3 Ecología en Bolivia 36: 3-16, 2001. Dispersión de semillas anemócoras y autócoras durante la época seca en áreas con aprovechamiento forestal en un bosque seco tropical Dispersal of anemocorous and autocorous seeds during the dry season in logged areas in a tropical dry forest Bonifacio Mostacedo 1,2* , Marcela Pereira 2 & Todd S. Fredericksen 2 1 [email protected]2 Proyecto BOLFOR, Casilla # 6204, Tel. 591-3-480766 480767 Fax: 591-3-480854 email: [email protected], Santa Cruz, Bolivia *autor de correspondencia Resumen Se estudió la distribución temporal de las semillas y la influencia de los claros producidos por el aprovechamiento forestal, durante la época seca, en la dispersión de semillas de las principales especies arbóreas y de bejucos anemócoras y autócoras, en un bosque tropical seco de Bolivia. Se seleccionaron tres tratamientos (claro grande, claro pequeño y sitio no perturbado), donde se colocaron trampas de semillas. El conteo y la determinación de las especies y semillas obtenidas se realizó mensualmente, desde mayo a septiembre del año 1998. La riqueza y abundancia de especies anemócoras y autócoras aumentó considerablemente al final de la época seca. Aproximadamente el 50% de las especies arbóreas y de bejucos consideradas en este estudio dispersaron sus semillas a lo largo de toda la época seca, mientras que las demás tuvieron períodos más cortos de dispersión. Especies con dispersión anemócora tuvieron períodos de dispersión más prolongados. En general, el número de especies y abundancia de semillas con dispersión anemócora fue mayor al final de la época seca, mientras que a mediados de la época seca el número de especies con dispersión autócora fue alto. Si bien algunas especies parecen ser favorecidas por la formación de claros, en forma general, el tamaño de los claros no parece tener un efecto significativo el número de semillas anemócoras y autócoras. Sin embargo, sería importante evaluar el efecto del aprovechamiento de especies dispersadas por animales. Palabras clave: Bolivia, aprovechamiento forestal, claros de aprovechamiento, dispersión de semillas, bosque seco tropical. Abstract The influence of gaps created by dry-season logging on the temporal distribution of wind- and gravity-dispersed vine and tree species was in a Bolivian dry forest. Three areas were selected (large logging gaps, small logging gaps, and undisturbed forest) for the location of seed traps. The number of seeds trapped was counted monthly for each species from May-September, 1998. The abundance of seeds and the richness of species producing them increased significantly during the end of the dry season. Approximately 50% of tree and vine species dispersed seeds throughout the dry season, while the remainder had shorter dispersal periods. Wind-dispersed species had longer seed dispersal intervals than gravity-dispersed species. In general, species richness and seed abundance of wind-dispersed species increased at the end of the dry season,
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Dispersión de semillas anemócoras y autócoras forestales tropicalesEcología en Bolivia 36: 3-16, 2001.
Dispersión de semillas anemócoras y autócoras durante laépoca seca en áreas con aprovechamiento forestal en un
bosque seco tropical
Dispersal of anemocorous and autocorous seeds during the dry seasonin logged areas in a tropical dry forest
Bonifacio Mostacedo1,2*, Marcela Pereira2 & Todd S. Fredericksen2
Fax: 591-3-480854 email: [email protected], Santa Cruz, Bolivia*autor de correspondencia
Resumen
Se estudió la distribución temporal de las semillas y la influencia de los claros producidos por elaprovechamiento forestal, durante la época seca, en la dispersión de semillas de las principalesespecies arbóreas y de bejucos anemócoras y autócoras, en un bosque tropical seco de Bolivia.Se seleccionaron tres tratamientos (claro grande, claro pequeño y sitio no perturbado), dondese colocaron trampas de semillas. El conteo y la determinación de las especies y semillasobtenidas se realizó mensualmente, desde mayo a septiembre del año 1998. La riqueza yabundancia de especies anemócoras y autócoras aumentó considerablemente al final de la épocaseca. Aproximadamente el 50% de las especies arbóreas y de bejucos consideradas en esteestudio dispersaron sus semillas a lo largo de toda la época seca, mientras que las demás tuvieronperíodos más cortos de dispersión. Especies con dispersión anemócora tuvieron períodos dedispersión más prolongados. En general, el número de especies y abundancia de semillas condispersión anemócora fue mayor al final de la época seca, mientras que a mediados de la épocaseca el número de especies con dispersión autócora fue alto. Si bien algunas especies parecenser favorecidas por la formación de claros, en forma general, el tamaño de los claros no parecetener un efecto significativo el número de semillas anemócoras y autócoras. Sin embargo, seríaimportante evaluar el efecto del aprovechamiento de especies dispersadas por animales.
The influence of gaps created by dry-season logging on the temporal distribution of wind- andgravity-dispersed vine and tree species was in a Bolivian dry forest. Three areas were selected(large logging gaps, small logging gaps, and undisturbed forest) for the location of seed traps.The number of seeds trapped was counted monthly for each species from May-September, 1998.The abundance of seeds and the richness of species producing them increased significantly duringthe end of the dry season. Approximately 50% of tree and vine species dispersed seedsthroughout the dry season, while the remainder had shorter dispersal periods. Wind-dispersedspecies had longer seed dispersal intervals than gravity-dispersed species. In general, speciesrichness and seed abundance of wind-dispersed species increased at the end of the dry season,
B. Mostacedo, M. Pereira & T. S. Fredericksen
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Introducción
La dispersión de semillas es un componenteimportante en la dinámica natural de los bosquestropicales porque influye en las etapas inicialesde reclutamiento de nuevos individuos en unapoblación de plantas (Terborgh 1990, Sánchez-Garfías et al. 1991, Sinha & Davidar 1992). Enparticular, la evaluación de los patronestemporales y espaciales de la distribución desemillas en el bosque puede contribuir en elconocimiento del proceso de regeneraciónnatural, y con ello ayudar en el manejo derodales con miras a su aprovechamiento forestala largo plazo.
Las semillas, dependiendo de su capacidadde dispersión y las condiciones de hábitat a lasque pueden llegar, pueden ser o no parte delproceso de regeneración. Dentro del procesode regeneración, especialmente en la etapa deproducción y diseminación de semillas, laformación de microhábitats abiertos(denominados claros) cumple un papel muyimportante en la distribución de semillas en elbosque. Por ejemplo, algunos autores(Augspurger & Franson 1988; Loiselle et al.1996) han determinado que las semillasdispersadas por el viento (anemócoras) lleganen mayor número a los claros, al ser favorecidaspor los movimientos convectivos del aire porlas diferencias de presión y temperatura. Sinembargo, las semillas con otras formas dedispersión, como las autócoras y zoócoras,parecen ser poco influenciadas por los claros(Loiselle et al. 1996).
Asimismo, otros estudios reportan lavariación temporal existente según lossíndromes de dispersión. Se ha reportado quela mayor parte de las especies con dispersión
anemócora son dispersadas al final de la épocaseca, mientras que las especies con dispersiónzoócora se dispersan mayormente en la épocalluviosa (Howe & Smallwood 1982, Augspurger& Franson 1988, Foster 1990).
Por otro lado, en los bosques tropicalessecos se encuentra entre 30 a 40% de lasespecies de árboles y entre 50 a 90% de losbejucos dispersados por el viento (Gentry1995). Los datos indican que estos síndromesde dispersión son importantes en la dinámicade los bosques anteriormente mencionados,más aún si las especies aprovechadas para laextracción de madera tienen dichos síndromes.Se conoce poco acerca de los efectos quepodría producir el aprovechamiento de maderaen bosques secos, aunque muchos autoresconsideran que es necesario estudiar la ecologíade las semillas en relación a la perturbación(Putz 1993, Hartshorn 1995). Los clarosproducidos por el aprovechamiento forestalson de diferentes tamaños y, en muchos casos,son de tamaños mayores que los clarosnaturales, por lo que la dinámica de semillaspuede ser distinta a la de las condicionesnaturales, por la mayor apertura del dosel yremoción del suelo.
En este sentido, los autores estudiaron ladispersión de semillas a nivel de comunidad ypoblación de las principales especies condispersión anemócora y autócora dentro de unárea con aprovechamiento forestal maderable,para determinar la variación entre los lugaresperturbados y no perturbados, así como lavariación entre meses de la época seca. Lapregunta inicial fue: ¿Hay diferencias en lalluvia de semillas con relación al tamaño de losclaros y los meses de evaluación durante laépoca seca? Este estudio pretende explorar el
while that of gravity-dispersed species peaked during the middle of the dry season. While theseed abundance of some species increased in gaps compared to undisturbed areas, seedabundance did not vary by gap size. The effect of logging gaps on the dynamics of animal-dispersed seeds also deserves study.
Dispersión de semillas anemócoras y autócoras forestales tropicales
efecto que pueda tener el aprovechamientoforestal en la dispersión de semillas de unbosque seco, información que puede ser tomadapara tomar precauciones, especialmente, en laintensidad de aprovechamiento y la retenciónde árboles semilleros.
Materiales y métodos
Area de estudio
La presente investigación fue realizada en lalocalidad de Las Trancas, provincia Ñuflo deChávez, Lomerío, departamento de Santa Cruz,Bolivia (16º13’S, 61º50’W), a una altitud entre410 y 470 m. La temperatura promedio esaproximadamente de 24.5 ºC, con unaprecipitación promedio anual de 1150 mm; lazona presenta una temporada seca deaproximadamente 6 meses que se extiende demayo a octubre)(Fig. 1).
El área de estudio está clasificada comobosque subhúmedo semideciduopluviestacional (Navarro 1995, 1997) o tambiéncomo bosque semideciduo chiquitano (Beck etal. 1993). El dosel de este bosque mide entre20 a 25 m de altura, con algunos árbolesemergentes que llegan hasta 30 m. Entre lasespecies más abundantes están Acosmiumcardenasii, Caesalpinia pluviosa,Anadenanthera macrocarpa, Astroniumurundeuva, Chorisia speciosa, Gallesiaintegrifolia, Neea hermaphrodita, Aspidospermarigidum y Centrolobium microchaete (Killeenet al. 1998, Pinard et al. 1999). Este bosqueestá rodeado, principalmente, por la vegetacióndel Cerrado (sabanas naturales con pocadensidad de árboles) y, en la mayoría de loscasos, dentro del bosque se pueden encontrargrandes piedras lateríticas (lajas) convegetación propia de estos ambientes (Ratteret al. 1997, Mostacedo et al. 2001).
Fig. 1: Promedio mensual de 13 años de precipitación y temperatura para el bosque semideciduopluviestacional situado al este de Bolivia. Los datos fueron tomados en la localidad deConcepción (70 km al NE del área de estudio).
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TemperaturaPrecipitación
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Meses del año
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Ubicación de los sitios de estudio, diseño demuestreo y toma de datos
El área de estudio se ubicó en un lugar dondese extrajo madera un año antes. La zona deestudio comprende 30 ha, donde se extrajerontroncas de madera de distintas especies talescomo Centrolobium microchaete (“tarara”),Copaifera chodatiana (“sirari”), Amburanacearensis (“roble”), Anadenanthera macrocarpa(“curupaú”), Tabebuia impetiginosa (“tajibo”),
Aspidosperma sp. (“jichituriqui ”), Machaeriumscleroxylum (“morado”), Acosmium cardenasii(“tasaá”), entre otras (Camacho 1996).
Con el fin de evaluar el efecto del tamaño delos claros producidos por la extracción demadera sobre el proceso de lluvia de semillas,se escogieron dos tipos de claros y un bosquesin perturbar, producto del aprovechamientoforestal, los cuales fueron considerados comotratamientos (N=3). Los claros grandescomprendieron áreas donde se cortaron dos o
Fig. 2: Croquis del área de estudio (aproximadamente 30 ha) donde se indica lo siguiente: (A)ubicación de los claros grandes y pequeños, y áreas sin perturbar, (B) amplificación deun claro para mostrar la ubicación de las trampas de semillas y las distanciasaproximadas entre éstas.
Area de los tratamientos
Trampas de semillas
Sendas a través de líneas o carriles
Claro grande
Claro pequeño
Bosque sin perturbar
G
P
T
Línea 2 G1
T1
P1
T2P2
G2
Línea 1
Car
ril 0
Car
ril 2
Car
ril 4
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ril 6
Línea 0
A
300 m
100 m
G4
P4 T4
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5-7 m
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N
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Dispersión de semillas anemócoras y autócoras forestales tropicales
más árboles (con una superficie >600 m2); losclaros pequeños fueron áreas donde se cortósolamente un árbol (con una superficie <300m2); y los sitios no perturbados fueron aquellosdonde no se cortaron árboles. Cada uno deestos tratamientos fue replicado en seis sitiosdiferentes dentro del bosque de Las Trancas.Los tratamientos fueron acomodados a undiseño en bloques al azar (Fig. 2).
En cada uno de los 18 sitios (seis réplicaspor cada uno de los tratamientos) se colocaron10 trampas de semillas. Las trampas fueronconstruidas con tela poliamida y alambre # 12,y tenían formas cónicas de 50 cm de diámetro.Estas trampas se colocaron a un metro dealtura del suelo, cada una soportada por dostubos de PVC. En cada sitio, el 50% de lastrampas fue colocado en el centro y el otro 50%en el borde de cada claro. La distancia entretrampas fue variable según el tamaño de losclaros, pero en promedio las trampas estuvieronubicadas cada cinco metros a lo largo del claroy cada cuatro metros a lo ancho del claro;generalmente, las trampas situadas al bordede los claros estuvieron ubicadas a dos metrosde éste. Las trampas fueron revisadasmensualmente con el fin de establecer el númerode semillas o frutos por especie.Posteriormente, las especies fueron clasificadasen tres categorías de síndromes de dispersión:anemócoras, autócoras y otras. Las especiescon dispersión anemócora son aquellas cuyosfrutos o semillas tienen estructuras aladas queayudan a la dispersión por el viento; las especiescon dispersión autócora son aquellas cuyosfrutos tienen características intrínsecas quepor medio de una explosión u otra forma lassemillas son dispersadas a distancias alejadasde la planta reproductora. Entre otras formasde dispersión, se incluyeron a todas las semillaso frutos que no son dispersados por el viento oque tienen autodispersión, esta categoría serefiere, principalmente, a las especiesdispersadas por animales.
Análisis de datos
Se hizo un análisis de varianza (ANDEVA) demedidas repetidas para determinar las
variaciones del número de semillas entretratamientos de sitio, entre los meses y lainteracción entre estos factores. De igualmanera, se separaron tanto las especies comolas semillas según los síndromes de dispersión;mediante gráficas con promedios y errorestándar se analizaron las variaciones dentrode los sitios con relación a las fechas deevaluación. También se evaluó la variacióntemporal de la dispersión de semillas para lasprincipales especies de árboles y bejucos.Finalmente, para cada especie individual seanalizaron las variaciones entre los distintossitios para el número de semillas; para ello sehicieron ANDEVAs de una vía. Las diferenciasfueron consideradas estadísticamentesignificantes con un error del 5%. Los análisisestadísticos se hicieron utilizando el programaSYSTAT 9.0 (SPSS Inc. 1998).
Resultados
Patrones de dispersión de semillasa nivel de comunidad
En este estudio se registró un total de 102especies de árboles y bejucos, de las cuales el37% corresponde a especies con dispersiónanemócora, el 13% a especies con dispersiónautócora y el 50% a especies otras formas dedispersión (probablemente la mayoríazoócoras). En términos generales, el númerototal de especies encontrado en los distintostratamientos fue similar (claro grande, 32.8%;claro pequeño, 33.9%; testigo, 33.2%), de loscuales el 48% del total de especies cayó en losdos últimos meses (agosto y septiembre; Tabla1).
El número de especies dispersadas a travésdel tiempo fue variable según los síndromes dedispersión. Al inicio de la época seca (mayo),el número total de especies con dispersiónanemócora y autócora fue bajo con relación alas especies con otras formas de dispersión.Las especies con dispersión autócoraaparecieron en mayor número a mitad de laépoca seca (julio), mientras que al final de laépoca seca las especies con dispersiónanemócora predominaron (Fig. 3). En los tres
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Tabla 1: Número de especies encontradas en forma de semillas en los distintos tratamientos(sitio, N=6) a través de cinco meses de evaluación. El tamaño promedio aproximadode los claros grandes fue de 700 m
2, de los claros pequeños fue de 350 m
2 y del testigo
fue de 450 m2.
Meses Tratamientos Total (%)
Claro grande Claro pequeño Testigo
Mayo 21 27 24 40 (18.4) Junio 23 20 23 35 (16.1) Julio 27 24 26 38 (17.5) Agosto 39 36 41 53 (24.4) Septiembre 37 45 35 51 (23.5)
Total (%) 147 (32.8) 152 (33.9) 149 (33.2)
Fig. 3: Promedio del número de especies dispersadas en el bosque semideciduo pluviestacionalde las Trancas, Lomerío, Santa Cruz, según los principales síndromes de dispersión y losdistintos tratamientos, a través de la época seca del año 1998. El promedio se obtuvoa partir de las seis replicas que corresponden al número de bloques. Las líneas verticalesson los errores estándar.
Autócoras
0
10
20
30
40
50
Mayo Junio Julio Agosto Septiembre
Anemócoras
0
10
20
30
40
50
Mayo Junio Julio Agosto Septiembre
Otras
0
10
20
30
40
50
Mayo Junio Julio Agosto Septiembre
Claro grande Claro pequeño Testigo
Prom
edio
del
núm
ero d
e es
pec
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Meses del año (1998)
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Dispersión de semillas anemócoras y autócoras forestales tropicales
tratamientos, tanto las especies con dispersiónautócora y anemócora, el número de especiesa través del tiempo fue similar. El número deespecies con otras formas de dispersión, engeneral, fue menor en la mitad de la época seca(julio-agosto), observándose algunasdiferencias en los patrones temporales entrelos tratamientos (Fig. 3).
En la figura 4 se puede observar los patronesde abundancia de semillas con relación a losprincipales síndromes de dispersión. Se puedenotar que, en todos los tratamientos, al final dela época seca las semillas anemócoras cayeronen mayor cantidad. En la mitad de la épocaseca (julio), las semillas con dispersión autócorafueron mayores que en los demás meses de
Fig. 4: Promedio del número de semillas dispersadas en el bosque semideciduo pluviestacionalde Las Trancas, Lomerío, Santa Cruz, Bolivia, según los principales síndromes dedispersión y los distintos tratamientos, a través de la época seca del año 1998. Laslíneas verticales son los errores estándar.
Autócoras
0
400
800
1200
1600
Mayo Junio Julio Agosto Septiembre
Anemócoras
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400
800
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Mayo Junio Julio Agosto Septiembre
Otras
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400
800
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Mayo Junio Julio Agosto Septiembre
Claro Grande Claro pequeño Testigo
Núm
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/ m
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Meses del año (1998)
B. Mostacedo, M. Pereira & T. S. Fredericksen
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evaluación, en tanto que las semillas con otrasformas de dispersión cayeron en menor cantidaden esta misma época (Fig. 4). El número desemillas en los tres síndromes de dispersiónfue similar entre los sitios (Tabla 2). Sinembargo, en todos los casos, se ha detectadodiferencias significativas entre los meses deevaluación (Fig. 4, Tabla 2). La variacióntemporal del número de semillas parece sersimilar entre los tratamientos, noencontrándose una interacción entre lostratamientos y meses de evaluación (Tabla 2).
Patrones de dispersión de semillas a nivel poblacional
De los árboles y bejucos anemócoras yautócoras más abundantes y representativosde este bosque (Fig. 5), la mayor parte de lasespecies tuvo su máxima dispersión entreagosto y septiembre. Copaifera chodatiana,Anadenanthera macrocarpa, Caesalpiniapluviosa, Cordia alliodora, Machaeriumscleroxylon, Acosmium cardenasii y Combretumsp. dispersaron sus semillas por un tiempo más
Tabla 2: Análisis de varianza con medidas repetidas del número de semillas caídas en distintossitio (tratamientos: claros grandes, claros pequeños y testigo), según los síndromes dedispersión, a través de cinco meses de evaluación. El análisis de varianza se hizo conun error de 5%.
Dispersión de semillas anemócoras y autócoras forestales tropicales
Fig. 5: Dispersión temporal de las principales especies autócoras y anemócoras del bosquesemideciduo pluviestacional de Lomerío, Santa Cruz, Bolivia. En la gráfica se muestrantres grupos de plantas: árboles con dispersión autócora (barras sombreadas), árbolescon dispersión anemócora (barras con líneas oblicuas) y lianas con dispersión anemócora(barras con puntos).
Copaifera chodatiana
0
140
280
420
560
700
May Jun Jul Ago Sep
Machaerium scleroxylon
0100200300
400500600700
May Jun Jul Ago Sep
Acosmium cardenasii
0250
500
750
10001250
1500
May Jun Jul Ago Sep
Anadenanthera macrocarpa
05
1015
202530
May Jun Jul Ago Sep
Caesalpinia pluviosa
0102030405060
May Jun Jul Ago Sep
Cordia alliodora
0
250
500
750
May Jun Jul Ago Sep
Gallesia integrifolia
0
300
600
900
1200
May Jun Jul Ago Sep
Acacia polyphylla
0
35
70
105
140
May Jun Jul Ago Sep
Trichilia sp.
0
50
100
150
200
250
300
May Jun Jul Ago Sep
Cedrela fissilis
0
30
60
90
120
150
180
May Jun Jul Ago Sep
Astronium urundeuva
0
400
800
1200
1600
May Jun Jul Ago Sep
Heteropteris sp.
0
5
10
15
20
25
May Jun Jul Ago Sep
Serjania sp.
0
5
10
15
20
25
May Jun Jul Ago Sep
Trigonia boliviana
0
400
800
1200
1600
May Jun Jul Ago Sep
Thinouia sp.
0
70
140
210
280
350
420
May Jun Jul Ago Sep
Urvillea sp.
0
100
200
300
400
500
May Jun Jul Ago Sep
Phaffia brachiata
0
35
70
105
140
May Jun Jul Ago Sep
Combretum sp.
050
100
150200250
May Jun Jul Ago Sep
Meses del año
May Jun Jul Ago Sep May Jun Jul Ago Sep May Jun Jul Ago Sep
May Jun Jul Ago Sep May Jun Jul Ago Sep May Jun Jul Ago Sep
May Jun Jul Ago Sep May Jun Jul Ago Sep May Jun Jul Ago Sep
May Jun Jul Ago Sep May Jun Jul Ago Sep May Jun Jul Ago Sep
May Jun Jul Ago Sep May Jun Jul Ago Sep May Jun Jul Ago Sep
May Jun Jul Ago Sep May Jun Jul Ago Sep May Jun Jul Ago Sep
Meses del año
Nú
mero
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s /
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prolongado que las otras especies. Acaciapolyphylla y Astronium urundeuva parecen seralgunas de las pocas especies arbóreas quedispersan sus semillas en un tiempo muy corto(Fig. 6). Entre los bejucos, Trigonia boliviana,
Thinouia sp. y Urvillea sp. fueron las tresespecies comunes que dispersaron sus semillaspor períodos más prolongados, mientras queSerjania sp. y Phaffia brachiata se dispersaronpor poco tiempo (Fig. 5).
Fig. 6: Cantidad de semillas caídas en tres tratamientos: CG = claros grandes, CP = clarospequeños, NP = sitios no perturbados. En la gráfica se muestran tres grupos de plantas:árboles con dispersión autócora (barras sombreadas), árboles con dispersión anemócora(barras con líneas oblicuas), y lianas con dispersión anemócora (barras con puntos) .Las diferencias estadísticas se realizaron con un error del 5%. Las líneas verticalesindican el error estándar.
Acacia polyphillaF=1.1, P=0.33
0
5
10
15
20
CG CP NP
Anadenanthera macrocarpaF=3.4, P=0.06
0
5
10
15
CG CP NP
Astronium urundeuvaF=0.86, P=0.4
0
25
50
75
100
CG CP NP
Caesalpinia pluviosaF=1.0, P=0.4
0
5
10
15
CG CP NP
Cariniana ianeirensisF=0.005, P=0.9
0
6
12
18
24
CG CP NP
Cedrela fissilisF=0.47, P=0.6
02468
1012
CG CP NP
Copaifera chodatianaF=5.2, P=0.008
0
20
40
60
80
CG CP NP
Cordia alliodoraF=3.1, P=0.05
0306090
120150
CG CP NP
Galipea trifoliataF=0.6, P=0.6
0
5
10
15
20
CG CP NP
Machaerium scleroxylonF=5.3, P=0.005
0
5
10
15
20
CG CP NP
Thinouia sp.F=3.3, P=0.07
0
20
40
60
80
CG CP NP
Trigonia bolivianaF=1.4, P=0.24
0
10
20
30
40
CG CP NP
Tratamientos
Urvillea sp.F=2.9, P=0.06
05
1015202530
CG CP NP
Acosmium cardenasiiF=2.3, P=0.1
0
6
12
18
24
CG CP NP
Gallesia integrifoliaF=6.1, P=0.004
0
25
50
75
100
CG CP NP
Pro
med
io d
e s
em
illa
s/m
2
Tratamientos
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Dispersión de semillas anemócoras y autócoras forestales tropicales
En la figura 6 se muestra el número desemillas para las especies más abundantes quecayeron en los distintos sitios. De cinco especiescon dispersión autócora, sólo las semillas deCopaifera chodatiana cayeron en mayorcantidad en los claros grandes. De sieteespecies con dispersión anemócora, las semillasde Gallesia integrifolia fueron encontradasmayormente en claros grandes y las semillasde Machaerium scleroxylon en sitios noperturbados. Las otras especies tuvieron similarcantidad de semillas en los tres tratamientosde sitios. Respecto a los bejucos, Thinouia sp.y Urvillea sp. mostraron una tendencia a tenermayor cantidad de semillas en los clarosgrandes, mientras que el número de semillasde Trigonia boliviana fue similar en los distintostratamientos.
Discusión
La dispersión de semillas en bosques secosestá muy relacionada con la precipitación.Algunos autores han demostrado la existenciade una relación entre el número de especiesdispersadas, por distintos agentes y la épocade máxima y mínima precipitación (Howe &Smallwood 1982, Sánchez-Garfías et al. 1991,Gentry 1995). En este estudio se detectaronpatrones similares a los obtenidos en otrosbosques secos y húmedos (Howe & Smallwood1982, Augspurger & Franson 1988, Gentry1995), donde las especies y la cantidad desemillas anemócoras aumentan al final de laépoca seca.
Las especies variaron entre sí con relacióna los patrones de producción de semillas.Algunas especies tuvieron un tiempo másprolongado de dispersión, mientras que otrasse dispersaron por períodos muy cortos. Alparecer un período mayor de dispersión puedeconferir a las especies una mayor posibilidadde colonización y, por ende, una mayorabundancia. La longitud del período deproducción de semillas, así como la cantidad desemillas producida, parecen ser algunos factoresimportantes para mantener la abundancia delas plantas, ya que las especies más abundantes(según Killeen et al. 1998, Pinard et al. 1999)
son las que tuvieron mayor cantidad de semillasy con mayor tiempo de dispersión. En el casode Cariniana ianeirensis, Cedrela fissilis yAstronium urundeuva, el período de dispersiónasí como la abundancia fueron menores.Asimismo, las especies de bejucos abundantesen este bosque fueron las que tuvieron mayortiempo de dispersión; entre éstas se puedemencionar a Trigonia boliviana y Thinouia sp.
Es importante hacer notar que no sólo estasespecies se encontraron durante el período deevaluación; también las semillas de otrasespecies arbóreas como Centrolobiummicrochaete, Aspidosperma rigidum y A.cylindrocarpon, que son importantes en estebosque, cayeron en las trampas, pero en muypoca cantidad. En el año de evaluación, estasespecies, junto con Anadenanthera macrocarpa,tuvieron poca producción de semillas, a pesarque en años anteriores se reporta una granproducción de éstas (Justiniano & Fredericksen1998a, 1998b).
El número de especies con dispersiónanemócora y autócora se mantuvo a través deltiempo y no fue así para las especies con otrasformas de dispersión que, a pesar de haberseencontrado en mayor número en todo el tiempodel estudio, mensualmente se encontraronpocas especies y también fueron distintas encada mes. En este bosque, por lo menos lasespecies con mayor producción de semillasparecen tener una época de dispersión desemillas prolongada.
La misma cantidad de semillas encontradasen los tres tipos de sitio, parece indicar que eltamaño de los claros producidos por elaprovechamiento forestal no tuvo un efecto enesta variable. Este resultado contradice con loencontrado por otros autores que indican quelos claros pueden ser receptores de una mayorcantidad de semillas, principalmente por laturbulencia creada por el flujo del aire entre elbosque cerrado y los claros (Augspurger &Franson 1988, Loiselle et al. 1996).
La distribución espacial y abundancia desemillas en los sitios fueron muy variables paracada especie. Para las especies Acaciapolyphylla, Anadenanthera macrocarpa,Caesalpinia pluviosa, Galipea trifoliata, Cedrela
B. Mostacedo, M. Pereira & T. S. Fredericksen
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fissilis, Acosmium cardenasii, Astroniumurundeuva y Trigonia boliviana la caida desemillas fue más uniforme. Probablemente,este patrón de dispersión se debe a laabundancia y a la alta capacidad de dispersiónde semillas que tienen estas especies, cuyassemillas se encuentran en la misma cantidaden todo el bosque, sin importar el grado deperturbación de un determinado sitio. Alcontrario, el hecho que no se encontraronsemillas de Cariniana ianeirensis en clarosgrandes parece deberse a que esta especieestá restringida a los bosques ribereños, áreasdonde está prohibido cortar árboles y, porende, la probabilidad de encontrar clarosgrandes cercanos con esta especie es muybaja. Para el caso de Gallesia integrifolia,Copaifera chodatiana y Cordia alliodora, lamayor abundancia de semillas caidas en clarosgrandes que en los otros sitios, probablementese debe a la cercanía de los árbolesreproductores, aspecto que se ha observadoen la dispersión de semillas de Heliocarpusappendiculatus en un bosque tropical lluviosode México (Mostacedo 1997).
Thinouia sp. y Urvillea sp. son especiestrepadoras que colonizan rápidamente los claros(Mostacedo et al. 1998); es posible que lacolonización explosiva de estas especies hayasido el factor principal en la producción másabundante de semillas en claros grandes, queen los demás sitios. En el caso de Trigoniaboliviana, esta especie tiene amplia toleranciaa las condiciones de luz, hecho que pudo haberinfluido en la distribución uniforme de sussemillas.
Durante el aprovechamiento forestal deeste bosque, los factores de seguridadestablecidos en las normas técnicas de la LeyForestal de Bolivia fueron respetadas. Estosfactores de seguridad incluyen, por un lado,dejar el 20% de árboles como semilleros y, porotro lado, las especies maderables deben seraprovechadas a partir de un diámetro mínimode corta (MDSP 1998). Los resultados delpresente estudio sugieren que, en la mayoríade las especies, la distribución espacial de lassemillas tiende a ser similares, lo que indicaque las variaciones entre los sitios son mínimas.
Al parecer cuando se cumplen estos factoresde seguridad aseguran de alguna manera ladinámica natural de las semillas a pesar de laperturbación que puede sufrir el bosque. Sinembargo, es necesario explorar aspectos degerminación, reclutamiento de plántulas ycrecimiento de las especies, para determinarlos efectos del aprovechamiento forestal. Porúltimo, es importante hacer notar que en esteestudio solo se tomaron en cuenta las especiescon dispersión autócora y anemócora, especiesque generalmente no tienen problemas en sudispersión. Pero, si se trata de especiesdispersadas por los animales, es probable quela perturbación esté influyendo en la reducciónde la cantidad de semillas y, por ende, en laabundancia relativa de individuos,especialmente de especies no-pioneras (Janzen& Vázquez-Yanes 1990).
Conclusiones
Este estudio apoya otros resultadosinterpretados en bosques secos sobre lavariación temporal de la dispersión de semillasy el efecto que podría tener el tamaño declaros, en este caso producto delaprovechamiento forestal. La variacióntemporal en riqueza de especies o en númerode semillas parece obvio por las diferencias enépocas de producción de las especies enparticular. Sin embargo, las especies condispersión anemócora parecen estar, en granporcentaje, desde el inicio hasta el final de laépoca seca. El tamaño de los claros no pareceser un factor importante en la distribuciónespacial de las semillas, especialmente cuandose trata del número de semillas, lo que indicaque las semillas se distribuyen de manerauniforme en el suelo de este tipo de bosque.Sin embargo, sería relevante explorar el efectode la distancia de los árboles productores en lacantidad de semillas. Por otro lado, determinarel tamaño máximo de claros producidos por elaprovechamiento forestal con efectos en lospatrones de dispersión de semillas, puede serun estudio que contribuya a una mejorplanificación del aprovechamiento forestal enlos bosques secos de Bolivia.
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Dispersión de semillas anemócoras y autócoras forestales tropicales
Agradecimientos
Este estudio fue financiado por el Proyecto deManejo Forestal Sostenible-BOLFOR. Elmanuscrito fue revisado por Francis E. Putz,Michelle A. Pinard y Daniel Nash. Agradecemosa los jornaleros de la Comunidad de las Trancas,Lomerío, por su valiosa colaboración en lainstalación del estudio en el campo.
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