DISTRIBUCIÓN ESPACIAL DE DENSIDADES DE AVES MARINAS EN LA PLATAFORMA CONTINENTAL ARGENTINA Y OCÉANO
ATLÁNTICO SUR
José Luis Orgeira
Departamento Biología, Aves, Instituto Antártico Argentino, Cerrito 1248,CP(1010) Buenos Aires, Argentina. E-mail: [email protected]
Abstract. – Spatial distribution of seabird species densities of the continental platform of Argen-tina and South Atlantic Ocean. – This paper presents spatial distributions of densities obtained from 29seabird species during summer 1987 to 1996 at the continental plataform and South Atlantic Ocean withina scope of 35º00’S to 56º00’S and 53º00’W to 69º00’W. Five geographical areas for large feeding seabirdconcentrations were identified, four of them north of 43ºS and one south of 43ºS. In all cases, the largestaggregations of feeding birds were recorded at coastal areas rather than marine areas. I found a spatialcoincidence between the species aggregation areas and the marine and coastal fronts where the satelliteimages reported high productivity.
Resumen. – Se presentan las distribuciones espaciales de las densidades obtenidas para 29 especies deaves marinas registradas durante los veranos de 1987 a 1996 en la plataforma continental argentina yOcéano Atlántico Sur. El área comprendió las latitudes 35º00’S a 56º00’S y longitudes 53º00’W a 69º00’W.Se identificaron cinco áreas geográficas donde las aves se concentraron para forrajear: cuatro de ellas alnorte del paralelo 45ºS y una al sur de los 51ºS. En todos casos, las mayores concentraciones de aves ocur-rieron en áreas costeras más que marítimas. Las zonas de concentración de especies coincidieron espacial-mente con zonas de frentes marinos y costeros donde la información satelital reportó alta productividadprimaria. Aceptado el 28 de Septiembre de 2000.
Key words: Seabirds, distribution densities, continental platform, Argentina, South Atlantic Ocean.
INTRODUCCIÓN
La plataforma continental argentina es unaregión heterogénea en cuanto a la naturalezade sus masas de agua. Un gran número defrentes costeros y marinos y la existencia deáreas costeras semi-protegidas que generanzonas frontales de alta productividad bioló-gica atrajeron la atención de ornitólogos quie-nes estudiaron diversos aspectos de laavifauna de esta región. Entre los trabajos rea-lizados, Jehl (1974) estudió la distribución deaves marinas en la plataforma continentalargentina en verano, identificando al menos
tres áreas geográficas donde las especies seconcentraron a forrajear. Brown et al. (1975)estudiaron la avifauna de la región conside-rando distintos parámetros oceanográficos.La mayoría de las agregaciones de avesregistradas por estos autores coincidieron conlas de Jehl (1974) y con las del presenteestudio. Tickell & Woods (1972) estudi-aron la avifauna del Océano Atlántico Surdesde el Río de la Plata hasta Antártida.En una transecta patagónica, Linkowski &Rembiszewski (1978) encontraron que elPetrel cabeza negra (Puffinus gravis) fue la espe-cie más abundante, con grandes concentracio-
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nes al SO del Río de la Plata, exactamente enla misma zona donde dos grandes agregacio-nes de la misma especie fueron observadaspara el presente estudio. Veit (1985) reportógrandes concentraciones del Salteador de colalarga Stercorarius longicaudus en el frente Malvi-nas-Brasil, al sudeste de Buenos Aires. EnMarzo de 1990 reporté tres grandes agrega-ciones de aves a lo largo de la costa patagó-nica argentina al sur del 43ºS (Orgeira 1995).Cubriendo una transecta similar, Montalti &Orgeira (1998) realizaron censos de aves entreBuenos Aires y Tierra del Fuego en Noviem-bre de 1996, registrando cuatro grandes agre-gaciones en actitud de forrajeo entre los 42ºSa 43ºS y 47ºS y 48ºS.
El Instituto Antártico Argentino desarro-lló entre 1987 y 1996 un programa de monito-reo de aves marinas en aguas antárticas yOcéano Atlántico Sur. Este trabajo presentalos resultados de las observaciones realizadasen el sector del Océano Atlántico Sur. Losobjetivos fueron 1) estudiar la distribuciónlatitudinal de las densidades de todas lasespecies observadas en la plataforma conti-nental argentina y Océano Atlántico Sur enlos veranos de 1987 a 1996, y 2) establecerposibles relaciones espaciales entre la distri-bución de las concentraciones de aves y lascaracterísticas oceanográficas de la región.
ÁREA DE ESTUDIO
Las masas de agua que dominan la costa pata-gónica argentina poseen diferentes rasgos físi-cos. Desde el norte hasta el paralelo 43ºS, lasáreas costeras carecen de gradientes térmicospronunciados, indicando la existencia demasas de aguas costeras bien diferenciadas delresto (Odemar & Silvosa 1971). Hacia el este,la presencia de termoclina en las zonas másalejadas de la costa, cerca del talud continen-tal, muestra la existencia de aguas pertene-cientes a la corriente fría de Malvinas(Odemar & Silvosa 1971). En contraste, al sur
del paralelo 43ºS, la región está dominada poraguas costeras que presentan un lento des-censo térmico desde la superficie hasta elfondo. Por lo tanto, según Balech (1949), todala costa al sur del paralelo 47ºS está consti-tuida por aguas subantárticas permanentes.En verano, la corriente de Malvinas fluye endirección S-N a lo largo del límite de la plata-forma continental hasta aproximadamente laslatitudes 40–44ºS, donde se mezcla con lacorriente de aguas más cálidas proveniente dela Corriente de Brasil, dando origen al frenteMalvinas-Brasil. Como fue puntualizado porGuerrero & Piola (1997), los frentes tienenimportantes implicancias biológicas que setraducen en concentraciones de individuos dela red alimentaria, desde fitoplancton hastagrandes mamíferos. El frente Malvinas-Brasiles uno de los más estudiados debido a laatracción que ejerce sobre la avifauna de lazona a causa del aporte de nutrientes a lasuperficie (Murphy 1936, Cook & Mills 1972,Jehl 1974, Veit 1985, Orgeira 1995, Montalti& Orgeira 1998). En el área de estudio existenotros frentes costeros o marinos, todos consimilares implicancias biológicas. Entre losmás importantes se hallan el frente marítimodel Estuario del Río dela Plata (entre las latitu-des 34 y 37ºS) y el frente costero de la zona deEl Rincón (entre las latitudes 39 y 40ºS; Gue-rrero y Piola 1997).
MÉTODOS
Fueron realizados censos de aves marinas abordo de los buques Bahía Paraíso y Almi-rante Irízar de acuerdo a la metodología decenso de 10 min como se describe en Orgeira& Montalti (1998). Las fechas fueron lassiguientes: Enero y Diciembre de 1987, Eneroy Febrero de 1988, Diciembre de 1989, Eneroa Marzo de 1990, Marzo y Diciembre de1991, Febrero y Noviembre de 1992, Enero,Febrero y Noviembre de 1993, Enero, Marzo,Noviembre y Diciembre de 1994, Enero a
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Marzo y Noviembre y Diciembre de 1995,Enero a Marzo y Noviembre de 1996. Elnúmero total de observaciones fue de 1336.
El área de estudio comprendió la costapatagónica argentina y el Océano AtlánticoSur (latitudes 35º00’S a 56º00’S y longitudes
FIG. 1. Distribución de las densidades de las especies registradas. La clave de círculos indica los valores dedensidad (individuos/km2). Las áreas grises corresponden con a las concentraciones fitoplanctónicas men-cionadas en la Figura 3.
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53º00’W a 69º00’W). Los resultados fueronpresentados como densidades (individuos/km2). El cálculo de densidad fue obtenidodividiendo la abundancia total obtenida porel área navegada (Ainley 1985). El área
fue calculada multiplicando la distancia nave-gada durante una transecta de 10’ por suancho (500 m). Toda el área de estudio fuedividida en cuadrantes de un grado de latitudpor uno de longitud. Dentro de estos
FIG. 1. Continuación.
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cuadrantes se calculó la densidad de cadauna de las especies obtenida en todo elperiodo de estudio. Por lo tanto, las densida-des presentadas son acumulativas. No fueronrealizadas comparaciones de densidades
entre temporadas. Para facilitar las compara-ciones entre este trabajo y otros similares,la distribución de las especies en el marfue presentada en forma similar a la dadapor Watson (1975) y Enticott (1991). Las
FIG. 1. Continuación.
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claves de densidades son similares a las usadaspor Enticott (1991). Debido al elevadonúmero de transectas navegadas, éstas hansido omitidas de los mapas para facilitar sulectura.
RESULTADOS
Durante todo el periodo de estudio fueronregistradas 29 especies que sumaron una den-sidad total de 1132,29 ind/km2 (Fig. 1). Una
FIG. 1. Continuación.
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sola especie obtuvo más del 30% de la densi-dad total: Albatros de ceja negra (Thalassarchemelanophris: 341,16 ind/km2; 30,13%). Ensegundo lugar se ubicó el Petrel cabeza negra(201,69 ind/km2; 17,81%), y en tercer lugar,el Gaviotín sudamericano (Sterna hirundinacea:134,84 ind/km2; 11,91%).
Las especies mostraron los siguientespatrones de distribución espacial (Fig. 2): unadistribución espacial norte-sur, y b) una dis-tribución espacial oeste-este.
Distribución norte-sur. La mayor densidad seconcentró en dos regiones generales: al nortedel paralelo 45ºS (51,63% de la densidadtotal) y al sur del paralelo 51ºS (34,34%). El
14,03% restante perteneció al espacio marí-timo intermedio entre estas dos zonas (latitu-des 46 a 50ºS). La distribución de las mayoresconcentraciones de aves al norte de los 45ºSocurrió en cuatro áreas costeras menores alos 100 m de profundidad. De norte a sur,estas áreas fueron: 1) costa oriental de la pro-vincia de Buenos Aires (Estuario del Río de laPlata y centro-este de la provincia de BuenosAires, 2) El Rincón, 3) área de influencia en la
FIG. 2. Densidades acumuladas de las 29 especiesregistradas (individuos/km2).
FIG. 3. Zonas de productividad primaria (modifi-cado de Podestá 1997). Las áreas grises y negrasrepresentan un esquema simplificado realizado apartir de una imagen satelital, de concentracionesde pigmentos fitoplanctónicos (mg m-3) en elAtlántico sudoccidental para Enero de 1979. Lalínea punteada horizontal en el paralelo 50°Smarca el límite austral del estudio de pigmentosmarinos.
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desembocadura del Río Negro, y 4) espaciomarítimo entre el sur de la península Valdés ynorte del Golfo San Jorge (Tabla 1, Fig. 2). Entodos los casos, las especies que fueron obser-vadas en agregaciones estaban forrajeando.Por el contrario, al sur del paralelo 51ºS seidentificó sólo un área de concentración deaves: Zona Fueguina, que comprende la costaoriental de la Isla Grande de Tierra del Fuego,el Canal de Beagle, la Isla de los Estados y laregión de Cabo de Hornos (Tabla 1, Fig. 2).
Distribución oeste-este. Algunas especies pelági-cas se hallaron casi exclusivamente restringi-das desde las áreas costeras hasta la isobata de100 m de profundidad (Figs 1 y 2): Petrelcabeza negra, Petrel oscuro (Puffinus griseus),Petrel boreal (Puffinus puffinus), Gaviotín ártico(Sterna paradisaea), Gaviota cocinera (Larusdominicanus) y Salteador chico (Stercorarius para-siticus). Las especies distribuidas más hacia eleste, restringidas a áreas de profundidadesmayores, fueron Albatros errante (Diomedeaexulans), Prión antártico (Pachyptila desolata),Petrel plumaje suave (Pterodroma mollis), Petrelde Kerguelen (Pterodroma brevirostris), y Petrel
azul (Halobaena caerulea).
Distribución norte-sur. En verano, las cuatroregiones geográficas donde se localizaron lasmayores agregaciones de aves (norte del para-lelo 45ºS) presentan una alta salinidad, provo-cada, entre otros motivos, por una excesivaevaporación a causa de una elevada tempera-tura de las masas de aguas superficiales (Gue-rrero & Piola 1997, Podestá 1997). El estudiode Podestá (1997), a base de informaciónsatelital, reveló que estas regiones (Fig. 3), queconstituyen frentes costeros, mostraron eleva-das concentraciones fitoplanctónicas que setraducen en las complejas interacciones de lacadena trófica mencionadas por Guerrero &Piola (1997). No existe información disponi-ble de las concentraciones fitoplanctónicas alsur del paralelo 51ºS, de modo que no pode-mos comparar la región norte con la Fueguinaen términos de productividad primaria. Sinembargo, existen algunas diferencias básicasentre ambas. Las masas de agua dominantesen la región Fueguina consisten de una mez-cla de aguas frías provenientes de la corrientede Malvinas y del aporte de derrames conti-
TABLA 1. Principales concentraciones de especies en la plataforma continental argentina. Los valores delas especies corresponden a densidades (Individuos/km2).
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nentales subpolares (Guerrero & Piola 1997).La existencia de estas aguas frías, alimentadaspor el Pasaje de Drake, favorece la presenciade especies que, en el verano austral, son típi-cas de latitudes más altas (Petrel plateado Ful-marus glacialoides, Petrel damero Daptioncapense). Otra diferencia reside en que laregión norte constituye una zona marítima,mientras que la Fueguina es insular, domi-nada por archipiélagos (I. de los Estados yArchipiélago del Cabo de Hornos). Estacaracterística insular provee a las diferentesespecies de aves de una alta heterogeneidadde ambientes disponibles para la nidificación.Este hecho, sumado a la rica fauna ictícola delCanal de Beagle (Lloris & Rucabado 1991),favorece la diversidad específica que se man-tiene alta aun en otoño, fuera de la temporadareproductiva (Orgeira & Montalti, en prep.).
Distribución espacial oeste-este. La distribuciónoeste-este muestra patrones diferentes res-pecto de la norte-sur. Aunque la imagen sate-lital confirmó la existencia de zonas de altaconcentración fitoplanctónica entre los 100 y200 m de profundidad, dos especies (Alba-tros ceja negra y Petrel gigante) mostraronpatrones de agregación similares a los obser-vados en áreas costeras. Para el caso del Alba-tros de ceja negra, estas agregacionesocurrieron al sur de los 43ºS, aunque inclusoesta especie altamente pelágica tuvo tenden-cia a concentrarse en áreas costeras más quemarítimas. Para el caso del Petrel gigante, seha registrado una clara asociación con lasáreas de alta productividad (en adelante AAP)entre los 37 y 48ºS. Concentraciones menoresde otras especies entre las isobatas de 100 y200 m correspondieron a Petrel damero,Petrel negro (Procellaria aequinoctialis) y Petrelde las tormentas (Oceanites oceanicus).
La distribución espacial del Petrel cabezanegra es una de las más interesantes. La litera-tura confirma que esta especie se hallaampliamente distribuida en todo el Océano
Atlántico Sur, en profundidades mayores a laisobata de los 100 m (Tickell & Woods 1972,Thurston 1982). Para este estudio, sinembargo, las mayores concentraciones fueronobtenidas en profundidades menores a los100 m, siempre asociadas a áreas costeras y alas AAP. Probablemente, las altas densidadesobservadas de esta especie estén aportadaspor las colonias existentes en las Is. Malvinas.
En conjunto, las tendencias de la mayoríade las especies de congregarse para forrajearen áreas costeras más que marítimas pareceindicar cierta capacidad de las aves marinaspara identificar zonas AAP y de explotarlascomo áreas de forrajeo.
Relaciones aves marinas-ambiente. En términos deproductividad primaria, la plataforma conti-nental argentina no constituye una regiónuniformemente productiva (Podestá 1997).Igualmente, la distribución de las densidadesde las especies tampoco fue homogénea.Cuando se compara las distribuciones de lasdensidades con la repartición de las AAP(Figs 2 y 3), se encuentra que las mayoresagregaciones de algunas especies correspon-dieron espacialmente con algunas AAP.Numerosos autores han reportado múltiplesagregaciones de especies en la plataformacontinental argentina aun fuera de la tempo-rada reproductiva (Cooke & Mills 1972, Jehl1974, Brown et al. 1975, Orgeira 1995).Cuando se compararon las distribucionesgeográficas de sus agregaciones entre prima-vera-verano y otoño-invierno, se encontróque a) coincidían con las mismas AAP mos-tradas en la Fig. 3, y b) que estas agregacionesse mantuvieron en las mismas latitudes, perolas especies cambiaron (Montalti & Orgeira1998). Ello sugiere dos aspectos importantes.Primero, en términos geográficos, las AAP (oal menos algunas de ellas) parecen permane-cer aproximadamente constantes durante lamayor parte del año. Segundo, la existencia ypermanencia de estas áreas se traduce en
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superficie como áreas de forrajeo, convirtién-dolas en regiones de importantes implicanciasecológicas. Este punto está soportado por lasinteracciones entre las concentraciones deindividuos de la red alimentaria (desde fito-plancton a mamíferos) observadas por Gue-rrero & Piola (1997).
Debido a que no han sido tomados pará-metros de productividad de las masas de aguaal momento de los censos, no es posible esta-blecer una inferencia estadística del grado decorrespondencia entre las AAP y las concen-traciones de aves marinas. Esta correspon-dencia es sólo espacial, pero las observacionesde agregaciones de diferentes especies ali-mentándose en las mismas áreas (incluso enotoño-invierno) soporta la hipótesis de que elaspecto trófico parece ser el factor másimportante para explicar las relaciones espa-ciales entre las aves marinas y las AAP.
Por otra parte, es interesante el hecho deque de las 17 especies que nidifican en lacosta argentina, desde Bahía Blanca hasta elCanal de Beagle (Yorio et al. 1998), sólo cincohan sido registradas para este estudio (excep-tuando estas cinco especies, las 24 especiesrestantes observadas en este trabajo son pelá-gicas y nidifican en los archipiélagos de Malvi-nas, Georgias y Sandwich del Sur, territorioantártico e islas subantárticas ubicadas máshacia el este o incluso migradoras del hemis-ferio norte). La ausencia de observaciones deaves nidificantes en la región es un punto difí-cil de explicar. Yorio et al. (1998) han indicadoque existe una creciente oferta de alimentopara las aves marinas proveniente de plantaspesqueras y basurales a cielo abierto de laregión. Es posible que para algunas aves(gaviotas, gaviotines y skúas principalmente)esta situación podría derivar en cierto gradode independencia del medio marino.
Respecto del tipo de recurso utilizado porlas aves, no se poseen datos de dieta tomadosal momento del censo que nos permitan espe-cular al respecto. En El Rincón han sido
registradas bandadas mixtas de especies dediferentes recursos tróficos forrajeandosimultáneamente: Petrel atlántico (Pterodromaincerta) (consumidor de calamares), Gaviotínsudamericano (piscívoro) y Petrel gigante(dieta mixta; Watson 1975). Ello indica que lasespecies, independientemente de su preferen-cia trófica, hicieron uso de un único recursoque probablemente estuvo disponible en unbreve periodo de tiempo.
AGRADECIMIENTOS
Deseo agradecer a quienes que se desempeña-ron como observadores de aves marinas: O.Fogliatto, L. Vélez, J. Goane, P. Blendinger, N.Gianini, A. Camperi, S. DiMartino, J. Tolosa,G. Marateo y D. Montalti. A las tripulacionesdel buque Bahía Paraíso y rompehielos Almi-rante Irízar por el apoyo prestado en navega-ción. Este trabajo fue realizado con el soportelogístico y financiero del Instituto AntárticoArgentino.
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