Fundamente de Biofizica

7/26/2019 Fundamente de Biofizica

1/257

Universitatea de Medicini FarmacieTrgu-Mure

FUNDAMENTE DE BIOFIZIC

P r o f . d r . I . N i c o l a e s c u

E d i t u r a U n i v e r s i t y P r e s s T g . M u r e

2 0 0 0


2/257

2


3/257

CUPRINS

PREFA...........................................................................................................................................6

BIOFIZICA N CONTEXTUL GENERAL AL TIINELOR BIOLOGICE......................................8Obiectul i metodele biofizicii.....................................................................................................................................8Originea i evoluia biofizicii.......................................................................................................................................9Realizri i perspectiven biofizic...........................................................................................................................13

Viaan corelaie cu structurile celulare...................................................................................................15NOIUNI DE TERMODINAMICBIOLOGIC.................................................................................24

Principiul I al termodinamicii ...................................................................................................................................26

Legea lui Hess............................................................................................................................................................29

Funcii de stare termodinamic..................................................................................................................................30Aplicabilitatea primului principiu al termodinamicii,la organismul viu ..................................................................33

Principiul al doilea al termodinamicii........................................................................................................................36

U > F .................................................................................................................................................40

Fluxurile de energie libern sistemele biologice.....................................................................................................47

APA N SISTEMELE BIOLOGICE.........................................................................................................49Structura moleculei de ap.........................................................................................................................................49Structura moleculara apein cele trei faze..............................................................................................................50Proprietile fizice ale apei.........................................................................................................................................52

Proprietile calorice..............................................................................................................................................52Proprietile mecanice............................................................................................................................................53Proprietile electrice..............................................................................................................................................54

Alte consideraii referitoare la ap.............................................................................................................................56Apa grea......................................................................................................................................................................57

Modele ale structurii apei lichide i modificrin prezena solviilor.......................................................................58Apan organismul viu................................................................................................................................................59

BIOMEMBRANE.......................................................................................................................................62

Modele........................................................................................................................................................................62

Structurarea componenilor biomembranelor............................................................................................................66Aranjamentul lipidelor...........................................................................................................................................67

Aranjamentul proteinelor.......................................................................................................................................68

Aranjamentul carbohidrailor.................................................................................................................................70Structura membranei biologice..................................................................................................................................71

POTENIALE DE MEMBRAN.............................................................................................................74Potenial de repaus......................................................................................................................................................74

Potenial de aciune....................................................................................................................................................78

3


4/257

CONSIDERAII GENERALE ALE PERMEABILITII I TRANSPORTULUI PRIN

MEMBRANE...............................................................................................................................................81

Transportul prin difuziune..........................................................................................................................................81

Transportul prin difuzie simpl. Difuzia neelectroliilor...........................................................................................82Difuzia electroliilor...................................................................................................................................................83Transportul prin difuzie facilitat..............................................................................................................................91Difuzia facilitata neelectroliilor.............................................................................................................................92Difuzia facilitata apei...............................................................................................................................................92Difuzia facilitata electroliilor.................................................................................................................................93

Transportul prin flux cuplatntre diferite substane..............................................................................................95Transportul activ....................................................................................................................................................95

Transportul activ primar.........................................................................................................................................97

Transportul activ secundar.........................................................................................................................................98

Transportul prin formare de vezicule.....................................................................................................................98

Cercetri privind transportul transmembranar.........................................................................................................100"Teoria membranei"n studiul toxicitii.................................................................................................................107

Transport de ioni - ATP-az.....................................................................................................................................108Inhibiia competitivitii...........................................................................................................................................109Na+ - cuplatn transportul intestinal al glucidelor..................................................................................................109Toxinele bacteriene. Mecanismele celulare de aciune...........................................................................................110

CONTRACIA MUSCULAR...............................................................................................................112Conversia chemo-mecanicde energie....................................................................................................................114Mecanica musculari energetic............................................................................................................................115Structura muchiului striat.......................................................................................................................................117Mecanismul scurtrii................................................................................................................................................119

BIOFIZICA CIRCULAIEI SNGELUI..............................................................................................124Hemodinamica..........................................................................................................................................................124

a. Hidrostatica sngelui........................................................................................................................................124b. Curgerea sngelui.............................................................................................................................................125c. Vscozitatea sngelui.......................................................................................................................................126d. Rezistenan circulaie.....................................................................................................................................127e. Curgerea laminari turbulent.......................................................................................................................128f. Presiunea dinamica sngelui..........................................................................................................................128g. Legea lui Laplace pentru vase..........................................................................................................................129

h. Presiunea ca stimul...........................................................................................................................................130

Biofizica contraciilor cardiace................................................................................................................................131Elasticitatea vaselor mari i lucrul mecanic al inimii..............................................................................................136Pulsul........................................................................................................................................................................138

BIOFIZICA RESPIRAIEI.....................................................................................................................142

BIOFIZICA VEDERII..............................................................................................................................147

Ochiul ca instrument optic.......................................................................................................................................147

BIOFIZICA AUZULUI............................................................................................................................155

Structura receptorului auditiv...................................................................................................................................158

Potenialele electrice ale urechii interne..................................................................................................................160Geneza influxului nervosn receptorul auditiv........................................................................................................161

Transmisia informaiei spre centrii nervoi.............................................................................................................164ELEMENTE DE BIOCIBERNETIC...................................................................................................166

Problematica ciberneticii..........................................................................................................................................1664


5/257

Elemente de teoria informaiei.................................................................................................................................167Redundana...............................................................................................................................................................171Transmiterea informaiei..........................................................................................................................................172Definirea principalelor elemente ale unui sistem de transmitere a informaiei.......................................................173Schema generala unui sistem de transmitere a informaiei...................................................................................173Transformarea semnalelor........................................................................................................................................174

Transmiterea informaiei genetice...........................................................................................................................175Sisteme cu reglare automat.....................................................................................................................................176Legtura invers.......................................................................................................................................................177Sistem de comandcu reglare automat..................................................................................................................178Meninerea presiunii arteriale..................................................................................................................................179HOMEOSTAZIA.....................................................................................................................................................180

n domeniul MESAJELOR CHIMICE............................................ ......................................................... ..............181RESPIRAIA...........................................................................................................................................................182SISTEMUL MUSCULAR.......................................................................................................................................182

SISTEMUL VIZUAL...............................................................................................................................................183

RADIAII NUCLEARE...........................................................................................................................184Surse de radiaii nucleare.........................................................................................................................................185Mrimi caracteristice fasciculelor de radiaii...........................................................................................................188Mrimi caracteristice surselor radioactive...............................................................................................................189Interaciunea radiaiilor cu substana.......................................................................................................................194Procesele de interaciune ale radiaiilor gama.........................................................................................................195Caracteristicile electronilor rezultai din interaciune..............................................................................................199Atenuarea fasciculelor de fotoni..............................................................................................................................200

Procesele de interaciune ale particulelorncrcate.................................................................................................202mprtierea..........................................................................................................................................................203Radiaia de frnare...............................................................................................................................................203

Atenuarea fasciculelor de particulencrcate..........................................................................................................205Procesele de interaciune ale neutronilor.................................................................................................................206

Difuzia neutronilor...............................................................................................................................................207

mprtierea elastic.............................................................................................................................................207Absorbia neutronilor...........................................................................................................................................208Aciunea biologica radiaiilor............................................................................................................................209

Radiosensibilitatea celulelor i a esuturilor............................................................................................................210Efectivitatea biologic..............................................................................................................................................212

Msurarea efectelor biologice..............................................................................................................................213Deficienele sistemului rntgenologic incercrile de a lenltura...................................................................214Sistemul radiobiologic..........................................................................................................................................215

Sursele de iradiere a organismului...........................................................................................................................217

Principiile normelor actuale ale radioproteciei.......................................................................................................218Efecte fizico-chimicen macromolecule..................................................................................................................219

Sensibilitatea celular...........................................................................................................................................220Inhibiia mitozei...................................................................................................................................................221

Efectele radiaiilor asupra cromozomilor................................................................................................................222

Izotopi radioactivi......................................................................................................................................224

Radioizotopul hidrogenului......................................................................................................................................225

Radioizotopii fosforului...........................................................................................................................................225

Radioizotopii sulfului...............................................................................................................................................226

Radioizotopii fierului...............................................................................................................................................227

Radioizotopul cromului............................................................................................................................................227

Radioizotopii iodului................................................................................................................................................2285


6/257

Radioizotopii cobaltului...........................................................................................................................................228

Radioizotopii sodiului..............................................................................................................................................229

Radioizotopii potasiului...........................................................................................................................................229

Radioizotopii cesiului...............................................................................................................................................229

Radioizotopii calciului.............................................................................................................................................230

Radioizotopii stroniului...........................................................................................................................................230

Radioizotopul aurului...............................................................................................................................................230Radioizotopii azotului..............................................................................................................................................231

Izotopii stabili...........................................................................................................................................................231

Aciunea biologica radiaiilor neionizante...........................................................................................233Legea lui Grotthus. ..................................................................................................................................................236

Legea lui Bunsen. ....................................................................................................................................................237

Legea echivalenei fotochimice a lui Einstein. .......................................................................................................237Timpul de laten......................................................................................................................................................238Spectre de aciune.....................................................................................................................................................239Curbe efect-doz.......................................................................................................................................................239

Efecte biologice ale radiaiilor ultraviolete..............................................................................................................239Efecte asupra acizilor nucleici.............................................................................................................................240

Efecte asupra virusurilor......................................................................................................................................242

Efecte asupra bacteriilor.......................................................................................................................................242

Transformarea fotochimica sterolilorn vitamina D........................................................................................242Efecte asupra corpului omenesc...........................................................................................................................243

Efecte biologice ale radiaiilor din spectrul vizibil..................................................................................................243Fototropisme, fototactisme.......................................................................................................................................243

Influena luminii asupra creterii.............................................................................................................................244Efectele biologice ale radiaiilor infraroii..............................................................................................................244Efectele biologice ale microundelor........................................................................................................................245

TOMOGRAFIA RNTGEN COMPUTERIZAT................................................................................................247REZONANA MAGNETICNUCLEAR..........................................................................................................249

BIBLIOGRAFIE.......................................................................................................................................255

PREFA

Avnd n vedere poziia i dimensiunile BIOFIZICII n planul de nvmnt, am

selecionat n cursul de fa problemele eseniale de biofizic i anume cele care contribuie la

formarea gndirii tiinifice a medicului i n acelai timp acele noiuni accesibile i concordante

nivelului de pregtire al studenilor, care asigur bagajul de cunotine necesar nelegerii i

corelrii mecanismelor biologice.

nelepciunea de a renuna la timp la cunotinele perimate, de a simplifica, concentra i

reorganiza informaiile anterioare este o condiie eseniala disponibilitii noastre pentru ceea ce6


7/257

este nou i util. Aceast atitudine selectiv, aceast dialectic a acceptrii i renunrii, se

instaureaz i n zona delicat a vieii noastre afective, a relaiilor interumane, dnd orientarea

conduitei proprii, dimensiunea succeselor i eecurilor noastre.

Din acest punct de vedere studentul trebuie s se obinuiasc cu un mod analitic de

abordare a cursului, cu extinderea surselor de informare, cu sinteza i corelarea noiunilor, pe baza

materialului consultat i a noiunilor conexe asimilate la alte discipline denvmnt.

O ncercare de prognoz cu privire la viitorul medicinii, duce la concluzia c medicina

viitorului va beneficia de o obiectivizare a mijloacelor de diagnostic, prin utilizare pe scarlarga

tehnicilor fizice i a calculatoarelor electronice, de elucidare a proceselor normale i patologice la

nivel molecular i submolecular i de stabilire a mijloacelor terapeutice n funcie de procesele

biofizice i biochimice din sistemele biologice.

Iat de ce, atunci cnd vorbim de legarea nvmntului medical de practica medical,

trebuie sne gndim la medicina viitorului, la etapa cnd actualii studeni vor fi medici.

Toate acestea justific necesitatea promovrii tiinelor biofizice i spre bucuria noastr

aceastnecesitate esteneleasdin plin de studenii mediciniti.

Prof.dr. Ioan Nicolaescu

7


8/257

B I O F I Z I C A N C O N T E X T U L G E N E R A L A L

T I I N E L O R B I O L O G I C E

Etapa actual, cu rapide i imense acumulri de informaii, explozivdin punct de vedere

al descoperirilor i a ritmului de aplicare i perfecionare a acestora, face imposibil sinteza

restrnsa unei problematici vaste, cu apariii i dispariii meteorice de ipoteze, i impune tratarea

doar a unor aspecte eseniale, pentru a contribui la formarea unor concepii dinamice, fundamentate

tiinific,n scopulnelegerii i interpretrii fenomenelor.Caracteristica definitorie a evoluiei contemporane a tuturor tiinelor este abordarea ct

mai complex, din unghiuri ct mai diverse i cu metode adecvate i edificatoare. n cazul tiinelor

biologice atenia e ndreptat spre descifrarea mecanismelor intime ale proceselor biologice, n

conexiunea i complexitatea lor i modul implicrii rezultantei lor pe plan evolutiv n existena i

devenirea sistemelor biologice. Consecina fireasca evoluiei tiinei a determinat apariia unor noi

domenii, situate la graniele dintre tiinele tradiionale, n special dintre biologie pe de o parte ichimie, fizic, matematic, tiine tehnice, pe de altparte.

Din acest punct de vedere, de importan major este domeniul situat la grania dintre

tiinele fizice i cele biologice-medicale cunoscut sub numele de BIOFIZIC.

Biofizica este tiina care studiaz fenomenele fizice, implicate n funcionarea

sistemelor biologice, n lumina i cu ajutorul teoriilor i metodelor fizico-chimice i a

formalismului matematic asociat acestora.

Aflatn plin proces de maturizare metodologici conceptual, ca i de afirmare clara

implicaiilor i aplicaiilor sale practice, biofizica este o tiintnrnumain ce privete stadiul

comparativ al dezvoltrii sale, dar reprezinto certitudine a progresului tiinific i tehnic actual.

Nu trebuie somitem faptul cnumeroase premii Nobel pentru fiziologie i medicinau

fost acordaten ultimii 40 de ani unor lucrri cu pronunat caracter biofizic.

O b i e c t u l i m e t o d e l e b i o f i z i c i i8


9/257

Problemele abordate de biofizicpot fi grupaten urmtoarele categorii:

1).Cercetarea aspectelor fizice ale fenomenelor biologice, pentrunelegerea, aprofundarea

i corelarea acestor fenomene.

2).Relevarea efectelor biologice ale factorilor fizici.

3).Utilizarea tehnicilor fizicen studierea unor probleme de biologie.

Biofizica poate fi sistematizatn capitole, care in cont fie de domeniul fizicii pe care

se bazeaz (biomecanic, biotermodinamic i bioenergetic, bioelectricitate, biofizica

radiaiilor, etc.), fie de nivelul de organizare al "biologicului" pe care-l abordeaz(biofizic

molecular, biofizic celular, biofizica sistemelor complexe: respirator, circulator, nervos,

muscular, vizual, auditiv, etc.).

O r i g i n e a i e v o l u i a b i o f i z i c i i

Aa cum am vzut biofizica este o tiininterdisciplinarcare s-a dezvoltat la contactul i

la intersecia dintre fizici biologie avnd evidente interconexiuni cu chimia, matematica, tiinele

tehnice, pe lngcele definitorii, cu ramurile biologiei i cu tiinele medicale. Toate acestea fac can domeniul biofizicii s activeze cercettori cu pregtiri diverse, care abordeaz domeniul de

studiu din unghiuri de vedere diferite i cu metode proprii tiinelor respective, iar ncercrile de

delimitare net se dovedesc nu numai n contradicie cu studierea integrat a mecanismelor

biologice, ci i ca o frnn calea progresului tiinific i tehnic actual.

Preocuprile biofizicii, extrem de actuale i diversificate, sunt susinute deci de efortul

conjugat al celor cu care biofizica are relaii de conexiune reciproc i nu doar de simplcontiguitate.

Dei privitca un nou intratn familia tiinelor, avnd un certificat de natere semnat cu 4

deceniin urm, Biofizica, sub forma cercetrilor care poarto astfel de pecete, i are originilen

urmcu cteva secole.

ncepnd din secolul al XVII-lea, cnd au aprut primele lucrri de facturbiofizic i

pnn a doua jumtate a secolului nostru, biofizica a fost tutelatde fizic; acea ramura fizicii

care era n plin avnt era i ramura biofizicii n care se concentrau preocuprile cercettorilor.

9


10/257

Astfel, dezvoltarea mecaniciin secolul XVII a dus la apariia biomecanicii; dezvoltarea deosebita

opticii n secolul XIX s-a repercutat prin studii asupra organului vizual i a aparatelor optice

utilizaten biologie; descoperirea radiaiilor X i a radioactivitii naturale,n 1895, a dus la apariia

radiobiologiei, considerat de unii la nceputul secolului XX echivalent cu biofizica. O

caracteristic a lucrrilor clasice de biofizic a fost efortul de a gsi explicaii fizice ale

fenomenelor, pnla reducerea fenomenelor biologice la fenomene fizice (de exemplu, n secolul

XVII i XVIII a aprut iatrofizica i n deosebi iatromecanica, care interpreta cele mai importante

procese fiziologice ca fiind procese pur mecanice). Marele filozof i om de tiin Descartes a

susinut canimalele nu sunt dect maini i a dat o schifantezista funcionrii acestor maini.

n secolul urmtor, medicul i filozoful Lamettrie a extins aceastconcepie asupra omului, scriind

celebra carte "Omul-main". Acest reducionism este o variantde mecanicism.

n decursul timpului, la dezvoltarea biofizicii au contribuit unele personaliti care, pornind

de la pregtirea lor multilaterali de la preocuprile lor complexe, au realizatn studiile lor sinteze

care caracterizeazbiofizica.

Astfel, primele momente semnificative pentru originea biofizicii sunt reprezentate de

contribuiile i anticiprile lui Leonardo da Vinci (1452-1519), "omul universal" al Renaterii,

privind zborul psrilor. Galileo Galilei (1564-1642), care a studiat la nceput medicina s-a

preocupat de problemele de mecanica organismelor vii. Tot n secolul al XVII-lea, alt italian,

discipol al lui Galilei i anume Alfonso Borelli (1608-1679), medic i profesor de matematic, a

studiat micrile din organismele animale.

Dup unii, nceputurile biofizicii sunt datorate lui Luigi Galvani (1737-1798), medic i

fizician italian, care prin observaiile privind excitabilitatea muchiului de broascizolat, a iniiat

studiul bioelectricitii.

La nceputul secolului al XIX-lea, unul din creatorii teoriei ondulatorii a luminii, Thomas

Young (1773-1829), medic prin formaie, a propus ipoteza tricromatica vederii, fiind unul dintre

creatorii opticii fiziologice. Tot el a iniiat studiile de hemodinamic. Altmare personalitate a

biofizicii secolului al XIX-lea i totodat a fizicii i matematicii acestui secol, a fost Hermann

Helmholtz (1821-1894) care era medic prin formaie i i-anceput cariera universitarca profesor

de anatomie. El a studiat contracia muscular, a msurat cu o precizie remarcabil viteza de

10


11/257

propagare a influxului nervos, a dezvoltat teoria vederii tricromatice i a inventat oftalmoscopul

(1851). A elaborat explicaia biofizica perceperii sunetelor muzicale.

Un rezultat de maximimportanantregii tiine a secolului al XIX-lea a fost formularea

de ctre medicul german Robert Mayer (1814-1878) a legii transformrii i conservrii energiei pe

baza unor observaii de factur medical (diferena de oxigenare a sngelui n zone climatice

diferite).

Prin competena lor, attn fizicct in biologie, asemenea personaliti au marcat etape

n dezvoltarea biofizicii.

n ultimele decenii un impuls deosebit n biofizicl-a dat cibernetica, o tiinconturat

din eforturile unui grup de oameni cu formaiuni diferite, avndu-l n frunte pe matematicianul

american Norbert Wiener (1894-1964). Cibernetica s-a nscut n 1948 din colaborarea dintre

medici, ingineri i matematicieni.

Astzi biofizica nu se mai dezvolt numai prin contribuiile unor personaliti

multilaterale, ci n virtutea unor legi i necesiti obiective de dezvoltare a tiinei. Biofizica a

devenit o tiinbine constituit, care are institutele sale n care lucreazmii de cercettori. Ca i

alte tiine de contact, biofizica se caracterizeazprintr-o rapiddezvoltare.

Primele reviste cu apariie nentreruptn domeniul biofizicii sunt:

- Buletinul biofizicii matematice (Chicago, 1939)

- Biochimica et Biophysica Acta (Amsterdam, 1947)

Primele reviste exclusiv de biofizicau aprut ca organe ale societilor de biofizicdin

URSS i SUA:

- Biofizika (1956)

- Biophysical Journal (1960).

Amplificarea i diversificarea cercetrilor de biofizic se reflect printr-o proliferare

extrem de specializata publicaiilor tiinifice, pe subdomenii ale biofizicii (bioinginerie, biofizica

radiaiilor i a mediuluinconjurtor, etc.).

Dei din punct de vedere metodologic biofizica reprezinto aplicare a fizicii n biologie i

medicin(prin utilizri de metode, tehnici i interpretri fizice), prin obiectul ei de studiu biofizicapoart pecetea viului, a Bios-ului, fcnd parte integrant din familia tiinelor biologice.

11


12/257

Biofizica este nsnu numai o componenta biologiei, ci reprezinto trsturdefinitorie a

biologiei contemporane. Ea poate fi neleas ca un studiu pregtitor n elucidarea

fenomenelor biologice, dar i ca un studiu deprofunzime, care sanalizeze i sinterpreteze

la nivel molecular i submolecular procesele biologice.

Este evident desigur cbiologia nu se reduce la biofizic, dupcum fenomenul complex al

vieii oricrui organism nu se reduce la procesele fizice pe care le implic. n acelai timp biofizica

nu numai ca preluat de la fizicconcepte i tehnici, ci a i furnizat fizicii idei i soluii

ingenioase i eficace, verificate, perfecionate i brevetate de naturde-a lungul timpului i

conturatentr-o noutiin- bionica.

Fizica medicalca obiect denvmnt a figuratncde lanfiinarea colii Naionale de

Medicini Farmacie din Bucureti, avndu-l ca prim titular pe Alexe Marin, care a predat fizici

cosmografie n perioada 1856-1863, dup care fizica medical a fost predat de fondatorul

nvmntului medical, Carol Davila (1832-1884), n strns relaie cu chimia, terapeutica i

igiena. Pe parcurs, fizica medical a fost ilustrat de mari personaliti tiinifice ca: Emanoil

Bacaloglu, Constantin Miculescu, C.N. Michilescu, C. Bainglas i N. Brbulescu. Catedra de

biofizicla IMF Bucureti a fost creatn 1961 sub conducerea prof.dr doc. V. Vasilescu , obinnd

ntr-o perioadrelativ scurt, rezultate remarcabile. La scurt timp s-a nfiinat o secie de Biofizic

n cadrul facultii de fizica Universitii Bucureti sub conducerea prof.dr. Ghe. Victor, care a dat

un nou impuls colii romneti de biofizic.

n 1963 a avut loc primul Simpozion Naional de Biofizic, la Bucureti. De atunci,

Societatea Romn de Biofizic din cadrul Uniunii Societilor de tiine Medicale (USSM) a

organizat 18 simpozioane Naionale de Biofizic, 4 Conferine Naionale, o coalInternaionalde

varde Biofizic, 4 Conferine Internaionale UNESCO: "Apa i ioniin sistemele biologice", Zile

tiinifice romno-americane, romno-franceze, romno-bulgare, romno-germane, romno-

israeliene, etc. coala romneascde biofizica fost reprezentatla toate congresele Internaionale

de Biofizic, la numeroase alte manifestri tiinifice internaionale, la mese rotunde i dezbateri. n

acelai timp, la invitaia Societii Romne de Biofizic, renumii oameni de tiinstrini, printre

12


13/257

care i laureai ai premiului Nobel, au inut conferine i au participat la fructuoase dialoguri cu

specialitii romni.

n toate centrele medicale universitare din Romnia s-au afirmat colective puternice n

domeniul Biofizicii, cu rezultate tiinifice deosebite, care au consolidat prestigiul colii romneti

de biofizic.

R e a l i z r i i p e r s p e c t i v e n b i o f i z i c

Diversitatea topiciin care este implicatbiofizica, precum i abordarea problematicii din

punct de vedere al cercetrii fundamentale, sau al aplicaiilor practice ce rezultdin cercetrile debiofizic, fac destul de dificil gruparea investigaiilor pe anumite domenii. Totui, ncercm s

evideniem cteva "zone" prioritare ale cercetrii de biofizic, cu implicaii majore att n

elucidarea mecanismelor biologice ct in soluionarea unor probleme tehnice.

1) Studiul membranelor biologice i a transportului prin membraneconstituie o

problemde maximconvergena cercetrilor actuale. Aceasta rezidatt din rolul deosebit i

extrem de variat pe care l joacmembranelentr-o multitudine de situaii, la nivelul organismelor

vii, ct i din numeroasele aplicaii practice n care acestea joac rolul determinant: electrozii

selectivi (membrane permeabile doar pentru anumii ioni), rinichiul artificial (hemodializorul),

instalaiile de desalinizare a apei de mare, cele de ultrafiltrare a reziduurilor industriale, membrane

schimbtoare de ioni, etc.;

2) Studiul manifestrilor bioelectrice, care nsoesc activitatea celulelor i a

esuturilor excitabile,a permis aprofundarea cunotinelor noastre despre funciile acestora i a dat

natere, pe aceast baz, unei largi game de explorri clinice: electrocardiografia,

electroencefalografia, electromiografia, electroretinografia, etc.

Tot aici putem meniona studiul receptorilor biologici, acei detectori proprii prin care

organismul vinen contact cu parametrii fizico-chimici ai mediului exterior. Rezultatele obinuten

mecanismele biofizice constituie o banc de date pentru obinerea unor soluii tehnice prin

modelare pe calculator.

13


14/257

3) Utilizarea radiaiilor nucleare, a izotopilor radioactivi, n cercetrile

biologice, a permis att elucidarea mecanismelor biologice, prin schimb de substan i

transformri metabolice, ct i stabilirea dozelor benefice din punct de vedere biologic. Izotopii

radioactivi pot fi deci utilizai: ca trasori, n scop de diagnostic, pentru explorri clinice, n scopterapeutic i pentru obinerea dirijatde mutani, utili economic.

Desigur aceste exemple cu adevrat majore, nu sunt nici pe departe singurele,n msurs

stabileasc dimensiunea i sfera de interferene multidisciplinare ale Biofizicii. Astfel,

biociberneticaare un impact larg asupra ntregii gndiri tiinifice actuale, contracia muscular

este focarul de atenie n vederea obinerii directe i cu randament sporit a conversiei de

energie chemo-mecanic, studiul structurii spaiale a biopolimerilor pe baza cristalografiei cu

radiaii X stla baza geneticii molecularei seria exemplificrilor poate continua.

14


15/257

V I A A N C O R E L A I E C U S T R U C T U R I L E

C E L U L A R E

Fenomenul "via" constituie modul de manifestare al organismelor, iar mecanismele

rspunztoare de fenomenul vieii,n toate organismele vii, suntn esenidentice. Astzi, reaciile

individuale din organisme pot fi reproduse experimental n laborator. Ele sunt catalizate i

controlate de ctre enzime. Unitile funcionale, supramoleculare, sunt organitele celulare,

complexitatea structurii acestora depinznd de etapele metabolice pe care le realizeaz.Nivelul de integrare, la care toate procesele specifice vieii au loc n mod coordonat,

este celula. Ea este cea mai mic formaiune unitar ce poate realiza metabolism,

autoreproducere i variabilitate. Organismele superioare sunt alctuite din numeroase celule

individuale, activitatea crora este controlat la nivel supracelular. Deci, materia vie este

organizat n celule, iar viaa se manifest numai n cadrul organismelor cu structur

celular.Orice dereglare, (cum ar fi spre exemplun cancer), afecteazintegritatea organismului i

chiar coexistena organismelor, care nu este posibilfrcoordonare, fiecare nivel organizatoric

avnd propriul sistem regulator.

O structur pentru a se numi fiin trebuie deci s aib trei nsuiri specifice: 1)

autoreproducerea, 2) capacitatea de a-i modificansuirile ereditare, 3) versatilitatea fade

mediul ambiant,sau: reproducerea, mutaia i selecia i sposede drept caracteristici comune:

integralitatea, echilibrul dinamic i autoreglarea.

n timpul dezvoltrii lor, aproape toate organismele superioare trec printr-o stare n care

constau numai dintr-o singurcelul. Multe organisme pluricelulare, chiar plantele superioare, se

pot diviza n celule individuale, care sunt capabile n anumite condiii sregenereze organismul

ntreg. Totui, e imposibilsubdivizarea unei celule autenticen pri capabile de dezvoltare.

15


16/257

Deci, toate organismele sunt alctuite din celule, iar celula este delimitatfade mediul

nconjurtor, abiotic, ca i fa de celulele vecine, de ctre membrana plasmatic:

plasmalema.

Plasmalema controleaz schimbul de substane cu mediul nconjurtor. Deseori,

acesta este realizat cu participarea enzimelor, care sunt localizate pe/sau n plasmalem.

Schimbul K+ - Na+,activat ATP-azic, joacun rol importantn formarea potenialelor electrice ale

membranei.

Fig.nr.1:Structura celulei

Pe suprafaa ei exterioar, membrana plasmatic, deseori, conine carbohidrai care sunt

legai de lipide, ca de exemplu acidul sialicn gangliozide. Carbohidraii pot fi de asemeni legai de

proteine (la captul lor N-terminal) i se pot gsi sub formde polizaharide.

Cantitatea influxurilor i efluxurilor de substan, la nivelul celulei, este limitatparial de

suprafaa membranei plasmatice. Ca atare, multe celule transportoare active i mresc suprafaa

plasmalemei prin pliere spre interior sau prin protuberane. Pseudopodele sunt structuri tranzitorii,

neregulate. Labirintul bazal este un sistem de pliuri, spre interior, ale plasmalemei, n partea

bazala celulelor animale epiteliale, adicn partea ctre capilarele sanguine.Pe faa liber

apicala celulelor animale, resorbante sau secretoare, microvillii fac screascaria suprafeei.

Ei sunt nite proeminene ca nite degeele,cu un diametru de circa 0,1 m i nlimea de 10

16


17/257

m, umplui cu microfilamente de actin.Plasmalema are o grosime mai mare n microvilli,

dectn regiunile bazale sau laterale ale celulei i diferi prin coninutuln enzime.

Vieuitoarele inferioare, cum sunt bacteriile i algele albastre-verzi, sunt nite celule

primitive, cu o structur simpl, neavnd un nucleu individualizat, ele purtnd numele de

procariote. Restul vieuitoarelor sunt formate din celule eucariote, adic cu nucleu

individualizat.

Nucleul conine carioplasma i cea mai mare parte a ADN-ului celulei, asociat cu

anumite proteine (cromatina), controlnd procesele viei i. Exist cteva excepii de celule

anucleate, care au pierdut nucleul pe scara dezvoltrii i sunt ultraspecializate: eritrocitele

mamiferelor, sau celulele canaliculelor unor plante superioare, cu rol de asimilare, conducere i

filtrare i care ca atare nu se mai pot divide n continuare, urmnd sdispar, mai repede sau mai

trziu, fiindnlocuiten acelai ritm de altele noi.

Majoritatea proteinelor nucleare e formatdin histone, avnd un caracter bazic,dat

de coninutul ridicat n lizin, arginini histidin. S-au separat cinci fracii histonice, dintre care

dou se gsesc sub form de tetrameri (H3 i H4), dou de oligomeri (H2A i H2B) i una ca

monomer (H1). Cte doumolecule de tetrameri i de oligomeri formeazun octomer care stla

baza alctuirii unor cilindri cu diametrul de circa 10 mm i nlimea de cca. 6mm. Acetia

constituie axuln jurul cruia dubla spirala ADN-ului (140 perechi de baze) efectueazo rotaie

i trei sferturi, formnd nucleosomul.

17


18/257

Fig.nr.2:Structura schematicde organizare a unei celule eucariote

Nucleozomii sunt conectai ntre ei de fragmente de ADN (de circa 60 perechi de baze)

formnd un lancu grosimea de 10 mm. Monomerul histonic asiguro cuplare mai ordonatntre

aceste lanuri, formnd o structur filiform (fibre) cu diametrul de 20-30 mm. Alte proteine

asociate cu ADN, au funcii de reglare, sau enzimatice.

Cromatina apare n uniti morfologice concrete, cromozomii, care au form

distinctiv numai n timpul diviziunii celulare. n timpul interfazei (faza ntre dou diviziuni

nucleare), nucleul e metabolic activ, iar cromozomii sunt extrem de dispersai i nu pot fi

recunoscui. Intens dispersateste i eucromatina, care reprezint forma activ, n timp ce suntporiuni ale nucleelor cu cromatin condensat - heterocromatina, inactiv i formnd

cromocentri.

n celulele somatice ale animalelor i ale plantelor superioare sunt doi cromozomi

omologi, unul matern, cellalt patern (set diploid). Ei par identici, exceptnd cromozomii de sex

(X,Y). Gameii sunt sub formhaploidi conin numai un cromozom din fiecare pereche.

Numrul cromozomilor este caracteristic fiecrei specii, frecvent ntre 6 i 60, n stare

diploid. La om sunt 46 (Secara are 14, porumbul are 20, oarecele are 40).18


19/257

n nucleele metabolic active gsim unul sau mai muli nucleoli, incluziuni dense ale

carioplasmei, cu coninut ridicat de ARN, avnd n cea mai mare parte formglobular. nveliul

nuclear separ carioplasma de citoplasma fundamental. Aceast separaie este incomplet,

deoarecenveliul e strbtut de pori (n medie 10 pe m2

) i disparen timpul diviziunii nucleare.Membrana nucleareste o cisternspeciala reticulului endoplasmatic, fiind acoperitcu ribozomi

pe faa extern i comunicnd cu cisternele citoplasmatice, iar pe faa intern e asociat cu

cromatina.

Citoplasma fundamental are ca principal component hialoplasma, n care nu se

evideniaz structuri distincte. Gsim aici enzime solubile, care nu sunt ns legate de anumite

structuri (citosoli). Hialoplasmaeste sediul numeroaselor procese metabolice (exemplu glicoliza i

fermentaia, ciclul oxidativ al fosfat-pentozei, sinteza acizilor grai i a glicogenului, parte din

sinteza proteinelor i anume activarea aminoacizilor i legarea lor la ARN).

Citoplasma fundamentalconine de asemeni microfilamente, microtubuli, flageli i cili,

cu funcii multiple: contractile, citoscheletale, de motilitate. Hialoplasma periferic, sau

ectoplasma,este mai rigid, iar cea intern, sau endoplasma,este fluid, sau neted. De la plasm,

pleacdin unele locuri, canalicule care senfundn citoplasmi care comuniccu un sistem

de cisternenguste, tubuli i mici vezicule, ce se pot interconecta tranzitoriu, sau care pot forma

un ansamblu cu trecere evolutiv, denumitede K. Porter (1953) reticul endoplasmatic. n unele

cazuri acesta poartpe el nite granule de naturribonucleoproteicidentificate de George Palade

n 1954 (i laureat al premiului Nobeln 1974)care justificdenumirea de ribozomi.Ribozomii

sunt acea poriune a celulei unde are loc sinteza proteinelor. Au un diametru de 15-25 nm i

constau din ARN (60% n procariote, 40% n eucariote) i proteine (40%, respectiv 60%).

Ribozomi singularintlnim rar la nivelul celulelor, cel mai adeseai gsim agregain polizomi.

n cadrul sintezei proteice, efectuate de ribozomii de pe suprafaa reticulului, lanurile de

polipeptide se acumuleaz nuntrul reticulului, iar de aici proteinele elaborate sunt transportate

prin veziculele transportoare care se desprind din reticulul endoplasmatic i merg spre aparatul lui

Golgi. Proteinele se acumuleaz n vacuolele golgiene unde sunt triate i uneori combinate cu

molecule glucidice.

19


20/257

Aparatul lui Golgi este un sistem de cisterne turtite, aezate sub forma unui teanc,

perforate la periferie i continuaten tubuoare, prin care se leagde alt teanc de cisterne golgiene

i care la capt se dilat, formnd vezicule, care se desprind de pe marginea cisternelor interne.

nveliul veziculelor este format din clatrin,o proteincu greutate molecularegalcu 180.000 .n celule absorbante, cum sunt cele intestinale, veziculele golgiene acumuleazlipide sub formde

trigliceride, care sunt sintetizate n membranele reticulului endoplasmatic, din monogliceride i

acizi grai. Aparatul Golgi asambleazsub formde membrane lipoproteice, mici poriuni de

plasmalem, cu care reface membrana celularn mod continuu, acesta fiind, se pare, rolul

su principal.

Microcorpusculii sunt vezicule cu un coninut dens i un diametru de circa 0,5 m,

derivnd din reticulul endoplasmatic. Tot din acesta, sau din vezicule Golgi se pot forma vacuolele,

care cuprind compartimente voluminoase. Ambele tipuri de vezicule se gsesc preponderent n

celulele plantelor.

Lizozomii sunt vezicule cu un coninut bogat n enzime (fosfataze acide, proteaze,

nucleaze, lipaze, etc.), care au un optim de activitate la pH-uri acide. n alte cazuri, n urma

pinocitrii sau fagocitrii unor compui, vacuolele din citoplasmse ncarccu enzime digestive

aduse de veziculie din aparatul Golgi, sau din reticulul endoplasmic unde sunt sintetizate. Astfel,

vacuolele devin fagolizozomi,n interiorul lor digerndu-se materialul nutritiv sau nociv. Din acest

punct de vedere, macrofagele au un rol de curire, fade toate rmiele, rezultate din aciunile

de aprare realizate de limfocite.

Mitocondriile sunt organitele respiraiei, unde are loc oxidarea alimentelor, la fel ca i

a unui carburant brut, ele fiind adevratele uzine energetice ale celulei.Energia obinutdin

aceste arderi,la temperaturi joase, este folositla sinteza ATP,un carburant cu unnalt potenial

energetic i cu convertibilitatea cea mai ridicatla nivelul celulei. Aici este locul ciclului citric,

lanului respirator i fosforilrii oxidative i a degradrii acizilor grai.Au o formglobular

spre longitudinali au un diametru de 0,5-1 m, cu o lungime de civa micrometri. O celulare

circa 800 de mitocondrii, iar toate celulele corpului produc zilnic circa 72 kg de ATP care susine

20


21/257

toate necesitile energetice ale corpului: metabolism bazal, contracii musculare, biosinteze,

trecerea alimentelor din tubul digestivn plasma sanguin, etc.

Observate la microscopul electronic mitocondriile sunt alctuite din dou tipuri de

membrane: una extern, netedi una intern, care prezinto serie de pliuri, trimind n matrice

criste mai mult sau mai puin dezvoltate. Pe aceste criste se gsesc nite granule mici fixate cu un

piciorupe membran, constituind un sistem de cuplare ntre oxidarea alimentelor i fosforilarea

ADP n ATP. Poziia mitocondriilor n celul arat relaia ntre structura i rolul lor avnd un

plasament adecvat furnizrii de energie cu eficien maxim. n afar de producerea de ATP,

mitocondriile furnizeazcitoplasmei i compui reductori, necesari metabolismului celular.

Odat cu studierea componenilor celulari prin tehnici de separare a componenilor

moleculari i macromoleculari ca: ultracentrifugarea, electroforeza, cromatografia, spectrometria de

mas, sau prin metode de analizstructuralca: difracia radiaiilor X, spectroscopia de absorbie

atomic, marcri radioactive, fluorescensau rezonan, metode termice, hidrodinamice sau optice,

s-a deschis o etapnoun studierea bazelor fenomenului vieii.

Aceste studii au relevat importana vital a patru categorii de substane chimice: a

proteinelor i acizilor nucleici,n principal i a lipidelor i carbohidrailor,n secundar.

Proteinelerealizeazsau controleaztoate funciile de rutinale celulei. Dei reprezint

doar 10-20% din masa celulei, ele ndeplinesc o multitudine de funcii. O larg categorie de

proteine joac un rol structural, ca i constitueni ai membranelor biologice sau de produi

extracelulari de tipul colagenului sau a keratinei n organisme multicelulare. Tot proteinele

realizeazfuncii dinamice, ca cea contractil, regleazprin activitatea enzimatic, specific, toate

reaciile chimice pe care le poate desfura celula, controleaz transportul substanelor chimice(nutrieni, metabolii, ioni) prin barierele membranare, sau transportul propriu-zis al unor substane

(de exemplu oxigenul, de ctre hemoglobina din snge). O alt categorie de proteine este

reprezentat de histone i protamine i se gsete asociat cu acizi nucleici n cromozomii

eucariotelor. nveliurile viruilor sunt de asemenea, de naturproteic.

Acizii nucleici realizeaz stocarea i transmiterea informaiei genetice. Ei (i nu

proteinele) sunt implicai n transmiterea informaiei ereditare i n controlul activitilor celulare.Dintre cele dou tipuri de acizi nucleici, ADN-ul este constituent al cromozomilor (purttorul

21


22/257

informaiei genetice), iar ARN-ul este prezent ca intermediar n expresia informaiei genetice i

constituent al ribozomilor. n virui, materialul genetic este fie ADN, fie ARN. Viruii sunt cea mai

rudimentarformpurttoare de via, alctuii doar din proteine i acizi nucleici, capabili sse

dezvolte doarn interiorul celulei pe care o paraziteaz. Proteinele i acizii nucleici se mai numesc

i macromolecule informaionale.

Lipidelesunt o categorie eterogende substane solubilen solveni apolari, care au dou

funcii majore la nivelul celulei: a) un rol structural prin realizarea stratului dublu lipidic; b) un rol

de depozit prin rezerva energeticpe care o asigur.

Glucidele i n special polizaharidele, pot avea un rol structural (celuloza n peretele

celular al plantelor superioare), pot intran compoziia glicoproteinelor (prezente la suprafaa unorcelule i intervenind n procesele de recunoatere specific), sau reprezintdepozite de hrann

celule.

Milioanele de celule existente n corpul uman sunt foarte variate din punct de vedere al

formei, mrimii i structurii. Aceste organisme de dimensiuni reduse reprezintunitatea structural

a corpului i sunt rspunztoare de toate procesele fundamentale ale organismului ce asigur

continuitatea vieii.

22


23/257

Fig.nr.3: Tipuri de celulen corpul uman

23


24/257

N O I U N I D E T E R M O D I N A M I C B I O L O G I C

Proprietatea fundamental a materiei este micarea sa. Printre diversele forme de

micare a materiei, sentlnete i micarea termic. Aceasta este micarea molecularintern, care

intervinen cazul corpurilor formate dintr-un numr foarte mare de particule. Ea difercalitativ de

celelalte forme de micare a materiei. n particular, micarea termicnu se poate reduce la micarea

mecanica particulelor individuale, care alctuiesc corpurile.

Termodinamica este partea fizicii, care se ocupcu studiul legilor, care guverneaz

procesele de transformare i transfer de energie. Ea studiaz aspectele energetice ale

proceselor fizice i chimice, ce se petrec n sistemele materiale, variaia acestoran funcie de

condiiile de desfurare, posibilitile, sensul i limitele de desfurare a proceselor spontane.

De asemenea, termodinamica se ocupn mod special de strile de echilibru ale sistemelor, precum

i de procesele care conduc la atingerea acestor stri. Atunci cnd termodinamica abordeazi

interpreteaz transformrile ce au locn sistemele biologice, avem de a face cu termodinamica

biologic.

nelegem prin sistem material, un ansamblu de structurin interrelaii, delimitatn timp i

spaiu, caren ansamblu poate sinteracioneze cu mediul exterior. Considerm mediu exterior,tot

ce nu aparine sistemului.

Din punct de vedere al relaiei sistemului cu mediul exterior, sistemele termodinamice se

clasificn: sisteme izolate(nu schimbcu mediul, nici substan, nici energie),nchise(schimb

energie, dar nu schimbsubstan) i deschise(schimbatt energie, ct i substan).

Din punct de vedere al structurii lor interioare, sistemele termodinamice se pot clasifican:

sisteme omogene (nu au n interiorul lor suprafee de separaie microscopice, proprietile

extensive, adic proprietile care depind de cantitatea de substan, sunt n toate punctele

sistemului aceleai), sisteme inomogene (nu au n interiorul lor suprafee de separaie

microscopice, dar proprietile extensive variaz de la un punct la altul) i sisteme eterogene

24


25/257

(posed suprafee de separaie microscopice, n interiorul lor). Putem de asemeni avea: sisteme

izotrope (proprietile fizice nu variaz cu direcia) i sisteme anizotrope (proprietile fizice

depind de direcia considerat). Organismul viu este un sistem termodinamic deschis i

eterogen.

Starea unui sistemse caracterizeazprin totalitatea proprietilor sale fizice i chimice.

Mrimile fizice utilizate pentru caracterizarea macroscopic a strii sistemelor se numesc

parametrii termodinamici (temperatur, volum, presiune, energie intern, entalpie, entropie,

concentraie, densitate), iar cei accesibili msurtorii directe, parametrii de stare (temperatur,

volum, presiune, concentraie, densitate). Toi parametrii de stare sunt funcii de stare, valoarea lor

nu depinde dect de starea sistemului, nu i de evoluia acestuia. Cnd parametrii de stare nu

variazn timp, sistemul se gseten echilibru termodinamic.

Totalitatea fenomenelor energeticen succesiunea lor, care au locntr-un sistem,ntre dou

stri de echilibru, reprezint unproces termodinamic. Ca urmare a unui proces termodinamic,

sistemul trece dintr-o stare iniialntr-o altstare, numitstare final, fie datoritunor influene

exterioare, fie unor reacii chimice interne. Procesele termodinamice pot fi nchise sau ciclice

(starea finalcoincide cu cea iniial- ciclu termodinamic) sau deschise(starea finaldiferde cea

iniial). Ele se pot clasifica de asemeni, pentru o masdat, n procese izoterme (temperatura

rmne constant), izobare (presiunea rmne constant), izocore (volumul rmne constant),

adiabatice(nu are loc schimb de cldurcu mediul exterior) i monoterme(sistemul se afln

contact cu o singursursde cldur). Atunci cnd are loc variaia simultana volumului i a presiunii

sistemului spunem cavem otransformare politrop.

Din punct de vedere al modificrilor energetice produse, procesele termodinamice se

mpartn procese reversibile(sistemul poate fi readus n stare iniialfrcan mediul exterior s

rmnvreo modificare) i procese ireversibile(sistemul nu poate fi readus n starea iniialfr

ca n mediul exterior snu se producschimbri compensatoare, durabile, de energie). Ireversibil

este de exemplu procesul de cretere i de diviziune celular.

25


26/257

P r i n c i p i u l I a l t e r m o d i n a m i c i i

Termodinamica studiazprocesele energetice din sistemele materiale, pornind de la cele

douprincipii, la care s-a ajuns prin generalizarea constatrilor legate de funcionarea mainilor

termice i care s-au dovedit legi de maximgeneralitate ale naturii.

Primul principiu, reprezintde fapt, principiul general de conservare a energiei totale a

unui sistem i a mediului su, enunat sub o form uor aplicabil proceselor n care intervin

schimburi de cldur. Orice sistem termodinamic poate fi caracterizat prin energialui intern, care

reprezint coninutul total de energie al sistemului. Ea include energia cinetic de translaie i

rotaie a moleculelor, energia potenialdatoritinteraciunii dintre molecule, energia de oscilaie a

atomilor din molecul, energia nivelelor electronice n atom, energia nuclear, etc., excluznd

energia cinetici poteniala sistemului considerat ca ntreg. Deoarece sistemul nu poate fi adus

practic ntr-o stare complet lipsit de energie, valoarea absolut a energiei interne nu poate fi

msurat experimental, putndu-se determina doar variaia ei ntr-un proces termodinamic, ca

exprimnd capacitatea totala sistemului de a efectua aciuni de orice tip.

Sconsiderm un sistem termic caren stare iniialare energia internU1. Dacsistemul

sufer o transformare, el ajunge n starea final, caracterizat de energia intern U2. n timpul

procesului, apare o variaie de energie internU, astfelnct putem scrie:

U2= U1 + U, sau

U = U2 - U1

Presupunnd csistemul este izolat,nseamncU = 0 i deci U2 = U1.

Rezult c ntr-o transformare termodinamic, energia intern depinde numai de starea

iniiali finala sistemului dat i nu i de drumul urmat de sistem pentru a ajungen starea final.

Deci, energia intern a unui sistem izolat se conserv, diferite tipuri de energii interne

transformndu-se dintr-o form n alta. Aceast afirmaie nu reprezint altceva, dect principiul

conservrii energiei, pentru sisteme termodinamice izolate. n naturnu existun sistem perfect

izolat, el fiind doar o abstractizare, un caz limit, utilizat pentru simplificarea unor raionamente.

Principiul I al termodinamicii e tocmai principiul conservrii energiei, pentru cazuln care

ne referim la transformarea clduriin lucru mecanic i invers, i se enunastfel: variaia energiei26


27/257

interne a unui sistem termodinamic este egalcu suma algebricdintre cantitatea de clduri

toate formele de travaliu (mecanic, chimic, electric, etc.) schimbate de sistem cu mediul exterior.

U = Q + L (1)

unde

L = ti

L

Prin convenie, se consider:

Q - pozitiv, cnd sistemul absoarbe cldurdin exterior;

Q - negativ, cnd sistemul cedeazcldurmediului exterior;

L - pozi tiv, cnd asupra sistemului se efectueazlucru mecanic din exterior

L - negativ, cnd sistemul efectueazlucru mecanic asupra mediului exterior;

U - variaia energiei interne a sistemului.

Avnd n vedere aceste convenii, putem scrie (n cazul cnd sistemul primete clduri

efectueazlucru mecanic):

U = Q L (2)

adic: variaia energiei interne a unui sistem, este egal cu suma dintre cantitatea de cldur

absorbitde sistem i lucrul mecanic efectuat de sistem asupra mediului exterior.

Sconsiderm un sistem ce participla o transformare ciclic. n acest caz, U2 = U1 i

deci, U = 0. Relaia (2) devine:

Q - L = 0 sau L = Q

ntr-o transformare ciclic, lucrul total efectuat de sistem este egal cu cldura total

schimbatde sistem cu mediul. Deci, primul principiu stabilete echivalena dintre lucrul mecanic

i cldur, de unde i numele de principiul echivalenei.

Primul principiu al termodinamicii din formula (1) mai poate fi scris i sub forma:

L = U - Q

Spresupunem csistemul efectueazlucru mecanic, adicL < 0. Rezultc:

U - Q < 0

sau,

U < Q

n acest caz avem urmtoarele situaii:

27


28/257

a) Cnd sistemul absoarbe cldur,

Q > 0 i deci U < Q ,

nseamnco parte din cldura primitduce la variaia energiei interne, iar cealaltparte o regsim

sub formde lucru mecanic.

b) Cnd sistemul nu absoarbe i nici nu cedeazcldur,

Q = 0 i U < 0 sau U2< U1,

Energia interna sczut, deci e posibil sse efectueze lucru mecanic pe seama consumului

de energie intern.

c) Cnd sistemul cedeazcldur

Q < 0 deci U < 0 sau U2

< U1

,

rezultaceeai concluzie ca in cazul (b).

n toate cele 3 cazuri e posibil deci sse efectueze lucru mecanic, dar cu consum de energie.

Un sistem poate s furnizeze lucru mecanic pe seama scderii energiei interne, sau pe

seama unei clduri absorbite, dar nu se poate construi un perpetuum mobile de spea I-a, adicun

dispozitiv care sfurnizeze lucru mecanic frconsum de energie.

Primul principiu al termodinamicii mai poate fi scris:

dU = Q - L ,

unde dU e diferenialtotalexact(depinde numai de starea iniiali final).

L = p dV

Pentru sistemele complexe este util s considerm valoarea L = L - pdV, n care

pdV este travaliul de dilatare.Travaliul L poate fi: elastic sau mecanic LM

, electromagnetic

LE, chimic LCh , .a.m.d. n fiecare cazns, acesta poate fi reprezentat sub forma unei expresii de

forma:

,iL da =

= ii

n

A1

(3)

unde Aieste factor de intensitate, reprezentnd fora generalizat, iar da

ieste

factor de capacitate,

reprezentnd deplasarea generalizat.

n orice travaliu, ce se opune unor fore elastice sau mecanice, putem scrie:

28


29/257

Mj

, L Fdj j= (4)

n mod analog, creterea elementar a travaliului opus forelor electrice, poate fi

reprezentatsub forma sumei produselor dintre potenialele i diferenialele sarcinilor, dq,

L dqe,

k= kk

(5)

n studiile biomoleculare, factorul primordial este de multe ori travaliul chimic, LCh ,

care se poate reprezenta sub forma:

=

c

1dnL

i

ii

i

,

Ch

unde ni

- reprezintnumrul de moli, i

- presiunea osmotic, iar 1/ci

volumul care revine la 1 mol

din substana dat.

Pentru soluiile ideale, prin analogie cu gazele ideale, unde pentru 1 mol de gaz pV = RT,

avem i. 1/ci = RT, adici.= ci RT i cum,c

dc

c

1d

2i

i

i

=

, iar ( )clnd

c

dci

i

i = avem:

Ch ii

iL n RTd c, (ln )= (6)

innd cont de consideraiile anterioare, primul principiu al termodinamicii poate fi

reprezentat sub forma:

dU T dS p dV di ii

jj

j k kk

nRTd c F dq= + + (ln ) ... (7)

unde dQ = T dS, din definiia entropiei.

L e g e a l u i H e s s

Cantitatea de cldur, absorbitsau cedat de ctre substanele ce participla o reacie

chimicizoterm, raportatla cantitatea de substanexprimatn moli, se numete cldurde

reaciei se exprimn cal/mol sau J/kmol.

Substanele ce participla reacie se considerca formnd un sistem. Cldura de reacie nudepinde de strile intermediare ale reaciei, ci numai de starea iniial i final a reactanilor.

29


30/257

Cldura de reacie este aceeai, indiferent dacreacia se desfoardirect, saun mai multe

etape, prin reacii nlnuite. Aceasta constituie legea lui Hess.

Pentru cazul concret de transformare a carbonului pur i a oxigenuluin bioxid de carbon,

reacia se poate produce direct, sau procesul se produce n douetape: una reprezintoxidarea C la

CO, iar a doua reprezintoxidarea CO la CO2.

Conform legii lui Hess: 1 2 3Q Q Q= +

F u n c i i d e s t a r e t e r m o d i n a m i c

Pentru a puteanelege, din punct de vedere termodinamic, procesele ce se petrec la nivel

biologic, este necesar s introducem cteva mrimi numite "funcii de stare", care depind de

parametrii de stare ai sistemului.

1) Energia intern (U) este o funcie de stare. Procesele izocore (L = 0) sunt descrise

direct de energia intern. Existposibilitatea ca procesele izocore sfie descrise numai cu ajutorul

energiei interne, dar aceasta nu nseamncenergia internnu variazi n alte procese sau c

procesele izocore nu se pot descrie in alt mod. Rezultdin relaia (1):

U = Q

adicvariaia energiei interne a sistemului,ntr-un proces izocor, este egalcu cantitatea de cldur

schimbatde sistem cu exteriorul.

2) Entropia (S) este i ea o funcie de stare. Nu se poate msura experimental valoarea

entropiei la un moment dat, ci se poate determina doar variaia de entropie n timpul procesului

suferit de sistem.

30


31/257

Variaia entropiei se definete ca fiind egal cu variaia de cldur care apare ntr-un

proces, raportatla temperatura la care se desfoarprocesul respectiv:

S Q

T= (8)

Unitatea de msur a entropiei este Joule / Kelvin (J/K) i se definete astfel: 1 J/K

reprezintcreterea de entropie a unui sistem, ce se transformizoterm i reversibil, la temperatura

de 1K, sub influena unei cantiti de cldurde 1 Joule.

3) Entalpia(H) este o funcie de stare, ce descrie direct procesele izobare. Existns

posibilitatea ca procesele izobare sfie descrise in alt mod. Entalpia poate fi definitcu ajutorul

relaiei:

H = U + pV (9)

n care: U este energia interna sistemului,

p este presiunea din interiorul sistemului,

V este volumul sistemului.

Variaia de entalpie este:

H = U + pV + Vp

ntr-o transformare izobar, presiunea fiind constant, p = 0 i avem:

H = U + pV = U + L

dar,

U + L = Q

i deci rezult: H = Q, adic: n procesele izobare, variaia de entalpie este egalcu cantitatea de

cldur, absorbitsau cedatde sistem.

4) Energia liber(F) (Free energy) reprezintacea parte din energia interna unui corp,

care poate fi transformatn lucru mecanic. Ea se definete prin relaia:

F = U TS (10)

n care: U este energia interna sistemului,

T este temperatura absolutla care se aflsistemul,

S este entropia sistemului,

TS reprezintenergia legat, adicacea parte din energia interna unui corp, care nu se

poate transforman lucru mecanic.

31


32/257

Cunoaterea energiei libere permite evaluarea lucrului mecanic ntr-un proces izoterm.

Variaia energiei libere este:

F = U - TS - ST.

ntr-o transformare izoterm, T = 0 i deci:

F = U - TS

i innd cont c:

U = Q L,

U - Q = -L.

Relaia de definiie a entropiei ne d:

Q = TS,

i deci:

U - TS = -L.

Rezultc:

F = -L.

adic: ntr-o transformare izoterm, lucrul mecanic efectuat este egal cu variaia de energie liber

pe care a suferit-o sistemul respectiv.

5) Potenialul termodinamic a lui Gibbs (G)se definete prin relaia:

G = F + pV (11)

unde F este energia libera sistemului,

p este presiunea din interiorul sistemului,

V este volumul sistemului.

Se mai poate scrie:

G = U - TS + pV = H -TS,

ceea ce i confer i denumirea de entalpie liber. Limita de desfurare a procesului, adic

"echilibrul" n cazul reaciilor chimice, corespunde minimului energiei libere Gibbs a sistemului.

Aceasta are loc fie la entropie maxim, fie la entalpie minim. n acest criteriu nu intervin

proprietile mediului.

O imagine intuitiv, a legturilor dintre diferitele funcii de stare, este dat n figura ce

urmeaz:

32


33/257

< H >

< pV >

< F > < pV >

< G >

A p l i c a b i l i t a t e a p r i m u l u i p r i n c i p i u a l t e r m o d i n a m i c i i , l a

o r g a n i s m u l v i u

Am precizat mainainte corganismele vii sunt sisteme deschise i eterogene.

n biologie ne intereseaz efectul termic al reaciilor chimice, adic exteriorizarea sub

formde cldura energiei poteniale chimice. n sistemele calorice energia chimictrecenti n

energie calorici aceasta n energie mecanic. n sistemele chemodinamice o parte din energia

chimictrece direct n clduriar o altparte direct n lucru mecanic. Organismul viu este un

sistem chemodinamic. Legea conservrii energiei (primul principiu al termodinamicii) rmne

valabili pentru organismele vii.

Reaciile care genereazcea mai mare parte din cldura produsn organismele vii sunt

reaciile de oxidare, caren cazul dat, pot fi considerate ca procese ireversibile din punct de vedere

termodinamic. Trebuie sdeosebim cldura de reacie, de energia libera reaciei. Din punct de

vedere al cldurii de reacie, reaciile se mpartn: reacii exoterme, cnd cldura de reacie este

pozitiv, adicse degajcldur, i reacii endoterme, care absorb cldura, cldura de reacie fiind

negativ. Din punct de vedere al energiei libere, reaciile se mpartn: exergonice, cu degajare de

energie liber, care duc la scderea energiei interne a sistemului i endergonice, cu absorbie de

energie liber, care duc la creterea energiei interne a sistemului.

Deoarece cantitatea de cldur produs depinde numai de starea iniial i final a

sistemului, putem calcula energia consumatde organism, daccunoatem compoziia alimentelor

ingerate i cantitatea de cldurcare se degajla oxidarea aceleiai cantiti de alimente. Acest

calcul se face cu ajutorul unor coeficieni, numii "coeficieni izocalorici", care nu sunt altceva

dect nite constante, ce caracterizeaz natura alimentului i care exprim cantitatea de energie

33


34/257

degajat n urma arderii unui gram din alimentul respectiv. Exist trei tipuri de coeficieni

izocalorici: fizici, fiziologici i practici.

Coeficienii izocalorici fizici exprimcantitatea de energie degajatn urma arderii unui

gram din alimentul respectivn bomba calorimetric(n condiii de laborator), adicn urma unei

oxidri complete,ntr-o atmosferde oxigen, produii finali fiind apa i bioxidul de carbon.

n organism nu se pot oxida complet pnla produii finali (CO2i H2O), dect glucidele

i lipidele; proteinele nu pun n libertate toat energia lor potenial n procesele de oxidare

biologic, de aceea se utilizeaznoiunea de coeficient izocaloric fiziologic.

Coeficienii izocalorici fiziologici exprimcantitatea de energie degajatn urma arderii

unui gram din alimente,n organism.

Coeficienii izocalorici practicisunt tot coeficieni fiziologici,nsei in cont i de gradul

de digestibilitate al alimentului respectiv. n general, digestibilitatea alimentelor de provenien

animal este mai mare, ajungnd pn la 90% din cantitatea introdus iniial, fa de cea a

alimentelor vegetale, din care numai o parte se absoarbe la nivelul tubului digestiv (de exemplu

alimentele vegetale cu un coninut bogat n celulozse absorbn proporie de 50%). Coeficientul

izocaloric practicse calculeazdupgradul de digestibilitate i absorbie al alimentelor. n tabelul

de mai jos sunt trecui, pentru comparaie, coeficienii izocalorici ai glucidelor, proteinelor i

lipidelor (n kcal/g), pentru un regim mixt.

Coeficient izocaloric Glucide Lipide Proteine

fizic 4,1 9,3 5,6

fiziologic 4,1 9,3 4,1x

practic 3,83 8,65 3,68Valoarea energetic a unei raii alimentare se calculeaz stabilind cantitatea fiecrui

principiu alimentar din hrana ingerat, care apoi se nmulete cu coeficientul izocaloric practic

corespunztor. innd cont de necesarul energetic al organismului, n diferite situaii, se poate

calcula cantitatea de alimente necesar.

Toate sistemele vii necesit energie pentru a funciona. Conform principiului I,

energia se conserv. Corpul nu consumenergie, ci transformo formde energien alta. La

xDiferena de 1,5 kcal/g, dintre coeficientul izocaloric fizic i cel fiziologic al proteinelor, reprezint cantitatea deenergie coninutde substanele azotate, eliminate ca produi finali, ai metabolismului proteic, la om.34


35/257

animale, energia este utilizat pentru a asigura circulaia sngelui, pentru obinerea oxigenului,

refacerea celulelor, .a.m.d. Ca rezultat, chiarn repaus complet,ntr-un mediu ambiant confortabil,

organismul necesitenergie pentru a-i ntreine funciile vitale. De exemplu, o persoancntrind

70 kg stnd n poziie orizontal, linitit i treaz, consum70 kcal/h (1 kcal/h = 4,18 kj/h = 1,16

Watt). Desigur, consumul de energie crete funcie de activitatea depus. Cantitatea de energie

consumat de o persoan, depinde de greutatea ei i de construcia fizic. S-a gsit c energia

cheltuitn timpul unei activiti, raportatla suprafaa corpului este aproximativ aceeai pentru

majoritatea persoanelor. Ca atare, energia consumatpentru diverse activiti se exprimuzualn

kcal/m2.h. Aceastcantitate reprezintrata metabolic. Pentru a obine cantitatea totalde energie,

consumatpe or, multiplicm rata metabolicprin aria suprafeei persoanei. O estimare bunasuprafeei corpului este datde urmtoarea formulempiric:

Aria (m2) = 0,202 . G0,425. I0,725,

unde G este greutatea persoanein kg, iar I estenlimea persoanein metri.

Iatcteva rate metabolice,n anumite activiti:

Activitatea Rata metabolic(kcal/m2.h)

n somn 35

ntins, treaz 40eznd 50

n picioare 60

n plimbare (5 km/h) 140

Activitate fizicmoderat 150

Pedalnd pe biciclet 250

Tremurnd de frig 250

Alergnd 600

Aria suprafeei unei persoane de 70 kg inlimea de 1,55 m este de circa 1,70 m2, rata lui

metabolicn repaos fiind de aproximativ 40 kcal/m2.h. Aceastratmetabolicn repaos, se

numete metabolism bazal.El poate fi calculat expeditiv, dupurmtoarea formul:

MB V

S=

4 83,

unde: MB - metabolismul bazal (kcal/m2. h),

4,83 - coeficientul termic al oxigenului (kcal/1)

V - volumul de oxigen consumat (m3/h),

S - suprafaa corpului (m2).

35


36/257

Metabolismul bazal variazcu vrsta; este mai mare la brbai dect la femei (cu aproape 7%) i

scade pe msura naintrii n vrst. Diferitele stri patologice, modific valoarea metabolismului bazal;

afeciunile febrile ridicmetabolismul cu aproape 13%, pentru 1odeasupra temperaturii normale, tulburrile

endocrinendeosebi, influeneazmult metabolismul: hipotiroidia i micoreaz valoarea cu 20 - 40%, n

timp ce hipertiroidia i-o mrete cu 20 - 30%.

P r i n c i p i u l a l d o i l e a a l t e r m o d i n a m i c i i

Primul principiu al termodinamicii stabilete bilanul energetic ntr-un proces, dar nu

indic posibilitatea, caracterul i sensul desfurrii proceselor, n care se produc transformri

energetice, atribute definite de principiul al doilea al termodinamicii, care stabilete i condiiile ca

un proces sdecurgntr-un anumit sens.

Acest principiu are o serientreagde formulri.

O primformaparine lui Sadi Carnot i se referla randamentul mainilor termice:

= up

L

Q (12)

unde Qp este cantitatea de cldurprimitde sistem, o parte din aceastcantitate de cldurfiind

transformatn lucru mecanic util (Lu), cealaltparte este cedat(Q2): Qp = Lu +Q2

La motoarele termice, energia consumat este cantitatea de cldur Q1, astfel c:

Lu = Q1 - Q2 i prin urmare:

=

= 1 2

1

2

1

1Q Q

Q

Q

Q(13)

Am ajuns astfel la prima formulare a principiului al doilea al termodinamicii:

randamentul mainilor termice, care lucreazfolosind sursentre care existo aceeai diferende

temperatur, este acelai, nedepinznd de natura fluidului de lucru folosit.

Alt formulare ar fi constituit din postulatul lui Clausius: fr cheltuial de lucru

mecanic, nu este posibil s trecem cldura de la un corp rece la unul cald; iar, mai trziu, de

postulatul lui W. Thomson: nici o main termic nu poate s produc lucru mecanic, dac

dispune numai de un singur izvor de cldur. De aici, rezult imposibilitatea construirii unui36


37/257

perpetuum mobile de spea a II-a, adica unei maini termice care sfuncioneze numai cu un

singur izvor de cldur.

S studiem puin randamentul ciclului Carnot. Se tie c, acest ciclu const dintr-o

destindere izoterm, urmat de o destindere adiabatic, o comprimare izoterm i n sfrit, o

comprimare adiabatic.

O maintermiccare funcioneazdupacest ciclu, primete cldura Q1 de la izvorul

cald i cedeazcldura Q2 izvorului rece producnd lucrul mecanic: L = Q

1 -

Q

2. Am vzut c

randamentul unei maini termice este:

= 1 21

Q

Q

Pentru o transformare reversibilse poate arta c:

2

1

2

1

Q

Q

T

T= (14)

unde T1i T

2sunt temperaturile absolute ale izvoarelor cald i rece, deci T

1> T

2. Randamentul va

deveni astfel:

=

= 1 2

1

2

1

1T T

T

T

T(15)

ceea ce nseamn, aa dup cum s-a artat i mai nainte, c randamentul ciclului Carnot nu

depinde de natura fluidului de lucru utilizat, ci numai de temperaturile izvoarelor de cldur

cu care lucreazmaina.

Din cele douexpresii, (12) i (15), ale randamentului obinem:

=

T

T1QL

1

2

1 .

De aici se vede c, ntruct paranteza are valoare subunitar, nu toatcldura primitde

maina termic se transform n lucru mecanic util. Randamentul poate fi maxim, deci egal cu

unitatea, numai atunci cnd T2/T

1= 0. Acest lucru sentmpl, fie cnd T

2= 0 K, fie cnd T

1=

K. Cum aceste doutemperaturi nu se pot realiza practic, ajungem la concluzia c: este imposibil

sexiste o main, care stransforme integral cantitatea de cldurprimitn lucru mecanic.

O altconcluzie: cantitatea de cldurcare se transformn lucru mecanic este cu att mai

37


38/257

mare, cu ct diferena de temperaturdintre izvorul cald i cel rece este mai mare.Cnd T1=

T2, L = O, adic nu putem obine lucru mecanic atunci cnd cele dou izvoare au aceeai

temperatur.

Mai putem exprima principiul al doilea al termodinamicii, avndn vedere funcia de stare

numitentropie. Relaia (14) se mai poate scrie:

1

1

2

2

Q

T

Q

T= sau 1

1

2

2

0Q

T

Q

T =

Avnd n vedere conveniile fcute deja i anume, cse considerpozitive cantitile de

cldurprimite de sistem i negative cele cedate de sistem, relaia de mai sus se poate scrie:

i

ii

n Q

T= =1 0

adic, atunci cnd un sistem execut o transformare reversibil, dup un ciclu Carnot, suma

algebrica tuturor cantitilor de cldur(Qi), care intervinn transformare,mprite fiecare prin

temperatura absolut(Ti) a izvorului caloric de unde provin, este nul.

Sconsiderm o transformare ciclicreversibila unui sistem. Aceasttransformare poate

fi consideratca fiind formatdintr-o infinitate de procese (transformri) elementare. Dacnotm

variaia de entropie a sistemului, ce se datorete unui astfel de proces elementar, cu:

ii

iS

Q

T= , unde:

Qi reprezint variaia de cldur ce intervine ntr-un proces elementar, iar Ti este temperatura

procesului elementar respectiv, atunci:

Si

i

i ii

Q

TS= = = 0 (16)

Cnd un sistem executo transformare ciclicoarecare, n mod reversibil, variaia

totala entropiei e zero.Variaia entropiei este aceeai, oricare ar fi felul transformrii reversibile,

de la starea iniialla starea final.

Dacn starea iniial, sistemul are entropia S1in starea finalS2, atunci:

S = S1

- S2

= 0, sau S1

= S2,

ceea ce ne spune c,n urma unei transformri reversibile, entropia sistemului rmne constant.

38


39/257

Date post:	03-Mar-2018
Category:	Documents
Upload:	takacs-csaba
View:	273 times
Download:	1 times

Fundamente de Biofizica

Documents