,246 0,382 < 0,001 0,210

Coeficientes de decomposição

No córrego Indaiá, Myrcia guyanensis e Ocotea sp. quando incubadas

individualmente foram as espécies que apresentaram os maiores coeficientes de

decomposição após 120 dias (respectivamente, 49% e 57% de peso remanescente, o

que corresponde a k = 0,0063 dia-1 e 0,0043 dia-1) enquanto Protium brasiliense e

Protium heptaphyllum apresentaram os menores coeficientes (respectivamente, 80 %

e 81% de peso remanescente; k = 0,0020 dia-1 e 0,0019 dia-1) (Tabela 4, Figura 2A). O

tempo de decomposição de Miconia chartacea foi intermediário, apresentando 64%

de peso remanescente no final do experimento (k = 0,0033 dia-1). Os coeficientes de

decomposição das espécies quando incubadas individualmente e misturadas não

diferiram significativamente (ANCOVA, p > 0.05) (Figura 2A), apesar de P.

brasiliense ter sido a espécie com o menor coeficiente de decomposição quando

incubada na presença das demais (Tabela 4).

23


Embora os coeficientes de decomposição tenham sido maiores no córrego

Garcia, as espécies mantiveram a mesma ordem apresentada nos coeficientes de

decomposição do córrego Indaiá, com exceção de Ocotea sp. que teve o maior

coeficiente (incubações individuais). Ao final de 120 dias, Ocotea sp. e M.

guyanensis, com os maiores coeficientes de decomposição, apresentavam 34 % e 53

% de peso remanescente (k = 0,0088 dia-1 e 0,0053 dia-1 respectivamente; Tabela 4,

Figura 2B). P. brasiliense e P. heptaphyllum, espécies que se decompuseram mais

lentamente, apresentavam respectivamente, 63% e 66% de peso remanescente (k =

0,0042 dia-1 e 0,0040 dia-1) enquanto M. chartacea apresentou 56% de peso

remanescente (k = 0,0051 dia-1). Apesar dos detritos terem apresentado pequenos

aumentos em seus coeficientes de decomposição quando misturados (exceto Ocotea

sp.), as diferenças entre os tratamentos não foram significativas (ANCOVA, p > 0,05;

Tabela 4, Figura 2B).

Comparando o processamento dos detritos foliares de cada espécie obtido nos

dois córregos, que apresentaram águas com diferentes concentrações de nutrientes,

observou-se que os coeficientes de decomposição de todas as espécies foram

diferentes entre os córregos Indaiá e Garcia (ANCOVA, p < 0,01).

Tabela 4. Coeficientes de decomposição (-k dia-1) dos detritos foliares de 5 espécies de plantas de zona ripária de Cerrado, quando incubados individualmente e misturados nos córregos Indaiá (PARNA da Serra do Cipó) e Garcia (Serra do Ouro Branco).

Indaiá Garcia

Espécies Individuais Misturados Individuais Misturados

Myrcia guyanensis

0,0063

0,0068

0,0053

0,0056

Ocotea sp. 0,0043 0,0036 0,0088 0,0062

Miconia chartacea 0,0033 0,0031 0,0051 0,0057

Protium brasiliense 0,0020 0,0017 0,0042 0,0045

Protium heptaphyllum 0,0019 0,0022 0,0040 0,0041

24


0

20

40

60

80

100

0 20 40 60 80 100 120

Tempo (dias)

0

20

40

60

80

100

0 20 40 60 80 100 120

Tempo (dias)

Peso

Rem

anes

cent

e (%

)

0

20

40

60

80

100

0 20 40 60 80 100 120

Peso

Rem

anes

cent

e (%

)

0

20

40

60

80

100

0 20 40 60 80 100 120

0

20

40

60

80

100

0 20 40 60 80 100 1200

20

40

60

80

100

0 20 40 60 80 100 120

Peso

Rem

anes

cent

e (%

)

0

20

40

60

80

100

0 20 40 60 80 100 1200

20

40

60

80

100

0 20 40 60 80 100 120

Peso

Rem

anes

cent

e (%

)

0

20

40

60

80

100

0 20 40 60 80 100 120

Peso

Rem

anes

cent

e (%

)

0

20

40

60

80

100

0 20 40 60 80 100 120

(A)

(A)

(A)

(A)

(A)

(B)

(B)

(B)

(B)

(B)

Figura 2. Perda de peso dos detritos foliares incubados individualmente e misturados nos córregos Indaiá (A) (PARNA Serra do Cipó) e Garcia (B) (Serra do Ouro Branco).

Protium heptaphyllum

Protium brasiliense

Miconia chartacea

Ocotea sp.

Myrcia guyanensis

0

2 0 0

Individuais Misturados

25


Discussão

Ao contrário do esperado, os coeficientes de decomposição dos detritos não se

alteraram quando incubados misturadamente, em relação ao tratamento individual.

Estes resultados são consistentes com os obtidos por Leff & McArthur (1989) com

duas espécies de folhas. No entanto, num estudo similar ao nosso realizado em

Maryland nos Estados Unidos, Swan & Palmer (2004) encontraram diferenças entre

os tratamentos tanto no verão quanto no outono. Segundo estes autores, a alta

previsibilidade dos efeitos causados pela mistura de detritos nas taxas de

decomposição durante o outono é conseqüência da decomposição mais lenta dos

detritos nesta época do ano, uma vez que as baixas temperaturas diminuem a atividade

dos microrganismos decompositores.

Uma provável explicação para a não diferença entre os tratamentos, talvez seja

a semelhança química e física dos teores de nitrogênio, fósforo e dureza foliar.

Apenas os teores de polifenóis diferiram significativamente entre as espécies porém,

esta diferença não foi suficiente para influenciar o processo de decomposição.

Chapman et al. (1988) e Wardle et al. (1997) sugeriram que a decomposição de

folhiço em situações onde duas ou mais espécies estão misturadas é diferente do que

seria esperado, baseando-se na decomposição individual de cada espécie constituinte,

e que o aumento na riqueza de espécies não está relacionado com aumento do

coeficiente de decomposição. Para Hoorens et al. (2003) as diferenças iniciais nas

características químicas de cada espécie constituinte da mistura de espécies não são

úteis na explicação das interações que ocorrem quando os detritos estão misturados.

Os coeficientes de decomposição das espécies estudadas podem ser

classificados como intermediários (0,010 > k > 0,005 dia-1) e lentos (k < 0,005 dia-1)

de acordo com Petersen & Cummins (1974). Além disso, estas espécies apresentaram

baixos valores de nutrientes (nitrogênio e fósforo) e elevados valores de polifenóis e

dureza, quando comparadas às espécies de regiões temperadas (Canhoto & Graça,

1996; Ostrofsky, 1997). Normalmente, as espécies de Cerrado apresentam folhas com

uma espessa cutícula, altas concentrações de compostos estruturais e inibidores

(Oliveira et al., 2003) que dificultam o processo de decomposição.

As concentrações de polifenóis, compostos defensivos produzidos pelas

espécies vegetais, variam de acordo com a espécie, idade e nível de decomposição das

folhas (Bärlocher & Graça, 2005). Ostrofsky (1997) estudando as relações existentes

26


entre as características foliares e o processo de decomposição em ambientes

temperados, não encontrou correlação entre a concentração de polifenóis e as taxas de

decomposição. Para este autor, as taxas de decomposição são melhor explicadas por

uma combinação de fatores relacionados à qualidade nutricional, capacidade refratária

e inibidores residuais. Gessner & Chauvet (1994) sugeriram que os estudos de

decomposição devem ser direcionados para se entender a relação existente entre a

natureza química do detrito e a taxa na qual ele é degradado, ou seja, identificar os

mecanismos biológicos pelos quais a qualidade do detrito afeta as taxas de

decomposição.

O coeficiente de decomposição de M. guyanensis provavelmente foi

relacionado à maior concentração de polifenóis presente nos detritos foliares desta

espécie, os quais foram rapidamente dissolvidos e resultaram nas elevadas taxas de

perda de peso apresentadas por esta espécie nos primeiros sete dias de incubação

(Suberkropp et al. 1976; Boulton & Boon, 1991). Por outro lado, a rápida

decomposição de Ocotea sp. pode estar relacionada à maior concentração de

nutrientes e menor concentração de compostos inibidores nos seus detritos, o que

facilitaria a colonização microbiana e a deixaria mais palatável para os invertebrados

aquáticos (Mathuriau & Chauvet, 2002; Rosemond et al., 2002). Além disso, durante

a realização dos experimentos observamos que estas duas espécies se mostraram

bastante quebradiças mesmo quando umedecidas, o que as tornaria mais susceptíveis

aos efeitos causados pela abrasão física, aumentando assim as taxas de decomposição

destas espécies independentemente de sua palatabilidade para bactérias, fungos e

invertebrados (Swan & Palmer, 2004).

Provavelmente, P. brasiliense e P. heptaphyllum apresentam estratégias de

defesa a herbivoria diferentes, apesar de pertencerem ao mesmo gênero. Enquanto P.

brasiliense investe mais energia na sua estrutura física (dureza da cutícula), P.

heptaphyllum produz mais compostos químicos inibidores (polifenóis). No presente

estudo, o resultado destas estratégias parece exercer o mesmo efeito no processo de

decomposição das duas espécies, uma vez que elas apresentaram coeficientes de

decomposição muito próximos em ambos os tratamentos nos dois córregos. Segundo

Canhoto & Graça (1996), a remoção total ou parcial da cutícula, que muitas vezes é

grossa e possui uma espessa camada de cera, é necessária para a solubilização de

polifenóis, colonização por hifomicetos aquáticos e decomposição.

27


Com exceção de M. guyanensis, todas as espécies apresentaram maiores

coeficientes de decomposição no córrego Garcia. Apesar da temperatura da água ter

sido semelhante em ambos os córregos, os maiores valores de vazão, condutividade

elétrica, pH e nutrientes também foram encontrados neste córrego. Estudos realizados

em ambientes temperados mostraram que o crescimento e a atividade dos hifomicetos

aquáticos são estimulados pela concentração de nutrientes na água (Suberkropp &

Chauvet, 1995; Rosemond et al., 2002) e pela turbulência da água (Suberkropp,

1998). Acrescente-se a isso o fato de que os fragmentadores são raros ou, muitas

vezes, ausentes nos córregos tropicais (Mathuriau & Chauvet, 2002; Mouton &

Magalhães, 2003), sugerindo que a comunidade microbiana é a principal responsável

pelas taxas de decomposição nestes ecossistemas (Gonçalves Jr., 2005).

Até o momento, poucos estudos avaliaram a importância da decomposição de

detritos misturados para a cadeia de detritos em riachos (ver Leff & McArthur, 1989;

Chará, 2003; Swan & Palmer, 2004). Os resultados obtidos neste estudo sugerem que

as taxas de decomposição de folhiço não são alteradas quando o estoque bêntico de

detritos é formado por uma mistura de espécies nas mesmas proporções que elas

ocorrem no aporte vertical proveniente da vegetação ripária.

Como a composição e a abundância das espécies ripárias são os maiores

determinantes das taxas de decomposição e da estrutura da comunidade de

invertebrados presentes nos ambientes lóticos (Gregory et al.,1991; Graça, 2001), o

conhecimento dos fatores que direcionam o processo de decomposição é fundamental

para o sucesso efetivo dos programas de recuperação das zonas ripárias. Ao mesmo

tempo, outros processos importantes que são gerenciados pela vegetação ripária

também devem ser levados em conta (p.ex., controle da radiação solar, entrada de

M.O.D e M.O.P, retenção), o que torna a execução destes programas uma atividade

complexa e custosa. Assim, devemos chamar a atenção dos tomadores de decisão

sobre a importância e a necessidade de se preservar as zonas ripárias, principalmente

em trechos de nascentes de córregos de altitude, que vêm sofrendo constantes

ameaças devido ao uso abusivo e inapropriado da paisagem no seu entorno. Além

disso, o presente estudo, por ter utilizado espécies do Cerrado brasileiro, poderá

contribuir com informações relevantes para a conservação deste bioma que está entre

os 25 hotspots terrestres (Myers et al., 2000) e é considerado a maior, a mais rica e

possivelmente a mais ameaçada savana tropical de todo o mundo.

28


Em síntese, o presente trabalho mostrou que os coeficientes de decomposição

das espécies estudadas não apresentaram diferenças quando seus detritos se

decompõem na presença de outras espécies, mesmo quando são incubados em

córregos com diferentes concentrações de nutrientes na água. Desta forma, espera-se

que os resultados obtidos possam ser úteis para um melhor entendimento dos padrões

que determinam o processamento de matéria orgânica em córregos tropicais.

Agradecimentos

Às colegas de laboratório Juliana França e Joana D’Arc de Paula pela ajuda na

identificação das espécies, idas ao campo e processamento das amostras. À Profa.

Cristina Canhoto por ter ajudado na realização nas análises de dureza e polifenóis e ao

Prof. Manuel Graça por ter disponibilizado seu laboratório e pelos comentários ao

manuscrito. Ao CNPq, CAPES e TNC do Brasil pelo financiamento e ao Programa

ECMVS/UFMG e US Fish pelo apoio durante as idas ao campo. Ao Grupo Totta e à

Universidade de Coimbra pela bolsa de mobilidade oferecida ao primeiro autor.

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32

Capítulo 2

Invertebrados associados a detritos foliares em decomposição

em um córrego tropical de altitude


Foto

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celo

Mor

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Ephemeroptera, Leptophlebiidae. Córrego Indaiá, PARNA Serra do Cipó (MG).

33

Capítulo 2: Invertebrados associados a detritos foliares

Invertebrados associados a detritos foliares em decomposição

em um córrego tropical de altitude


Resumo

A importância dos invertebrados aquáticos no processo de decomposição de

detritos foliares ainda é pouco estudada na região Neotropical. O objetivo deste

trabalho foi verificar se a composição e a estrutura das assembléias de invertebrados

associados variam entre diferentes tipos de detritos foliares em decomposição.

Detritos foliares de cinco espécies de Cerrado (Myrcia guyanensis, Ocotea sp.,

Miconia chartacea, Protium brasiliense e Protium heptaphyllum) e uma mistura

destes detritos foram incubados no córrego Indaiá, localizado no PARNA da Serra do

Cipó (MG). P. heptaphyllum foi a espécie que se decompôs mais lentamente (k =

0,0019 dia-1) enquanto M. guyanensis foi a mais rápida (k = 0,0063 dia-1; ANCOVA,

p < 0,001). As densidades de invertebrados associados foram diferentes entre os tipos

de detrito e os tempos de incubação (ANOVA, p < 0,001). P. heptaphyllum

apresentou o maior número total de organismos (355 indivíduos) e riqueza (15 taxa)

enquanto Ocotea sp. e M. chartacea foram as menos colonizadas (186 indivíduos

cada; 12 e 9 taxa, respectivamente). Chironomidae (Diptera), Leptoceridae

(Trichoptera) e Leptophlebiidae (Ephemeroptera) foram os taxa mais abundantes em

todos os tipos de detrito. Os coletores-catadores dominaram todos os tipos de detrito,

seguidos pelos predadores e raspadores. Os valores de densidade de coletores-

catadores, predadores e fragmentadores foram diferentes entre os tipos de detrito e os

tempos de incubação (ANOVA, p < 0,001). Os fragmentadores foram mais

abundantes em M. guyanensis do que em M. chartacea e na mistura de espécies. Os

resultados obtidos constataram uma baixa participação dos invertebrados no processo

de decomposição de detritos foliares no córrego Indaiá, sugerindo que a

decomposição mediada pela comunidade microbiana seria a principal responsável

pelas perdas de peso encontradas.

Palavras-chave: fauna associada, coeficientes de decomposição, grupos tróficos

funcionais, vegetação ripária, Cerrado.

34


Introdução Os córregos que possuem ampla cobertura vegetal são ecossistemas

heterotróficos, onde a maior fonte de energia é a matéria orgânica alóctone

proveniente da vegetação ripária (Vannote et al., 1980; Wallace et al., 1997). Após a

entrada alóctone da matéria orgânica em riachos, inicia-se o processo de

decomposição no qual os detritos sofrem uma combinação de processos físicos,

químicos e biológicos que levam à redução de tamanho, transformação e incorporação

na cadeia trófica (Petersen & Cummins, 1974; Webster & Benfield, 1986). Ao

contrário do que ocorre nas florestas, os detritos orgânicos formam acúmulos

discretos no leito dos córregos (Kobayashi & Kagaya, 2004) que podem ser utilizados

como fonte de alimento e/ou abrigo por invertebrados bentônicos (Richardson, 1991;

Dobson & Hildrew, 1992).

As influências da vegetação ripária na disponibilidade de recursos alimentares

(alóctones e autóctones) para os organismos aquáticos são potencialmente refletidas

na estrutura trófica da assembléia de invertebrados e na composição relativa de grupos

tróficos funcionais (Gregory et al., 1991). Estas relações podem ainda ser

manifestadas nas taxas de crescimento, abundância e na estrutura da comunidade de

invertebrados consumidores que habitam um determinado córrego (Townsend &

Hildrew, 1988; Wallace et al., 1997; 1999). Desta forma, a abundância e a

composição das assembléias de detritívoros em trechos sombreados são determinadas,

em grande parte, pela composição de espécies vegetais das zonas ripárias (Vannote et

al., 1980; Cummins et al., 1989).

Nos ecossistemas aquáticos em região temperada, existem muitas evidências

do papel que os invertebrados possuem no processo de decomposição de detritos

foliares, tanto pelo consumo direto quanto pela sua capacidade de influenciar o

metabolismo microbiano (Webster & Benfield, 1986; Graça, 2001). Os predadores,

através da pressão exercida sobre os detritívoros, também podem influenciar o

processo de decomposição (Jonsson et al., 2001). Acrescente-se a isso o fato de que os

fragmentadores, ao se alimentar, selecionam algumas espécies de folhas e rejeitam

outras (Canhoto & Graça, 1995). Segundo Graça (2001), esta preferência pode estar

relacionada a diferenças na dureza foliar, teores de nutrientes e presença de compostos

secundários como polifenóis e taninos.

35


Em contraste com a informação existente nos ambientes temperados, poucos

estudos avaliaram a importância dos organismos decompositores nos trópicos (Graça

et al., 2001; Mathuriau & Chauvet, 2002). No entanto, como sugerido por Irons et al.

(1994), acredita-se que a importância dos microrganismos no processo de

decomposição é maior nas baixas latitudes, onde a participação dos invertebrados é

menos efetiva. Recentemente, Mathuriau & Chauvet (2002) estudando as assembléias

de decompositores de detritos foliares em um córrego de altitude na Colômbia,

encontraram uma alta atividade de hifomicetos aquáticos e uma baixa participação de

organismos fragmentadores. Além disso, estudos realizados por Benstead (1996) na

Costa Rica, Dudgeon & Wu (1999) em Hong Kong, Dobson et al. (2002) no Quênia e

Gonçalves Jr. (2005) no Brasil constataram uma baixa representatividade de

fragmentadores nas assembléias de invertebrados associados a detritos foliares,

quando comparados a dados obtidos em córregos temperados.

Sabendo que as espécies ripárias do Cerrado possuem baixos coeficientes de

decomposição (Capítulo 1) e que os córregos tropicais de altitude possuem uma rica

comunidade de invertebrados aquáticos (Dobson et al., 2002; Callisto et al., 2004), o

objetivo deste trabalho foi verificar se a composição e a estrutura das assembléias de

invertebrados associados variam entre diferentes tipos de detritos foliares em

decomposição e o tempo de incubação. Uma mistura com todas as espécies utilizadas

também foi incluída para verificar se um recurso mais heterogêneo seria mais atrativo

para os invertebrados e, conseqüentemente, resultaria em uma decomposição mais

rápida. Desta forma, duas questões foram formuladas: (1) os coeficientes de

decomposição dos detritos foliares das espécies estudadas são diferentes? (2) a

composição e a estrutura das assembléias de invertebrados associados variam de

acordo com o tipo de detrito e o tempo de incubação?

36


Materiais e Métodos Área de Estudos Este estudo foi realizado no Parque Nacional da Serra do Cipó (MG), que

possui uma área de 33.800 ha e está localizado na porção sul da Cadeia do Espinhaço,

no Estado de Minas Gerais. O clima da região é tropical de altitude (Cwb) e o período

chuvoso está compreendido entre os meses de outubro a abril. O experimento foi

conduzido em um trecho de 3a ordem do córrego Indaiá (19º 16,4’ S - 43º 31,2’ W), a

uma altitude de 1.450 m. Na estação seca, este trecho do córrego apresenta 2 m de

largura, 35 cm de profundidade e uma vazão de aproximadamente 0,23 m3/s. Durante

a realização do experimento, as águas estavam bem oxigenadas (4,1 mg/L) e

apresentavam uma temperatura média de 16,1 oC, além de baixos valores de pH (5,9),

condutividade elétrica (7,6 µS/cm) e concentrações de P-total (14,5-20,25 µg/L) e N-

total (145,1-234,0 µg/L) (Callisto et al., 2004). A densa vegetação ripária neste trecho

é composta principalmente por Augusta longifolia (Spreng), Erythroxylum

pelletarianum St. Hil, Miconia chartacea Triana, Miconia cyathanthera Triana,

Myrcia guyanensis Aubl., Ocotea sp. Aubl. e Protium brasiliense Engl. Maiores

informações sobre este córrego podem ser encontradas em Callisto et al. (2004).

Desenho Experimental Neste experimento foram utilizados os detritos foliares das espécies ripárias

que apresentam as cinco maiores proporções no aporte vertical deste trecho do

córrego Indaiá (Gonçalves Jr., 2005). Desta forma, folhas de Myrcia guyanensis Aubl.

(Myrtaceae), Miconia chartacea Triana (Melastomataceae), Ocotea sp. Aubl.

(Lauraceae), Protium brasiliense Engl. e Protium heptaphyllum March. (Burseraceae)

foram coletadas com o auxílio de 4 redes (1 m2, 10 mm de malha) que haviam sido

previamente fixadas a 1,5 m do solo em ambas as margens do córrego. Mensalmente,

de fevereiro a junho de 2003, os detritos foliares retidos em cada rede foram levados

para o laboratório em sacos plásticos, triados, identificados, secos a temperatura

ambiente e acondicionados em caixas de isopor.

No período de 12 de junho a 10 de outubro de 2003, os detritos foliares de

cada espécie, incluindo uma mistura de todas as espécies, foram colocados

separadamente em sacos de detrito (“litter bags”) de 15 x 20 cm (10 mm de malha).

Nos sacos contendo detritos de uma única espécie foi colocado 1 + 0,005 g de folhas

37


(peso seco ao ar) e, nos sacos contendo a mistura de espécies, foram colocados 2 +

0,005 g de folhas. As proporções das folhas de cada espécie que compunham a

mistura de detritos foram determinadas a partir dos dados de aporte vertical destas

espécies no córrego Indaiá (ver Tabela 1 no Capítulo 1). Um total de 144 sacos de

detritos foram incubados próximo ao substrato do córrego, amarrados à vegetação

marginal e a pedras submersas, sob condições similares de corrente e turbulência.

Quatro réplicas de cada tratamento foram retiradas ao acaso após 7, 15, 30, 60, 90 e

120 dias de incubação. Em cada retirada, as réplicas foram acondicionadas

individualmente em sacos plásticos e transportadas em uma caixa de isopor com gelo

para o laboratório na UFMG.

Os detritos de cada saco foram lavados cuidadosamente com água corrente

sobre uma peneira de 120 µm malha. Os invertebrados foram preservados em álcool

(70%) e, posteriormente, triados e identificados em uma lupa Zeiss (20x), até o nível

de família, com o auxílio de chaves de identificação (Pérez, 1988; Merritt &

Cummins, 1996). Os organismos encontrados foram classificados nos seguintes

grupos tróficos funcionais (Merritt & Cummins, 1996): coletores-catadores, coletores-

filtradores, predadores, fragmentadores e raspadores. Nos taxa onde os organismos

podem pertencer a mais de um grupo funcional, os invertebrados encontrados foram

divididos igualmente entre todas as categorias tróficas. As larvas de Chironomidae

por apresentarem múltiplos hábitos alimentares não foram classificadas em grupos

tróficos funcionais sendo, portanto, retiradas desta análise. Após a lavagem, os

detritos foliares foram colocados na estufa a 60o C por 72 horas para a determinação

do peso seco. Os fatores de conversão peso seco ao ar / peso seco calculados para os

detritos de cada espécie no experimento do Capítulo 1 também foram utilizados neste

estudo.

Análise de Dados

Os coeficientes de decomposição foram determinados ajustando-se os dados

de peso seco remanescente de folha (PSRF) ao modelo exponencial negativo Wt = Wo

e-kt, onde Wt é o peso remanescente no tempo t (em dias), Wo é o peso inicial, e k é o

coeficiente de decomposição (Webster & Benfield, 1986). As inclinações (k) foram

comparadas por meio de Análise de Covariância (ANCOVA) seguido pelo Teste de

Tukey (Zar, 1999), para testar diferenças nos coeficientes de decomposição dos

38


detritos utilizados. A abundância relativa de cada táxon de invertebrado foi calculada

e as densidades total (ind. g-1 PSRF) e de cada grupo trófico funcional encontrado

foram comparadas por meio de Análise de Variância (ANOVA two-way), utilizando

como fatores o tipo de detrito e o tempo de incubação, também seguido pelo Teste de

Tukey (Zar, 1999). Todos os dados foram logaritmizados e as análises estatísticas

foram realizadas utilizando-se o programa Statistica 5.5 (StatSoft Inc., Tulsa, USA).

Resultados

Decomposição de detritos foliares

Uma rápida perda de peso foi observada em M. guyanensis nos primeiros 7

dias de incubação (18% de perda, Figura 1). Ocotea sp. e a mistura de espécies

apresentaram elevadas taxas de perda de peso até o 15º dia de incubação porém, estes

detritos sofreram um ganho de peso no dia 30. Com exceção de M. guyanensis, todos

os detritos tiveram uma decomposição mais lenta após o primeiro mês de incubação,

sendo que a perda de peso de Ocotea sp. e M. chartacea foi acelerada nos últimos 30

dias. Após 120 dias de incubação, os detritos que se decompuseram mais rapidamente

foram M. guyanensis (49% de peso remanescente, k = 0,0063 dia-1) e Ocotea sp. (57%

de peso remanescente, k = 0,0043 dia-1). M. chartacea e a mistura de espécies

apresentaram coeficientes de decomposição intermediários (k = 0,0033 dia-1 e k =

0,0031 dia-1, respectivamente) enquanto que P. brasiliense e P. heptaphyllum

decompuseram-se lentamente (k = 0,0020 dia-1 e k = 0,0019 dia-1, respectivamente)

apresentado cerca de 80% de peso remanescente no final do experimento (Figura 1).

Os detritos apresentaram coeficientes de decomposição diferentes (ANCOVA,

F = 22,26; p < 0,001). O coeficiente de decomposição de P. heptaphyllum foi menor

que o dos outros detritos, exceto P. brasiliense (Tabela 1). Por outro lado, M.

guyanensis obteve uma decomposição mais rápida que todos os outros detritos.

Ocotea sp. e M. chartacea tiveram maiores coeficientes de decomposição que P.

brasiliense.

39


Tabela 1. Resultados do teste de Tukey para os processos de decomposição dos detritos incubados no trecho de 3a ordem do córrego Indaiá, PARNA da Serra do Cipó (MG). * Valores significativos com p < 0,05.

Mg Ph Oc Mc Pb Mist.

M. guyanensis

-

P. heptaphyllum 12,84* -

Ocotea sp. 4,23* -7,75* -

M. chartacea 7,37* -5,10* 2,78 -

P. brasiliense 11,92* -0,96 6,87* 4,18* -

Mistura espécies 7,93* -4,93* 3,16 0,32 -3,99 -

Invertebrados associados

As densidades dos invertebrados associados aos detritos foram relativamente

baixas no primeiro mês de incubação (Figura 2A). M. guyanensis e P. brasiliense

apresentaram maiores valores de densidade após 60 dias de incubação (96,8 e 57,8

ind. g-1 PSRF, respectivamente). Entretanto, Ocotea sp. apresentou um aumento

constante nos valores de densidade ao longo do tempo, chegando a 116,7 ind. g-1

40

50

60

70

80

90

100

0 20 40 60 80 100 120

Tempo (dias)

Peso

Rem

anes

cent

e (%

)

M. guyanensis Ocotea M. chartaceaP. brasiliense P. heptaphyllum Mistura de espécies

sp.

Figura 1. Porcentagem de perda de peso (média + DP) durante o processo de decomposição dos detritos incubados no trecho de 3a ordem do córrego Indaiá, PARNA da Serra do Cipó (MG).

40


PSRF após 120 dias. P. heptaphyllum obteve um pico nos valores de densidade (99,6

ind. g-1 PSRF) durante o terceiro mês de incubação enquanto M. chartacea e a mistura

de espécies apresentaram baixos valores durante todo o experimento. Os valores de

densidade total foram diferentes entre os tipos de detrito e os tempos de incubação

(detrito: F = 6,53; p < 0,001 - tempo: F = 62,67; p < 0,001).

0

30

60

90

120

150

180

210

7 15 30 60 90 120

0

2

4

6

8

10

12

7 15 30 60 90 120

Tempo (dias)

M. guyanensis Ocotea M. chartacea

P. brasiliense P. heptaphyllum Mistura de espécies

sp.

(A)

(B)

Figura 2. Densidade total (média + DP, A) e riqueza taxonômica (média + DP, B) dos invertebrados associados durante o processo de decomposição dos detritos incubados no trecho de 3a ordem do córrego Indaiá, PARNA da Serra do Cipó (MG). PSRF = peso seco remanescente de folha.

Den

sida

de (i

nd. g

-1 PS

RF)

R

ique

za T

axon

ômic

a

41


No geral, os valores de riqueza taxonômica dos invertebrados associados aos

detritos aumentaram ao longo do tempo nos primeiros 60 dias, tendendo a estabilizar

até o final do experimento (Figura 2B). A única exceção foi Ocotea sp. que

apresentou uma tendência de aumento do número de taxa durante os 120 dias de

incubação. Somando-se todos os invertebrados encontrados em cada tempo de

incubação, P. heptaphyllum foi o detrito que apresentou o maior número total de

organismos (355 indivíduos) e riqueza taxonômica (15 taxa) enquanto que Ocotea sp.

e M. chartacea foram os menos colonizados (186 indivíduos cada; 12 e 9 taxa,

respectivamente) (Tabela 2). A estrutura das assembléias de invertebrados associados

aos seis tipos de detrito foi similar, sendo principalmente composta por Chironomidae

(Diptera), Leptoceridae (Trichoptera) e Leptophlebiidae (Ephemeroptera). Estes três

taxa representaram aproximadamente 90% do total de organismos encontrados em

cada tipo de detrito, sendo que a abundância de larvas de Chironomidae variou de 51

a 67% (Tabela 2).

A composição em grupos tróficos funcionais das assembléias de invertebrados

associados variou entre as espécies de detrito (Figura 3). Os coletores-catadores

dominaram todos os tipos de detrito (34 - 41%) enquanto os coletores-filtradores

apresentaram as menores abundâncias (0 - 5%). Os predadores apresentaram maiores

abundâncias em P. heptaphyllum, M. guyanensis e P. brasiliense (respectivamente 29,

26 e 24%) enquanto que os raspadores foram mais representativos na mistura de

espécies, M. chartacea e Ocotea sp. (respectivamente 31, 26 e 24%). Os

fragmentadores foram pouco abundantes (10 - 22%), sendo mais representativos em

M. guyanensis, P. heptaphyllum e P. brasiliense.

Os valores de densidade de coletores-catadores, predadores e fragmentadores

foram diferentes entre os tipos de detrito e os tempos de incubação (ANOVA, p <

0,001; Tabela 3). M. guyanensis apresentou densidades de coletores-catadores e de

fragmentadores diferentes de M. chartacea e mistura de espécies (Teste de Tukey).

Por outro lado, as densidades de predadores da mistura de espécies foram diferentes

de M. guyanensis, P. heptaphyllum e P. brasiliense. As densidades de coletores-

filtradores e raspadores diferiram apenas entre os tempos de incubação (ANOVA, p <

0,01).

42


Taxon GTF Mg Oc Mc Pb Ph Mist.

EPHEMEROPTERA Leptophlebiidae Co-Ca/Rsp 8.81 13.44 12.36 12.01 9.01 18.48 Baetidae Co-Ca/Rsp 0.68 0.54 2.15 2.32 0.84 1.81 Tricorythidae Co-Ca - 1.62 0.54 1.55 0.28 1.45ODONATA Coenagrionidae Pr 0.34 0.54 0.54 0.77 0.56 0.36PLECOPTERA Perlidae Pr - - - 0.38 - -HETEROPTERA Naucoridae Pr 0.68 0.54 - - 0.84 - Notonectidae Pr - - - - - 0.36COLEOPTERA Elmidae Co-Ca/Rsp 0.34 0.54 1.07 0.38 1.13 0.36 Hydroscaphidae Rsp - 0.54 - - - - Hydrophilidae Co-Ca/Pr - 0.54 - - 1.13 - Psephenidae Rsp 0.34 - - - 0.28 - Gyrinidae Pr - - - - 0.84 - Dryopidae Co-Ca/Rsp/Frg - - - - 0.28 -TRICHOPTERA Leptoceridae Co-Ca/Frg/Pr 23.05 11.83 18.82 27.91 22.25 8.69 Calamoceratidae Phylloicus Frg - 1.08 0.54 - 0.28 1.08 Polycentropodidae Polycentropus Co-Fil/Pr 1.02 1.08 - 1.94 1.68 3.26 Helicopsychidae Rsp - - 1.62 0.38 - 1.44 Hydropsychidae Co-Fil/Pr - - - - - 0.36DIPTERA Chironomidae 64.41 67.74 62.36 51.94 60.28 61.96 Culicidae Co-Ca/Co-Fil 0.34 - - - - -COLLEMBOLA Co-Ca - - - 0.38 - 0.36ACARINA Hydracarina Pr - - - - 0.28 -

Número total de taxa 10 12 9 11 15 13Número total de organismos 295 186 186 258 355 276

Tabela 2. Abundância relativa dos taxa de invertebrados associados aos detritos (% do número total acumulado durante o período estudado) incubados no trecho de 3a

ordem do córrego Indaiá, PARNA da Serra do Cipó (MG). GTF = grupo trófico funcional, Mg = M. guyanensis, Oc = Ocotea sp., Mc = M. chartacea, Pb = P. brasiliense, Ph = P. heptaphyllum, Mist. = mistura de espécies, Co-Ca = coletores -catadores, Co-Fil = coletores - filtradores, Pr = predadores, Frg = fragmentadores, Rsp = raspadores, (-) = ausência. Obs: as larvas de Chironomidae não foram classificadas em GTF.

43


0 %

2 0 0

%

Coletores - Catadores Coletores - Filtradores Fragmentadores Predadores Raspadores

P. heptaphyllum

0%

20%

40%

60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

100

80

60

40

20

0

M. chartacea

0%

20%

40%

60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

100

80

60

40

20

0

M. guyanensis

0%

20%

40%

60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

100

80

60

40

20

0

Mistura de Espécies

0%

20%

40%

60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

100

80

60

40

20

0

Ocotea sp.

0%

20%

40%

60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

100

80

60

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20

0

P. brasiliense

0%

20%

40%

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100%

7 15 30 60 90 120

100

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60

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0

0 %

2 0 0

%


0 %

2 0 0

%


P. heptaphyllum

0%

20%

40%

60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

100

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40

20

0

P. heptaphyllum

0%

20%

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60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

P. heptaphyllum

0%

20%

40%

60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

100

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40

20

0

100

80

60

40

20

0

M. chartacea

0%

20%

40%

60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

100

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60

40

20

0

M. chartacea

0%

20%

40%

60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

M. chartacea

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20%

40%

60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

100

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0

100

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40

20

0

M. guyanensis

0%

20%

40%

60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

100

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40

20

0

M. guyanensis

0%

20%

40%

60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

M. guyanensis

0%

20%

40%

60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

100

80

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40

20

0

100

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60

40

20

0


0%

20%

40%

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80%

100%

7 15 30 60 90 120

100

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20

0


0%

20%

40%

60%

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100%

7 15 30 60 90 120


0%

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7 15 30 60 90 120

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0

100

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0

Ocotea sp.

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60%

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100%

7 15 30 60 90 120

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0

Ocotea sp.

0%

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80%

100%

7 15 30 60 90 120

Ocotea sp.

0%

20%

40%

60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

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0

100

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P. brasiliense

0%

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60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

100

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60

40

20

0

P. brasiliense

0%

20%

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80%

100%

7 15 30 60 90 120

P. brasiliense

0%

20%

40%

60%

80%

100%

7 15 30 60 90 120

100

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20

0

100

80

60

40

20

0

Tempo (dias)

Abu

ndân

cia

Rel

ativ

a

Figura 3. Composição em grupos tróficos funcionais (%) das assembléias de invertebrados associados aos detritos incubados no trecho de 3a ordem do córrego Indaiá, PARNA da Serra do Cipó (MG). * Apenas larvas de Chironomidae presentes.

* *

44


Grupos Tróficos Interação

Funcionais Mg Oc Mc Pb Ph Mist. Detrito Tempo Espécie-Tempo

Coletores - Catad. 2,7 + 2,5 2,4 + 4,1 1,3 + 1,2 2,5 + 3,0 2,5 + 2,6 1,3 + 1,5 4,94** 59,54** 2,19*

Coletores - Filtr. 0,2 + 0,5 0,1 + 0,3 - 0,1 + 0,3 0,2 + 0,5 0,2 + 0,3 0,97 4,20* 1,15

Predadores 2,1 + 2,6 1,1 + 1,9 0,5 + 0,6 1,6 + 1,9 2,1 + 2,9 0,5 + 0,6 9,06** 35,38** 2,55**

Fragmentadores 1,7 + 2,2 0,9 + 1,6 0,6 + 0,6 1,3 + 1,5 1,4 + 1,4 0,3 + 0,4 7,82** 28,81** 2,32*

Raspadores 1,2 + 1,3 1,4 + 2,5 0,9 + 1,2 1,1 + 1,3 1,1 + 1,9 1,0 + 1,3 0,26 32,09** 1,25

Densidade (ind./g PSRF) Valores de F e p

Discussão

Apesar das espécies estudadas não apresentarem diferenças nos teores de

nitrogênio e fósforo (Capítulo 1), os invertebrados colonizaram os detritos de forma

diferente. P. heptaphyllum e M. guyanensis apresentaram as maiores abundâncias de

invertebrados associados, indicando que estes recursos foram os mais atrativos. No

entanto, o processo de colonização foi lento e um baixo número de organismos foi

encontrado associado aos detritos se comparado a outros estudos realizados em

córregos tropicais (ver Dudgeon & Wu, 1999; Mathuriau & Chauvet, 2002).

Todos os tipos de detritos apresentaram coeficientes de decomposição que

estão entre os menores encontrados nos estudos realizados em ambientes tropicais

(ver Abelho, 2001; Dobson et al., 2003). As características físico-químicas das

espécies estudadas que apresentam uma baixa qualidade nutricional, associadas aos

baixos valores de vazão e nutrientes no córrego Indaiá durante todo o experimento,

provavelmente estão relacionados com os baixos coeficientes de decomposição

observados (Suberkropp, 1998; Rosemond et al., 2002). Os coeficientes de

decomposição são resultado em grande parte da atividade dos microrganismos e dos

invertebrados aquáticos. Assim, provavelmente constituem uma medida indireta da

potencial utilização dos detritos como recurso alimentar (Dobson et al., 2003).

M. guyanensis e P. brasiliense apresentaram picos de densidade e riqueza no

segundo mês do experimento, enfatizando a relação existente entre a colonização dos

Tabela 3. Densidades (média + DP) dos grupos tróficos funcionais de invertebrados associados aos detritos incubados no trecho de 3a ordem do córrego Indaiá, PARNA da Serra do Cipó (MG) e resultados da ANOVA two-way utilizando como fatores o tipo de detrito e o tempo de incubação. Mg = M. guyanensis, Oc = Ocotea sp., Mc = M. chartacea, Pb = P. brasiliense, Ph = P. heptaphyllum, Mist. = mistura de espécies, (-) = ausência. * p < 0,01; ** p < 0,001.

45


invertebrados e o condicionamento dos detritos pela comunidade microbiana (Gessner

& Dobson, 1993; Gonçalves Jr., 2005). P. heptaphyllum, por requerer um tempo

maior de decomposição, atuou como um recurso mais durável para a fauna de

invertebrados aquáticos, sustentando uma assembléia mais abundante e rica no final

do experimento. Por outro lado, os aumentos contínuos verificados na densidade e

riqueza taxonômica de invertebrados associados à Ocotea sp. podem estar

relacionados com a rápida decomposição deste recurso. Estes padrões de colonização

estão de acordo com as conclusões obtidas por Gonçalves Jr. et al. (2004) indicando

que a sucessão ecológica degradativa (sensu Begon et al., 1996) é a principal força

que determina a estrutura da comunidade de invertebrados associados a detritos

foliares em decomposição.

A mistura de espécies apresentou elevados valores de riqueza taxonômica e, ao

contrário do que era esperado, baixos valores de densidade durante todo o período de

incubação. Desta forma, o coeficiente de decomposição deste recurso foi resultado da

interação dos coeficientes individuais de cada espécie e não de uma maior

colonização por invertebrados aquáticos. Estes resultados poderiam ser diferentes se o

estoque bêntico do córrego estudado não apresentasse uma grande variedade de folhas

(Chará, 2003), o que tornaria a mistura de espécies mais atrativa para os

invertebrados.

O grupo dos coletores-catadores apresentou as maiores abundâncias relativas

em todos os tipos de recurso, sugerindo um acúmulo contínuo de MOPF nas

superfícies foliares que pode ser tanto produzida dentro do saco de detritos quanto

capturada do séston (Grubbs et al., 1995). Por outro lado, a distribuição dos

raspadores está provavelmente relacionada ao crescimento de biofilme na superfície

dos detritos.

A baixa representatividade dos fragmentadores nas assembléias de

invertebrados reforça a menor influência destes organismos no processo de

decomposição de detritos foliares em córregos tropicais. No entanto, cabe ressaltar

que os valores de abundância observados para este grupo funcional são elevados se

comparados aos dados que vêm sendo obtidos por estudos realizados na região

tropical. Este fato pode ser explicado pela não utilização das larvas de Chironomidae

na classificação em grupos tróficos funcionais uma vez que este taxa apresentou

abundâncias relativas maiores que 50% em todos os tipos de detritos.

46


As larvas de Chironomidae normalmente são numericamente dominantes nas

assembléias de invertebrados associados a detritos foliares em diferentes regiões

climáticas (Grubbs et al., 1995; Gonçalves Jr. et al., 2004). Entretanto, estes

organismos possuem múltiplos hábitos alimentares e a sua classificação trófica ainda

é incerta. Embora não sejam considerados fragmentadores, os Chironomidae podem

interferir no processo de decomposição raspando ou minando a superfície foliar

(Rosemond et al., 1998). Desta forma, alguns autores consideram os Chironomidae

como um importante elo no fluxo de energia e na produção secundária dos

ecossistemas lóticos, principalmente em ecossistemas que apresentam detritos foliares

com baixa qualidade nutricional e ausência de organismos fragmentadores (Oertli,

1993; Callisto et al. – dados não publicados).

Apesar da classificação dos organismos em grupos tróficos funcionais ser uma

ferramenta muito útil na análise de padrões ou elaboração de predições em estudos

ecológicos (Grubbs et al., 1995), os hábitos alimentares da maioria dos invertebrados

tropicais ainda permanecem desconhecidos. Assim, é possível que muitos organismos

caracterizados como coletores ou raspadores se comportem eventualmente como

fragmentadores durante alguns estágios ou períodos de seu ciclo de vida (Mathuriau

& Chauvet, 2002), reforçando as conclusões obtidas por Covich (1988) sobre a

dominância de consumidores generalistas nas cadeias tróficas de pequenos córregos

neotropicais.

Os resultados deste experimento corroboram outros estudos realizados na

região Neotropical (Benstead, 1996; Dudgeon & Wu, 1999; Dobson et al., 2002;

Gonçalves Jr., 2005) acerca da reduzida presença de fragmentadores em córregos

tropicais. Entretanto, as diferenças existentes entre as regiões tropical e temperada

parecem ser mais complexas do que o simples efeito direto da temperatura como foi

sugerido por Irons et al. (1994). A ausência de sazonalidade na entrada alóctone de

detritos, associada a grandes variações na vazão por se tratar de um trecho de

cabeceira, reduz a previsibilidade dos detritos como fonte alimentar na maioria dos

córregos tropicais (Dobson et al., 2002). Além disso, enquanto os córregos

temperados suportam espécies ripárias que apresentam folhas macias e alta qualidade

nutricional, muitas espécies que são comuns nas zonas ripárias tropicais possuem

folhas com cutícula espessa que provavelmente são refratárias, possuem elevados

47


teores de compostos tóxicos (fenóis e taninos) e requerem longos períodos de

condicionamento por microrganismos.

Concluindo, os dados aqui apresentados constataram uma baixa participação

dos invertebrados no processo de decomposição de detritos foliares no córrego Indaiá,

sugerindo que a decomposição mediada pela comunidade microbiana seria a principal

responsável pelas perdas de peso encontradas. Ao que tudo indica, a comunidade de

invertebrados aquáticos utiliza os detritos foliares acumulados no leito deste trecho do

córrego como abrigo, fonte indireta de alimento (acúmulo de MOPF e biofilme) e, em

menor escala, como uma fonte direta de carbono e outros nutrientes.

Agradecimentos

Aos colegas de laboratório Juliana França, Joana D’Arc de Paula e Rafael

Ligeiro pela ajuda nas idas ao campo e processamento das amostras. Ao CNPq,

CAPES e TNC do Brasil pelo financiamento e ao Programa ECMVS/UFMG e US

Fish pelo apoio durante as idas ao campo.

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48


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51

Conclusões

1. O processo de decomposição dos detritos estudados foi influenciado

positivamente pelos valores de vazão e concentração de nutrientes na água,

tendo sido mais rápido no córrego Garcia.

2. Os detritos foliares não apresentaram diferenças em seus coeficientes de

decomposição quando foram misturados, refutando a hipótese desta

dissertação.

3. As elevadas concentrações de polifenóis e valores de dureza foliar resultaram

nos baixos coeficientes de decomposição dos diferentes tipos de detritos, em

ambos os córregos.

4. A qualidade do detrito e o tempo de incubação influenciaram a composição e a

estrutura das assembléias de invertebrados associados.

52

Considerações Finais e Perspectivas Futuras

Os resultados desta dissertação sugerem que a comunidade de invertebrados

aquáticos utiliza os detritos foliares acumulados no leito dos córregos tropicais de

altitude da Cadeia do Espinhaço como abrigo e fonte indireta de alimento (acúmulo de

MOPF e biofilme). Desta forma, estes organismos pouco influenciaram o processo de

decomposição dos detritos foliares, sugerindo que nestes ecossistemas os

microrganismos são os principais decompositores. Neste sentido, o próximo passo

para o melhor entendimento da decomposição de matéria orgânica em córregos

tropicais de altitude será a realização de experimentos que avaliem a atividade da

comunidade microbiana associada aos detritos destas espécies durante o processo de

decomposição, bem como a identificação das espécies de hifomicetos aquáticos

colonizadores.

Um fato que chamou a atenção foi que os coeficientes de decomposição não

aumentaram quando os detritos foliares das espécies foram misturados. Como as

espécies tropicais normalmente apresentam baixas concentrações de N e P, era

esperado que a mistura de espécies oferecesse um recurso mais heterogêneo e que

permitisse uma maior coexistência de decompositores. Desta forma, as taxas de

decomposição seriam mais rápidas quando os detritos estivessem misturados,

elevando os coeficientes de decomposição.

Apesar do baixo número de invertebrados associados aos diferentes tipos de

detritos foliares incubados no córrego Indaiá, pode-se dizer que os resultados obtidos

evidenciaram a relação existente entre o tempo de decomposição dos detritos foliares

e sua colonização por invertebrados aquáticos. Alguns detritos foram mais atrativos

que outros, provavelmente por oferecer maior disponibilidade de recursos e/ou

persistirem por mais tempo.

Chironomidae foi o grupo mais abundante nos detritos das cinco espécies

reforçando a importância deste grupo no fluxo de energia entre a comunidade

microbiana e os níveis tróficos superiores, principalmente em ecossistemas onde os

invertebrados fragmentadores são raros ou ausentes. Neste sentido, temos a intenção

de identificar as larvas de Chironomidae para melhor entender a composição em

grupos funcionais dos invertebrados que colonizam os detritos foliares das espécies de

Cerrado e a sua participação no processo de decomposição.

53

Considerações Finais e Perspectivas Futuras

Por ressaltar a importância e levantar algumas questões sobre a dinâmica de

matéria orgânica em córregos de altitude, esta dissertação contém dados que podem

ser utilizados para subsidiar a elaboração de novos experimentos. Além disso,

fornecer bases para a conservação e o manejo da zona ripária em trechos de nascentes.

Neste sentido, maior atenção deve ser dada aos processos ecológicos em córregos

tropicais. Estes são importantes para a manutenção da biota que utiliza a matéria

orgânica alóctone, cujos padrões e dinâmica são diferentes daqueles estudados há

mais de três décadas em córregos temperados.

54

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57

Anexos

58

Anexos

Taxon GTF7 15 30 60 90 120

EPHEMEROPTERA Leptophlebiidae Co/Rsp/Frg - 1,0 + 1,2 1,3 + 0 1,6 + 1,4 3,4 + 3,5 4,2 + 2,4 Baetidae Co/Rsp - - - - - 0,9 + 1,9ODONATA Coenagrionidae Pr - - - - - 0,7 + 1,5HETEROPTERA Naucoridae Pr - - - 0,8 + 0,9 - -COLEOPTERA Elmidae Co/Rsp/Frg - - - - 0,5 + 1,0 - Psephenidae Rsp - - - 0,4 + 0,8 - -TRICHOPTERA Leptoceridae Co/Frg/Pr - 0,7 + 1,4 1,9 + 0,7 12,1 + 7,4 3,0 + 4,7 13,4 + 4,3 Polycentropodidae Polycentropus Co/Pr - - - - 1,5 + 2,0 -DIPTERA Chironomidae Co/Pr 7,2 + 5,8 8,2 + 2,4 8,8 + 3,4 20,6 + 6,3 14,9 + 11,9 18,4 + 6,5 Culicidae Co/Pr - - - 0,4 + 0,8 - -

Tempo de Incubação (dias)

Tabela A1. Densidade (ind. g-1 PSRF) dos taxa de invertebrados aquáticos associados durante o processo de decomposição dos detritos de Myrcia guyanensis incubados no trecho de 3a ordem do córrego Indaiá, PARNA da Serra do Cipó (MG). PSRF = peso seco remanescente de folha. (Média e desvio padrão, n = 4).

59

Anexos

Taxon GTF7 15 30 60 90 120

EPHEMEROPTERA Leptophlebiidae Co/Rsp/Frg - 0,4 + 0,7 0,4 + 0,7 0,9 + 0,8 2,4 + 2,9 9,9 + 4,8 Baetidae Co/Rsp - - - - - 0,7 + 1,2 Tricorythidae Co - - - - - 2,0 + 2,1ODONATA Coenagrionidae Pr - - - - - 0,7 + 1,2HETEROPTERA Naucoridae Pr - - - 0,4 + 0,8 - -COLEOPTERA Elmidae Co/Rsp/Frg - - - - - 0,7 + 1,2 Hydroscaphidae Rsp - - - - - 0,7 + 1,2 Hydrophilidae Co/Frg/Pr - - - - - 0,6 + 1,0TRICHOPTERA Leptoceridae Co/Frg/Pr - - - 1,9 + 2,2 2,1 + 1,8 9,2 + 6,0 Calamoceratidae Phylloicus Frg - - - 1,0 + 1,7 - - Polycentropodidae Polycentropus Co/Pr - - - - - 1,4 + 1,2DIPTERA Chironomidae Co/Pr 2,0 + 1,8 3,8 + 1,1 4,5 + 1,5 15,9 + 10,4 13,5 + 7,2 26,7 + 22,2


Tabela A2. Densidade (ind. g-1 PSRF) dos taxa de invertebrados aquáticos associados durante o processo de decomposição dos detritos de Ocotea sp. incubados no trecho de 3a ordem do córrego Indaiá, PARNA da Serra do Cipó (MG). PSRF = peso seco remanescente de folha. (Média e desvio padrão, n = 3).

60

Anexos

Taxon GTF7 15 30 60 90 120

EPHEMEROPTERA Leptophlebiidae Co/Rsp/Frg 0,2 + 0,5 0,2 + 0,4 1,1 + 0,9 0,5 + 0,6 2,5 + 1,9 2,6 + 1,5 Baetidae Co/Rsp - - 0,9 + 1,7 - 0,2 + 0,5 - Tricorythidae Co - - - - - 2,0 + 2,1ODONATA Coenagrionidae Pr - - - - - 0,7 + 1,2COLEOPTERA Elmidae Co/Rsp/Frg - - 0,3 + 0,5 - 0,3 + 0,5 -TRICHOPTERA Leptoceridae Co/Frg/Pr 0,3 + 0,5 1,6 + 1,3 1,8 + 0,5 1,7 + 1,3 1,3 + 2,0 3,6 + 4,1 Calamoceratidae Phylloicus Frg - - - 1,0 + 1,7 - - Helicopsychidae Rsp - - - - - 1,3 + 2,2DIPTERA Chironomidae Co/Pr 4,3 + 3,9 4,8 + 4,4 8,5 + 6,0 4,7 + 2,3 2,5 + 2,1 6,0 + 9,3


Tabela A3. Densidade (ind. g-1 PSRF) dos taxa de invertebrados aquáticos associados durante o processo de decomposição dos detritos de Miconia chartacea incubados no trecho de 3a ordem do córrego Indaiá, PARNA da Serra do Cipó (MG). PSRF = peso seco remanescente de folha. (Média e desvio padrão, n = 4).

61

Anexos

Taxon GTF7 15 30 60 90 120

EPHEMEROPTERA Leptophlebiidae Co/Rsp/Frg - 0,3 + 0,6 0,6 + 0,7 2,1 + 2,0 1,6 + 0,7 5,2 + 2,1 Baetidae Co/Rsp - - - 0,3 + 0,6 1,0 + 1,3 0,7 + 0,8 Tricorythidae Co - - - - - 1,3 + 1,7ODONATA Coenagrionidae Pr - - - 0,3 + 0,6 - 0,3 + 0,6PLECOPTERA Perlidae Pr - - - 0,3 + 0,6 - -COLEOPTERA Elmidae Co/Rsp/Frg - - - 0,3 + 0,6 - -TRICHOPTERA Leptoceridae Co/Frg/Pr 0,3 + 0,6 1,4 + 0,6 2,0 + 1,7 6,2 + 4,5 4,0 + 3,5 9,0 + 7,3 Polycentropodidae Polycentropus Co/Pr - - 0,3 + 0,6 0,3 + 0,6 0,3 + 0,6 0,7 + 0,8 Helicopsychidae Rsp - - - - - 0,3 + 0,7DIPTERA Chironomidae Co/Pr 5,6 + 4,0 0,8 + 0,6 2,9 + 1,5 13,3 + 13,0 6,5 + 2,9 12,3 + 10,1COLLEMBOLA Co - - - 0,3 + 0,6 - -


Tabela A4. Densidade (ind. g-1 PSRF) dos taxa de invertebrados aquáticos associados durante o processo de decomposição dos detritos de Protium brasiliense incubados no trecho de 3a ordem do córrego Indaiá, PARNA da Serra do Cipó (MG). PSRF = peso seco remanescente de folha. (Média e desvio padrão, n = 4).

62

Anexos

Taxon GTF7 15 30 60 90 120

EPHEMEROPTERA Leptophlebiidae Co/Rsp/Frg - 0,9 + 1,1 1,1 + 0,9 1,2 + 1,8 2,4 + 2,2 4,3 + 5,4 Baetidae Co/Rsp - - - 0,3 + 0,6 - 0,7 + 0,8 Tricorythidae Co - - - - - 0,3 + 0,7ODONATA Coenagrionidae Pr - - 0,3 + 0,6 - - 0,3 + 0,7HETEROPTERA Naucoridae Pr - - - - 0,6 + 0,7 0,3 + 0,7COLEOPTERA Elmidae Co/Rsp/Frg 0,3 + 0,6 - - - - 1,0 + 2,0 Hydrophilidae Co/Frg/Pr - - - - - 1,3 + 2,6 Psephenidae Rsp 0,3 + 0,6 - - - - - Gyrinidae Pr - - - - - 1,0 + 2,0 Dryopidae Co/Rsp/Frg - - - - - 0,3 + 0,7TRICHOPTERA Leptoceridae Co/Frg/Pr - 1,2 + 1,0 3,6 + 3,2 3,6 + 1,1 7,3 + 4,8 8,5 + 4,1 Calamoceratidae Phylloicus Frg - - - - 0,3 + 0,6 - Polycentropodidae Polycentropus Co/Pr - - - - 0,9 + 1,8 1,0 + 2,0DIPTERA Chironomidae Co/Pr 7,3 + 8,6 3,1 + 2,3 5,1 + 3,2 8,4 + 3,6 16,8 + 14,2 24,6 + 6,2ACARINA Hydracarina Pr - - - - 0,3 + 0,6 -


Tabela A5. Densidade (ind. g-1 PSRF) dos taxa de invertebrados aquáticos associados durante o processo de decomposição dos detritos de Protium heptaphyllum incubadosno trecho de 3a ordem do córrego Indaiá, PARNA da Serra do Cipó (MG). PSRF = peso seco remanescente de folha. (Média e desvio padrão, n = 4).

63

Anexos

Taxon GTF7 15 30 60 90 120

EPHEMEROPTERA Leptophlebiidae Co/Rsp/Frg 0,1 + 0,3 0,3 + 0,4 0,1 + 0,3 1,8 + 1,5 3,5 + 2,8 3,5 + 1,3 Baetidae Co/Rsp - - - 0,2 + 0,3 0,4 + 0,5 0,4 + 0,4 Tricorythidae Co - - - 0,2 + 0,3 - 0,5 + 1,1ODONATA Coenagrionidae Pr - - - - - 0,2 + 0,4HETEROPTERA Notonectidae Pr - - - - - 0,2 + 0,4COLEOPTERA Elmidae Co/Rsp/Frg - - - - - 0,2 + 0,4TRICHOPTERA Leptoceridae Co/Frg/Pr 0,1 + 0,3 0,3 + 0,4 0,6 + 0,9 1,0 + 0,7 0,6 + 0,4 1,6 + 1,1 Calamoceratidae Phylloicus Frg - - - 0,2 + 0,3 0,4 + 0,5 - Polycentropodidae Polycentropus Co/Pr - - - 0,8 + 0,9 0,2 + 0,4 0,6 + 0,4 Helicopsychidae Rsp - - - - 0,2 + 0,4 0,6 + 0,8 Hydropsychidae Co - - - - 0,2 + 0,4 -DIPTERA Chironomidae Co/Pr 5,5 + 4,8 5,6 + 1,3 2,4 + 1,0 6,1 + 5,5 1,4 + 1,0 6,7 + 5,0COLLEMBOLA Co - - - 0,2 + 0,3 - -


Tabela A6. Densidade (ind. g-1 PSRF) dos taxa de invertebrados aquáticos associados durante o processo de decomposição dos detritos da Mistura de Espécies incubados no trecho de 3a ordem do córrego Indaiá, PARNA da Serra do Cipó (MG). PSRF = peso seco remanescente de folha. (Média e desvio padrão, n = 4).

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