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Faunas y paleoclimatología del Paleozoico Superior de...

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Acta geológica lilloana 20 (1): 41–72, 2007 41 Faunas y paleoclimatología del Paleozoico Superior de Argentina: revisión crítica R E S U M E N En el transcurso de la “edad de hielo” del Paleozoico Superior ocurrieron varias fases glaciales y fluctuaciones del nivel del mar que favorecieron el origen y extinción de taxones endémicos en los mares periglaciales de Gondwana. En las secuencias marinas de Argentina se diferencian cinco «pisos» faunísticos mayores, cada uno de los cuales vinculado a un episodio de estatismo climático glacial o no-glacial. Evidencias biostratigráficas indican que esta “edad de hielo” comenzó en el Viseano tardío y finalizó al final del Asseliano o Tastubiano. Las glaciaciones fueron interrumpidas en el Pennsylvánico superior por un mejoramiento climático que causó un sensible encogimiento de la provincia faunística Gondwana y separó el período glacial del Serpukhoviano-Bashkiriano (Carbonífero medio) del período glacial del Pérmico Inferior. Durante ambos períodos, el hielo habría cubierto áreas de similar extensión. Las fases glaciales más antiguas del Pérmico Inferior se encuentran en el Oeste argentino y en Patagonia central; en cambio las tillitas de la Formación Sauce Grande del Este de Argentina pertenecen a las fases glaciales más jóvenes de ese Período. La diferencia de edad de esos depósitos se atribuye al derretimiento progresivo de la calota de hielo durante la deglaciación final. PALABRAS CLAVE: Paleozoico Superior, Faunas, Paleoclimatología, Argentina. A B S T R A C T “Upper Palaeozoic faunas and Paleoclimatology of Argentina: Critical Revision”. In the course of the Late Palaeozoic “ice age”, discrete glacial phases and sea level fluctuations favoured the origin and extinction of endemic taxa in the Gondwana seas. Biostratigraphic evidence confirms that this «ice age» started at the latest Viséan and finished at the end of the Asselian or Tastubian. Upper Devonian-Lower Carboniferous glaciation may be Alpine-type. Five major faunal groups or “stages” are recognized in marine sequences of Argentina, each corresponding to a period of either glacial or non-glacial climatic stasis. At the latest Pennsylvanian glaciations were interrupted by a transient climatic amelioration, which caused shrinking of the Gondwana faunal province and separates the middle Carboniferous glacial period from the Early Permian glacial period. During both glacial periods ice sheets may have covered equally large areas. Western Argentina and central Patagonia were probably affected by the oldest phase of the Early Permian glaciation; tillites of the Sauce Grande Formation in eastern Argentina belong to the youngest Early Permian glacial phases. Different ages of Early Permian glacial deposits are ascribed to progressive melting of ice-sheets at the end of the “ice age.” KEYWORDS: Upper Paleozoic, Faunas, Paleoclimatology, Argentina. González, Carlos R. 1 y Pamela Díaz Saravia 2 1 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina. [email protected] 2 Instituto de Paleontología, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, Argentina. [email protected] 1. INTRODUCCIÓN Dos aspectos sobresalientes del Paleozoi- co Superior fueron, por un lado los movi- mientos diastróficos que produjeron sensi- bles modificaciones en la distribución de mares y tierras emergentes, y por otro los cambios climáticos que dieron lugar a las glaciaciones. Las faunas y floras fósiles ofre- cen abundante evidencia para comprender el clima y la paleogeografía, pero a su vez la comprensión del clima y los cambios climá- ticos ayudan a comprender la paleobiogeo- grafía de las faunas y floras fósiles. Los acontecimientos paleoclimáticos, paleogeográficos y diastróficos del Paleozoi- co Superior, su cronología, la duración de los períodos de máximo enfriamiento y la extensión de las áreas cubiertas por el hie- lo, han sido diversamente interpretados (Caputo y Crowell, 1985; Dickins, 1985, 1996; González, 1990a; González Bonorino y Eyles, 1995; López Gamundi et al., 1992; Veevers y Powell, 1987) debido a que estu- vieron mayormente basados en un conoci- miento bioestratigráfico incompleto. El pro- pósito de este trabajo es revisar esas ideas y adaptarlas al ordenamiento que señala la sucesión de las faunas marinas, según sus ocurrencias en las cuencas de Argentina. Recibido: 28/02/07 – Aceptado: 06/06/07
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Faunas y paleoclimatología del Paleozoico Superiorde Argentina: revisión crítica

R E

S

U

M

E

N — En el transcurso de la “edad de hielo” del Paleozoico Superior ocurrieron varias fases

glaciales y fluctuaciones del nivel del mar que favorecieron el origen y extinción de taxones endémicosen los mares periglaciales de Gondwana. En las secuencias marinas de Argentina se diferencian cinco«pisos» faunísticos mayores, cada uno de los cuales vinculado a un episodio de estatismo climáticoglacial o no-glacial. Evidencias biostratigráficas indican que esta “edad de hielo” comenzó en el Viseanotardío y f inalizó al f inal del Asseliano o Tastubiano. Las glaciaciones fueron interrumpidas en elPennsylvánico superior por un mejoramiento climático que causó un sensible encogimiento de la provinciafaunística Gondwana y separó el período glacial del Serpukhoviano-Bashkiriano (Carbonífero medio) delperíodo glacial del Pérmico Inferior. Durante ambos períodos, el hielo habría cubierto áreas de similarextensión. Las fases glaciales más antiguas del Pérmico Inferior se encuentran en el Oeste argentino yen Patagonia central; en cambio las tillitas de la Formación Sauce Grande del Este de Argentina pertenecena las fases glaciales más jóvenes de ese Período. La diferencia de edad de esos depósitos se atribuyeal derretimiento progresivo de la calota de hielo durante la deglaciación final.

PALABRAS CLAVE: Paleozoico Superior, Faunas, Paleoclimatología, Argentina.

A B

S

T

R

A

C

T — “Upper Palaeozoic faunas and Paleoclimatology of Argentina: Critical Revision”. In

the course of the Late Palaeozoic “ice age”, discrete glacial phases and sea level fluctuations favouredthe origin and extinction of endemic taxa in the Gondwana seas. Biostratigraphic evidence confirms thatthis «ice age» started at the latest Viséan and finished at the end of the Asselian or Tastubian. UpperDevonian-Lower Carboniferous glaciation may be Alpine-type. Five major faunal groups or “stages” arerecognized in marine sequences of Argentina, each corresponding to a period of either glacial or non-glacialclimatic stasis. At the latest Pennsylvanian glaciations were interrupted by a transient climatic amelioration,which caused shrinking of the Gondwana faunal province and separates the middle Carboniferous glacialperiod from the Early Permian glacial period. During both glacial periods ice sheets may have coveredequally large areas. Western Argentina and central Patagonia were probably affected by the oldest phaseof the Early Permian glaciation; tillites of the Sauce Grande Formation in eastern Argentina belong to theyoungest Early Permian glacial phases. Different ages of Early Permian glacial deposits are ascribed toprogressive melting of ice-sheets at the end of the “ice age.”

KEYWORDS: Upper Paleozoic, Faunas, Paleoclimatology, Argentina.

González, Carlos R. 1 y Pamela Díaz Saravia 2

1 Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas (CONICET). Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán,Argentina. [email protected]

2 Instituto de Paleontología, Fundación Miguel Lillo. Miguel Lillo 251, (4000) Tucumán, [email protected]

1. INTRODUCCIÓN

Dos aspectos sobresalientes del Paleozoi-co Superior fueron, por un lado los movi-mientos diastróficos que produjeron sensi-bles modificaciones en la distribución demares y tierras emergentes, y por otro loscambios climáticos que dieron lugar a lasglaciaciones. Las faunas y floras fósiles ofre-cen abundante evidencia para comprender elclima y la paleogeografía, pero a su vez lacomprensión del clima y los cambios climá-ticos ayudan a comprender la paleobiogeo-grafía de las faunas y floras fósiles.

Los acontecimientos paleoclimáticos,paleogeográficos y diastróficos del Paleozoi-

co Superior, su cronología, la duración delos períodos de máximo enfriamiento y laextensión de las áreas cubiertas por el hie-lo, han sido diversamente interpretados(Caputo y Crowell, 1985; Dickins, 1985,1996; González, 1990a; González Bonorinoy Eyles, 1995; López Gamundi et al., 1992;Veevers y Powell, 1987) debido a que estu-vieron mayormente basados en un conoci-miento bioestratigráfico incompleto. El pro-pósito de este trabajo es revisar esas ideas yadaptarlas al ordenamiento que señala lasucesión de las faunas marinas, según susocurrencias en las cuencas de Argentina.

Recibido: 28/02/07 – Aceptado: 06/06/07

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El provincialismo de la biota inducidopor las glaciaciones, hace imprecisas lascorrelaciones de las secuencias de la pro-vincia Gondwana con los patrones globalesde la faja paleoecuatorial entre el ViseanoSuperior (Mississíppico Superior) y el Sak-mariano (Pérmico Inferior). Esto ha moti-vado que desde hace tiempo se señale lanecesidad de utilizar pisos regionales (Ar-changelsky et al., 1980; Heckel, 2001; Az-cuy et al., 2007). Si bien las edades abso-lutas no ofrecen la seguridad de las corre-laciones paleontológicas, un avance signifi-cativo han sido las edades absolutas obteni-das en Australia (Roberts et al., 1995;Claoué-Long et al., 1995), dada la estrechasimilitud existente con las secuencias y fau-nas de Argentina, lo que permite una ma-yor aproximación. Siguiendo las recomen-daciones de Heckel (2004), en este trabajoempleamos la nomenclatura cronoestrati-gráfica global adoptada por la Internatio-nal Union of Geological Sciences (IUGS) en2004.

En las secuencias del Carbonífero y elPérmico Inferior de Argentina se diferen-cian siete asociaciones faunísticas, las quehan sido agrupadas en cinco unidades bio-estratigráficas, o grupos faunísticos mayores(Figura 1). Cada una de esas unidades ogrupos faunísticos mayores corresponde aun período de estabilidad climática, y enellos se basa la cronología de los eventostecto-sedimentarios aquí expuesta.

2. ESTRATIGRAFÍA

Los depósitos marinos más representati-vos del Paleozoico Superior de Argentina seencuentran en las Cuencas Uspallata-Iglesia(Precordillera y Cordillera Frontal) (Gonzá-lez, 1985a), Tepuel-Genoa (Patagonia cen-tral) (Archangelsky et al., 1987) y SauceGrande (Sierras Australes de Buenos Aires)(Andreis, 1984, en Andreis et al., 1987).

2.1. Cuenca Uspallata-Iglesia.— (González,1985a) (28º-33º de latitud Sur, Figura 5):El conocimiento bioestratigráfico incomple-to oscureció durante mucho tiempo la in-terpretación estratigráfica de los ya estruc-turalmente complicados afloramientos del

Paleozoico Superior de esta región. En elárea septentrional de la cuenca los depósi-tos más antiguos del Carbonífero integranel Grupo Angualasto (Limarino y Cesari,1992; Azcuy et al., 2000), donde la Forma-ción Malimán (Scalabrini Ortiz, 1973) estácompuesta por 1200 m de espesor de arenis-cas con intercalaciones pelíticas de coloresgris verdosos, que se inician con un conglo-merado basal en discordancia sobre elMiembro Chavela de edad Devónica. Contie-ne restos de floras de Archaeosigillaria yFrenguellia (Azcuy et al., 2000), entre lasque se intercala un miembro marino proxi-mal de wackes gris oscuro con fauna deProtocanites (Antelo, 1969, 1970; = Eocani-tes? Isaacson y Dutro, 1999), que indicanedad Tournaisiana (Amos et al., 1973; Az-cuy et al., 2000). Continúa hacia arriba laFormación Cortaderas (Scalabrini Ortiz,1973), que se inicia con un miembro con-glomerádico de aproximadamente 112 mde espesor al que siguen areniscas con in-tercalaciones de pelitas y termina con unmiembro superior de mixtitas y diamictitasde origen glacial (González, 1990b). EstaFormación ha proporcionado palinomorfosdel Mississíppico Superior (Césari y Gutié-rrez, 2000). Hacia el Norte, y al Oeste deJagüé, estos depósitos se correlacionan conlas formaciones Agua de Lucho y Cerro TresCóndores (González y Bossi, 1987). El ciclosiguiente consiste en un conjunto de sedi-mentos glaciales asociados con la fauna deLevipustula levis Maxwell, del (Carboníferomedio Serpukhoviano-Bashkiriano) (Figura4A-1). Los mejores afloramientos y los másrepresentativos se encuentran en el zonaaustral de la Cuenca, en la Sierra de Ba-rreal, donde integran la Formación SanEduardo (Mésigos, 1953; González, 1993).Consisten en bancos de diamictitas entrelas que se intercalan pelitas y areniscas deambientes litorales. Estos depósitos conti-núan al Sur en las formaciones Yalguaraz yMajaditas (Amos y Rolleri, 1965).

La secuencia glacial de esta Cuenca in-frayace mediante discordancia (ver más ade-lante) a los depósitos del Pennsylvánico Su-perior, los que están formados por sedimen-tos no-glaciales y contienen faunas cosmopo-litas e indican un mejoramiento climático

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(González, 1990a). El desarrollo más com-pleto de estos depósitos se encuentra en laFormación Cerro Agua Negra (Polanski,1970), en tanto que secciones parciales de lasecuencia glacial se exhiben en las formacio-nes Río del Peñón (González y Bossi, 1986),Quebrada Larga (Scalabrini Ortiz, 1973),Santa Elena (Yrigoyen, 1967 = Serie de Ja-rillal de Keidel, 1939) y Pituil (Mésigos,1953; Taboada, 1997). Esta megasecuenciaconsiste en una sucesión de bancos de are-niscas y pelitas que contienen flora de No-thorhacopteris y dos niveles marinos; en al-gunas localidades hay mantos carbonosos ycalizas. En el área septentrional de la Cuen-ca, al Oeste de Jagüé (figura 5), la Forma-ción Río del Peñón se apoya en discordanciasobre el complejo volcaniclástico de la For-mación Punta del Agua.

El ciclo sedimentario siguiente se desa-rrolla en el área austral de la cuenca. AlEste de Uspallata, la Formación Agua delJagüel (Harrington, 1971) tiene aproxima-damente 800 m de espesor de sedimentosplegados, en los que se distinguen tresmiembros. El miembro inferior se iniciacon un conglomerado basal sobre la Forma-ción Villavicencio (Devónico Inferior), alque siguen areniscas y pelitas grises mari-nas proximales con fósiles marinos, entrelas que se intercala un banco delgado consuelo de vegetación. El miembro medio estáformado por diamictitas y pelitas con cadi-litos y corresponde probablemente a unafase temprana de la glaciación del PérmicoInferior. El miembro superior está constitui-do por areniscas que alternan con pelitasgrises a pardas marinas proximales y con-tiene la fauna de Costatumulus, del PérmicoInferior más bajo (Asseliano-Tastubiano?).

2.2. Cuenca Tepuel-Genoa.— (43º-44º delatitud Sur, Figura 6): Suero (1961, 1955en Lesta et al., 1980) acuña el términoGeosinclinal Central Patagónico, en el quese incluye a todos los afloramientos del Pa-leozoico Superior de la Patagonia extraan-dina. El término es más tarde reemplazadopor Amos (1964) por el de Cuenca CentralPatagónica, pero su extensión fue puesta enduda por Lesta (1968). González (1984,1985b) define formalmente la Cuenca Lan-

guiñeo-Genoa en la Patagonia central, peroel nombre Tepuel-Genoa empleado en el li-bro del Carbonífero (Archangelsky et al.,1987), es más conocido y de uso generali-zado.

En el transcurso del Carbonífero Infe-rior, en la región central de Patagonia seinicia la subsidencia de una porción de laplataforma que fue ocupada por un engolfa-miento “Pacífico”, en el que se acumularonalrededor de 5000 m de espesor de sedi-mentos de ese Período y del Pérmico Infe-rior. Estos depósitos constituyen el GrupoTepuel (Suero, 1948), no están plegados, osólo levemente en algunas áreas y en ellosse reconocen tres unidades formacionales.La más antigua es la Formación Jaramillo(Page et al., 1984), con 1000 m de arenis-cas medianas a gruesas y menor propor-ción de pelitas depositadas en ambiente li-toral. Contiene restos de Archaeosigillaria(Petriella y Arrondo, 1978) o Gilboaphyton(Carrizo y Azcuy, 2006) y es asignada alTournaisiano. Cabe destacar que en la com-posición clástica de estos sedimentos el Dr.Scalabrini Ortiz (com. personal a CRG) haobservado que hubo aporte de vulcanitasmesosilícicas y ácidas, especialmente nota-ble en la sección superior, lo que revela laexistencia de un ciclo volcánico pre-Carbo-nífero. Sigue, en aparente concordancia laFormación Pampa de Tepuel (Lesta y Fere-llo, 1972), constituida por 2700 m de espe-sor de pelitas, areniscas, diamictitas, fango-litas guijarrosas y pelitas laminadas de co-loración gris oscuro, depositadas en am-biente marino proximal. Los depósitos deesta Formación están vinculados con proce-sos glaciales y contienen la fauna de Levi-pustula levis, asignada al Serpukhoviano-Bashkiriano (Carbonífero medio). Algunosautores (Simanauskas 1996; Simanauskas ySabattini, 1997) sostienen que en el Ser-pukhoviano-Bashkiriano (Carbonífero me-dio) de Patagonia no se encuentra el géneroLevipustula, sino Lanipustula Klets, el quefuera erigido para una sola especie deBaikal. En este sentido, Roberts et al.(1993, 1995a) señalan que las diferenciasmorfológicas que existen entre Levipustulay Lanipustula son de escasa significacióngenérica, opinión compartida por Water-

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house (com. epistolar). Si bien un estudiomás detallado de los prodúctidos de la For-mación Pampa de Tepuel podría revelar laexistencia de otros géneros (Taboada et al.2005), este tema es aún motivo de discu-sión; en tanto, y dada la finalidad de estetrabajo, aquí nos referiremos a la fauna deLevipustula.

La unidad superior es la Formación Mo-jón de Hierro (Lesta y Ferello, 1972), conaproximadamente 1000 m de espesor deareniscas, pelitas macizas y escasos conglo-merados y contiene la fauna de Costatumu-lus (Taboada, 1998). En la zona de ArroyoGarrido, en la parte inferior de esta Forma-ción se encuentra un miembro de diamicti-tas y varvitas con cadilitos, probablementeequivalente al miembro glacial de la For-mación Santa Elena de la Precordillera yvinculado a las fases glaciales más antiguasdel Asseliano (Pérmico Inferior).

2.3. Cuenca Sauce Grande.— (Andreis,1984, en Andreis et al., 1987) (37º- 38º delatitud Sur): En las Sierras Australes de Bue-nos Aires los depósitos del Grupo Pillahuin-có (Pérmico Inferior) se presentan plegadosy en discordancia (Archangelsky, 1996) so-bre la Formación Lolén (Devónico Inferior).Este ciclo (Andreis et al., 1987) se iniciacon la Formación Sauce Grande (Harring-ton, 1972), que alcanza 900 m de espesory está compuesta por diamictitas, conglo-merados, areniscas y escasas pelitas grisverdosas depositadas en ambiente neríticoproximal y tienen origen glacial. Estos de-pósitos corresponden muy probablemente alas últimas fases de la glaciación del Pérmi-co Inferior. Sobre ellos se dispone en con-cordancia la Formación Piedra Azul, con300 m de areniscas, limolitas y fangolitasazul negruzcas a verdosas y bancos de are-niscas finas amarillentas. Sigue arriba laFormación Bonete, con 400 m de espesorde bancos de areniscas moteadas y pelitasbien estratificadas, de colores gris verdosos,depositadas en ambiente litoral a neríticoproximal; contiene flora de Glossopteris yfauna de Eurydesma (Harrington, 1955;Rocha-Campos y Carvalho, 1975) que indi-can edad Sakmariana (Dickins, 1985). Lafauna de Eurydesma de la Formación Bone-

te es muy poco variada y sugiere un am-biente moderadamente restringido. En con-tacto transicional continúa la FormaciónTunas, con unos 1000 m de espesor de luti-tas y fangolitas moradas a rojizas con inter-calaciones verdosas en la parte inferior;también contiene restos de Glossopteridales.Estas tres últimas formaciones correspondena la gran transgresión que tiene lugar en laetapa postglacial de Gondwana.

3. ETAPA PRE-GLACIAL:DEVÓNICO TARDÍO – MISSISSÍPPICO

TEMPRANO

La existencia de glaciaciones en el Pa-leozoico Superior anteriores al Viseano Su-perior, ha sido sostenida por algunos auto-res y negada por otros. Veevers y Powell(1987) reconocen tres episodios glacialesdistintos y afirman que estos se inician enel Famenniano. Este esquema es adoptadoparcialmente por López Gamundi (1997) yLimarino et al. (2001). Asimismo, (Isaacsonet al., 1999; Carrizo y Azcuy, 1997; Azcuyet al., 2000) sostienen la existencia de unperíodo glacial en el Famenniano-Tournai-siano basados en palinomorfos determina-dos por Vavrdova et al. (1993) y en eviden-cias de campo. De la misma manera, Meloy Loboziak (2003) asignan al Famenniano-Tournaisiano sedimentos glaciales de Brasilestudiados por Caputo y Crowell (1985).Según Díaz et al. (1993) en el Altiplanoboliviano los depósitos glaciales de la For-mación Cumaná, asociados con palinomor-fos del Famenniano-Tournaisiano, se ha-brían depositado entre los 45º a 55º de la-titud Sur. Pero en este caso particular, esosautores atribuyen los depósitos al productode glaciación de tipo Alpina, interpretaciónque resulta aceptable teniendo en cuenta laexistencia de depósitos no-glaciarios de esaedad en paleolatitudes más altas, como losdel Norte de Chile (Isaacson et al., 1985;Niemeyer et al., 1985) y los del Oeste de laArgentina (Rolleri y Baldis, 1969). Por suparte, Cingolani et al. (1990) y Morel etal. (1993) no mencionan la ocurrencia derocas glacígenas en las secuencias del Devó-nico Superior y Carbonífero Inferior porellos estudiadas en la Sierra de la Punilla.

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Los depósitos continentales del Carboní-fero Inferior contienen paleosuelos y en al-gunos casos abundantes restos de licópsi-das, como ocurre en la Precordillera en lasformaciones Cerro Tres Cóndores (Gonzálezy Bossi, 1987) y El Ratón (Amos et al.,1971) y en la Patagonia central en la For-mación Jaramillo (Arrondo, 1972; Arrondoet al., 1991; Archangelsky y Cúneo, 1991;Archangelsky, 1996; Carrizo y Azcuy, 2006).De acuerdo con López Gamundi y Espejo(1993) ninguna de esas Formaciones con-tiene sedimentos que puedan atribuirse a

glaciación, aunque González Bonorino etal. (1988) indican la presencia de cadilitosen la Formación Jaramillo, lo cual tomadoaisladamente no constituye una prueba deorigen glacial. En todos los casos, las áreascontinentales parecen haber sustentado unavegetación abundante.

Basados en datos paleomagnéticos y pa-leogeográficos, Iannuzzi y Rösler (2000) con-sideran a la asociación de Archaeosigillaria-Frenguellia de edad Tournaisiana como unaflora “fría”, en tanto las paleofloras pre-gla-ciales más jóvenes del Viseano-Serpukhovia-

(*)Amos et al.

(1973)Simanauskas ySabattini (1997) Taboada (2001)

Sabattini et al .(1990) Pagani ySabattini (2002)

Este trabajo

Fauna deEurydesma

Zona deCostatumulus

Zona deLevipustula

Zona deProtocanites

RM

ICO

IN

FE

RIO

RP

EN

NS

YLV

ÁN

ICO

MIS

SIS

SÍP

PIC

O

Zona deNeochonetes

Faunula deCostatumulus

Zona deTuberculatella

Fáunula dePyramus

Zona deLanipustula

Zona deCostatumulus

Zona deLevipustula

Zona deEuphemites

chubutensis -Palaeoneilo aff.

concentrica

Zona deCallitomaria

tepuelensis -Streblochondria

sp.

Zona deMourlonia sp. II

- Pyramusprimigenius

Tivertonia/Streptorhynchus

Fauna deEurydesma

Zona deCostatumulus

Fauna deKochiproductus-

Heteralosia

Fauna deBalakhonia-Geniculifera

Zona deLevipustula

Zona deRugosochonetes

-Bulahdelia

Zona de Protocanites

Cuadro 1 . Cuadro comparativo de edades de las faunas y biozonas marinas del Carbonífero y Pérmicode Argentina según diversos autores. (*): Fuera de escala.

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no de América del Sur y Australia, segúnIanuzzi y Pfefferkorn (2002) indicarían cli-mas cálidos. La fauna Malvinokáfrica deAmérica del Sur, Sudáfrica e Islas Malvinas(Baldis y Sarudiansky, 1975; Isaacson et al.,1985; Racheboeuf et al., 1993) es atribuidaa aguas moderadamente frías por Boucot yRacheboeuf (1993), pero las litofacies aso-ciadas no aportan evidencias de glaciación.Esta fauna también contiene elementos cos-mopolitas (Baldis, 1975; Babin, 2000). Noexisten registros paleontológicos marinosdel lapso comprendido entre la fauna Malvi-nokafrica del Devónico Medio y la de Proto-canites del Tournaisiano. Tanto en la Precor-dillera septentrional de Argentina como enel Cerro Cuevitas de Chile (Figura 3), la fau-na de Protocanites está asociada a sedimen-tos no-glaciales y su moderada a baja diver-sidad (González, 1994; Isaacson y Dutro,1999) podría atribuirse a restricciones de lacuenca.

De acuerdo con Dickins (1985, 1993)no existen evidencias de bajas temperaturasa escala global durante el Devónico Tardíoy el Mississíppico Temprano, sino por elcontrario, el clima durante esos períodos

habría sido cálido. Facies de calizas fosilí-feras, como las de Europa e Inglaterra nose encuentran en el Devónico Superior yMississíppico Inferior en la provincia Gond-wana de América del Sur. Es probable quedurante ese lapso, el clima de esta regiónhaya sido templado a moderadamente frío,debido a su ubicación en altas paleolatitu-des y al gradiente latitudinal de temperatu-ra, pero no por glaciación, ya que no exis-ten evidencias claras en tal sentido. Condi-ciones semejantes se presentan en Australia,donde tampoco se conocen depósitos glacia-les en el Mississíppico Inferior (Campbell yMcKellar, 1969).

4. LA “EDAD DEL HIELO” DELPALEOZOICO SUPERIOR:

CARBONÍFERO – PÉRMICO INFERIOR

De acuerdo con la sucesión de los gran-des grupos faunísticos, la Edad de Hielo delPaleozoico Superior de Gondwana habríacomenzado antes de finalizar el Mississíppi-co y se prolongó hasta el Pérmico Inferior.A ese lapso Veevers y Powell (1987) lo de-nominan “episode III”, al que ubican en el

Período Subperíodo /Época

Cisuraliano

Pennsylvánico

Mississíppico

RM

ICO

CA

RB

ON

ÍFE

RO

Edad (o) Gondwana (*) Angara (+)

Sakmariano

Asseliano

Gzheliano

Kasimoviano

Moscoviano

Bashkiriano

Serpukhoviano

Viseano

Tournaisiano

Período glacial Pérmico Temprano

Período interglacial

Período glacialCarbonífero medio

Enfriamiento globalPérmico Temprano

Alykaevo

Óptimo climático

Ostrogsky

Episodio deenfriamiento

Cuadro 2. Correlación de los eventos paleoclimáticos del Oeste de Argentina y la región de Angara. (o):Subperíodos/Épocas y Edades según la Carta Estratigráfica Global adoptada por la IUGS. Fuera de escala;(*) según González (1990, 2001, 2003); (+) Según Cleal & Thomas (2005).

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Namuriano-Sakmariano (Serpukhoviano-Sakmariano). Sin embargo, la interpreta-ción de un largo período glacial a travésdel Carbonífero que postulaban esos autoresha perdido fundamento, ya que se apoyabaen la asignación errónea al PennsylvánicoSuperior de la Zona de Levipustula en elEste de Australia (ver Roberts et al., 1993;Dickins, comunicación epistolar 1993). Porel contrario, en el Orógeno de New En-gland existe un hiato de más de 15 Ma queabarca el Pennsylvánico Superior y el Asse-liano (Roberts et al., 1995). Evidencias lito-lógicas y paleontológicas indican que esta“Edad de Hielo” comprende dos etapas demáximo enfriamiento o períodos glaciales.El período glacial más antiguo ocurrió alpromediar el Carbonífero y abarcó desde elViseano Superior hasta el Bashkiriano; susdepósitos se distribuyen en la región Andi-na desde el Sur de Bolivia hasta la Patago-nia central. El período glacial más joventuvo su apogeo en el Asseliano (PérmicoTemprano) (Dickins, 1985) y sus depósitosafloran principalmente en las Cuencas deParaná, Sauce Grande e Islas Malvinas, y enmenor proporción en el Oeste argentino yPatagonia. Entre estas dos secuencias gla-ciales se interponen depósitos no-glacialescon faunas “cálidas” y flora de Nothorha-copteris del Pennsylvánico Superior, que in-dican un mejoramiento climático transitorio(González, 1990a; Dickins, 1996). Estosdepósitos interglaciales adquieren su mayordesarrollo en la Precordillera y CordilleraFrontal (28º - 33º de latitud Sur). El carác-ter bimodal de las glaciaciones se refleja enel comportamiento de la flora paleotropi-cal. Las evidencias actualmente disponiblesen la región de Angara (Cleal y Thomas,2005) revelan que los cambios paleoclimá-ticos que tuvieron lugar durante esta “Edadde Hielo”, presentan en esa región un es-quema idéntico al aquí planteado paraGondwana (Cuadro 2).

Los depósitos glaciales del Carboníferoafloran en la faja peri-Gondwánica desde elSudoeste de América del Sur hasta el Estede Australia, pero es probable que duranteeste Período la superficie cubierta por hielose haya extendido sobre una parte conside-rable de Gondwana (González Bonorino y

Eyles, 1995). Escasos depósitos glaciales delPérmico Inferior también se encuentrandentro de esa faja peri-Gondwánica; pero encambio se encuentran más ampliamentedistribuidos en la región central de Gond-wana, lo que revela que la cubierta de hie-lo habría sido igualmente extensa duranteeste período glacial (Figura 3).

4.1. El periodo glacial del Serpukhoviano-Bashkiriano (Carbonífero medio).— Depósi-tos glaciales de edad carbonífera que puedenser datados por fósiles afloran en la Precor-dillera y Cordillera Frontal del Oeste de Ar-gentina, en la Patagonia central, en la IslaAlexander al Oeste de la Península Antártica(Figura 3) y en el Orógeno de New Englanddel Este de Australia. Otros depósitos glacia-les asignados al Carbonífero en América delSur, pero sin macrofósiles, afloran en el lí-mite argentino-boliviano (Díaz et al., 1993)y en Brasil (Caputo y Crowell, 1985).

Sin duda, la sección más representativade las glaciaciones del Carbonífero es laFormación San Eduardo (Mésigos, 1953) enla sierra de Barrreal, Precordillera de SanJuan (Figura 2). En esta unidad nivelesmarinos fosilíferos se encuentran intercala-dos entre los miembros glaciales y han per-mitido precisar la edad relativa de estosacontecimientos dentro de un mismo ciclosedimentario (González, 1990a, 1993). En-tre las fases glaciales El Paso I y II, las másantiguas de esta Formación, se intercala unnivel marino con la fauna de Rugosochone-tes-Bulahdelia (Taboada, 1989), que tam-bién se encuentra por arriba de la tillita ElPaso II (Figura 1) y es asignada al Viseanotardío (Taboada, 1989). López Gamundi yEspejo (1993) y López Gamundi y Martínez(2003) atribuyen “pobre resolución cronoes-tratigráfica” y “restringida validez areal” aesta fauna. Se trata de una opinión apresu-rada y resulta evidente que dichos autoresno han interpretado correctamente la infor-mación paleontológica. Muy por el contra-rio, la fauna de Rugosochonetes-Bulahdeliaes de un valor bioestratigráfico singular, yaque al igual que la más joven fauna de Le-vipustula, constituye una de las biozonas deinvertebrados más relevantes de los depósi-tos glaciales del Carbonífero de Gondwana.

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Ella pertenece a una amplia ingresión “Pa-cífica” que también inundó el Este de Aus-tralia, donde se encuentran elementos co-munes en la fauna de Marginirugus barring-tonensis Dun (Roberts et al., 1976, 1995).

El miembro glacial más joven de la For-mación San Eduardo, por arriba de las fa-ses El Paso I y II, es la “fase Hoyada Verde”,la que está constituida por dos bancos dediamictitas distintas, separadas por un pa-vimento de tipo intertill. En una primerainterpretación (González, 1990a), se asignó

escasa importancia a la diferencia de edadde estas dos diamictitas, las que fueronconsideradas como avances sucesivos delglaciar durante una misma fase, más bienque dos glaciaciones distintas. Sin embar-go, un análisis más detenido revela que ladiastema existente entre ambas abarca unlapso mucho mayor que el de dos avancesestacionales. El pavimento de bloques es-triados interpuesto es una clara indicaciónde que la diamictita inferior estuvo expues-ta a la erosión, ya sea por arriba del nivel

Figura 1. Relaciones entre los grandes grupos faunísticos y los principales episodios glaciarios de la “edadde hielo” del Paleozoico Superior registrados en Argentina. Modificada de González (2001). (+): ver explicaciónFigura 2; (*): fuera de escala; 1: fauna de Protocanites; 2: fauna de Rugosochonetes-Bulahdelia; 3: faunade Levipustula levis; 4: fauna de Balakhonia-Geniculifera; 5: fauna de Kochiproductus-Heteralosia (4 + 5= “fauna intermedia”); 6: fauna de Costatumulus amosi; 7: fauna de Eurydesma. La decisión de la Inter-national Commission of Stratigraphy de la IUGS, de adoptar la bipartición del Sistema Carbonífero es depoca utilidad para Gondwana, donde resultaría más práctica una nomenclatura regional basada en los acon-tecimientos paleoclimáticos, que fueron los factores determinantes de las facies sedimentarias y de losacontecimientos paleobiológicos (González, 1993). Un ejemplo es el límite Carbonífero Medio (límite entrelos Subsistemas Mississípico y Pennsylvánico), cuyo estratotipo se ha establecido entre los pisos Mo-rrowano y Chesteriano de América del Norte, o entre los pisos Bashkiriano y Serpukhoviano de Rusia yaproximadamente en el Namuriano medio de Europa occidental. Dicho límite ha sido fi jado en base aconodontes y goniatites que no están vinculados a ningún cambio o variación litofacial apreciable. Esosgrupos no se encuentran en la provincia Gondwana, donde se desarrollaron faunas endémicas.

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del mar o en la zona entre mareas, de ma-nera que los sedimentos finos de la superfi-cie pudieron ser barridos por la erosión,quedando solamente un concentrado de blo-ques y guijarros. Por otra parte, en el planodel pavimento se encuentran lentes conglo-merádicas, que son secciones o cortes depaleocanales de derretimiento originadosdurante el retroceso del glaciar que deposi-tó la diamictita inferior (González, 1981b).Esos mismos paleocanales fueron errónea-mente interpretados como “eskers” por Ló-pez Gamundi (1983), con lo que no estamosde acuerdo por cuanto dentro de esos pa-leocanales hallamos además rodados fosilí-feros y nódulos de glendonita, que es unseudomorfo de ikaita indicador de aguasfrías (González, 1980; Roberts et al., 1995;Bischoff et al., 1993). Esos mismos tipos derodados también se encuentran esporádica-mente dentro de la diamictita inferior yprovienen del banco de lutitas fosilíferascon glendonita infrayacente. El avance deun nuevo glaciar biseló esos paleocanales ypulió y estrió los bloques y guijarros con-centrados en la superficie y finalmente de-positó la diamictita superior. Todo este pro-ceso requirió de un tiempo de exposiciónsubaérea de la superficie erosionada muchomás prolongado que el necesario para unsimple retiro estacional del glaciar. Debióhaber ocurrido durante una fase intergla-cial, por lo que se interpreta que la dia-mictita superior representa una fase glacialdistinta de la inferior. Siguiendo este razo-namiento, resulta que en la Formación SanEduardo se encuentran registradas cuatrofases glaciales, lo que concuerda con lasobservaciones de Marenssi et al. (2002) enel anticlinal de Agua Hedionda.

En la Precordillera septentrional, alOeste del Bolsón de Jagüé (28-29º de lati-tud Sur), los depósitos del Mississíppico dela Formación Cerro Tres Cóndores (Gonzá-lez y Bossi, 1987, incluyendo la ex Forma-ción Jagüel de González y Bossi, 1986), seinician con un miembro psefítico, al quesiguen bancos psammíticos y pelíticos conFrenguellia (Azcuy et al., 2000).

La Formación Cerro Tres Cóndores fueasignada al Viseano por su fauna (Gonzálezy Bossi, 1987) y por su flora (Azcuy et al.,

2000). Los estratos superiores de esta For-mación han sido atribuidos por Fauqué yLimarino (1991) y Azcuy et al. (2000) adepósitos de origen glacial, pero no existenpruebas definitivas en este sentido. En esosmismos estratos se encuentran escasos res-tos de invertebrados marinos y un banco deareniscas con licofitas muy bien preserva-das. De comprobarse un origen glacialpara esos estratos, éstos serían las primerasmanifestaciones glaciales dentro de estaFormación, por lo tanto equivalentes almiembro glacial superior de la FormaciónCortaderas, donde se hallaron palinomorfosdel Mississíppico (Césari y Gutiérrez, 2000).A su vez estos niveles corresponderían a lafase glacial más antigua (El Paso I) de laFormación San Eduardo (Figura 2), cuyaedad es viseana tardía (ver más arriba). Ental caso, los niveles superiores de la Forma-ción Cerro Tres Cóndores y de la Forma-ción Cortaderas, de la misma manera quela fase El Paso I, marcarían el comienzodel período glacial del Carbonífero deGondwana. En el Norte argentino, los de-pósitos glaciales de la Formación Tarija seapoyan sobre un pavimento estriado labra-do sobre la infrayacente Formación Tupam-bi (Carbonífero), que muestra una direc-ción de flujo del hielo de SE a NO (Starcket al., 1993a). Estos estratos serían tambiéncoetáneos con los de la Precordillera.

Es probable que durante este períodoglacial la cobertura de hielo haya sobrepa-sado ampliamente los límites de las cuen-cas subsidentes, cubriendo el Norte de Ar-gentina, Sur de Bolivia y probablementetambién parte del territorio de Paraguay.

En la Patagonia central, la Cuenca Lan-guiñeo-Genoa o Tepuel-Genoa, constituyóun engolfamiento paleo-Pacífico (González,1984), donde los glaciares del Serpukhovia-no-Bashkiriano (Carbonífero medio) llega-ron hasta el nivel del mar y penetraron pro-fundamente en dicho engolfamiento por losbordes septentrional y austral, como lo de-muestran los pavimentos labrados por elhielo en rocas aún no consolidadas de laszonas de Arroyo Pescado (Ap Iwan) y ElMolle (González et al., 1995, 2003). Estasevidencias sugieren que existió una conside-rable extensión de hielo continental en la

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región patagónica circundante, como sugie-ren González Bonorino (1992) y GonzálezBonorino y Eyles (1995). Suero (1948) dis-tinguió cuatro horizontes glacimarinos enla Formación Pampa de Tepuel; en cambioGonzález Bonorino et al. (1988), solamentereconocen tres, posiblemente porque no con-sideraron los niveles superiores de la For-mación que afloran al Este de la Cresta delos Bosques. La fase glacial más joven, a laque denominamos glaciación “Las Salinas”(González, 2001), se encuentra en la partesuperior de la Formación Pampa de Tepuely de su equivalente septentrional la Forma-ción Las Salinas (Figura 1). Al Oeste, en lafaja andina patagónica, estaría registradasólo una, o quizá dos de estas fases en losafloramientos de la Formación Esquel (Ló-pez Gamundi, 1980; González Bonorino,1992). Todas estas fases glaciales se hallandentro de la Zona de Levipustula, pero no

se encontraron en la Patagonia central res-tos de la fauna de Balakhonia-Geniculifera,que en la Precordillera constituye la basede la Zona de Levipustula y está asociada alas primeras manifestaciones glaciales delCarbonífero en esa región. Esto es segura-mente debido a diferencias faciales, y seestima que las fases glaciales El Paso I y IIque acompañan a esta fauna en la Precordi-llera, serían equivalentes a los depósitosglacimarinos ubicados por debajo de la pri-mera aparición de Levipustula en la Forma-ción Pampa de Tepuel (Figura 1).

Durante las glaciaciones del Carboníferola región paleoártica era totalmente oceá-nica, por lo que no existen registros deeste evento climático. Sin embargo, el ca-rácter bipolar de las glaciaciones se reco-noce por evidencias indirectas. Actualmenteexiste consenso (Cleal y Thomas, 2005;Durante, 2000; Ganelin y Durante, 2002) de

Figura 2. Cuadro de correlación de formaciones con faunas marinas del Carbonífero y Pérmico Inferiorde Argentina mencionadas en el texto. Subsistemas, series y pisos según la clasificación cronoestratigráficaadoptada por la IUGS. (+): Subsistemas del Carbonífero, series del Pérmico, GSSP (Estratotipo Global yPunto del límite Carbonífero medio), cifras en Ma de las principales edades radimétricas; (*): pisos fuerade escala, en la columna se han colocado algunas unidades que han sido ampliamente usadas histórica-mente y son mencionados en el texto; números 1 a 7 en negrita: faunas de la Figura 1; (o) Fases gla-ciales.

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que en la región de Angara hubo un perío-do de enfriamiento durante el Serpukhovia-no-Bashkiriano, conocido como EpisodioOstrogsky (Cuadro 2).

4.2. Edad de la Zona de Levipustula levisMaxwell (Serpukhoviano-Bashkiriano).— Laedad de esta biozona ha sido extensamentediscutida tanto en Australia como en Argen-tina. En una primera aproximación fueasignada al Westphaliano en base a su aso-ciación con otros braquiópodos (Campbelly McKellar, 1969; Jones et al., 1973; Amoset al., 1973). Más tarde, el hallazgo degoniatites y conodontes permitieron ubicar-la con mayor precisión en el Namuriano(Jones y Roberts, 1976). En Argentina evi-dencias concurrentes sugerían que esta bio-zona incluiría además la parte más bajadel Westphaliano (González, 1981a) o Bas-hkiriano (Figura 2).

En la Precordillera argentina los depósi-tos glacimarinos más antiguos del Carboní-fero están asociados con la zona de Rugo-sochonetes-Bulahdelia y en el Este de Aus-tralia con la Zona de Marginirugus barring-tonensis. Como se mencionó más arriba,estas dos faunas están vinculadas a un mis-mo evento transgresivo de gran amplitudregistrado en el Oeste de Argentina y en elEste de Australia. Ellas son equiparables,comparten taxones comunes y constituyenla base de la Zona de Levipustula. Edadesabsolutas obtenidas por Roberts et al.(1995) ubican a la Zona de Marginirugusbarringtonensis entre ca. 330 y 326 Ma, esdecir por debajo del límite Viseano-Namu-riano. Consecuentemente, la edad de labase de la Zona de Levipustula se ubicaríamuy próxima al inicio del Namuriano deEuropa occidental, o del Serpukhoviano deRusia (Figuras 1 y 2).

El límite superior de la Zona de Levi-pustula es menos preciso porque no tieneun techo paleontológico, lo que a criteriode Kelly et al. (2001) haría inapropiado eluso del término Zona. Ahora bien, en elEste de Australia, por arriba de la secuen-cia glacimarina con Levipustula de edadnamuriana, siguen sedimentos glacígenos,pero en facies continental de la FormaciónSeaham, cuya edad absoluta es westphalia-

na (Claoué-Long et al., 1995; Roberts etal., 1995). La ausencia de sedimentos mari-nos westphalianos en Australia sugiere queesta biozona podría estar representada sola-mente en su parte más antigua. Un casosimilar se presenta en la Precordillera ar-gentina, donde los estratos que contienenesta fauna son biselados por una superficiede erosión (ver más adelante).

En la Patagonia central, Levipustula seencuentra en niveles estratigráficos distan-ciados unos 2400 m. Los niveles más jóve-nes se encuentran en la parte superior de laFormación Pampa de Tepuel, donde estebraquiópodo ocurre junto a los goniatitesWiedeioceras argentinense (Miller y Garner)y Glaphyrites sp., asignados al Westphalia-no por Riccardi y Sabattini (1975). Estomarcaría el límite superior de la biozonade Levipustula levis (González, 1981a) y delas glaciaciones del Carbonífero en faciesmarina en esta Formación (Figura 2). Estoes confirmado por los resultados de las da-taciones isotópicas obtenidos en Australiapor Claoué-Long et al. (1995) y Roberts etal. (1995), que revelan la continuidad delperíodo glacial Carbonífero en el Westpha-liano temprano (Bashkiriano).

Otros autores postulan rangos diferentespara la Zona de Levipustula (Cuadro 1).Simanauskas y Sabattini (1997) proponenuna Zona de Lanipustula en el Namuriano-Stephaniano, una fáunula de Pyramus en elAsseliano, una Zona de Tuberculatella en elSakmariano Inferior, una fáunula de Costa-tumulus en el Artinskiano y una Zona deNeochonetes en el Kunguriano. Pagani ySabattini (2002) también aceptan una edadpérmica para Pyramus primigenius. Desa-fortunadamente, la mayoría de esas biozo-nas tiene escasa fundamentación estratigrá-fica; por ejemplo, los niveles con las espe-cies consideradas de Pyramus (P. primige-nius y P. tehuelchis) se encuentran entre losmás antiguos de la Zona de Levipustula yen la parte inferior de las FormacionesPampa de Tepuel y Las Salinas (González,1972). Taboada (2001) extiende la Zona deLevipustula, hasta el Stephaniano, debido ala continuidad estratigráfica que existe en-tre esa biozona y la de Costatumulus, inclu-yendo una Subzona de Tuberculatella. Más

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adelante, en coincidencia con Simanauskasy Sabattini (1997), Taboada et al. (2005) yTaboada (2006) señalan que en la Forma-ción Pampa de Tepuel no existe el géneroLevipustula, sino Lanipustula y otros prodú-ctidos morfológicamente similares a Levi-pustula. Sin embargo, Roberts et al. (1995)estiman que las diferencias morfológicasexistentes entre los géneros LanipustulaKlets y Levipustula no tendrían significacióna nivel genérico, lo que es compartido porWaterhouse (com. personal). Es probableque en el futuro se reconozcan otros géne-ros, así como subdivisiones dentro de lasucesión faunística de la Formación Pampade Tepuel, pero no cabe duda que toda ellatiene características innegablemente carbo-níferas (Campbell y McKellar, 1969; Rober-ts et al., 1995; Kelly et al., 2001) y consti-tuye un claro ejemplo de fauna dinámicadesarrollada en condiciones estables debaja temperatura del agua del mar (Gonzá-lez, 1993).

4.3. El mejoramiento climático del Pennsyl-vánico Superior.— Contrariamente a lo quese pensaba, no existen sedimentos glacialesen el Pennsylvánico Superior; los que fue-ron asignados a esa edad en el Este de Aus-tralia, han sido reubicados dentro del Ser-pukhoviano-Bashkiriano por bioestratigrafíay dataciones radimétricas (ver más arriba).

4.3.1. Cuenca Uspallata-Iglesia.— El mayordesarrollo estratigráfico de los depósitosdel Pennsylvánico Superior de Argentina seencuentra en la Cuenca Uspallata-Iglesia(Figura 5), desde donde pierden importan-cia hacia el Sur. No se encuentran en estasecuencia evidencias de glaciación y lasasociaciones faunísticas que contiene se ca-racterizan por la presencia de géneros cos-mopolitas (Figura 4B). Otra característicade estos depósitos es la existencia de nivelescontinentales con flora de Nothorhacopteris(Archangelsky et al., 1987; Gutiérrez, 1984;González y Bossi, 1986) y de niveles conpaleosuelos y mantos de carbón, que reve-lan la existencia de abundante vegetaciónen las tierras emergentes. Todos estos ele-mentos revelan que hubo un sensible mejo-ramiento climático al final del Pennsylváni-

co, durante el cual la mayor parte del áreaGondwana de América del Sur se habríaencontrado bajo un clima moderado hastaquizá cálido. Díaz Martínez et al. (1993)han sugerido un paleoclima subtropical atropical en territorio boliviano. El efecto deeste aumento de temperatura fue una im-portante retracción de la superficie cubiertapor el hielo y el ingreso de faunas “cálidas”en el transcurso de dos ingresiones “Pacífi-cas” que inundaron la región cordillerana.La más antigua de esas ingresiones cubrióla parte austral de la cuenca, desde el pasode Agua Negra hasta Uspallata, e introdujola fauna de Balakhonia-Geniculifera (Ta-boada, 1997). La ingresión más joven encambio, abarcó toda la Cuenca Uspallata-Iglesia y más al Sur, formando engolfa-mientos saltuarios probablemente hasta elNorte de Neuquén. Esta última se caracteri-za por la presencia de la asociación Kochi-productus-Heteralosia (González, 1993) oTivertonia-Streptorhynchus (Sabattini et al.,1990) (Figura 1) y adquiere su mayor ex-presión en el miembro superior de la For-mación Río del Peñón, al Oeste de Jagüé.La única unidad en la que ocurren ambasingresiones es la Formación Cerro AguaNegra, en el paso del mismo nombre de laCordillera de Colangüil (Taboada, 1999),donde están separadas por niveles continen-tales con flora de Nothorhacopteris (Gutié-rrez, 1984). La relación de base de esta se-cuencia no-glacial se puede apreciar en laSierra de Barreal, donde la ingresión másantigua con la asociación Balakhonia-Geni-culifera se encuentra en la Formación Pituil,la que sobreyace en discordancia a los de-pósitos glaciales con fauna de Levipustuladel Serpukhoviano-Bashkiriano (Carboníferomedio) de la Formación San Eduardo. Encuanto a su relación de techo, al Este deUspallata, la Formación Santa Elena (Yrigo-yen, 1967) o estratos de Jarillal (Keidel,1939) que contienen la ingresión más jovencon fauna de Kochiproductus-Heteralosia oTivertonia-Streptorhynchus, son cubiertospor la Formación Agua del Jagüel, parcial-mente glacial en la base y con fauna deCostatumulus (ver más adelante). Estas dosocurrencias demuestran claramente la ubi-cación de la secuencia no-glacial o inter-

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glacial, interpuesta entre los depósitos gla-ciales del Carbonífero y los del Pérmico(Figura 2).

4.3.2. Patagonia central.— La continuidadestratigráfica que muestra el Grupo Tepuelsugiere que los movimientos intracarbonífe-ros no habrían tenido repercusión en estaregión. Cabría entonces esperar que en lasección que media entre los últimos nivelesde la Zona de Levipustula y los primeros dela Zona de Costatumulus en el perfil de laSierra de Tepuel, se encontraran evidenciasde la facies interglacial del PennsylvánicoSuperior y/o elementos de las faunas “cáli-das” asociadas, pero nada de eso ocurre enestos depósitos. De acuerdo con las recons-trucciones paleogeográficas (Scotese et al.,1979; Golonka et al., 1994, Golonka yFord, 2000), durante el Pennsylvánico Supe-rior la Patagonia central habría permaneci-do próxima al paleopolo y no habría sidoafectada, o muy débilmente, por este ascen-so de la temperatura, por lo que es posibleque en esa región se hayan conservado gla-ciares relictuales. Esto explicaría la ausen-cia en el Grupo Tepuel de una facies inter-glacial como la del Oeste argentino, y tam-bién la permanencia hasta el Pérmico Infe-rior de géneros endémicos de Gondwanaque aparecieron en el período glacial delCarbonífero. El gradiente latitudinal detemperatura debió actuar como una barrerapara las faunas “cálidas” provenientes de laregión extra-Gondwánica (Figura 3), de lascuales algunos elementos más toleranteshabrían podido llegar hasta el Norte deNeuquén (González, 1999). Por otra parte,el derretimiento de grandes masas de hielodurante este prolongado interglacial habríaproducido un sensible ascenso del nivel delmar y una sustancial reducción del ritmo desedimentación (González Bonorino et al.,1988). Este razonamiento estaría avaladopor la existencia de depósitos pelíticos encontinuidad estratigráfica entre las biozo-nas de Levipustula y Costatumulus en elGrupo Tepuel (Taboada, 2001). La perdu-ración de algunos géneros y especies de lafauna de Levipustula en la fauna de Costa-tumulus, como Neospirifer leoncitensis (Ha-rrington), Crurithyris roxoi (Olivera), Gla-

brocingulum argentinus (Reed), Peruvispirasueroi Sabattini y Noirat, Amaurotoma sp.Sabattini, Sueroa spp. González, Streblo-chondria sueroi González y Palaeoneilo aff.concentrica Winchell, a los que podían su-marse otros con nuevas identificaciones,sugiere el mantenimiento de las condicio-nes climáticas frías durante el PennsylvánicoSuperior en esta región. Un caso similarfue expuesto por Cúneo (1990), quien en-contró una flora endémica con afinidadescarbónicas (“Zona A” de Archangelsky,1996) en estratos de la sección inferior dela Formación Mojón de Hierro.

Figura 3. Bosquejo del Sudoeste de Gondwanadurante el Paleozoico Superior (ligeramente modifi-cado de Golonka y Ford, 2000), mostrando la ubi-cación de cuencas y regiones mencionadas en eltexto; no se incluyen todas las cuencas sedimen-tarias del Paleozoico Superior. G: Área Gondwánicade América del Sur y extensión estimada del áreaenglazada en Carbonífero y Pérmico; E: dominioextra-gondwánico; + C: paleopolo Carbonífero; + P:paleopolo Pérmico Inferior, según Valencio (1973) yCreer (1972); 1: Cuenca argentino-boliviana (Tarija);2: Cuenca Uspallata-Iglesia; 3: Cerro Cuevitas,Norte de Chile; 4: Cuenca Languiñeo-Genoa, Pata-gonia central; 5: Cuenca del Paraná; 6: CuencaSauce Grande (Sierras Australes de Buenos Aires);7: Cuenca de Kalahari (Namibia); 8: Cuenca delKarroo (Sudáfrica); 9: Isla Alexander, Antártidaoccidental; 10: Cuenca del Amazonas, Brasil; 11:Cuenca Peruano-Boliviana (Montañas Amotape); laflecha indica el sentido de la deglaciación final.

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El calentamiento del Pennsylvánico Su-perior fue un fenómeno global (Dickins,1996; Cleal y Thomas, 2005); lamentable-mente, no se encuentran en otras regionesde Gondwana litofacies y biofacies compa-rables a las del Oeste de Argentina. En elEste de Australia, donde los depósitos delCarbonífero son también importantes por sudesarrollo y contenido fosilífero, existe unhiato considerable entre las sucesiones delCarbonífero y el Pérmico, por lo que noquedaron en esa región registros del perío-do interglacial ni de sus faunas “cálidas”(Roberts et al., 1995; Kelly et al., 2001). Elhecho de que el Pennsylvánico Superior fueun período regresivo y no hay depósitos deesta edad en el resto de Gondwana, acen-túa la importancia de la secuencia del Oes-te argentino para la interpretación pa-leoclimática global. De acuerdo con Cleal yThomas (2005), este prolongado períodointerglacial estaría reflejado en la región deAngara en el evento conocido como “Ópti-mo Climático Alikaevo” que tuvo lugar enel Kasimoviano-Gzheliano (Cuadro 2).

4.3.3. La fauna “intermedia”.— Bajo elnombre informal de “fauna intermedia”(González, 1985) se agruparon en unaaproximación preliminar, las poco conoci-das faunas del Pennsylvánico Superior quepertenecían a un acontecimiento faunísticomayor, también denominado “Piso faunísti-co C” (González y Taboada, 1988). Avancesposteriores permitieron reconocer que loselementos primeramente reunidos en este“Piso” faunístico pertenecían en realidad ados asociaciones diferentes, siendo la másantigua de ellas la fauna de Balakhonia-Geniculifera (Taboada, 1997) y la más jo-ven la fauna de Kochiproductus-Heteralosia(González, 1993) (Figura 1). Sabattini etal. (1990) proponen la Zona de Tivertoniajachalensis-Streptorhynchus inaequiornatuspara reemplazar a la “fauna intermedia”.Sin embargo, estos autores no interpretaronel significado y los alcances del conceptooriginal de “fauna intermedia”, en el que la“Zona de Tivertonia-Streptorhynchus”, o fau-na de Kochiproductus-Heteralosia, constituyela asociación más joven. Por otra parte, Ti-vertonia jachalensis se encuentra aparente-

mente restringida a un nivel dentro delmiembro marino que aloja la fauna de Ko-chiproductus-Heteralosia, por lo que seríamás apropiado en este caso usar el término“Biohorizonte de Tivertonia”. Una caracte-rística que distingue a estas asociacionesfaunísticas es que comparten una afinidadpaleoecuatorial (González, 1997; Taboada,1999; Sterren, 2003).

La ubicuidad de los géneros Kochipro-ductus y Heteralosia en el PennsylvánicoSuperior de América del Sur austral ya fuedestacada anteriormente (González, 1993).Es posible que esta fauna haya tenido vin-culación con las del Grupo Tarma de Perú(Newell et al., 1953) y de la FormaciónItaituba de Amazonia (Mendes, 1958), conlas que existe cierta afinidad. Archbold ySimanauskas (2001) encuentran a Heteralo-sia cornelliana (Derby) Antelo (1972) simi-lar a Coronalosia argentinensis Archbold ySimanauskas. El género Waagenoconcha(cercano a Kochiproductus, com. epistolarIsaacson) ocurre en las formaciones Arizarodel Noroeste de Argentina (Aceñolaza etal., 1972), Juan de Morales (Díaz-Martínezet al., 2000) y Cerro Cuevitas del Norte deChile (Niemeyer et al., 1985) y en la For-mación Copacabana en Bolivia (Branisa,1965), pero esas unidades fueron reasigna-das al Pérmico Inferior alto (Artinskianotardío-Kunguriano) por Díaz-Martínez et al.(2000).

La edad Pennsylvánica Tardía asignadaa la “fauna de Kochiproductus-Heteralosia”(González, 1993) coincide con los datosaportados por el contenido palinológico dela Formación Tupe (Vergel y Fasolo, 1999;Archangelsky, 1996; Césari y Gutiérrez,2000). Pero debido a que tanto entre losinvertebrados como entre los palinomorfosse encuentran elementos que tienen un ran-go más extendido, otros autores (Archbold,2001; Archbold y Simanauskas, 2001) asig-nan esta fauna al Pérmico Inferior. En esterazonamiento, Archbold et al. (2004) seña-lan que los braquiópodos de las Formacio-nes Tupe y Río del Peñón muestran caracte-rísticas morfológicas ancestrales a génerosdel Sakmariano de otras regiones de Gond-wana, especialmente de Australia, razónpor la cual interpretan que esas faunas per-

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tenecen al Asseliano (Pérmico Inferior). Sinembargo, tal aseveración resulta por demássubjetiva, ya que con el mismo argumentoesas mismas faunas podrían asignarse alCarbonífero Superior. Además, se ha deses-timado demasiado el hecho de que en Aus-tralia, como se señaló más arriba, no exis-te registro de faunas marinas desde el Wes-tphaliano Inferior hasta el Asseliano Infe-rior (Roberts et al., 1995; Kelly et al.,2001), circunstancia que impide aseverar suaparición en el Asseliano. Esto introduceseveras dudas sobre la restricción de ciertosgéneros al Pérmico Inferior que postulanaquellos autores. En Argentina, especial-mente en la Precordillera y Cordillera Fron-tal y dentro de un contexto estratigráficoúnico en Gondwana, esos mismos géneros,pero no las mismas especies, se encuentranjunto con otros decididamente del Pennsyl-vánico Superior, por lo que resulta más co-herente reconocer que aquéllos aparecieronen el Carbonífero. Si bien no es posibledescartar la posibilidad de futuros ajustes,probablemente no sustanciales en la edadde esta fauna con otros elementos de juicio,actualmente su asignación al Pérmico notiene suficiente fundamento, sobre todo te-niendo en cuenta que las especies compara-das son endémicas. Cabe recordar en estesentido que Dickins (1963) y Waterhouse(1969) hace tiempo señalaron que las fau-nas Pérmicas de Gondwana debieron origi-narse en el Carbonífero Superior. Esa hipó-tesis ya ha sido ampliamente demostrada enlos bivalvos (Runnegar, 1972; González,1972, 1975, 1977, 1978), y no es probableque los braquiópodos, u otros grupos deinvertebrados, sean una excepción.

4.4. El período glacial del Pérmico Inferior(Asseliano).— Los afloramientos de rocasglaciales del Pérmico Inferior de Gondwanase encuentran dispersos sobre un área mu-cho más extensa que los del Carbonífero.Mientras los depósitos glaciales de probadaedad carbonífera se encuentran solamenteen la faja peri-Gondwánica, los de edadpérmica también se encuentran en esa faja,pero son más conocidos y están mejor desa-rrollados en la región central de Gondwa-na, e.g. Este de Argentina, Sudáfrica, Oeste

y Sur de Australia y Tasmania y la Indiapeninsular.

Durante el período glacial del PérmicoInferior se han diferenciado varias fases enel Oeste de Australia (Dickins, 1985), enBrasil (Frakes y De Figueiredo, 1967; Gra-venor y Rocha Campos, 1983), en Sudáfrica(Visser, 1983) y en el Este de Argentina(Andreis y Torres Ribeiro, 2003). LópezGamundi et al. (1992) y López Gamundi yEspejo (1993) sostienen que la glaciacióndel Pérmico Inferior no afectó el Oeste ar-gentino ni la Patagonia. Sin embargo, exis-ten claras evidencias de que una fase, pro-bablemente la más antigua de la glaciaciónAsseliana, afectó esas regiones. En la Pre-cordillera austral, al Este de Uspallata, elmiembro de diamictitas masivas de la par-te inferior de la Formación Agua del Ja-güel (López Gamundi y Amos, 1982; Ta-boada, 1987), está indudablemente vincula-da con procesos glaciales. Otras facies deeste miembro glacial afloran también alNorte de la Quebrada de Uspallata (Rodrí-guez, 1965) y especialmente en la mina ElChoique (Keidel, 1939) y en el cerro LaCantera (Pothe de Baldis, 1975). Esta fase,a la que se hizo referencia en otra partecomo la “Glaciación Uspallata” (González,2001) es de edad asseliana, posiblementeasseliana inferior, por hallarse en la partemás antigua de la Zona de Costatumulus.En la Patagonia central, en la sección infe-rior de la Formación Mojón de Hierro seencuentra un miembro de diamictitas masi-vas y pelitas con cadilitos asociados convarvitas (Andreis y Cúneo, 1985; Cúneo,1990). De la misma manera que en la For-mación Agua del Jagüel, este miembro gla-cial de la Formación Mojón de Hierro seencuentra en la parte inferior de la Zonade Costatumulus, siendo por lo tanto equi-valente, por lo que corresponde a la faseglacial Uspallata (Figura 1).

En las Sierras Australes de Buenos Ai-res, Andreis y Torres Ribeiro (2003) hanidentificado dos glaciohorizontes dentro dela Formación Sauce Grande, lo que coinci-de con las conclusiones de Visser (1983)sobre las tillitas de la Formación Dwyka deSudáfrica. Las tillitas Sauce Grande yDwyka pertenecen probablemente a las últi-

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Figura 4. Especies representativas de faunas del Paleozoico Superior de Argentina. Los especímenesfigurados están alojados en la colección del Instituto de Paleontología de la Fundación Miguel Lillo (IPI),excepto MLP (Museo de La Plata). Escala: barra junto al número de orden = 1 cm.A: Fauna de Levipustula. 1: Levipustula levis Maxwell, IPI1267, miembro Hoyada Verde de la FormaciónSan Eduardo, San Juan; 2: Orbiculopecten parma González, holotipo, PIL11507, parte inferior de la FormaciónPampa de Tepuel, Chubut; 3: Merismopteria salinensis González, steinkern vista de valva derecha, holotipo,PIL11208, parte superior de la Formación Las Salinas, Chubut; 4: Cypricardinia? sp. González, valva iz-quierda parcialmente destruida, IPI2649, Villa Corral, San Juan; 5: Myofossa calingastensis González, valvaizquierda parcialmente decorticada, holotipo, IPI2252, Formación Majaditas, San Juan; 6: Oriocrassatella andinaGonzález, molde externo de valva izquierda, holotipo, IPI2309, Villa Corral, San Juan; 7: Pyramus tehuelchisGonzález, steinkern vista de valva izquierda, holotipo, MLP11022, parte inferior de la Formación Pampade Tepuel, Chubut.

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mas fases del período glacial del PérmicoInferior (Figuras 1 y 2). La Formación Sau-ce Grande está cubierta concordantementepor las formaciones Piedra Azul y Bonete,que contienen la fauna de Eurydesma (Figu-ra 2) y representan la transgresión finigla-cial del Pérmico Inferior (Dickins, 1985).Es posible que estas glaciaciones hayan co-menzado antes de finalizar el Carboníferoen el Norte de la Cuenca del Paraná (Petriy Souza, 1993), pero tanto la flora de Glo-ssopteris como la fauna de Eurydesma enlas Cuencas de Sauce Grande (Harrington,1955; Rocha-Campos y Carvalho, 1975; Ar-changelsky, 1996; Pagani, 1998) y en las deKarroo-Kalahari (Dickins, 1961; McLachlany Anderson, 1973), indican una antigüedadAsseliana (Pérmico Temprano) para esteevento climático (Dickins, 1985). Por lotanto, de acuerdo con la antigüedad relati-va de las faunas asociadas, la fase Uspalla-ta de la Precordillera y Patagonia central,es más antigua que las fases Sauce Grandey Dwyka.

4.4.1. Faunas del Pérmico Inferior.— Lospatrones internacionales del límite Carboní-fero-Pérmico se basan en faunas de goniati-tes y fusulínidos que no ocurren en Gond-wana (Heckel, 2001). La iniciación del Pér-mico marino en la Argentina por mediospaleontológicos fue primeramente estimadapor Amos et al. (1973) en la aparición deCostatumulus amosi Taboada (ex Cancrine-lla aff. farleyensis Etheridge y Dun), el quejunto a otros elementos con marcada afini-dad pérmica inferior constituye la Zona deCostatumulus, más tarde asignada al Asse-

liano (González, 1981a). Cúneo (1990) su-girió una mayor extensión del rango de estabiozona, debido a que en la Patagonia cen-tral se intercalan, en su parte más antiguauna flora con afinidades carboníferas y ensu parte más joven otra decididamente pér-mica. Otros autores (Taboada, 2001; Sima-nauskas y Sabattini, 1997; Pagani y Sabat-tini, 2002) en cambio, le asignan menorantigüedad por considerar que la Zona deLevipustula llegaría al Pérmico Inferior.(Cuadro 1).

Las faunas de Eurydesma en el PérmicoInferior y de Levipustula en el Serpukhovia-no-Bashkiriano (Carbonífero medio), sonconsideradas endémicas e indicativas deaguas frías (Fossa Mancini, 1944; Dickins,1957; Roberts et al., 1976). En cambio lafauna de Costatumulus se habría desarrolla-do dentro de un rango amplio de tempera-turas. Esta característica se aprecia en laFormación Mojón de Hierro en la Patagoniacentral (Figura 6), donde ese braquiópodose halla en una sucesión de estratos deaproximadamente 800 m de espesor (An-dreis y Cúneo, 1985; Cúneo, 1990; Taboa-da, 2001). En la parte inferior de esta For-mación, donde se encuentra el miembroglacial, la fauna está compuesta por géne-ros endémicos; en cambio en la parte másjoven de la Formación no hay sedimentosglaciales y Costatumulus se asocia con gé-neros de amplia distribución geográfica yno hay formas endémicas. Este cambio esatribuido a un sensible incremento de latemperatura del agua del mar, con un cli-ma que habría pasado a frío moderado oquizá templado, ya que no se encuentran en

B: “Fauna intermedia”. 1: Kochiproductus riojanus (Leanza), valva ventral, Formación Quebrada Larga,San Juan, MLP11496; 2: Tivertonia jachalensis (Amos), vista interior de valva dorsal, Formación Tupe, SanJuan; 3: Streptorhynchus inaequiornatus Leanza, vista dorsal de la conchilla, Formación Tupe, San Juan;4: Ptychopteria liagracielae (Leanza), molde compuesto de valva derecha, IPI1882, Formación Río del Peñón,La Rioja; 5: Acanthopecten jaguelensis González, réplica en látex de molde externo de valva izquierda,holotipo, IPI1891, Formación Río del Peñón, La Rioja; 6: Pterinopectinella ramaccioni González, réplica enlátex del holotipo, IPI1931, Formación Río del Peñón, La Rioja; 7: Wilkingia r iojana González, moldecompuesto de valva izquierda, IPI1894, Formación Río del Peñón, La Rioja; 8: Balakhonia peregrina Taboada,molde externo de valva ventral, IPI569, Formación Pituil, San Juan; 9: ídem anterior, valva ventral, holotipoIPI552, Formación Pituil, San Juan.C: Fauna de Costatumulus. 1: Costatumulus amosi Taboada, valva ventral, holotipo IPI1311, FormaciónAgua del Jagüel, Mendoza; 2: Euchondria sabattiniae González, molde externo de valva derecha, PIL10613,Formación Mojón de Hierro, Chubut; 3: ídem anterior, molde externo de valva izquierda, IPI3702, FormaciónMojón de Hierro, Chubut ; 4: Cypricardinia? aff elegantula Dickins, MLP11014, Formación Mojón de Hierro,Chubut; 5: Quadratonucula argentinensis González, molde compuesto de valva derecha, MLP11427, FormaciónMojón de Hierro, Chubut.

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los niveles superiores de la Formación fusu-línidos ni myalínidos u otros elementos pro-pios de las faunas “cálidas.” Según Taboa-da (2001) la fauna de Costatumulus se ha-bría desarrollado casi simultáneamente conla fauna de Eurydesma, pero en latitudesmás bajas o en mares menos fríos. Sin em-bargo, resulta difícil aceptar la correlaciónde dos faunas distintas, que existieron enzonas relativamente próximas geográfica-mente, fundamentada solamente en crite-rios ambientales. Aún cuando podría admi-tirse cierto grado de solapamiento en sustérminos extremos, es más probable queambas faunas sean sucesivas en el tiempo.

5. LA ETAPA FINIGLACIAL

Las diferentes edades de los depósitosglaciales del Paleozoico Superior de Gond-wana inspiraron a DuToit (1927) su teoríade migración de los centros de glaciacióno “excentric ice-capping”. Muy similares yposiblemente inspiradas en aquélla, son lasteorías expuestas años más tarde por King(1958), Frakes et al. (1971) y Caputo yCrowell (1985), quienes sostienen en unaforma más amplia, la migración de loscentros de glaciación a través de Gondwanaen el Paleozoico. Aunque esa teoría es toda-vía aceptada, las evidencias disponibles su-gieren que fue otra la causa del diacronis-mo existente entre los depósitos glaciariosdel Paleozoico Superior del Oeste y del Estede Argentina.

Según los resultados de estudios pa-leomagnéticos obtenidos por Creer (1972),Valencio y Mitchell (1972), Valencio(1973), Rapalini y Vilas (1996) y Rapaliniy Mena (2001), el desplazamiento del pa-leopolo Sur en el Paleozoico Superior nohabría sido tan significativo como para jus-tificar diferencias climáticas sustancialesdentro del área Gondwana en el transcursode la “edad de hielo,” como sugiere la teo-ría del desplazamiento de los centros deglaciación. Las reconstrucciones paleogeo-gráficas de Scotese et al. (1979), Golonkaet al. (1994) y Golonka y Ford (2000) parael Pérmico Temprano, muestran que lascuencas del Oeste de Argentina y de la Pa-tagonia central se hallaban en el margen

sudoccidental de Gondwana; contrariamentea lo que previamente se pensaba, la exis-tencia de un miembro glacial en la parteinferior de las formaciones Agua del Jagüelen la primera de esas regiones y Mojón deHierro en la segunda, revela que al menosla fase glacial más antigua del Pérmico In-ferior afectó el borde occidental de Gond-wana (Figura 3); en cambio, en la partesuperior de esas dos formaciones no se en-cuentran las fases glaciales más jóvenes delPérmico Inferior, como las que en el Estede Argentina y otras regiones de Gondwanaestán asociadas con la fauna de Eurydesma.Por el contrario, los cambios litofaciales(miembro glacial en la base, depósitos noglaciales en la parte superior) y biofaciales(aumento progresivo de géneros cosmopoli-tas en la constitución de la fauna en senti-do ascendente) que ellas presentan, sugierenun ascenso de la temperatura que solamen-te se pueden vincular con el final de la“edad de hielo.”

La antigüedad decreciente en direcciónOeste-Este que muestran los depósitos gla-ciales del Pérmico Inferior en territorio ar-gentino, según las evidencias bioestratigrá-ficas sugiere que la deglaciación final fueun proceso gradual de derretimiento conretracción centrípeta (hacia el polo) delárea englazada. La fusión del hielo se ha-bría iniciado en las zonas dístales, en estecaso el borde occidental del Gondwana sud-americano, al promediar el Asseliano, ycontinuó hacia el paleopolo hasta probable-mente el Tastubiano (Sakmariano inferior).

Tanto en la Precordillera como en laPatagonia central los depósitos del PérmicoInferior fueron diversamente erosionados. Enla primera de estas regiones la FormaciónAgua del Jagüel es cubierta discordante-mente por depósitos Permo-Triásicos, y enla segunda la Formación Mojón de Hierro/Río Genoa (Andreis et al., 1986) infrayaceen discordancia a depósitos marinos deedad liásica. Si bien es cierto que la ero-sión habría eliminado de esas formacionesun espesor indeterminado de sedimentos deedad pérmica, el sensible cambio ambientalque muestran estas secuencias en su partesuperior no permite admitir que hayanexistido en esos depósitos eliminados, nive-

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les glaciarios equivalentes a los de las Sie-rras Australes.

6. PALEOGEOGRAFÍA

El concepto de Cuenca sedimentaria ma-rina en el Paleozoico Superior del Oeste ar-gentino, está generalmente asociado al con-cepto de unidades morfoestructurales. Fur-que (1963a, b, 1979) distinguió las Cuencasde Malimán, Paslean y Huaco al Norte delrío Jáchal. En cambio, Scalabrini Ortiz(1973) admite la existencia en esa mismaregión de las cuencas de Malimán, Volcán yRío del Peñón. Usando criterios litológicos ypaleontológicos, Amos (1964) asigna losdepósitos del Carbonífero del Oeste argenti-no a dos cuencas sedimentarias: Río Blancoy Uspallata-Calingasta-Tunuyán (posterior-mente Calingasta-Uspallata: Amos, 1972).Más tarde, González (1985) propuso la exis-tencia de una sola cuenca sedimentaria (Us-pallata-Iglesia), cuyo comportamiento bas-culante habría motivado la alternancia delas ingresiones marinas del Carbonífero Infe-rior hasta el Pérmico Inferior al Norte y Surde esta cuenca (Subcuencas de Río Blanco yCalingasta-Uspallata). Una excepción sonlos depósitos del Pennsylvánico Superior, quese encuentran ampliamente distribuidos entoda la Cuenca Uspallata-Iglesia. Todo estopone de manifiesto un comportamiento tec-tónico complejo. Por otra parte, no existengrandes diferencias tecto-sedimentarias en elbasamento pre-Carbonífero de la Precordille-ra y de la Cordillera Frontal, como ya fueraadvertido por Furque (1962), quien sugirióque esas dos unidades sean consideradas so-lamente por sus condiciones fisiográficas, esdecir como dos unidades orográficas, nocomo dos unidades morfoestructurales dis-tintas. Esta idea se renueva al comprobarque depósitos marinos del Pennsylvánico Su-perior se encuentran sobre gran parte de losterrenos anteriormente elevados de la Proto-precordillera y la Protocordillera Frontal.

Al final del Paleozoico el margen occi-dental de Gondwana experimentó notablescambios paleogeográficos. La orogenia Pre-cordilleránica plegó fuertemente y levantólos terrenos pre-carboníferos, dando lugar afajas de terrenos emergentes de rumbo lon-

gitudinal: la Protoprecordillera (Amos yRolleri, 1965) y la Protocordillera Frontal(González, 1989). La existencia de estoselementos positivos (Figura 5) es admitidapor algunos autores (López Gamundi et al.,1994; Azcuy et al., 2000) y no aceptadapor otros (Milana et al., 1987; GonzálezBonorino y Eyles, 1995). Cabe aclarar queesos elementos positivos no se concibencomo altas montañas, como podría inter-pretarse; González (1990a), sugirió que se-rian fajas de terrenos de menor elevación,pero que tuvieron gran importancia paleo-geográfica al controlar la distribución delos mares interiores. La composición y pro-veniencia del material clástico en los sedi-mentos (López Gamundi, 1983), el ambien-te litoral cercano a la costa y el sentido delas estriaciones en los pavimentos glaciarios(González, 1981b), indican que durante elSerpukhoviano-Bashkiriano (Carboníferomedio) existieron esas áreas positivas. Nohay depósitos marinos de esa edad al Este oal Oeste de la Cuenca Uspallata-Iglesia quedemuestren lo contrario. Es recién duranteel período interglacial del PennsylvánicoSuperior que el mar penetró en algunasáreas de la Protoprecordillera e inundó laProtocordillera Frontal.

En el transcurso del Tournaisiano (Car-bonífero Inferior) una ingresión penetró des-de el paleo-Pacífico por la región de Antofa-gasta en el Norte de Chile (Niemeyer et al.,1997) e inundó la parte septentrional de laCuenca Uspallata-Iglesia, donde constituyóun engolfamiento confinado entre esos terre-nos emergentes (González, 1994). El gra-diente de diversidad faunística que muestrala fauna de Protocanites (González, 1994;Isaacson y Dutro, 1999) está probablementerelacionado con el cierre austral de este maren la latitud del río Jáchal.

A fines del Mississíppico y comienzosdel Pennsylvánico (Serpukhoviano-Bashki-riano) los glaciares avanzaron sobre losmares interiores de la Cuenca UspallataIglesia, pero también se extendieron haciael Este, sobre la Cuenca continental de Pa-ganzo (Keidel, 1921; Frenguelli, 1946; Bos-si y Andreis, 1985; Limarino y Gutiérrez,1990; González, 1990a; López Gamundi etal., 1992).

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Durante el mejoramiento climático delPennsylvánico Superior, la Cuenca Uspallata-Iglesia recibió dos ingresiones “Pacíficas” queintrodujeron faunas “cálidas” de la regiónextra-Gondwánica (Figura 3). La más anti-gua (“mar de Balakhonia-Geniculifera”) inun-dó la región austral de la cuenca desde la la-titud del paso de Agua Negra al Norte hastala Sierra de Barreal al Sur (Figura 5). La in-gresión más joven (“mar de Kochiproductus-Heteralosia”) fue mucho más extensa, inun-dando toda la cuenca Uspallata-Iglesia y másal Sur, formando varios engolfamientos en lafaja andina hasta el Sur de la provincia deNeuquén. Este mar cubrió áreas de la Proto-cordillera Frontal y penetró en la Protoprecor-dillera (Furque, 1963b; Milana et al., 1987)por corredores transversales, pero no inundóla vecina Cuenca de Paganzo.

Las cuencas del Este de Argentina y delSudeste de Brasil tuvieron una historia dife-rente que comienza al iniciarse el Pérmico.

El “mar de Eurydesma” que inundó la Cuen-ca de Sauce Grande estaba cerrado al Oeste,de modo que no tuvo vinculación con laCuenca de Uspallata-Iglesia ni con la deLanguiñeo-Genoa en la Patagonia central(Bracaccini, 1960; González, 1989; comparecon Frakes y Crowell, 1968). Rocha-Campos(1970), Simoes et al. (1998) y Pagani(1998) encuentran comparables las faunasdel Subgrupo Itararé de la Cuenca del Para-ná, con la de la Formación Bonete en laCuenca Sauce Grande. Con todo, no es posi-ble asegurar que existió una conexión direc-ta entre ambas cuencas, ya que dada suproximidad paleogeográfica, cabría esperarque entre esas faunas hubiera mayor simili-tud y hasta especies comunes, lo cual noocurre. En cambio hacia el Este, la Cuencade Sauce Grande estaba vinculada con lasCuencas de Kalahari y Karroo del Sur deÁfrica. Shi y Archbold (1993) sugieren queeste mar estuvo conectado con la región delos Himalaya a través de Sudáfrica, lo queno es probable, ya que de acuerdo conMcLachlan y Anderson (1973) la Cuenca delKarroo estaba cerrada al Este. Además, elgradiente de diversidad faunística y el nota-ble empobrecimiento de la fauna de Eurydes-ma (véase también Dickins, 1961) indicanque esa cuenca habría constituido un am-biente extremadamente restringido. Se hasugerido (González, 1989) que las CuencasSauce Grande y Kalahari habrían tenido co-nexión con las de Australia y la India a tra-vés de un brazo de mar proto-Atlántico, esta-blecido en el Pérmico Inferior entre el Cabode Buena Esperanza y las Islas Malvinas.

7. DIASTROFISMO

7.1. Movimientos pre-carboníferos.— En te-rritorio argentino las rocas pre-carboníferasfueron intensamente plegadas al final delDevónico por la Orogénesis Precordillerana(Furque, 1972; Furque y Cuerda, 1984 =Fase Chánica de Turner y Méndez, 1975).A continuación de estos movimientos sigueun período de erosión, o Intervalo Cuyano(González, 1991), y sobre estos terrenos seinicia la depositación de los sedimentos delCarbonífero y Pérmico. De acuerdo con Fur-que (1963a) y Padula et al. (1967), esta es

Figura 5. Cuenca Uspallata-Iglesia, ubicación delocalidades mencionadas en el texto.

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una de las discordancias más importantesde la Precordillera, también reconocida enla Cuenca de Tarija (Turner y Méndez,1975; Starck et al., 1993b). En el área sep-tentrional de la Cuenca Uspallata-Iglesia laFormación Malimán se inicia con un con-glomerado basal en discordancia sobre ro-cas devónicas del Miembro Chavela. Noobstante, Cingolani et al. (1990) y Morel etal. (1993) sostienen que en la Sierra de laPunilla existe continuidad estratigráficaentre los depósitos del Devónico Superior ydel Carbonífero Inferior, tal como se pre-sentaría en Bolivia y Perú (Vavrdova et al.,1993) y en el Norte de Chile (Niemeyer etal., 1985; Dutro e Isaacson, 1990), aunqueen esta última región la ocurrencia de esosmovimientos fue advertida con anterioridadpor Davidson et al. (1980).

En la Patagonia central el hiato con elbasamento del Carbonífero sería mayor; allíno hay depósitos que se puedan atribuir conseguridad al Devónico (Lesta, 1969; Rob-biano, 1971). En el borde septentrional dela Cuenca Languiñeo-Genoa, el Grupo Te-puel (Mississíppico Inferior-Pérmico Infe-rior) se apoya en discordancia sobre la For-mación Arroyo Pescado (Rolleri, 1970; Gon-zález et al., 1995); determinaciones preli-minares efectuadas por Linares et al.(2001), arrojaron para la Formación Arro-yo Pescado una edad mínima R/Sr de 349Ma (Tournaisiano temprano). Sin embargo,tanto la facies como el estilo tectónico y eldébil metamorfismo que afectan a estas ro-cas, sugieren un lapso bastante prolongadoantes del comienzo de la depositación delGrupo Tepuel, en cuyas capas inferiores(Formación Jaramillo) hay restos de floradel Tournaisiano (Carbonífero Inferior). Esprobable que las rocas más antiguas que elCarbonífero de la Patagonia central se ha-yan consolidado con los movimientos pre-devónicos (“Caledónicos”), que de acuerdocon Miller (1979) afectaron el Sur de Chiley Argentina.

7.2. Movimientos intracarboníferos.— Losprocesos diastróficos ocurridos durante enCarbonífero (Figura 2) han sido diversa-mente interpretados, por un lado por pro-blemas de correlación y datación de las

unidades, y por otro en lo que se relacionacon su magnitud y alcances. Tanto es asíque en algunos casos una misma fase dias-trófica ha sido designada con diferentesnombres en distintas localidades.

En la Precordillera septentrional, Scala-brini Ortiz (1973) señala una discordanciaerosiva entre la Formación Malimán delTournaisiano y la Formación Cortaderasdel Mississíppico Superior (ver más arribaEstratigrafía), la que según Caminos et al.(1990) posiblemente se deba a movimien-tos eustáticos. Más al Norte, en el Bolsónde Jagüé, González y Bossi (1987) ubicanesta fase entre las formaciones Agua deLucho y Cerro Tres Cóndores, aunque paraAzcuy et al. (2000) ambas formaciones sesuceden en aparente concordancia.

En el sector argentino de la Cuenca deTarija los datos palinológicos (Azcuy y diPasquo, 1999) indican una edad entre elMississíppico y el Pennsylvánico para lossedimentos glaciales del Grupo Macharetíque se apoyan en discordancia sobre rocasdel Devónico. Según Stark et al. (1993a) enesta discordancia estarían conjugadas lasfases Precordilleránica y Malimánica.

En la Precordillera austral (Cuenca Us-pallata-Iglesia), los depósitos glaciales es-trechamente asociados con la fauna de Le-vipustula, están biselados por una superficiede erosión correspondiente a la fase dias-

Figura 6. Cuenca Languiñeo-Genoa; ubicación de lo-calidades mencionadas en el texto.

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trófica denominada Saneduárdica por Fur-que y Cuerda (1984), atribuida por Azcuy yCaminos (1987) a la fase Atacama deMoya y Salfity (1982). Las evidencias deestos movimientos están expuestas en doslocalidades; una de ellas es la Sierra deBarreal (Figura 5), donde por arriba de ladiscordancia la Formación Pituil se apoyasobre distintos niveles de la Formación SanEduardo, como se aprecia en la zona ubica-da entre los braquianticlinales de la Hoya-da Verde y El Paso. La Formación SanEduardo contiene probablemente la partemás antigua de la Zona de Levipustula y laFormación Pituil contiene la fauna de Ba-lakhonia-Geniculífera, la más antigua delperíodo interglacial. Esto implica un hiatoconsiderable entre esas unidades, que abar-caría la parte superior de la Zona de Levi-pustula (Bashkiriano y quizá parte del Mos-coviano), con lo que la edad máxima delintervalo estaría dentro de lo calculado porFauqué y Limarino (1991). López Gamundiy Rossello (1990), López Gamundi y Martí-nez (2003) y Taboada (2004), restan impor-tancia a esta estructura por considerarlauna discontinuidad erosiva; en cambio hasido reconocida por Buatois y Limarino(2003). La otra localidad se halla en elextremo septentrional de la Precordillera,al Este de Jagüé, donde Scalabrini Ortiz yArrondo (1973) señalan que la FormaciónRío del Peñón (Pennsylvánico Superior) seapoya en discordancia angular sobre la For-mación Punta del Agua, pero Caminos etal. (1990), Fauqué y Limarino (1991) y Fau-qué et al. (1999) no están de acuerdo porinterpretar que la Formación Punta del Aguaes parte de la Formación Río del Peñón. Noobstante, Remesal et al. (2004) confirmanla existencia de una discordancia erosivaentre esas Formaciones; esta discordanciaestaría ligada a los movimientos de la faseSaneduárdica y es posible que la Forma-ción Punta del Agua tenga relación de dis-cordancia también con la base, que noaflora (Figura 2). En esta localidad el hiatocomprendido en la discordancia podría sermayor que en la Sierra de Barreal, ya quelos depósitos interglaciales de la FormaciónRío del Peñón contienen el nivel marinosuperior con fauna de Kochiproductus-Hete-

ralosia, pero falta el miembro marino infe-rior con la fauna de Balakhonia-Geniculife-ra presente en las formaciones Cerro AguaNegra y Pituil, lo que indica un considera-ble hiato, ya sea falta de sedimentación opor erosión.

Caminos et al. (1990), Fauqué y Limari-no (1991) y Fauqué et al. (1999) interpre-tan que la discordancia expuesta en la zonade Agua de Carlos, al Sur del Bolsón deJagüé, se interpone entre las FormacionesRío del Peñón y Cerro Tres Cóndores y ladenominan fase Río Blanco. Si la interpre-tación estratigráfica de estos autores es co-rrecta, entonces esta discordancia corres-pondería a la fase Saneduárdica, cuyo nom-bre tiene prioridad sobre el de Río Blanco.Por otra parte, se plantea un interrogantesobre la ausencia en esa discordancia de laFormación Punta del Agua. En cambio Ca-rrizo y Azcuy (1997) y Azcuy et al. (2000)no reconocen la existencia de discordanciasintracarboníferas y afirman que las rocaspor debajo de la discordancia de Agua deCarlos no pertenecen a la Formación CerroTres Cóndores, sino a la Formación Chigua(Devónico), por lo que la refieren a la faseChánica (= Precordilleránica). Sea cualfuere la interpretación en este caso particu-lar, en los casos anteriormente expuestoslas evidencias consignadas indican clara-mente la existencia de movimientos inter-Carboníferos en la Cuenca Uspallata-Iglesia.Otra circunstancia a tener en cuenta por surelevancia, es que los movimientos de lafase Saneduárdica habrían coincidido conel cambio climático con que se inició elperíodo interglacial del Pennsylvánico Supe-rior, lo que puede apreciarse en el fuertecontraste litofacial y biofacial que exhibenlos sedimentos por debajo y por arriba deesta discordancia. En todos los casos, pordebajo de la discordancia se encuentra lasecuencia glacial, que en la Precordilleraaustral contiene la fauna de Levipustula, ypor arriba de ella están los depósitos inter-glaciales con faunas “cálidas”, que en laPrecordillera septentrional contienen tam-bién flora de Nothorhacopteris y mantos decarbón.

No se conoce la relación con el techo dela secuencia interglacial del Pennsylvánico

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Superior del Oeste argentino. Es probableque este ciclo sedimentario que comprendelas Formaciones Río del Peñón, QuebradaLarga, Cerro Agua Negra, Pituil y Santa Ele-na (= Jarillal), haya sido afectado por losmovimientos, quizá epirogénicos, de la fasePituílica que fuera definida por Furque yCuerda (1984) y desestimada por Limarinoet al. (1988). Es importante destacar que enla quebrada de Uspallata, sobre la Forma-ción Santa Elena se disponen los depósitosen parte glaciales del Pérmico Inferior de laFormación Agua del Jagüel, pero la comple-jidad estructural oculta el contacto entreambas (Rodríguez, 1965). No obstante,poco al Sur de allí en la localidad de Para-millos, los conglomerados basales de la For-mación Agua del Jagüel sobreyacen median-te discordancia a las rocas con bajo gradode metamorfismo de la Formación Hilario(Harrington, 1971). Estas relaciones sugie-ren que la Formación Agua del Jagüel pro-bablemente sobrelapa en forma transgresivaa las formaciones Hilario y Santa Elena. Lasfaunas presentes en las formaciones SantaElena y Agua del Jaguel indican que estosmovimientos se produjeron a fines del perío-do interglacial, antes del comienzo de laglaciación Asseliana.

En la Patagonia central los depósitosdel Paleozoico Superior exhiben un desarro-llo y estilo tectónico diferente a los de laCuenca Uspallata-Iglesia. La informacióndisponible (Suero, 1948; Lesta y Ferello,1972; Page et al., 1984; Andreis et al.,1986, entre otros) indica que el Grupo Te-puel no presenta interrupciones notables enla sedimentación desde la base al techo, loque implica que ninguna de las fases de losmovimientos intracarboníferos habría teni-do repercusión en la Cuenca Languiñeo-Ge-noa. Sin embargo, dentro del miembro depelitas superiores de la Formación Pampade Tepuel, se encuentra un paquete de are-niscas finas y lutitas alternantes con estruc-turas de deformación contemporánea agran escala. Este nivel de sedimentos defor-mados es bastante persistente y se encuen-tra también en el borde septentrional de lacuenca, en el miembro LS-9 de la Forma-ción Las Salinas. No hay evidencias quepermitan vincular estas deformaciones al

empuje de masas de hielo, por lo que hansido atribuidas a deslizamiento subácueo(sliding y slumping) (González, 1972). Porsu posición estratigráfica en la Formación,es posible sospechar la vinculación de estasdeformaciones con los movimientos de lafase Saneduárdica del Oeste argentino. Es-tructuras similares en el Carbonífero deMendoza fueron descriptas por Volkheimer(1967), quien también les atribuye implica-ciones tectónicas.

8. CONCLUSIONES

La sucesión de los grandes gruposfaunísticos del Carbonífero y Pérmico per-mite un ordenamiento coherente de losacontecimientos tecto-sedimentarios ocurri-dos en esos períodos en la Argentina. Lainformación disponible permite generalizarlos acontecimientos paleoclimáticos al restodel Gondwana occidental.

Los depósitos del Devónico Superior yTournaisiano no proporcionan evidenciasirrefutables de glaciación continental (Dic-kins, 1985, 1993; Page et al., 1984; Gonzá-lez y Bossi, 1987; Cingolani et al., 1990;Morel et al., 1993; Arrondo et al., 1991; Ar-changelsky y Cúneo, 1991; Archangelsky,1996). Sin embargo, no es posible descartarla existencia durante ese lapso de manifesta-ciones aisladas de glaciares de tipo Alpino.La “Edad de Hielo” propiamente dicha delPaleozoico Superior, comenzó recién pocoantes de finalizar el Mississíppico (ViseanoSuperior) y se extendió hasta el final del As-seliano o el Tastubiano Inferior (Dickins,1985; González, 1981a, 1990a; Claoué-Longet al., 1995; Roberts et al., 1995)

Las secuencias del Pennsylvánico Supe-rior, singularmente expuestas en el Oesteargentino, muestran evidencias claras de unsensible mejoramiento climático, durante elcual el área afectada por el hielo experi-mentó una considerable retracción. La exis-tencia de este prolongado período intergla-cial revela que la Edad de Hielo del Paleo-zoico Superior consistió en dos etapas demáximo enfriamiento o períodos glaciales;el primero ocurrió al promediar el Carboní-fero y se extendió desde el Viseano Superioral Bashkiriano (Westphaliano Inferior)

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(Cleal y Thomas, 2005; González, 1990a;Roberts et al., 1995). El otro período gla-cial tuvo lugar principalmente durante elAsseliano (Pérmico Inferior) (Dickins,1985). El período glacial del Carboníferotuvo un desarrollo similar en toda la fajaperi-Gondwánica desde el Oeste de Argenti-na hasta el Este de Australia (Campbell yMcKellar, 1969; Amos y Sabattini, 1969;Kelly et al., 2001). La cobertura de hielofue igualmente extensa y habría abarcadouna superficie similar de Gondwana duran-te los dos períodos glaciales.

En las cuencas del borde occidental deGondwana, el miembro glacial en la sec-ción inferior de las formaciones Agua delJagüel y Mojón de Hierro es atribuido a laetapa inicial del período glacial del Pérmi-co Inferior. En cambio las tillitas de lasFormaciones Sauce Grande del Sur de Bue-nos Aires y Dwyka de Sudáfrica, pertenecena las fases más jóvenes de ese período gla-cial, las que no se presentan en el Oesteargentino ni en la Patagonia central. Estasdiferencias se atribuyen al hecho de que ladeglaciación final de la Edad de Hielo delPaleozoico Superior fue un proceso gradualde derretimiento centrípeto de la calota dehielo, desde los bordes hacia el paleopolo,el que habría comenzado al promediar elAsseliano y se habría completado al finali-zar el Asseliano o principios del Tastubiano.

9. AGRADECIMIENTOS

Los autores desean expresar su agradeci-miento a P. Isaacson (University of Idaho),C. Cingolani (Universidad de La Plata) y G.González Bonorino (Universidad de Salta)por las valiosas críticas y sugerencias.Nuestro especial reconocimiento a los si-guientes investigadores que gentilmente fa-cilitaron el acceso a uno de nosotros (CRG)a colecciones paleontológicas y a localida-des clave del Paleozoico Superior: A.C. Ro-cha-Campos (Universidade de Sao Paulo,Brasil), H. Klinger (South African Museum),I.R. McLachlan (SOEKOR, Sudafrica), A.Keyser (Geological Survey of South Africa),Burger Oelofsen (University of Stellenbos-ch), M. Clarke (Geological Survey of Tas-mania), J.M. Dickins (Innovative Geology,

Australia), B. Waterhouse (Earthwise, Nue-va Zelanda), B. Engel, (University of New-castle, Australia), M.V.A. Sastry (GeologicalSurvey of India), J.M.Tater (Geological Sur-vey of Nepal), C. Winkler Prins (NationaalNatuurhistorisch Museum, Holanda), y R.H.Wagner (Jardín Botánico de Córdoba, Espa-ña). Los trabajos de campo fueron realiza-dos en el marco del proyecto PICTR 00313/2 de la ANPCyT, del Programa de Moderni-zación Tecnológica, BID 1728/OC-AR, conel apoyo de la Fundación M. Lillo. Unagradecimiento también a los árbitros quecon su critica ayudaron a mejorar la cali-dad de este trabajo.

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