Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82
TAXOCENÓZY MAKROZOOBENTOSU KRASOVÝCH VYVIERAČIEK ZÁPADNÝCH KARPÁTAndrea Kušnírová1, Pavel Beracko1, Tomáš Derka1, Eva Bulánková1, Ján Kodada2 & Tomáš Navara1
1 Department of Ecology, Faculty of Natural Sciences, Comenius University, Ilkovičova 6, SK-842 15 Bratislava, Slovakia [[email protected]]2 Department of Zoology, Faculty of Natural Sciences, Comenius University, Ilkovičova 6, SK-842 15 Bratislava, Slovakia
ÚVOD
V prírodnej krajine sú akvatické habitaty kľúčový-mi prvkami biodiverzity. Nie len preto, že posky-tujú ekologický priestor pre rozmanitú vodnú fau-nu a flóru, ale aj z hľadiska naviazanosti mnohých terestrických taxónov na vodu a vodné prostredie. Samotná prítomnosť permanentných kontinentál-nych vôd zásadne ovplyvňuje výskyt a početnosť mnohých taxónov v krajine. Pramene, ako jasne za-definované habitaty v longitudinálnom profile vod-ného toku, okrem toho, že z veľkej časti prispieva-jú k vytváraniu charakteristického vzhľadu krajiny (Kříž 1983), tak výrazne prispievajú k lokálnej a re-ginálnej biodiverzite riečnej krajiny (Cantonati et al. 2006; Staudacher & Füreder 2007).
V súčasnosti je mnoho prameňov zachytených člo-vekom a slúžia ako zdroje pitnej vody, čo sa odrá-ža v poklese výdatnosti ich povrchového odtoku a následnej redukcii diverzity pramenných bioce-nóz (Erman & Erman 1995). Napriek týmto antro-pickým zásahom sa považujú za najmenej degra-dované vnútrozemské vodné habitaty vyznačujúce sa obzvlášť stabilnými fyzikálno-chemickými pod-mienkami vznikajúcimi z dôvodu priameho kontak-tu s podzemnými vodami (Cantonati & Ortler 1998; Cantonati et al. 2006; Glazier 1998). Okrem toho, že tvoria vertikálny ekoton medzi podzemnými a nad-zemnými tokmi, taktiež predstavujú priečne ekoto-ny medzi vodným a terestrickým prostredím. Pra-menné habitaty plošne zaberajú veľmi malé plochy, v čoho dôsledku poskytujú životný priestor len pre značne obmedzené množstvo taxónov vodnej fauny
© 2017 Faunima, Bratislava e–ISSN 1336–4529 ISSN 1335–7522
Kušnírová A, Beracko P, Derka T, Bulánková E, Kodada J & Navara T, 2017. Taxocenosis of benthic mac-roinvertebrates in the karst springs of the Western Carphatians. Folia faunistica Slovaca 22: 67–82.[in Slovak, with English abstract]Received 17 October 2016 ~ Accepted 23 December 2016 ~ Published 31 July 2017
www.ffs.sk
KEY WORDScrenobionts community biodiversity temperature elevation
ABSTRACTKarst springs are considered for specific habitats in many aspects. They are char-acterized by a relatively stable thermal regime and high chemical stability during the year. For these specific characteristics they are considered a refugee for many rare species of fauna and flora. The aim of this study was to characterize taxonom-ic composition and diversity of macroinvertebrate communities in karst springs in the Western Carpathians. Totally, 36 karst springs were sampled in 6 karst ar-eas of Slovakia. The spring habitats differed in altitude and thermal regime. Based on taxonomic composition 5 significantly different macroinvertebrate assemblage groups were separated. The typical rhithral species (e.g. Rhyacophila tristis, Dug-esia gonocephala, Baetis alpinus) identified the first group – large cave springs. Spe-cies (e.g. Polycelis felina, Electrogena ujhelyi, Agapetus fuscipes) typical for intermit-tent habitats formed second group. Wormaldia occipitalis was indicator species for seasonal springs. Small forest springs were characterized by species, e.g. Leuctra major, Elmis latreillei and Protonemoura auberti. Neither altitude nor water temper-ature were detected as significant predictors of the taxonomic diversity.
68
a flóry (Cantonati & Lange-Bertalot 2010; Nascim-bene et al. 2011; Gerecke & Franz 2006).
Z priestorového hľadiska pramene v sebe odráža-jú predovšetkým štruktúru a zložitosť rôznych vrstiev geologického podložia, čo sa následne od-zrkadľuje v ich morfologických charakteristikách a fyzikálno-chemických atribútoch pramennej vo-dy (permanentné/temporálne, s rýchlym prúde-ním/pomalým prúdením, teplotný režim, koncen-trácia iónov atď.). Z časového hľadiska sa pramene vyznačujú len minimálnymi zmenami chemických, fyzikálnych a biologických podmienok v porovnaní s ostatnými habitatmi v riečnom kontinuu (Glazier 1991; Williams & Williams 1998). Z tohto pohľadu tak predstavujú veľmi vhodné modely pre štúdium vnútrodruhových a medzidruhových vzťahov pa-nujúcich v akvatických biocenózach a tak prostred-níctvom nich nám umožňujú pochopiť celkovú zlo-žitosť štrukturálnych a funkčných zložiek vodného ekosystému.
Na Slovensku sa výskumu krenobiocenóz venova-lo viacero štúdií napr. Hrabě (1942), Krno (1982b, 1992), Košel (1994), Illéšová & Halgoš (1997). Mno-hé ďalšie výskumy zamerané na biotu pramenísk boli súčasťou rozsiahlejších výskumov týkajúcich sa celých povodí v horských oblastiach Slovenska napr. Vtáčnik (Krno et al. 1995), Nízke a Vysoké Tatry (Krno 1982a), Malá Fatra (Krno 2002), Bie-le Karpaty (Krno 1994), Slovenský kras (Košel et al. 1997). Tieto práce poukázali na relatívne vyso-kú bohatosť a premenlivosť pramenných spoločen-stiev bentosu.
Mnohé odborné publikácie identifikujú pramene ako významné „hotspoty“ diverzity a endemizmu a práve preto by im mala byť poskytnutá osobit-ná pozornosť a ochrana. Často slúžia ako refúgiá pre ohrozené a endemické druhy (Scarsbrook et al.
2007; Cantonati et al. 2006). Prihliadnuc na viace-ré biotické a abiotické špecifiká krasových vyviera-čiek je cieľom tejto práce: i., charakterizovať dru-hovú štruktúru a diverzitu taxocenóz bentických bezstavovcov krasových vyvieračiek; ii., identifi-kovať indikačné taxóny vyčlenených pramenných taxocenóz makrozoobentosu a iii., otestovať signi-fikantnosť vplyv teplotného a altitudinálneho gra-dientu na biodiverzitu bentických krenobiocenóz.
MATERIÁL A METÓDY
Skúmané lokality
Celkovo bolo vzorkovaných 36 krasových vyviera-čiek v 9 krasových územiach Slovenska (Tabuľka 1, Obrázok 1). Teplotný gradient vody v skúmaných krasových vyvieračkách predstavoval 9 °C (4,6 – 13,6 °C), pričom pramene boli lokalizované od nad-morskej výšky 227 do 1208 m n. m.
Metódy
Výskum štruktúry spoločenstiev permanentnej a temporálnej zložky makrozoobentosu v kraso-vých prameňoch Západných Karpát bol realizova-ný celkovo na 36 lokalitách. Kvalitatívne vzorky makrozoobentosu boli odoberané na každej loka-lite dvakrát ročne (jarný a jesenný aspekt) hydro-biologickou sieťkou (25 × 25 cm; priemer ôk – 300 μm) metódou „kicking technique“ a následne po odbere konzervované v 4% roztoku formaldehy-du. Súčasne na skúmaných lokalitách boli zmerané GPS súradnice, nadmorská výška a teplota vody. V laboratóriu bol biologický materiál roztriedený do vyšších taxonomických skupín a ďalej fixovaný už v 70% etanole. Makrozoobentos bol následne urče-ný do najnižšej možnej úrovne pomocou determi-načných kľúčov: Buchar et al. (1995), Bauernfeind & Humpesch (2001), Glöer & Meier-Brook (2003),
A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82
Obrázok 1. Mapa Slovenska s vyznačenými skúmanými lokalitami.
69A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82
Tabuľka 1. Fyziografické a fyzikálne charakteristiky skúmaných lokalít.
Ozn. Názov tokuGeomorf.
celokLokalita
Zemepisná šírka
Zemepisná dĺžka
Nadm. v. (m)
Priemer. T (°C)
Biotop
VK_1 Hlavina Malé Karpaty Prievaly N48° 28' 43,1'' E17° 16' 15,8'' 283 10,55 ± 0,2 reokrén
VK_2 Rajtárka Malé Karpaty Plav.Podhradie
N48° 28' 43,4'' E17° 16' 42,1'' 298 8,5 ± 0,2 reokrén
VK_3 Kráľova studňa
Malé Karpaty Plav.Podhradie
N48° 30' 7'' E17° 19' 21,6'' 365 8,2 ± 0,3 reokrén
VK_4 Marcový prameň
Malé Karpaty Plav. Mikuláš N48° 29' 51" E17° 19' 34" 380 8 ± 0,1 reokrén
VK_5 bez názvu Malé Karpaty Doľany N48° 25' 28,1'' E17° 19' 15,4'' 362 10,4 ± 1 limnokrén
VK_6 Stužková Malé Karpaty Jablonica N48° 35' 38,8'' E17° 27' 20'' 250 10,7 ± 0,1 limnokrén
VK_7 Pod Bacharkou
(hore)
Malé Karpaty Dobrá Voda N48° 36' 6,2'' E17° 35' 15,1'' 245 8,6 reokrén
VK_8 Pod Bacharkou
(dole)
Malé Karpaty Dobrá Voda N48° 37' 10'' E17° 33' 41,6'' 239 9,7 reokrén
VK_9 Chrenkech jarok
Malé Karpaty Košariská N48° 39' 15,2'' E17° 37' 10,8'' 328 9,45 ± 1,3 reokrén
VK_10 Výtoky Považský Inovec
Moravany N48° 36' 6,7'' E17° 56' 20,2'' 227 9,15 ± 0,3 reokrén
VK_11 bez názvu Strážovské vrchy
Zliechov N48° 57' 32,8'' E18° 26' 24,8'' 692 7,3 reokrén
VK_12 Strážov Strážovské vrchy
Zliechov N48° 57' 32,6'' E18° 27' 07,3'' 753 6,2 ± 1,7 reokrén
VK_13 Stredný Strážovské vrchy
Zliechov N48° 56' 54,3'' E18° 27' 28,0'' 799 9,9 ± 3,9 reokrén
VK_14 Malinový prameň
Strážovské vrchy
Zliechov N48° 56' 44,9'' E18° 27' 10,8'' 734 6,2 reokrén
VK_15 teplica Varvas
Nízke Tatry Važec N49° 3' 25,4'' E19° 58' 14,9'' 788 7 limnokrén
VK_16 Hlbokô Nízke Tatry Jánska Dolina
N48° 59' 30,1" E19°40' 50,4" 774 9 reokrén
VK_17 Medzibrodie (dolná)
Nízke Tatry Jánska Dolina
N48° 59' 44" E19° 40' 23" 820 6 reokrén
VK_18 Medzibrodie (horná)
Nízke Tatry Jánska Dolina
N48° 59' 44" E19° 40' 23" 820 6 reokrén
VK_19 Nadina studnička
Nízke Tatry Jánska Dolina
N49° 00' 27,6'' E19°40' 24,2" 780 7,3 limnokrén
VK_20 Bukovinka1 Nízke Tatry Nižné Matejkovo
N49° 00' 14,2'' E19° 16' 58,9'' 642 13,6 ± 0,1 reokrén
VK_21 Bukovinka2 Nízke Tatry Nižné Matejkovo
N49° 00' 14,7'' E19° 17' 0,8'' 642 13,5 reokrén
VK_22 Bukovinka3 Nízke Tatry Nižné Matejkovo
N49° 00' 12'' E19° 17' 7,7'' 642 13,6 ± 0,1 reokrén
VK_23 Výver Pod Grúňom
Tatry Východná N49° 5' 10,8'' E19° 56' 39,8'' 840 6,6 reokrén
VK_24 bez názvu Tatry Východná N49° 5' 4,1'' E19° 56' 44,4'' 800 7 limnokrén
VK_25 Brestovská vyv.
Zapadné Tatry Zuberec N49° 15' 29,3'' E19° 39' 19,4'' 851 5,5 ± 0,8 reokrén
VK_26 Prosiecká vyv. 1
Chočské vrchy Prosiek N49° 09' 43,49''
E19° 29' 32,2'' 705 8 reokrén
70 A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82
Horsák (2003), Krno (2013), Krno & Derka (2011), Ložek (1956), Neubert & Nesemann (1999), Rozkoš-ný (1980), Sundermann et al. (2007), Timm (2009).
Pre vyčlenenie skupín pramenných taxocenóz na základe taxonomického zloženia spoločenstiev bola použitá klastrová analýza s Jaacardovym in-dexom podobnosti a s Wardovým klasifikačným algoritmom. Optimálny počet klastrov bol identi-fikovaný na základe D indexu (Lebart et al. 2000) a následne bola podobnosť takto vyčlenených ta-xocenóz testovaná v analýze podobnosti (ANOSIM) s vzdialenosťami použitými v klastrovej analý-ze. Stálosť identifikovaných klastrov bola testova-ná metódou „bootstraping“. Pre zobrazenie pozí-cie vyčlenených taxocenóz v ordinačnom diagrame bola použitá „medzi skupinová analýza hlavných koordinát“. Gradienty nadmorskej výšky lokality a teploty vody na lokalitách boli do predchádzajú-cich analýz vložené ako suplementárne premen-né a testované ich korelácie s vytvorenými prvý-mi dvomi osami ordinačnej analýzy. K identifikácii charakteristických druhov pre vyčlenené taxoce-nózy bola použitá analýza indikátorových druhov. Signifikantnosť vzťahu medzi nadmorskou výš-kou a teplotou vody prameňa vs. taxonomické bo-hatstvo spoločenstiev bola testovaná vhodným re-gresným modelom. Všetky štatistické analýzy boli vytvorené v programe R 3.1.0 (R Core Team 2014). Pre príslušné typy analýz boli použité knižnice: ‘Vegan 2.0.10’ (Oksanen et al. 2012), ‘indicspecies’ (De Cáceres 2013), ‘NbClust’ (Charrad et al. 2015), ‘pvclust’ (Suzuki & Shimodaira 2015).
VÝSLEDKY
Na 36 skúmaných lokalitách sme determinova-li 116 taxónov makrozoobentosu, patriacich do 10 vyšších taxonomických skupín tj. Turbella-ria (3 druhy), Oligochaeta (12 druhov), Hirudinea (1 druh), Mollusca (3 druhy), Crustacea (3 druhy), Ephemeroptera (19 druhov), Plecoptera (12 dru-hov), Trichoptera (36 druhov), Coleoptera (14 dru-hov), Diptera (13 druhov).
Na základe taxonomického zloženia bolo pomocou klastrovej analýzy, D indexu a ANOSIM identifiko-vaných 5 signifikantne odlišných skupín pramen-ných spoločenstiev (R = 0.57, p < 0.01; Obrázok 2, Tabuľka 2).
Klaster „a“ zahŕňa spoločenstvo makrozoobento-su prameňov Západných Tatier, Chočských vrchov a Veľkej Fatry, ktoré je determinované až 10 ta-xónmi (Tabuľka 3), patriacimi hlavne do radu Tri-choptera (napr. Rhyacophila tristis, R. vulgaris, Ti-modes dives, Plectrocnemia conspersa). Klaster „b“ zahŕňa spoločenstvá makrozoobentosu vyviera-čiek Považského Inovca, časti Malých Karpát a Strá-žovských vrchov, pričom indikačným druhmi pre takto vyčlenenú taxocenózu sú druhy Polycelis fe-lina, Electrogena ujhelyi a Agapetus fuscipes. Klas-ter „c“ je vytvorený spoločenstvami vyvieračiek hlavne západnej strany Malých Karpát, pre ktoré indikátorovým taxónom je druh Wormaldia occi-pitalis. Klaster „d“ zahŕňa spoločenstvá makrozo-obentosu prameňov lokalizovaných v Strážovských vrchoch, Veľkej Fatre, Nízkych Tatrách, Vysokých a Belianskych Tatrách. Indikačnými druhmi pre takto vytvorené spoločenstvo sú tri druhy z radu
Tabuľka 1. pokračovanie.
Ozn. Názov tokuGeomorf.
celokLokalita
Zemepisná šírka
Zemepisná dĺžka
Nadm. v. (m)
Priemer. T (°C)
Biotop
VK_27 Prosiecká vyvieračka 2
Chočské vrchy Prosiek N49° 09' 29,3'' E19° 29' 49,9'' 640 8,1 reokrén
VK_28 Prosiecká vyvieračka 3
Chočské vrchy Prosiek N49° 09' 26,5'' E19° 29' 52,9'' 640 8,9 reokrén
VK_29 Lastovičia (dole)
Veľká Fatra Harmanec N48° 49' 44,2'' E19° 01' 41'' 660 8,3 reokrén
VK_30 pod Túfnou Veľká Fatra Harmanec N48° 50' 28,6'' E19° 01' 38'' 796 8 reokrén
VK_31 Boboty Veľká Fatra Harmanec N48° 50' 47,8'' E19° 03' 39'' 638 8,7 reokrén
VK_32 Studnička Veľká Fatra Dogerské skaly
N49° 01' 38" E19° 17' 21" 530 9,2 reokrén
VK_33 Jazierce Veľká Fatra Vlkolínec N49° 01' 5,9'' E19° 16' 54,5'' 589 9,4 ± 0,2 reokrén
VK_34 Teplô Veľká Fatra Liptovské Revúce
N48° 57' 7,1" E19° 13' 13,7" 671 7,4 reokrén
VK_35 Výver pod Štefanom
Belianske Tatry
- N49° 14' 31,2'' E20° 09' 46,8'' 1116 5,3 reokrén
VK_36 Dolina 7 prameňov
Belianske Tatry
- N49° 13' 23,7'' E20° 16' 36,5'' 1208 4,6 reokrén
Plecoptera tj. Leuctra major, L. braueri, Protonemo-ura auberti a jeden druh z radu Coleoptera tj. Elmis latreillei. Pre klaster „e“ nebol identifikovaný žia-den indikátorový druh.
Z ordinačnej analýzy (Obrázok 3) je vidieť, že naj-vyššia variabilita v druhovom zložení spoločen-stiev s výrazným prekryvom konfidenčných elíps bola zaznamenaná u klastrov „d“ a „e“. Gradient prvej ordinačnej osi možno charakterizovať ako teplotný gradient prameňov a gradient druhej ordi-načnej osi ako gradient nadmorskej výšky vyviera-čiek (Tabuľka 4, Obrázok 4).
Na základe analýzy vzťahu medzi taxonomickým bohatstvom spoločenstva (spe_rich) versus nad-morská výška a teplota vody prameňa nebola iden-tifikovaná žiadna signifikantná závislosť (Obrázok 5, Tabuľka 5).
71
skupina a b c d e
a – 0.49* 0.70** 0.66** 0.60**b – 0.65* 0.51** 0.48**c – 0.82** 0.65**d – 0.46**e –
Tabuľka 3. Zoznam indikátorových druhov pramenných spoločenstiev makrozoobentosu vyčlenených v klastro-vej analýze.a, b, c, d, e – predstavujú identifikované spločenstvá v klastro-vej analýze – pozri Obrázok 2. Úroveň preukaznosti rozdielu: * < 0.05, **p < 0.01.
A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82
Obrázok 2. Dendrogram klasifikácie analyzovaných pramenných spoločenstiev. Prerušovaná čiara určuje najoptimálnejší počet klastrov na základe D indexu.MK – Malé Karpaty, PI - Považský Inovec, SV – Strážovské vrchy, VF – Veľká Fatra, NT – Nízke Tatry, CHV – Chočské vrchy, ZT – Zá-padné Tatry, TA – Vysoké a Belianske Tatry.
Tabuľka 2. Výsledky párového porovnania podobnosti spoločenstiev v analýze ANOSIM.V tabuľke sú zobrazené R hodnoty a k nim permutované p hod-noty (4999 permutácii) s bonfferoniho korekciou. Vysvetlivky: a, b, c, d, e – predstavujú identifikované spločenstvá v klastro-vej analýze – pozri Obrázok 2. Úroveň preukaznosti rozdielu: * < 0.05, **p < 0.01.
skupina_a perm_stat p- hodnota
Rhyacophila tristis 0.913 0.001 ***
Rhyacophila vulgaris 0.899 0.001 ***
Protonemura intricata 0.758 0.001 ***
Dugesia gonocephala 0.722 0.001 ***
Tinodes dives 0.707 0.001 ***
Baetis alpinus 0.667 0.006 ***
Isoperla sudetica 0.658 0.007 ***
Plectrocnemia conspersa 0.631 0.011*
Gammarus balcanicus 0.62 0.02*
Pseudopsilopteryx zimmeri 0.577 0.044*
skupina_b
Polycelis felina 0.808 0.002**
Electrogena ujhelyi 0.707 0.005**
Agapetus fuscipes 0.612 0.02*
skupina_c
Wormaldia occipitalis 0.632 0.018*
skupina_d
Leuctra major 0.745 0.004**
Elmis latreillei 0.681 0.005**
Leuctra braueri 0.673 0.009**
Protonemura auberti 0.657 0.004**
A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–8272
Obrázok 3. Ordinačný diagram zobrazujúci centroidy a konfidenčné elipsy vyčlenených spoločenstiev v klastrovej analýze.a, b, c, d, e - predstavujú identifikované spoločenstvá v klastrovej analýze - Obrázok 2. Plné názvy taxónov sú uvedené v Appendixe.
Obrázok 4. Ordinačný diagram zobrazujúci centroidy a konfidenčné elipsy vyčlenených spoločenstiev v klastrovej analýze.Siločiary zobrazujú vyhladený povrch teplotného a altitudinálneho gradientu lokalít. Vysvetlivky: a, b, c, d, e - predstavujú identi-fikované spoločenstvá v klastrovej analýze - Obrázok 2.
Tabuľka 4. Výsledok ordinačnej analýzy so suplementárne vloženými environmentálnymi premennými.Prvé dva stĺpce zobrazujú kosínus uhla environmentálnej premennej a príslušnej ordinačnej osi, R2 – koeficient determinácie s príslušnou permutovanou (999 permutácii) pravdepodobnostnou hodnotou. Úroveň preukaznosti: * < 0.05, **p < 0.01.
Tabuľka 5. Výsledok analýzy rozptylu analyzovaného regresného modelu s „quasi- poisson distribúciou“ medzi taxonomickou pestrosťou spoločenstva versus nadmorská výška (Nv.) a teplota vody (T) prameňa a ich interakcie (Nv.:T).
Faktor MDS_1 MDS_2 R2 P- hodnota
nadmorská výška -0,039 0,999 0,195 0,03*teplota 0,989 -0,147 0,149 0,04*
Df Deviance Resid, Df Resid. Dev F Pr(>F)
35 189Nv. 1 0,898 34 188 0,15 0,70T 1 2,067 33 186 0,35 0,56
Nv.:T 1 1,138 32 185 0,19 0,66
A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82 73
Obrázok 5. Grafy zobrazujúce vzťah medzi taxonomick-ou pestrosťou spoločenstva versus teplota vody (T) a na-dmorská výška (Nv.) prameňa. Červená čiara zobrazuje “loess” vyhladenú krivku závislosti medzi premennými.
DISKUSIA
Obdobie štvrtohorného pleistocénu, sa považu-je za posledné veľmi významné obdobie z hľadis-ka vplyvu na štrukturálne zloženie spoločenstiev vodných bezstavovcov. Mnoho druhov bolo núte-ných sa v chladných periódach tohto obdobia ukrý-vať v oblastiach tzv. glaciálnych refúgií, kde nachá-dzali vhodné podmienky na prežitie, a následne po ich zlepšení mohli expandovať. Existencia a iden-tifikácia takýchto refúgií v európskych pohoriach tak môže výrazne prispieť k vysvetleniu súčas-ných distribučných vzorov jednotlivých taxónov a zároveň poodhaľovať príčinu aktuálneho taxono-mického zloženia bentických spoločenstiev v eu-rópskych povodiach. Pri analýze taxonomického zloženia skúmaných krenobiocenóz sa nám poda-rilo vyčleniť 5 preukazne odlišných skupín spolo-čenstiev. Prvá vyčlenená skupina “a“, zahŕňala kra-sové vyvieračky Veľkej Fatry, Chočských vrchov a Západných Tatier s najväčším počtom indikátoro-vých druhov. Tento typ vyvieračiek charakterizo-vali druhy z radu Trichoptera ako Rhyacophila tri-stis, Rhyacophila vulgaris, Plectrocnemia conspersa a Tinodes dives. Výskyt všetkých štyroch druhov sa viaže prevažne k prameňom a tokom s výrazne tur-bulentným prúdením horského až vysokohorského pásma (Šporka et al. 2003, Botosaneanu & Giudicel-li 2004). V práci Coppa et al. (2012) bol druh Rhy-acophilla tristis charakterizovaný ako horský druh široko obývajúci územia od Pyrenejského polostro-va cez Turecko po Ukrajinu. Obidva druhy sú pova-žované za striktné reobionty preferujúce prevaž-ne vyššie položené väčšie toky (Šporka et al. 2003).
Z radu Plecoptera boli indikačnými druhmi pre vy-vieračky zaradené do klastra „a“ druhy Isoperla su-detica a Protonemura intricata. V práci Šporka et al. (2003) je druh Isoperla sudetica charakterizova-ný ako preferujúci pramene až epiritralové toky s turbulentný prúdením. Druh Isoperla sudetica (Ple-coptera, Perlodidae) sa v štúdii Krno et al. (2013) v Tatranských tokoch ukázal ako náchylný na od-lesnenie. Z radu Ephemeroptera bol indikačný druh tejto skupiny druh Baetis alpinus (Ephemeroptera, Baetidae), vyskytujúci sa dominantne v studených horských tokoch (Sartori & Landolt 1999; Šporka et al 2003). Taktiež je veľmi početný v horských to-koch a riekach vyšších nadmorských výšok s vyš-šou rýchlosťou prúdu a turbulentným prúdením (Derka 2003; Bauernfeind & Soldán 2012). Vše-obecne sa v rámci Európy nevyskytuje v tokoch teplejších ako 20 °C (Sartori & Landolt 1999). Druh Gammarus balcanicus (Amphipoda, Gammaridae) bol jediným zástupcom radu Amphipoda začlene-ný do klastra „a“. Ide o veľmi široko rozšírený druh v tokoch Európskych pohorí (Mamos et. al. 2014), pričom je definovaný ako druh preferujúci vyššie položené, prúdiace a čisté toky horského stupňa (Šporka et al. 2003). Na základe typu vyvieračiek vyčlenenú skupinu „a“ tvorili teda väčšie jaskynné vyvieračky s dominantne turbulentným prúdením, napájajúce priamo toky už epi- až metaritrálového charakteru. Tento fakt je dokumentovaný aj eko-logickými charakteristikami indikátorových dru-hov tejto skupiny tj. druhy hojne vyskytujúce sa aj v ritrálovom úseku toku (Sartori & Landolt 1999, Krno 2000, Šporka et al. 2003, Bojková et al. 2012,
74 A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82
Grabowski & Mamos 2011, Beracko & Lukáš 2012, Žiak 2013, Kalaninová et al. 2014).
Druhá vyčlenená skupina pramenísk „b“ zahŕňala spoločenstvá makrozoobentosu vyvieračiek Považ-ského Inovca, časti Malých Karpát a Strážovských vrchov s rozsahom teploty vody od 8 – 10 °C. Pre túto skupinu indikátorovými druhmi boli Polyce-lis felina (Turbellaria, Planariidae), druh Electroge-na ujhelyi (Ephemeroptera, Heptageniidae) a druh Agapetus fuscipes (Trichoptera, Glossosomatidae). Druh Polycelis felina osídľuje dominantne podhor-ské až horské úseky tokov, v ktorých na rozdiel od druhu Crenobia alpina preferuje práve pomaly te-čúce až lentické úseky (Beauchamp & Ullyott 1932, Reynoldson 1983). Larvy druhu E. ujhelyi sa svojim výskytom viažu na štrkové až kamenné dná tokov s výraznými nánosmi hrubej partikulovanej orga-nickej hmoty (Řezníčková et al. 2010). Druh A. fus-cipes taktiež preferuje skôr malé toky s jemnejším substrátom tj. od fytálu až po okruhliaky (Šporka et al. 2003). Všetky tieto tri druhy sú vo všeobecnosti charakterizované ako druhy tolerantné k výrazné-mu sezónnemu kolísaniu prietokov a teda sú súčas-ťou biocenóz práve intermittentných vodných to-kov (Ladle & Bass 1981, Nijboer 2004, Rezníčková et al. 2013). Na základe ekologických charakteris-tík indikačných druhov a vizuálnych atribútov ha-bitatu táto skupina zahrnuté práve čiastočne vysy-chajúce krasové pramene reokrenného charakteru.
Pre spoločenstvo pramenísk skupiny „c“ bol indi-kátorovým taxónom potočník Wormaldia occipita-lis. Tento druh je typický pre malé a plytké prame-ne (Edington & Hildrew 1981). V našom výskume sa vyskytoval v troch drobných temporálnych vy-vieračkách Malých Karpát, čo len potvrdzuje lite-rárne poznatky o habitatových preferenciách toh-to druhu.
Skupina „c“ zahŕňa menšie lesné vyvieračky Strá-žovských vrchov, Veľkej Fatry, Nízkych Vysokých a Belianskych Tatier. Táto skupina je charakteris-tická indikačnými druhmi (Elmis latreillei, Leuctra braueri, Leuctra major, Protonemura auberti), kto-ré sú viazané na chladné pramene s jemnejším sub-strátom a nižšou rýchlosťou prúdu (Hebauer 1994, Krno et al. 1996, Šporka et al. 2003, Elliott, 2008). Všetky indikátorové druhy tejto skupiny majú z hľadiska pozdĺžnej zonácie ťažisko výskytu od krenálu po metaritrál (Krno et al. 1996, Šporka et al. 2003, Krno & Žiak 2012, Krno et al. 2015).
Pre poslednú skupinu vyvieračiek „e“ nebol identi-fikovaný žiaden indikátorový druh, pravdepodob-ne z dôvodu značného taxonomického prekryvu tohto spoločenstva hlavne so spoločenstvom vy-vieračiek vyčlenených v skupine „d“.
Obidva z testovaných gradientov prostredia tj. tep-lota vody prameňa a nadmorská výška boli vysoko korelované s teoretickým gradientom prostredia
zachytenom v prvých dvoch ordinačných osiach gradientovej analýzy. Gradient nadmorskej výšky a teploty prameňa sa ukázal vo viacerých štúdiách týkajúcich sa krasových prameňov (napr. Barquín & Death 2009, Wigger et al. 2015, Fumetti & Blatt-ner 2016) ako významný prediktor taxonomické-ho zloženia bentických spoločenstiev. Na druhej strane, obidva tieto environmentálne parametre sa ukázali ako nevýznamné pre vysvetlenie rôzno-rodosti v druhovej pestrosti skúmaných spoločen-stiev. Podobný záver bol vyvodený aj pri výskume biodiverzity bentických spoločenstiev krasových prameňov Kantábrijských vrchov (Barquín & De-ath 2009).
POĎAKOVANIE
Tento výskum bol podporený grantovou agentúrou VEGA projekt číslo 1/0255/15. Poďakovanie patrí aj Alexandre Rogánskej a Kataríne Gregušovej za pomoc pri terénnom výskume.
LITERATÚRABauernfeind E & Humpesch UH, 2001. Die Eintagsfliegen
Zentraleuropas (Insecta: Ephemeroptera): Bestim-mung und Ökologie. Verlag des Naturhistorischen Museums, Wien. 239 pp.
Barquín J & Death RG, 2009. Physico-chemical differen-ces in karst springs of Cantabria, northern Spain: Do invertebrate communities correspond? Aquat. Ecol., 43: 445–455.
Bauernfeind E & Soldán T, 2012. The Mayflies of Europe (Ephemeroptera). Apollo Books, Ollerup. 781 pp.
Beauchamp RSA, & Ullyott P, 1932. Competitive relation-ships between certain species of freshwater triclads. J. Ecol., 20: 200–208.
Beracko P & Lukáš J, 2012. Časopriestorové zmeny spo-ločenstva potočníkov (Trichoptera) toku Demänov-ka. Folia Faun. Slov., 17: 11–20.
Bojková J, Komprdová K, Soldán T & Zahrádková S, 2012. Species loss of stoneflies (Plecoptera) in the Czech Republic during the 20th century. Freshw Biol., 57: 2550–2567.
Botosaneanu L & Giudicelli J, 2004. Contributions to the knowledge of the fauna of caddisflies (Insecta: Tri-choptera) from south-east France, with description of new taxa. Annales de Limnologie - International Journal of Limnology, 40: 15–32.
Buchar J, Ducháč V & Lellák J, 1995. Klíč k určování bez-obratlých. Scienta, Praha. 285 pp.
Cantonati M & Ortler K, 1998. Using spring biota of pri-stine montain areas for long term monitoring- Hyd-rology, Water resources and Ecology in Headwaters. IAHS Publ., 248: 379–385.
Cantonati M, Gerecke R & Bertuzzi E, 2006. Springs of the Alps -sensitive ecosystems to environmental change: from biodiversity assessments to long-term studies. Hydrobiologia, 562: 59–96.
Cantonati M & Lange-Bertalot H, 2010. Diatom biodiver-sity of springs in the Berchtesgaden National Park (northern Alps, Germany), with the ecological and morphological characterization of two species new to science. Diatom Research, 25: 251–280.
Charrad M, Ghazzali N, Boiteau V & Niknafs A, 2013. NbClust: An examination of indices for determining the number of clusters. Version 1.4.
Coppa G, Graf W & Tachet H, 2012. A revised description of the larvae of three species of the Rhyacophila tri-stis group:Rhyacophila aquitanica, Rhyacophila pu-bescens and Rhyacophila tristis (Trichoptera: Rhya-cophilidae). International Journal of Limnology, 48: 215–223.
De Cáceres M, 2013. How to Use the Indicspecies Packa-ge. R Package Version 1.6.7.
Derka T, 2003. Mayflies (Ephemeroptera) of the gidra ri-ver basin. Acta Zoologica Universitatis Comenianae, 45: 41–45.
Elliott JM, 2008. The ecology of riffle beetles (Coleopte-ra: Elmidae). Freshw. Biol., 1: 189–203.
Erman NA. & Erman DC, 1995. Spring permanence, Tri-choptera species richness, and the role of drought. Kans J. Entomol. Soc., 68: 50–64.
Gerecke R & Franz H, 2006. Quellen im Nationalpark Berchtesgaden. Forschungsbericht, 51: 1–272.
Glazier DS, 1991. The fauna of North American tempera-te cold springs: patterns and hypotheses. Freshwat. Biol., 26: 527–542.
Glazier DS, 1998. Springs as model systems for ecology and evolutionary biology: a case study of Gammarus minus Say (Amphipoda) in mid-Appalachian springs differing in pH and ionic content. In: Botosaneanu L (ed): Studies in crenobiology. Blackhuys Publishers, Leiden. pp. 251–261.
Glöer P & Meier-Brook C, 2003. Süsswassermollusken (Ein Bestimmungsschlüssel für die Bundesrepublik Deutschland). Deutscher Jugendbund für Naturbeo-bachtung, Hamburg. 134 pp.
Grabowski M & Mamos T, 2011. Contact zones, range boundaries, and vertical distribution of three epi-gean gammarids (Amphipoda) in the Sudeten and Carpathian mountains (Poland). Crustaceana, 84: 153–168.
Hebauer F, 1994. Entwurf eine Entomosoziologie aqu-atischer Coleoptera in Mitteleuropa (Insecta, Cole-optera, Hydradephaga, Hydrophiloidea, Drypoidea). Lauterbornia, 19: 43–57.
Horsák M, 2003. How to sample mollusc communities in mires easily. Malacologica Bohemoslovaca, 22: 11–14.
Hrabě S, 1942: Poznámky o zvířeně ze studní a prame-nů na Slovensku. Sborník Přírodov. Klubu v Brně, 24: 23–30.
Illéšová D & Halgoš J, 1997. The typification of spring areas according to black fly coenoses in Slovakia (Diptera, Simuliidae). Folia Facultatis Scientiarum Naturalium Universitatis Masarykianae Brunensis Biologia, 95: 57–61.
Kalaninová D, Bulánková E & Šporka F, 2014. Caddisflies (Trichoptera) as good indicators of environmental stress in mountain lotic ecosystems Biologia, 69: 1030–1045.
Košel V, 1994. Fauna prameňov a vyvieračiek. In: Rozlož-ník, M & Karasová, E (eds): Slovenský kras – Chráne-ná krajinná oblasť – biosférická rezervácia. Osveta, Martin, pp. 235–238.
Košel V, Hudec I, Rozložník M, 1997. Malacostraca of the Biosphere Reserve of the Slovak Karst and the adja-cent regions. In: Tóth E & Horváth R (eds): Procee-dings of the „Research, conservation, management“ Conference. Vol. 1. Aggtelek, pp. 421–425.
Krno I, 1982a. Štruktúra a dynamika spoločenstiev mak-rozoobentosu riečky Ľupčianky a jej prítokov (Nízke Tatry). Biologické práce SAV, 28: 1–128.
Krno I, 1982b. Typológia tečúcich vôd a prameňov po-vodia rieky Belej na základe taxocenóz pošvatiek (Plecoptera). Zborník prác o Tatranskom národnom parku. Osveta: 193–196.
Krno I, 1992. Makrozoobentos pramenísk v CHKO Veľká Fatra. Ochrana prírody 1: 107–116.
Krno I, 1994. Pošvatky (Plecoptera) Bielych Karpát [Sto-neflies (Plecoptera) of the White Carpathians]. Acta Musealia, 5: 5–11.
Krno I, 2000. Stoneflies (Plecoptera) in some volcanic mountain range of the West Carpathians (Slovakia) and the impact of human activities. Limnologica, 30: 341–350.
Krno I, 2002. Stoneflies (Plecoptera) of the national Na-ture Reserve Rozsutec (National Park Malá Fatra). Folia faunistica Slovaca, 7: 25–29.
Krno I, 2013. Pošvatky (Plecoptera): Determinačný kľúč pre hydrobiológov. Výskumný ústav vodného hospo-dárstva, Bratislava. 64 pp.
Krno I, Tomajka J, Tirjaková E, Bulánková E, Halgoš J & Košel V, 1995. Vplyv kyslých zrážok na faunu prame-nísk pohoria Vtáčnik. Rosalia, 10: 21–34.
Krno I, Šporka, F, Tirjaková E, Bulánková E, Deván P, Degma P, Bitušík P, Kodada J, Pomichal R & Hullová D, 1996. Limnology of the Turiec river basin (West Car-pathians, Slovakia). Biologia, 2: 1–122.
Krno I & Derka T, 2011. Determinačný kľúč pre hydro-biológov. Výskumný ústav vodného hospodárstva, Bratislava. 63 pp.
Krno I & Žiak M, 2012. Macrodistributions and micro-distributions of stoneflies of calcareous submontane rivers of the West Carpathians, with different land cover. Aquatic Insects, 34: 65–84.
Krno I, Šporka F & Stefkova E, 2013. The influence of en-vironmental variables on larval growth of stoneflies (Plecoptera) in natural and deforested streams. Bio-logia, 68: 950–960.
Krno I, Vašková A & Šporka F, 2015. Stoneflies (Plecop-tera) taxocenoeses of the aquatic ecosystems of the Demänovka River Basin (Low Tatras) influenced by erosion. Folia faunistica Slovaca, 20: 113–129.
Kříž H, 1983. Hydrologie podzemních vod. Academia, Praha. 289 pp.
Ladle M & Bass JAB, 1981. The ecology of a small chalk stream and its responses to drying during drought conditions. Arch. Hydrobiol., 90: 448–466.
Lebart L, Morineau A & Piron M, 2000. Statistique Explo-ratoire Multidimensionnelle. Dunod, Paris. 349 pp.
Ložek V, 1956. Klíč československých měkkýšů. Slov. akad. Vied, Bratislava. 437 pp.
Mamos T, Wattier R, Majda A, Sket B & Grabowski M, 2014. Morphological vs. molecular delineation of taxa across montane regions in Europe: The case study of Gammarus balcanicus Schäferna, 1922 (Crustacea: Amphipoda). Journal of Zoological Systematics & Evolutionary Research, 52: 237–248.
Nascimbene J, Spitale DH & Cantonati M, 2011. Congru-encies between photoautotrophic groups in springs of the Italian Alps: implications for conservation strategies. Journal of Limnology, 70: 3–8.
Neubert E & Nesemann H, 1999. Annelida, Clitellata: Bran-chiobdellida, Acanthobdellea, Hirudinea. Spektrum Akademischer Verlag GmbH Heidelberg, Berlin.178 pp.
A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82 75
A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–8276
Nijboer R, 2004. The ecological requirements of Agape-tus fuscipes Curtis (Glossosomatidae), a characteris-tic species in unimpacted streams. Limnologica, 34: 213–223.
Oksanen J, Blanchett FG, Kindt R, Legendre P, Minchin PR, O’Hara RB, Simpson GL, Solymos P, Stevens MHM & Wagner H, 2012. Vegan: community Ecology Pac-kage. R Package 2.0.3, //CRAN.R-project.org/packa-ge=vegan.
R Core Team, 2014. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. URL http://www.R-pro-ject.org/.
Reynoldson TB, 1983. The population biology of Turbel-laria with special reference to the freshwater tri-clads of the British Isles. Adv. Ecol. Res., 13: 235–326.
Rozkošný R, 1980. Klíč vodních larev hmyzu. Academia, Praha. 521 pp.
Řezníčková P, Soldán T, Pařil P & Zahrádková S, 2010. Comparison of mayfly (Ephemeroptera) taxocenes of permanent and intermittent Central European small streams via species traits. Biologia, 65: 720–729.
Řezníčková P, Tajmrová P, Pařil P & Zahrádková S, 2013. Effect of drought on the composition and structure of benthic macroinvertebrate assemblages - a case study. Acta Univer. Agricul. et Silvicul Mendel. Brun., 16: 1853–1865.
Sartori M & Landolt P, 1999. Atlas de distribution des éphémères de Suisse (Insecta, Ephemeroptera). Cen-tre Suisse de Cartographie de la Faune, Neuchâtel. 214 pp.
Scarsbrook M, Barquín J & Gray D, 2007. New Zealand coldwater springs and their biodiversity. Science for conservation 278. Department of Conservation, Wel-lington, New Zealand.
Sundermann A, Lohse S, Beck LA & Haase P, 2007. Key to the larval stages of aquatic true flies (Diptera), ba-sed on the operational taxa list for running waters in Germany. Ann. Limnol. – Int. J. Lim, 43: 61–74.
Suzuki R & Shimodaira H 2015. Hierarchical Clustering with P-Values via Multiscale Bootstrap Resampling. R Package Version 2.0-0.
Staudacher K & Füreder L, 2007. Habitat Complexity and Invertebrates in Selected Alpine Springs (Schütt, Ca-rinthia, Austria). Internat. Rev. Hydrobiol., 92: 465–479.
Šporka F. (Ed.), 2003. Vodné bezstavovce (makroever-tebráta) Slovenska, súpis druhov a autekologické charakteristiky. Slovenský hydrometeorologický ústav, Bratislava. 590 pp.
Timm T, 2009. A guide to the freshwater Oligochaeta and Polychaeta of Northern and Central Europe. Lauter-bornia, 66: 1–235.
von Fumetti S & Blattner L, 2016. Faunistic assemblages of natural springs in different areas in the Swiss Na-tional Park: a small-scale comparison. Hydrobiolo-gia, in press. DOI: 10.1007/s10750-016-2788-5.
Wigger FW, Schmidlin L, Nagel P & von Fumetti S, 2015. Macroinvertebrate assemblages of natural springs along an altitudinal gradient in the Bernese Alps, Switzerland. Annales de Limnologie, 51: 237–247.
Williams DD & Williams NE, 1998. Invertebrate com-munities from freshwater springs: what can they contribute to pure and applied ecology? In: Botosa-neanu L. (Ed.), Studies in Crenobiology. The biology of springs and springbrooks. Backhuys Publishers, Leiden: 251–261 pp.
Žiak M, 2013. Rozšírenie a diverzita pošvatiek (Plecop-tera) Slovenska na základe vybraných enviromentál-nych faktorov. Dizertačná práca, Prírodovedecká fa-kulta Univerzity Komenského v Bratislave, Slovensko.
A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82 77
Apen
dix.
Zoz
nam
zis
tený
ch ta
xóno
v be
ntic
kých
bez
stat
vovc
ov v
skúm
anýc
h kr
asov
ých
vyvi
erač
kách
Záp
adný
ch K
arpá
t. Sk
ráte
né o
znač
enie
loka
lít k
oreš
pond
uje
s Tab
uľko
u 1.
Taxó
nSk
r.1
23
45
67
89
1011
1213
1415
1617
1819
2021
2223
2425
2627
2829
3031
3233
3435
36
Cren
obia
alp
ina
(Dan
a, 17
66)
Calp
+
+
++
+
++
+
+
+
+
+
Duge
sia g
onoc
epha
la
(Dug
és, 1
830)
Dgon
+
+
+
+
+
++
+
+
Poly
celis
felin
a (J
ohns
ton,
18
22)
Pcor
+
++
++
++
Byth
inel
la a
ustr
iaca
(F
raue
nfel
d, 1
857)
Baus
+
+
++
++
++
+
+
+
++
++
+
+
+
++
++
++
Pisid
ium
case
rnat
um (P
oli,
1971
)Pc
as
+
+
+
+
+
+
Radi
x la
biat
a (R
ossm
ässl
er,
1835
)Rl
ab
+
++
+
Tubi
fex
tubi
fex
(O. F
. Mϋl
ler,
1774
)Tt
ub+
+
++
+
Stilo
drilu
s her
ingi
anus
Cl
apar
éde,
186
2Sh
er
+
Mar
ioni
na sp
.M
sp.
+
+
+
Cogn
ettia
sp.
Cogs
p.+
Frid
eric
ia sp
. Fr
idsp
.+
+
Nai
s elin
guis
O.F.
Mϋl
ler,
1773
Nel
i+
+
Nai
s var
iabi
lis P
igue
t, 19
06N
var
+
Eise
niel
la te
trae
dra
(Sav
igny
, 18
26)
Etet
+
Hap
lota
xis g
orgi
oide
s (H
artm
ann,
182
1)H
gor
+
+
Rhya
codr
illus
falc
iform
is Br
etsc
her,
1901
Rfal
+
Tric
hodr
ilus s
tran
di H
rabě
, 19
36Ts
tr
+
+
+
+
+
Tric
hodr
ilus t
atra
ensis
H
rabě
, 193
7Tt
at
+
Hae
mop
is sa
ngui
suga
(L
inna
eus,
1758
)H
san
+
Gam
mar
us fo
ssar
um K
och,
18
36Gf
os+
+
+
++
++
+
++
++
++
++
++
++
++
++
++
+
Taxó
nSk
r.1
23
45
67
89
1011
1213
1415
1617
1819
2021
2223
2425
2627
2829
3031
3233
3435
36
Gam
mar
us b
alca
nicu
s Sc
häfe
rna,
192
2Gb
al
+
+
+
++
+
++
++
+
+
+
Nip
harg
us ta
trae
nsis
Wrz
eśni
owsk
i, 18
88N
tat
+
Baet
is rh
odan
i Pic
tet,
1843
-18
45Br
ho
+
+
++
++
++
++
Baet
is al
pinu
s Pic
tet,
1843
-18
45Ba
lp
+
++
++
+
+
Baet
is m
utic
us (L
inna
eus,
1758
)Bm
ut
+
+
Epeo
rus a
ssim
ilis E
aton
, 18
85Ea
ss
+
Ephe
mer
ella
igni
ta (P
oda,
17
61)
Eign
+
Rhith
roge
na p
icte
ti So
wa,
19
71
Rpic
+
Rhith
roge
na ca
rpat
hoal
pina
Kl
onow
ska
et a
l., 1
987
Rcar
+
+
+
++
Rhith
roge
na ir
idin
a (K
olen
ati,
1859
)Ri
ri
+
+
+
Rhith
roge
na ci
rcum
tatr
ica
Sow
a &
Sol
dán,
198
6Rc
ir
+
Rhith
roge
na ze
linka
i Sow
a &
So
ldán
, 198
4Rz
el
+
Rhith
roge
na se
mic
olor
ata
(Cur
tis, 1
834)
Rsem
+
+
+
Ephe
mer
a da
nica
Mϋl
ler,
1764
Edan
+
Elec
trog
ena
ujhe
lyii
(Sow
a,
1981
)Eu
jh
+
+
++
Hap
role
ptoi
des c
onfu
sa
Sart
ori &
Jaco
b, 1
986
Hco
n
+
Ecdy
onur
us n
igre
scen
s (K
lapá
lek,
190
8)En
ig
++
Ecdy
onur
us h
elve
ticus
(E
aton
, 188
5)Eh
el
+
+
Apen
dix.
Pok
račo
vani
e.A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–8278
A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82 79
Apen
dix.
Pok
račo
vani
e.
Taxó
nSk
r.1
23
45
67
89
1011
1213
1415
1617
1819
2021
2223
2425
2627
2829
3031
3233
3435
36
Ecdy
onur
us p
icte
ti (M
eyer
-Dϋ
r, 18
64)
Epic
+
Ecdy
onur
us su
balp
inus
Kl
apál
ek, 1
907
Esub
+
+
+
Amel
etus
inop
inat
us E
aton
, 18
87Ai
no
+
Nem
oura
cine
rea
(Ret
zius
, 17
83)
Nci
n
++
+
++
++
+
+
+
+
+
+
+
+
Nem
urel
la p
icte
tii K
lapá
lek,
19
90N
pic
+
Leuc
tra
albi
da K
empn
y, 18
99La
lb
+
Leuc
tra
auri
ta N
avas
, 191
9La
ur
++
Le
uctr
a di
gita
ta K
empn
y, 18
99Ld
ig
+
Leuc
tra
brau
eri K
empn
y, 18
98Lb
ra
+
++
+
+
++
Leuc
tra
maj
or B
rink
, 194
9Lm
aj
+
+
+
++
Prot
onem
ura
aust
riac
a Th
eisc
hing
er, 1
976
Paus
+
Prot
onem
ura
intr
icat
a (R
is,
1902
)Pi
nt
+
+
+
++
+
++
Prot
onem
ura
aube
rti I
llies
, 19
54Pa
ub
+
+
++
+
+
+
+
+
++
+
Perl
a m
argi
nata
(Pan
zer,
1799
)Pm
ar
+
+
Isop
erla
sude
tica
(Kol
enat
i, 18
59)
Isud
+
+
++
+
+
+
Elm
is la
trei
llei (
Bede
l, 18
78)
Elat
++
+
+
+
++
+
Elm
is m
auge
tii L
atre
ille,
18
02Em
au
+
Elm
is ae
nea
Mϋl
ler,
1806
Eaen
+
+
++
Hyd
raen
a gr
acili
s Ger
mar
, 18
24H
gra
+
+
Apen
dix.
Pok
račo
vani
e.
Taxó
nSk
r.1
23
45
67
89
1011
1213
1415
1617
1819
2021
2223
2425
2627
2829
3031
3233
3435
36
Hyd
raen
a sa
ga
D´Or
chym
ont,
1930
Hsa
g
Esol
us a
ngus
tatu
s Mϋl
ler, 1
921
Eang
+
+
Lim
nius
per
risi
Dufo
ur, 1
843
Lper
+
Lim
nius
vol
cmar
i (Pa
nzer
, 17
93)
Lvol
+
+
Riol
us su
bvio
lace
us (M
ϋlle
r, 18
17)
Rsub
+
+
+
+
Hel
opho
rus f
lavi
pes
Fabr
iciu
s, 17
92H
fla
+
Hel
opho
rus b
revi
palp
is Be
del,
1881
Hbr
e
+
Agab
us bi
gutta
tus O
livie
r, 179
5Ab
ig
+
Anac
aena
glo
bulu
s Pay
kull,
17
98Ag
lo
+
Sten
ophy
lax
perm
istus
M
cLac
hlan
, 189
5 Sp
er
+
Anni
tella
obs
cura
ta
(McL
achl
an, 1
876)
Aobs
+
Silo
nig
rico
nis (
Pict
et, 1
834)
Snig
+
Pseu
dops
ilopt
eryx
zim
mer
i M
cLac
hlan
, 187
6Pz
im
+
+
Wor
mal
dia
occi
pita
lis
(Pic
tet,
1834
)W
occ
+
Agap
etus
och
ripes
Cur
tis, 1
834
Aoch
r
+
Agap
etus
fusc
ipes
Cur
tis, 1
834
Afus
+
++
Lith
ax n
iger
(Hag
en, 1
859)
Lnig
+
Philo
pota
mus
ludi
ficat
us
McL
achl
an, 1
878
Plud
+
Philo
pota
nus m
onta
nus
(Don
ovan
, 181
3)Pm
on
+
+
Mic
ropt
erna
nyc
tero
bia
McL
achl
an, 1
875
Mny
c
+
+
A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–8280
Apen
dix.
Pok
račo
vani
e.
Taxó
nSk
r.1
23
45
67
89
1011
1213
1415
1617
1819
2021
2223
2425
2627
2829
3031
3233
3435
36
Mic
ropt
erna
sequ
ax
McL
achl
an, 1
875
Mse
q
+
+
Mic
ropt
erna
late
ralis
(S
teph
ens,
1834
) M
lat
+
Hyd
rops
yche
fulv
ipes
(Cur
tis,
1834
)H
ful
+
+
+
Hyd
rops
yche
inst
abili
s (C
urtis
, 183
4)H
ins
+
Pota
mop
hyla
x ni
gric
orni
s (P
icte
t, 18
34)
Pnig
+
+
++
+
Pota
mop
hyla
x ci
ngul
atus
(S
teph
ens,
1837
)Pc
in+
+
Pota
mop
hyla
x luc
tuos
us
(Pill
er &
Mitt
erpa
cher
, 178
3)Pl
uc+
Chae
topt
eryx
maj
or
McL
achl
an, 1
876
CHm
aj+
Chae
topt
eryx
vill
osa/
fusc
aCh
vil/
fus
++
+
+
+
+
+
++
+
Plec
troc
nem
ia co
nspe
rsa
Curt
is, 1
834
Pcon
+
+
+
+
+
++
+
Plec
troc
nem
ia b
revi
s M
cLac
hala
n, 1
871
Pbre
+
+
Tino
des d
ives
(Pic
tet,
1834
)Td
iv
+
++
Drus
us di
scol
or (R
ambu
r, 184
2)Dd
is
+
Drus
us m
ontic
ola
McL
achl
an, 1
876
Dmon
+
+
++
Drus
us a
nnul
atus
(Ste
phen
s, 18
37)
Dann
+
+
+
+
+
+
++
+
Drus
us ca
rpat
hicu
s Dz
iedz
iele
wic
z, 19
11Dc
ar
+
+
Dru
sus b
igut
tatu
s (Pi
ctet
, 18
34)
Dbig
+
Rhya
coph
ila p
ubes
cens
Pi
ctet
, 183
4Rp
ub
+
+
+
Rhya
coph
ila o
blite
rata
M
cLac
han,
186
3Ro
bl
+
A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–82 81
Apen
dix.
Pok
račo
vani
e.
Taxó
nSk
r.1
23
45
67
89
1011
1213
1415
1617
1819
2021
2223
2425
2627
2829
3031
3233
3435
36
Rhya
coph
ila tr
istis
Pict
et, 1
835
Rtri
+
++
+
+
Rhya
coph
ila p
hilo
pota
moi
des
McL
acha
n, 1
880
Rphi
+
++
+
+
Rhya
coph
ila v
ulga
ris P
icte
t, 18
36Rv
ul
+
+
+
++
++
+
Rhya
coph
ila fa
scia
ta H
agen
, 18
59Rf
as
+
Seri
cost
oma
schn
eide
ri
(Kol
enat
i, 18
48)
Ssch
n
+
Seri
cost
oma
pers
onat
um
(Spe
ncer
, 182
6)Sp
ers
+
+
+
+
+
Chir
onom
idae
gen
. sp.
Chi
r.+
++
+
+
+
+
+
+
+
+
++
+
+
+
+
++
Dix
a su
bmac
ulat
a Ed
war
ds,
1920
Dsub
+
Chel
ifera
sp.
Chsp
.
+
Dicr
anot
a sp
. Ds
p.+
+
+
+
+
+
Hex
atom
a sp
. H
sp.
+
+
+
Pedi
cia
stra
min
ea (M
eige
n,
1838
)Ps
tr
+
+
Chry
sopi
lus a
urat
us
(Fab
rici
us 1
805)
Chau
r
+
Eloe
ophi
la su
bmar
mor
ata
(Ver
rall,
188
7)Es
ub
+
Eloe
ophi
la m
acul
ata
Mei
gen,
18
04Em
ac+
+
Prio
noce
ra tu
rcic
a (F
abri
cius
, 178
7)Pt
ur
+
Elip
tero
ides
alb
oscu
tella
tus
von
Rose
r, 18
40
Ealb
+
Tipu
la p
ruin
osa
Wie
dem
ann,
18
17Tp
ru
+
Tipu
la fu
lvip
enni
s de
Geer
, 17
76Tf
ul+
++
Tipu
la a
utum
nalis
Loe
w,
1864
Taut
+
A Kušnírová et al. — Folia faunistica Slovaca 22 (2017) 67–8282