FundamentosdeFisiologiaVegetalAzcon

8/12/2019 FundamentosdeFisiologiaVegetalAzcon

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unaamentosisiologa VegetalJoaqun Azcon-BietoM anuel Taln

E D I C I N *i M Y I R S U A T U I -UARCK1 ONA


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C o n t e n i d o

\ u t o r e sPrefacio

i. La fisiologa vege tal y su im pa cto socia l. La clula vege tal Gloria Revilla e Ignacio Zurra2. El ag ua en la pla nta Manuel Snchez-Daz yJone Aguirreolea3 . Movim ien tos es tomt icos y t ransp i rac in

Manuel Snchez-Daz y Jone Aguirreolea4. Tra nsp or te de agu a y ba lance h d r ico en la p lan ta Manuel Snchez-Daz y Jone Aguirreolea5. Tra nsp or te en e l f loema Amparo Garca Luis y Jos Luis Guardiola6 . In t rodu cc in a l a nu t r ic in min era l de l as p lan ta s . Los e lemen tos minera les Ildefonso Bonilla~. A b s o rc i n y t r a n s p o r t e d e n u t r i e n t e s m i n e ra l e s Jos Antonio Fernndez vJos Mara Maldonado8 . Nu t r ic in min era l y p roducc in vegeta l 1Agustn Gara te e Ildefonso Bonilla9. La luz y el ap ar at o t 'o tosintt ico 1Javier De Las Rivas

10 . Uti l izacin de la energ a lumino sa en la fotosntes is 1Javier De luis Rivas11 . Fijacin del d ixido de car bo no y hiosntes is de fotoasimilados 1Hiplito Medrana y Jaume Flexas12. Fo to rre sp i rac n y mecan ism os de concen t rac in de l d ix ido de car bon o 1Hiplito Medrana y Jaume Flexas13 . Fo tos n tes i s en un am bien te cam bian te 2Joaqun Azcn-Bieto, Isabel Fleck. Xavier Arando y Alhert Xamh14 . Fisiologa de la resp irac in de las pla nta s 2
http://utores/http://utores/http://utores/


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V I I I Contenido16. Fi jac in b io lg ica de n i t rge noPedro M. Aparicio-Tejo, Csar Arrese-Igor y Manu el Becuna17. I n t r o d u c c i n a l m e t a b o l i s m o s e c u n d a r i oMara Teresa Pinol. Javier P alazn y Rosa Mara Cusido18. In t rod ucc in a l desa r ro l lo . Con cep to de ho rm ona vege ta l

Juan Segura19. Auxil iasManuel Acost Echeverra. Jos Snchez Bravo y Marino Baen Arnao2 0 . G i b e r e l i n a sManuel Taln2 1 . C i t o q u i n i n a sJuan Segura2 2 . Et i l eno , c ido absc s ico y o t ro s r egu lado re s de l desa r ro l loLorenzo Zacaras y M." Teresa Lafuente2 3 . Fo tom or fognes i s : la luz com o fac to r r eg u lado r de l c rec im ien toJorge Jos Casal2 4 . Mo vimien tos de l a s p lan ta s : t rop i sm os y nas t i a sLuisa Moysse y Esther Simn2 5 . Flo rac in y su con t ro l am b ien t a lMarta Roldan y Jos M. Martnez Zapater2 6 . Crec imie n to y ma dur ac i n de l f ru toManuel Agusl2 7 . Ger min ac in y do rm ic in de l a s semi l la sngel Malilla2 8 . Juve n i l idad , s enescenc ia y absc i s inMiguel ngel Qu esada y Victoriano Valpuesta2 9 . Bio tecno log a vege ta l : Tra ns fo rm ac in gen t ica de p lan ta sLeandro Pea3 0 . Fis io loga de las p l an ta s y e l es t rs

Francisco R. TadeoRespues ta s a lo s p rob lemas y cues t ionesnd ice ana l t i co


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A u t o r e s

ACOSTA, M.Deparlamento de Biologa Vegetal . Facultad de Biologa.Universidad de Murcia.A G P .R A , E .Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa. Facultad deCiencias. Universidad de Crdoba.AGUIRREOI.RA. J.Departamento de Fisiologa Vegetal . Facultad de Ciencias.Universidad de Navarra. Pamplona.A G U S T , M .Departamento de Produccin Vegetal , Escuela Tcnica Superior de Ingenieros Agrnomos, Universidad Poli tcnica deValencia.A P A R IC IO -T E J O , P. M.Departamento de Produccin Agraria, Universidad Pblica deNavarra. Pamplona.A R A N D A , X.Departamento de Biologa Vegetal , Facultad de Biologa.Universitat de Barcelona.ARSESE-lGOR, C.Departamento de Ciencias del Medio Natural , UniversidadPblica de Navarra, Pamplona.AZCN-BlETO, J.Departamento de Biologa Vegetal . Facultad de Biologa,Universitat de Barcelona.B A N A R N A O . M .Departamento de Biologa Vegetal . Facultad de Biologa.Universidad de Murcia.BF.CANA, M.Estacin Experimental de Aula Dei. Consejo Superior de Investigaciones Cientficas, Zaragoza.B :\ILI.A, 1.Departamento de Biologa General . Facultad de Ciencias.Universidad Autnoma de Madrid.

C A S A L , J. .1.Departamento de Ecologa. Facultad de Agronoma. Universidad de Buenos Aires, Argentina.CUSIDO , R. M.Departamento de Productos Naturales. Biologa Vegetal yEdafologa. Facultad de Farmacia. Universi tat de Barcelona.F E R N N D E Z , J. A.Departamento de Biologa Vegetal , Facultad de Ciencias,Universidad de Mlaga.FLECK. I.Departamento de Biologa Vegetal , Facultad de Biologa.Universi tat de Barcelona.F U - X A S . J.Departamento de Biologa Ambiental . Facultad de Ciencias,Universitat de les Ules Balears-Institut Meditcrrni d'EstudisA vaneis. Palma de Mallorca.G R A T E . A .Departamento de Qumica Agrcola, Geologa y Geoqumica,Facultad de Ciencias, Universidad Autnoma de Madrid.G A R C A L U I S . A .Departamento de Biologa Vegetal , Escuela Tcnica Superiorde Ingenieros Agrnomos. Universidad Politcnica de Valencia.GONZLP. ' / . -MELER. M. A.Department of Botany. Duke Universi ty. Durham, USA.GUARDIOLA, J. L.Departamento de Biologa Vegetal . Escuela Tcnica Superiorde Ingenieros Agrnomos. Universidad Politcnica de Valencia.L A F E N T E , M. T .Insti tuto de Agroqum ica y Tecnolog a de los Alimentos, Bur-jasot . Valencia.M A L D O N A D O , J. M.Departamento de Biologa Vegetal y Ecologa. Facultad deBiologa, Universidad de Sevil la.

IX


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Prefacio

Las plantas, desde el ms insignificante de los vege tales^sta el mayor de los rboles, estn siempre presentes anuestro alrededor. Sin emb argo, no pueden ser conside-M J S simplemente como piezas decorativas de un jar-n o de un paisaje, sino que deben ser valoradas, en su>>ta medida, por su contribucin nica al desarrollo deJa en la Tierra, y por tanto con una repercusinrecta en nuestra propia existencia. Las plantas, y losales en general, constituyen el soporte primordial: el que se asienta la cadena trfica de los ambien- minentales y, probablemen te, ma rinos. Porsiesto"jera poco, la existencia de las plantas nos permite,adems, respirar el oxgeno de la atmsfera y acceder aparte de los constituyentes v itales de nuestra dieta.;je nos proporcionan energa, fibra y vitaminas. La po- -:lidad de que los alimentos vegetales provengan, en.uro prximo, de plantas transgnicas es actual-ente motivo de un gran debate social, cuya solucinjebera basarse en una evaluacin cuidadosa de las posi-- e> implicaciones de estas plantas sobre la salud y el-edio ambiente. Por lo tanto, es importante conocerfuncionan las plantas en los distintos niveles de-.inizacin interna, y cmo se adaptan funcionalmen-ambiente en el que habitan, de manera que esta-formacin contribuya a aumentar las relaciones beneficiosas entre el hombre y las plantas.El libro Fundamentos de Fisiologa Vegetal pre-: aportar una visin bsica, actualizada y pedaggi-;^ del funcionamiento de las plantas, y los vegetales enral, en niveles de organizacin que van desde elbasta la planta entera. La obra est dirigida principalmente a los estudiantes d e la asignatura de F isiologa;tal delosdiversos centros universitarios en los que>e imparte, y pretende ayudar a introducir por primeraal alumno en los diferentes temas de la fisiologa__tal, as como en sus aplicaciones y perspectivas enciedad actual. Sin embargo, el nivel de informa-quc proporciona el libro, aunque fundamental, esiente para que tambin sea til en el estudio deaturas avanzadas relacionadas con la fisiologa ve

getal, dado que los autores de los diferentes captulosson especialistas de los temas que tratan.La obra comprende un total de 30 captulos, cada unode ellos elaborado por prestigiosos profesores e investigadores de universidades y centros de investigacin deEspaa (en su mayora) y, tambin, de algunos pasesamericanos. El captulo de introduccin define el concepto y el mbito de aplicacin de la fisiologa vege tal,centrndose a continuacin en la clula vegetal. Los aspectos relacionados con las membranas y la pared celularseabordan con especial atencin. Los siete captulossiguientes exponen las relaciones hdricas de las plantas, el transporte de agua y de asimilados, as como lanutricin mineral de las plantas.Acontinuacin, se presentan otros nueve captulos que podran agruparse bajoel ttulo de fotosntesis y metabolismo. Los captulosnueve a trece se centran especficamente en el procesode la fotosntesis, desde la base fotoqumica hasta suintegracin en el medio ambiente cambiante; los siguientes captulos exponen el metabolismo respiratorio,el metabolismo del nitrgeno , incluyendo la fijacin denitrgeno atmosfrico, y el metabolismo del azufre; finalmente, se introduce el metabolismo secundario. Estos17primeros cap tulos proporcionan al estudiante lasbases estructurales y energticas del funcionamiento dela planta, as como el conocimiento necesario para entender su crecimiento en biomasa a partir del aporte deelementos externos, como el agua, los nutrientes minerales y el dixido de carbono.A partir del Captulo 18, se exponen, en una serie deonce captulos, los fundamentos esenciales que describen a la planta como un proceso de desarrollo programado, que adeca los cambios cuantitativos asociadoscon el crecimiento con los cambios cualitativos que laplanta experimenta para adoptar su forma, y que finalmente la capacitan para obtener alimento, reproducirsey adaptarse a su entorno. Estos captulos, centradosalrededor del desarrollo, abarcan el estudio de las hormonas vegetales, los fitocromos y otros fotorrecepto-res, los movimientos de las plantas y los procesos de


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X I I Prefaciodesarrollo que definen el ciclo vital, como la floracin,el crecimiento y la maduracin del fruto, la germinacin de las semillas, y la senescencia de la planta. Enestos captulos, se ha prestado una atencin especiala las aplicaciones comerciales de los aspectos relacionados con el desarrollo, especficamente de las fitohor-monas. La introduccin a la biotecnologa vegetal y ala transformacin gentica de plantas es el objeto delCaptulo 29. La problemtica y las aplicaciones de lasplantas transgnicas se plantean con rigor y seriedad.Finalmente, el ltimo captulo est dedicado al funcionamiento de las plantas en condiciones de estrs, y relaciona e integra los conceptos fisiolgicos que previamente han aparecido en el libro con las respuestas yadaptaciones de las plantas a diversos tipos de estrsbitico y abitico.Los aspectos pedaggicos se han cuidado con esmeroy especial atencin. As, los captulos se han diseadocon apartados cuyos ttulos, contenido y distribucinpermiten una lectura fcil y atractiva para el alumno.capaz de estimular su inters por conocer mejor la fisiologa de las plantas. Cada captulo se completa con unasucinta lista de bibliografa recomendada, un resumen final y un breve cuestionario de problemas, con sus respectivas respuestas al final del libro, que el alumno puedeutilizar para autoevaluar su nivel de conocimientos.

Por ltimo, los coordinadores de la obra quisiramagradecer a los autores de los distintos captulos enorme esfuerzo realizado para intentar sintetizar sconocimientos, de la forma ms didctica, rigurosaactualizada posible, en el reducido espacio de que dispona para cada uno de los temas. Segu ro que algnos aspectos importantes se habrn quedado en el tintro ,pero esperamos que el lector sepa disculpar tanto omisiones como los errores que se hayan podido deszar en el texto, cuya nica responsabilidad habr qbuscarla en nosotros m ismos. Tambin queremos agrdecerles. de manera especial, su colaboracin entusiata durante todo el largo proceso de elaboracin y revsin de la obra. No menos agradecidos estamos nuestra editora, Marisa Alvarez, cuya profesionalidadpaciencia han resultado fundamentales para que esobra haya visto la luz. Tan slo nos cabe desear a lalumnos de fisiologa vegetal que el estudio de este bro, junto con las explicaciones de sus profesores, ayude a descubrir las fascinantes e intrincadas funcines vitales de nuestras muy necesarias plantas.JOAQUN AZCN-BIETy MANUEL TAL

Febrero, 20


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CAPITULO 1LA FISIOLOGA VEGETAL Y SU IMPACTOSOCIAL. LA CLULA VEGETA

Glor ia Revi l la e Ignacio Zar" Qu es la F is io log a Ve geta l? 2 . Las c lu las de las p lan tas . 3 . Las me mb ra na s son la base de la c om pa rt i m en ta cre lu la r . 4 . La pa red ce lu la r pe rm i te la supe rv ivenc ia en amb ien tes h ipo tn icos .

1. QU ES LA FISIOLOGA VEGETAL?La Fisiologa Vegetal es la ciencia que estudia cmofuncionan las plantas, esto es, qu oc urre en las pla ntasque las mantiene vivas. Explica a travs de leyes fsicas| qumicas cmo las plantas son capaces de uti l izarla energa de la luz para, a partir de sustancias inor-. . nicas, s intetizar m olculas o rgnica s con las queastruir las complejas estructuras que forman el cuerpo de la planta. Explica tambin cmo las plantas, s iguiendo un programa de desarrollo endgeno, son capaces de reproducirse y cmo adaptan dicho programaal ambiente particular de cada momento. Pero el aspee-Ai ms impo rtante no es el cmu lo de procesos f s icos;. qumicos que tienen lugar en cada punto concretode la planta y en cada momenlo de su programa dedesarrollo, s ino cmo se integran dichos procesos enel espacio y en el t iempo y su modulacin por el medioambiente para l levar a buen trmino el desarrollo delorganismo planta.

1.1. Son las plantas las fbricas del futuro ?El hombre, desde el inicio de los t iempos, ha uti l izadoas plantas para su beneficio como alimento, vestido,material de construccin, fuente de energa, obtencinJe productos teraputicos, ornamento, etc. El mayor conocimiento, n o slo de la diversidad d e las plantas, s inotambin de su funcionamiento en los distintos nivelesde integracin (molecular, celular , organismo y poblacin) ha permitido disear mejores estrategias paraaumentar su produccin, as como mejorar su calidad.

pegue de la biologa molecular de las plantas y su apcacin biotecnolgica (vase Captulo 29). Al menos teora, cualquier ruta metablica puede someterse a mnipulacin. para modificar la produccin de los disttos metabolitos prim arios y secunda rios. As, se est vestigando con cierto xito en el enriquecimiento vitaminas (como el cido ascrbico o vitamina C) los alimentos vegetales, plantas con ligninas ms fcmente degradables para reducir la contaminacin idustrial en la preparacin de pasta de papel, etc. Sembargo, hay al menos cuatro aspectos que puedafectar al resultado de estos experimentos: 1) no siepre es posible predecir el resultado global en el orga nmo de la manipulacin puntual de la actividad de uenzima concreta, ya que los distintos mecanismos control del metabolismo, todava no bien conocidopueden afectar al resultado final: 2) la manipulac in dmetabolismo primario puede afectar , de forma todavno bien conocida, al crecimiento y desarrollo de planta; 3) el crecimiento y desarrollo de las plantas nturales y, por supuesto, de las manipuladas genticmente est afectado por las f luctuaciones ambientalque pueden influir adversamente sobre el objetivo peseguido, y 4) muchas de las aplicaciones de la ingenira gentica requieren que el producto objeto de manpulacin se produzca en el lugar y en el momenadecuado de la vida de la planta, esto es, debe incorprarse de forma adecuada en el programa de desarrolde la planta (vase Captulo 18).

Por todo ello, parece evidente que en estos mometos, el punto crt ico en el que se encuentra la Biologde las Plantas no es tanto el conocer los genes o lreacciones concretas que tienen lugar en las planta


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i-unaamen tos de fisiologa vegetal

programa de desarrol lo del organismo. C om o hemos indicado al inicio de este captulo, la integracin tantoespacial como temporal de los distintos procesos quetienen lugar en la planta es el objetivo ltimo de la ciencia que nos ocupa, la Fisiologa Vegetal.En estos momentos, el gran reto que se plantea laBiologa de las Plantas no es slo mejorar los productosagronmicos o forestales, sino la obtencin de nuevosproductos o procesos: nuevos polmeros, frmacos, absorcin de metales contaminantes (biorremediacin),etc. Sirva como ejemplo la obtencin de patatas transformadas genticamente para ser capaces de sintetizaruna vacuna contra la diarrea, cuyas primeras pruebasclnicas se han llevado a cabo en Estados Unidos en1997. La distribucin d e vacunas m ediante frutas y hortalizas para consumo en fresco puede resolver muchosde los problemas que encuentran los programas de vacunacin en los pases del tercer mundo: costes detransporte, conservacin bajo refrigeracin, riesgos deinfeccin por agujas hip odrm icas. etc.; sin olvidar queprobablemente en los pases desarrollados los niosprefieran comerse la vacuna que recibir un pinchazo.2. LAS CLULAS DE LAS PLANTASLa unidad funcional bsica de las plantas, como en todos los organismo s vivos, es la clula. Por ello, el estudio de la fisiologa de las plantas es, en gran parte, elestudio de la fisiologa de las clulas de las plantas y suintegracin en el organismo. La gran diversidad ecolgica de las plantas est directamente relacionada con laenorme variedad de formas, estructuras y funciones delas clulas individuales que las forman. E sta diversidadhace difcil generalizar las caractersticas de una clula.As. nos encontramos las clulas del xilema que sonbioqumicamente inactivas (muertas), pero que cumplen una importante funcin en el transporte del agua(vase Captulo 4). Las clulas del floema, los elementos cribosos, son anucleadas y han perdido su sistemade membranas a excepcin de la membrana plasmtica;sin embargo, estn perfectamente adaptadas para permitir el transporte de asimilados (vase Captulo 5 ). En

Sin embargo, a pesar de las diferencias, la mayora pared celular que rodea protoplasto. delimitado externamente por la m e m material vivo en el interior del

(orgnulos). A su vez, el citoplasma todava contiesuspensin distintas estructuras no rodeadas de brana, como ribosomas, microtbulos e inclusionefase acuosa del citoplasma recibe el nombre de ci(Fig. 1-1, Cuadro 1-1).En trminos generales, podemos considerar la ccomo una estructura compleja, constituida por distcompartimentos con funciones diferentes y sepaentre s por mem branas . La mem brana plasmtica blece la primera divisin en compartimentos: porparte, el protoplasma, tradicionalmente identifcon el interior de las clulas; por otra, el espacio en o oespacio extracelular, aunque no parece adecontemplar este espacio como algo externo a la cya que. si bien en principio presenta continuidad seno del tejido y sirve como va de difusin de divsustancias, posee estructuras, como la pared celulacomo sistemas enzimticos cuya sntesis depende dclulas, adem s de cum plir funciones esenciales parmismas (crecimiento, modificacin de ciertos nutriereacciones defensivas, etc.). Por ello, el espacio extralar debe describirse como un compartimento ms dclulas, con la peculiaridad de continuarse con el dclulas adyacentes, recibiendo el nombre de apoplaPor otra parte, el espacio rodeado externamentela membrana plasmtica, el protoplasma, no apsiempre como un espacio individualizado e indediente de las clulas contiguas, sino que puede estalerconectado a travs de losplasmodesmos , lo qugina un compartimento continuo que recibe el nodesimplasto.A su vez, el protoplasm a est sub diven distintos compartimentos separados del citopl


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La fisiologa vegetal y su impacto social. La clula vegetalCuadro 1-1. Definiciones de algunos trm inos util izados para describir los componentes celulares

T r m i n oProtoplastoApoplasto

ProtoplasmaOrganillos

CitoplasmaS implaste

Inclusiones

Citosol

DefinicinContenido ele la clula, excluida la paredcelularEspacio externo a la membrana plasmti

ca donde se encuentra la pared celulary que puede presentar continuidad enel seno del tejidoMaterial vivo en el interior del proioplastoEstructuras rodeadas por una o dos m embranas presentes en el interior del protoplastoProtoplasma. excluidos los orgnulosEspacio constituido por el citoplasma delas distintas clulas que presenta conii-nuidad a travs de los plasmodesmosEstructuras presentes en el citoplasma

que no estn rodeadas por una membranaFase acuosa del citoplasma, excluido elmaterial particulado (inclusiones)

por membranas dobles o sencillas, que constituyen losorgnulos (ncleo, plastos, mitocondrias, retculo endo-plsmico, aparato de Golgi, vacuolas y microsomas),cada uno de ellos con funciones especficas.Debido a que los distintos orgnulos sern objeto de.-.ludio en captulos posteriores, aqu nos centraremosen dos aspectos de las clulas que sern bsicos paraentender los mltiples procesos fisiolgicos que tienenjar en las plantas: las membranas y su papel en lacompartimentacin celular (apartado 3) y la pared celu-;ar. que confiere caractersticas nicas a las clulas debs plantas (apartado 4).3. L A S M E M B R A N A S S O N L A B A S ED E L A C O M P A R T I M E N T A C I N C E L U L A RLas membranas son componentes esenciales de las clulas que permiten su autonoma respecto al medio enque se encuentran, as como la existencia de distintoscompartimentos en su interior. El modelo de mosaicoHuido propuesto por Singer y Nicholson. y ampliamente aceptado en nuestrosdas,establece qu e las membranas estn constituidas por una bicapa lipdica en la queas protenas pueden estar tanto embebidas en dicha bicapa como asociadas a su superficie (Fig. 1-2).3.1. Los p i d o s d e m e m b r a n a s o n a n t i p t i c o s

Figura 1-2. Rep resen tac in e s q u e m t i c a d e l m o d e l o d o d e m e m b r a n a , j , c a d e n a h i d r f o b a d e c i d o g r, cabeza p o l a r d e g l i c e r o li p i d o ; , r e g i n h i d r o f b i, reg in po la r de : a ) p ro te na in t r nseca con domt r a n s m e m b r a n a ; b) pro te na in t r nseca que forma un cpo lar a t ravs de la m em bra na ; c ) p ro te na in tr nseca ancpa rc ia lmen te en la membrana ; d ) p ro te na ex t r nseca .

formados por dos cadenas de cidos grasos esteridosados de los grupos hidroxilo del glicerol. El thidroxilo sirvede unin a distintos gruposque coren cierta polaridad a la molcula: azcares (glicodos)yesteres fosfato (fosfolpidos) (Fig.1-3). Loteroides. como sitosterol, estigmasterol, colesterol, aunque minoritarios, tambin son componentes demembranas vegetales.Labicapa lipdicaestconstituida por lpidos poque presentan una cabeza polar y una cola hidrfEsta caracterstica les permite formar bicapas lipd

en lasque las colas hidrfobas de los cidos grasomantienen unidas, mientras que las cabezas polareorientan hacia la fase acuosa (Fig. 1-2).3 .2 . L as p r o t e n a s o r i g i n a n d o m i n i o se s p e c f i c o s e n l a s m e m b r a n a sLas protenas presentes en las m embranas biolgicapueden dividir en dos tipos segn el tipo de asociacque presenten: a)protenas intrnsecas, atrapadascamente en la fase lipdica y que slo podrn solubzarse mediante tratamientos que disuelvan dicha lipdica, y b)protenas extrnsecas, ligadas inicamte a los grupos polares de los lpidos y que pueden lrarse fcilmente mediante tratamientos con soluciode mayor o m enor fuerza inica. La estructura qumy la distribucin espacial de las cadenas laterales dedistintos restos aminoacil que constituyen la cadpeptdica son las responsables no slo de las propiedes fsico-qumicas de la protena, sino tambin daparicin en la misma de regiones con caractersespecficas. A s, regiones enriquecidas en am inoccon cadenas laterales no polares (alanina, leucina, t


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Fundam entos de fisiologa vegetal

Grupos po laresFosfol pidosFosfat idi l -col ina

OH H H CH 3 O P 0 C C N C H 3

O H H CH 3Fos fa t id i l -e tano lamina

OH H HI 0 P O C C N H 2II II0 H H

Fos fa t id i l -g l i cero lOH H H H

O P 0 C C C O HO H O H H

Fosfat idi l -ser inaO H H H

O P O C C N H ,O H CO O H

Fos fa t id i l - i nos i t o lOH OH OH

O P O ,O

Gl ico l ip idosM ono -ga l ac t os i l -

H O C HO

H O C H ,H o i v

Sul fo -6-deox ig lucos i l -(sul fol pido)

F i g u r a 1 - 3 .p l a n t a s .E s t r u c t u r a q u m i c a d e lo s g l i c e r o l p i d o s m s f r e c u e n t e s e n c o n t r a d o s e n la s m e m b r a n a s d e la s c l u l a s d

distribucin y extensin de dichos dominios hidrfobossern las responsables de la localizacin de las protenas en la membrana (Fig. I-2). As, con frecuencia losdominios hidrfobos pueden extenderse desde la superficie externa hasta la interna, consti tuyendo un dominiotransmembrana. Por el contrario, aquellas protenas sindom inios hidrfobos pero con dom inios cargados elctricamente se asociarn a los grupos polares de los lpidosde membrana para constituir las protenas extrnsecas.3 .3 . L a f l u i d e z d e l as m e m b ra n a s d e p e n d ed e la i n s a t u ra c i nLas cadenas hidrfobas de los cidos grasos que constituyen la fase hidrfoba de las membranas tendrn propiedades de gel o de l quido, dependiendo de la temperatura. A bajas temperaturas estarn en fase gel yconforme aumente la temperatura, se producir la transicin a fase l quida. La tempe ratura a la que se producela transicin gel-l quido recibe el nomb re de tem peratu

molculas l ipdicas, sino tambin de una serie de tancias: protenas transportadoras, sustratos y produde las enzimas asociadas a las membranas, transpde electrones , etc. Por ello, ser necesario q ue las mbranas biolgicas se encuentren a una temperaturaperior a su T t. . Este requisito va a tener una gran imtancia en la sensibilidad o resistencia de las plantbajas temperaturas (vase Captulo 30). La T c depde la estructura de las cadenas de los cidos grasoscom o de su disposicin relativa en la unin a la m olla de gliccrol. La aparicin de dobles enlaces en eelas cade nas d e los cidos gra sos (vase Fig. 1-3) p rca dobleces en la cadena y disminuye el grado de emquetamiento de la misma lo que hace que su T c seanor y permite mantener lafluidez de las membrantemperaturas ms bajas. Si tenemos en cuenta queplantas son organismos poiquilotermos, esto es, qupueden regular su propia temperatura, el aumento dinsaturacin de los cidos grasos de sus membranastalizado por las desaturasas les permitir mantenfuncionalidad (fluidez) de sus membranas a temper


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La fisiologa vegetal y su impacto social. L a clula vegetalcrem entar la proporcin de cidos grasos insaturadosembranas.

Las m e m b r ana s son i m pe r m eab l esa las sus tanc ias po la res. idrfoba constituid a por las cola s de los cid os; -tablece una barrera a la difusin de las sustancias polares que sepa ra la fase acuosa en dos, una a cada:- i.i membrana. Hn trminos generales, la permeabilidad de las membranas est relacionada con el. . nte de particin de las distintas susta ncia s entre iipdica y la fase acuosa. La fase lipdica hidr-ere a las membranas cierta impermeabilidadlas molculas polares, lo que hace necesaria laistencia de mecanismos relativamente especficostransporte que sean susceptibles de regulacin%ea&e Captulo 7). As, los distintos compartimentos-..:


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Fundamentos de fisiologa vegetalCuadro 1 -2 . Co mp os i c i n l i p d i ca re l a t i va (%) de l as m em bra na s vege ta les

VI.plasmticaMitocondriam. externam. internaCloroplastom. externam. internatilacoideTonoplasto

Lpidosneutros yesterles5000

18

Glicolpidos1

56848331

Fosfolpidos49999929131751

ndice dematuracin14415618694 h263

Representa el nmero de dobles enlaces en 100 resios de cidos rasosCorresponde a las dos membranas de la cubierta del cloroplasto.

divisin celular se deposita la primera capa originandolalmina media, formada fundamentalmente por poli-sacridos pcticos, que mantiene la unin entre las clulas adyacentes. Entre la lmina mediayla membranaplasmtica, se contina depositando el material que vaa constituir la pared celular. Una vez que la placa celular est completa, en las clulas hijas tiene lugar el depsito del m aterial que constituye lapared celular primaria, de escaso grosor (0.1-1.0 /mi). Las paredesprimarias son de gran importancia en el proceso de extensin o expansin celular, pues controlan el crecimiento (vanse apartado 4.4 y Captulos 18 y 19). Enalgunos tipos de clulas especializadas, una vez que dejan de crecer, se depositan nuevas capas de material enla cara interna de la pared, lo que constituye la paredsecundaria, ms gruesa que la primaria.La pared celular es una estructura altamente organizada, formada por una red tridimensional de microfibri-llas de celulosa embebida en una matriz constituida po rpolisacridos (hemicelulosas y pectinas), protenas yfenoles en una solucin ligeramente acida. A diferenciade lo que sugiere su nombre, no es una estructura esttica sino un compartimento metablico dinmico y mantiene continuidad molecular con la membrana plasmtica y el citoesqueleto.La pared tiene una gran resistencia mecnica, y define el tamaoyla forma de la clula, al controlar en granparte el crecimiento celular (vase Captulo 18). Tienetambin un papel importante en la defensa de las plantasfrente a organismos potencialmente patgenos, al actuarcomo barrera fsica y como fuente de molculas con actividad biolgica (oligosacarinas), implicadas en el controlde mecanismos de defensa (vanse Captulos 22 y 30).4 . 1 . L o s p o l i s a c r i d o s s o n l o s c o m p o n e n t e sm a y o r t a r i o s d e l a s p a r e d e s

de las paredes de sus clulas. Por tanto, las clulas qurealizan diferentes funciones tienen paredes con distinta composicin y estructura. Sin embargo, en generapodemos considerar que una pared celular est formadmayoritariamenie por polisacridos (celulosa, hemiclulosas y pectinas), que constituyen alrededor del90del peso seco de las paredes celulares primarias y entel 65 y el 85% de las secundarias. En !a Figura 1-4 detallan los azcares constituyentes de dichos polisacridos y sus estructuras ms frecuentes. Las protenatanto estructurales como enzimticas, constituyen hasun 10 %del peso seco de las paredes, mientras que ligninas pueden tener una presencia importante (hasun 35 %) en algunos tipos de paredes secundarias.4.7.7. La celulosa constituye la fase fibrilarde las paredes celulares de todaslas plantasLa celulosaest constituida por una larga secuencia neal de restos de D-glucosa unidos por enlaces /?(l- 4(Fig. 1-5). Cada resto presen ta una rotacin de 180 repecto a los restos contiguos, estabilizada por puentes dhidrgeno intramoleculares. El grado de polimerizacin medio en paredes secundarias es alto, aproximadamente 104, mientras que en paredes primarias es mbajo, entre 2.6 y 6 x LO3. Debido a su estructura, lacadenas de celulosa (40-70) se unen por puentes de hdrgeno intermoleculares formando agregados (micrfibrillas), en su mayor parte cristalinos, en los que lcadenas individuales de celulosa se disponen de formparalela. Estas microfibrillas estn separadas entre unos 30 n m. espacio ocupado por los polisacridos matriciales y lignina o suberina, lo que confiere gran resitencia mecnica a la pared. Las microfibrillas de celulosa estn presentes en las paredes de todas las plantasuperiores, constituyendo el 3 0-40%de peso de las predes de tejidos leosos, mientras que en paredes pr


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La fisiologa vegetal y su impactosocial.La clula vegetalCuadro 1 -3 . Vo l u m e n r e l a ti v o d e l o s p r i n c i p a l e s c o m p a r t i m e n t o s d e u n a c l u la d e l m e -s f i l o de ho jas de esp inaca

CompartimentoVacuolaCloroplastoCitosolMitocondriaNcleoRetculo endoplsmicoAparato de GolgiPcroxisomasGlioxisomasApoplasto

Volumenrelativo ( )57.221.34.50.70.4

16.0

Algunas de las funciones mscaractersticasMantenimiento de la turgencia celularFotosntesisMetabol ismo de azcares , s ntesis de sacarosaRespiracin celularMaterial gentico, replicacin y transcripcinProcesado y transporte de protenasSntesis de polisacridos estructurales no celulsicosDestoxificacin fotorrespiratoria del glicolatop-oxidacin de cidos grasos, ciclo del glioxilatoReacciones que modifican la pared celular

Adaptado de Winicr el al. Plimiu 193: 530-535, 1994.

2 Las hemicelu losas entrelazan lasmicrofibrillas de celulosa

xi-

loglucano es el poli sacan do no celulsico m s abudante, aunque dependiendo de las especies y de los tedos presenta unidades estructurales diferentes. Esconstituido poruneje central de /i(l ->4)glucano idnco al de la celulosa, pero bastante ms corto. Adem sdiferencia de sta, gran parte de los restos de glucoestn unidos a restos de xilosa mediante un enlaCH,OH oO

HO OH/i-D-glucopiranosa (GlcOH

OHI CH.OH

OH/'-D-galactopiranosa (GaOH

CH?OHOH OOH 0 - - X ^ O H

/-D-manopranosa (Man)COOH

OH I-D-galacturonopiranosa (GalU)

OHOHU-| H OOHc-L-fucopiranosa (Fue)

HOHO

COOHOHOH

/i-D-glucuronopiranosa cido/3-L-acrico

e-L-arabinofuranosa (Ara).O . OH

OH OH!


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8 Fundam entos de fisiologa vegetal

Figura 1-5. Con form acin de las cadenas de |M1->4)-D-glucano de las micro fibri l las de celulosa m ostrando los puenthidrgeno intra e intermoleculares (lineas de puntos).

a(l6) (Fig. 1-6).Estas sustituciones suelen disponerse ordenadamente,de manera que la unidad estructuralbsica est formada por3 restosde glucosa sustituidos,enlazados a un cuarto resto no sustituido (Glc4-Xil,). Asu vez, parte de los restos de xilosa pueden llevar unidos alC-2cadenas laterales de /?-D-galactosao,en menor proporcin, de L-fucosa-c(1 -2)-D-galactosa. Elxiloglucano de lasSolanaceaeno presenta fucosa ylosrestosde xilosa se encuentran sustituidosdeforma predominante por a-L-arabinosa-(l~2)- oot-L-arabinosa-(I-*2)-y /J-D-galactosa-(l-*2)- .Entodosloscasos losrestosdegalactosa pueden estar acctilados.E lhecho deque los sustituyentes estn distribuidos de una formaprecisa a lo largo de la molcula indicaque su sntesisesi sometida a un control estricto. Las paredes celulares de gramneas (Poaceae)presentan pequeas cantidades de xiloglucano con una estructura m enosregular,menor contenido en xilosa y g alactosa y sin fucosa.Las cadenas de xiloglucano pueden unirse mediantepuentes de hidrgenoala celulosaycubrir las microfibrillas con una monocapa de hemicelulosa. Teniendoen cuenta que, en la mayora de las plantas (exceptogramneas), la celulosa y el xiloglucano estn presentesen la pared celular en cantidades casi iguales, slo unaparte del xiloglucano pued e enlazarse directamente a lacelulosa, mientras que el resto estara situadoenlos espacios entre las microfibrillas, pudiendo una molculade xiloglucano unir 2 o ms microfibrillas para formarla red xiloglucano-celulosa.Losxilanosestn constituidos por una cadena linealde /i(l-4)-D-xilosa con sustituciones de arabinosa,cido glucurnico y cido metilglucurnico medianteenlaces a(1~2) oa ( l-3) (Fig.1-6).Eltipoy ladistribucin de los sustituyentes son muy variables, dependiendo de su origen. En las paredes primarias de gramneas, donde el glucuronoarabinoxilano es elpolisacridonocelulsico ms abu ndante, presentan suestructura ms compleja, con un alto contenidoenarabinosa. El xilano puede unirse a las microfibrillas decelulosayrepresentar, en cierta forma, en las gram neasel papel del xiloglucano en dicotiledneas. Sin embar

paredes primarias de clulas en crecimiento de grneas es de poca importancia cuantitativa, si bien clas ramificaciones disminuyen conforme avanzedad de la clula puede tener mayor imp ortancia enlulas ya maduras. Ad ems, parte de los restos de anosa se encuentran un idos a cido ferlico, lo que pbilita la creacin de enlaces entre varias cadenaxilanos mediante puentes diferulil, cuya formaaumenta al final del crecimiento. En las paredes prrias de otras especies, la arabinosa aparece en mcantidad, pero est presente en cantidades importaen las paredes secundarias de todas las plantas, auen este casoseencuentra una m ayor sustitucin podo glucurnico o metilglucurnico en los xilanos.Un polisacrido caracterstico de las paredes ceres de las gramneas es el /(l-3). /?(1-4)glucaglucano mixto(Fig. -6).Est formado por una calineal de restos de /i-D-glucosa unidos por enlf}(l-4) y /(l*-3)en una relacin aproximada dLa distribucin de los dos tipos de enlace presentcierto orden, de manera que la molcula est formpor bloques de enlaces(1-4) (2 3) separados pnico enlace (l-3). Sin embargo, cada 50-80 repueden aparecer irregularidades en la secuencia, sistentes en una serie del orden de 10 restos contigunidos por enlaces(1*4).Otros polisacridos h emicelulsicos presentes enparedes celulares son losmananos.que constituyegrupo muy heterogneo en el que la maosa es el cponente mayo ritario. Su cadena central puede estarmada nicamente por restos de D-manosa unidosun enlace /(l -4) o presentar restos de D-glucosatercalados (glucomananos). Ambos tipos pueden sentar sustituciones de D-galactosa unidas por un ena(l>6)a los restos de maosa (galactomananosytoglucomananos). Aunque su presenciaesmuy escaparedes celulares primarias, los (galacto)mananos tieimportancia cuantitativa como componentes de resde algunas semillas, mientras que los (galacto)glucomnos estn presentes en cantidades significativas en parsecundarias de tejidos lignificados de coniferas(12-1


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La fisiologa vegetal y su impacto social. La clula vegetal

- i-D-glucano

t *;.gIucano

.Dinoxilano

Xilosa Galactosa Fucosa cidoglucurnico

Arabinosa Anillofenlico: gu ra 1 -6. Es t ruc tu ra de los p r inc ipa les po l isacr ido s hem ice lu ls ico s . a ) p ( 1 ->3)( 1 ->4) -D-g lucano . b ) X i lo g luc ano . c) G lu: "Darab inox i lano . En e l caso de l x i log lucano , pa ra mayor c la r idad de l esquema, se ha separado por una l nea d iscon t i.= r e ma yor lo ng i tud e l en lace g l i cos d ico en t re la ga lac tosa y la x i losa de la cadena la te ra l . Las f lechas ind ican los en lace.scept ib les de h idr l is is por endo- / i (1-3) , (1-4) -D-glucanasa en a) y endo- / - (1-4) -D-glucanasa en b) .

3. Las pectinas presentan una grancomplejidad estructural- polisacridos pcticos o pectinas son unos de los:meros conocidos ms complejos, constituidos pora mezcla de polmeros cidos y neutros. Estn pre-

del35% en paredes primarias de dicotiledneas hastel 5 %en las de gram neas. Se caracterizan por su capacidad de formar geles y se considera que su presenciaen las paredes celulares determina su porosidad, proporciona superficies cargadas que modulan el pH y ebalance inico y sirven como molculas de reconoci


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1 0 Fundamentos de fisiologa vegetalLas pectinas acidas estn constituidas por una altaproporcin de restos de cido D-galacturnico unidosmediante un enlace oc(l->4) (Fig. 1-7). Las cadenasconstituidas nicamente por cido galacturnico reciben el nombre de homogalacturonanos y su longitudes muy v ariable. Los grupos carboxilo de los restos ga-lacturonosil pueden encontrarse esterificados con meta-nol o libres. Los grupos carboxilo libres pueden estar

disociados y dar lugar a la formacin de puentes deCa2+. que constituyen la estructura conocida comocajade huevos (Fig. 1-7).Sin embargo, las cadenas de homogalacturonano noson muy frecuentes en las paredes celulares ya que normalmente presentan restos de L-ramnosa intercalados,enlazados en a(l-2). El ramnogalacturonano I (RGI) presenta una mayor proporcin de ramnosa. a m enudo en posicin alternante, y son estos restos de ramnosalos puntos de anclaje de las cadenas laterales (Fig. 1-7).As, aproximadamente la mitad de los mismos puedeestar unida en posicin C-4 a cadenas constituidas porL-arabinosayD-galactosa, con un g rado de polimerizacin variable. Debido a que los restos de ramnosa sepresentan con una frecuencia variable, dentro de laspectinas hay regiones mucho ms ramificadas queotras.Elramnogalacturonano II(RGII)es un polisa-crido relativamente pequeo (grado de polimerizacinaproximado de 60), con una estructura muy complejaya que es el que presenta mayor nm ero de azcares yenlaces diferentes. As, est constituido por cido galacturnico, ramnosa, arabinosa y galactosa junto a pequeas cantidades de azcares poco frecuentes como2-O-metilfucosa, 2-O-metilxilosa, apiosa, 3-C-carboxi-5-deoxi-L-xilosa y cido 3-deoxi-mano-octulosnico(KDO). A diferencia del RG I, los restos de ramnosa

pueden presentar enlaces en 3, 3,4 y 2,3,4 o sernales.Tambin se pueden formar enlaces con bocadenas del RG II, posiblemente a travs de la aLas pectinas de naturaleza neutra estn conspor L-arabinosa, D-galactosa o ambas. Los arabestn formados por restos de L-arabinosa unidosritariamente por un enlace a (l-*5),algunos uniy 3 a otros restos de arabinosa. Los galactanformados por una cadena de fi{1->4)-D-galacalgunas ramificaciones de galactosa enlazadasPuede haber sustituciones de a( l -*5)arabinano porcin variable en el carbono 3 de los restos detosa, lo que recibe el nombre de arabinogalactanarabinogalactanoII es ms abundante y contitos de D-galactosa enlazados en 3. 6, y 3, 6, yarabinosa enlazados en 3 y 5 . Tanto la arabinosla galactosa pueden asociarse a cido ferlico mun enlace ster, lo que posibilita la formacin dces entre distintas cadenas mediante puentes dpor la accin de las peroxidasas presentes en lades celulares.4.1.4. Las protenas estructuralespresentan secuencias repetitivasLas paredes celulares contienen tambin diferentenas.tanto estructurales como enzimlicas, quparedes primarias llegan a constituir el 10 %deLa mayora corresponde a glicoprotenas, aungrado de glicosilacin es muy variable, caracterse tambin por la presencia de secuencias repque pueden ser compartidas entre v arias. Entre ltenas estructurales. la protena rica en hidro

A O, .0 O. JX B

c.

Acidogalacturnico(GalU)Ramnosa(Rha)

teaArabinanoArabinogalactano


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La f isiologa vegetal y su impacto social.La clula vegetal 1es la mejor caracterizada de todas ellas.

%de la misma. Est formada por n umerosas secuen4 y tirosina-lisina-tirosi-

esponsables d e su estructura secundaria y terciaria.osina, que aumentan la rigidez y

aje a tri o tetraarabinanos que sirven para estabi

ume q ue tienen funciones especficas endirectas deas funciones, probablemente todasmorfog prote- son protenas solubles que noenen una funcin estructural y, po siblemen,participen en la diferenciacin (vase Captulo 18).

La diversidad de las enzimas asociada sa las paredes es una muestra de sudinamismo

ren una alta actividad m e-

2 , H 20 2 , H 2 0) compatibles

estar soa las paredes de fora la mase conoce su signi

El Cuadro 1-4 resume los principales grupos de enzigeneral, se han detec

to . Si consideramos los polisacridos estructurales, dotacin de glicanasas presentes en las paredes sera suficiente para degradarlos casi completamente. Sin embargo, esto no ocurre in vivo,es decir, la regulacin su actividad es un imperativo biolgico. Las pruebaexperimentales sobre la regulacin de dichas enzimala accesibilidad del sustrato, la actividad in vivode ldistintas formas presentes, etc., todava son escasas no permiten establecer un mecanismo generalizable dregulacin de su actividad.En la pared celular se encuentran tambin lasexpasinas,protenas de pequeo tamao que inducen la etensin de la pared in vitro, probablemente rompiendlos enlaces de hidrgeno entre los polisacridos de lmatriz y la celulosa. No tienen actividad hidroltica ntransglicosilasa y son las nicas protenas asociadas a lpared capaces de inducir la extensin de la misma ivitro(vase Captulo 19).4.1.6. La presencia de lignina proporciona unma yor resistencia y rigidez a lasparedes celularesLa ligninaes un polmero complejo co nstituido a parde los alcoholes aromticos p-cum arlico, coniferlico sinaplico, unidos entre s por enlaces ter o carbonocarbono (vase Captulo 17). La composicin monomrica, as como el tipo de enlaces entre ellos y su organzacin en la macromolcula varan entre las diferenteespecies. La polimerizacin puede tener lugar m ientraestn disponibles tanto precursores activados como espacio en la pared, de manera, que la molcula tiende llenar todo el espacio en la pared no ocupado por otramacromolculas, desplazando el agua. La estructurpolimrica de la lignina no slo se entrelaza con lamicrofibrillas de celulosa, sino que tambin se une a lahemicelulosas (arabinoxilano) y pectinas (arabinogalactano) mediante enlaces ster a travs de sus restohidroxicinmicos.El resultado es una red hidrfoba que rodea los dems compo nentes de la pared a la que confiere u na mayor resistencia tanto fsica como qumica, adems duna gran rigidez. Es especialmente abundante (20-30 %del peso de la pared) en clulas conductoras (vasos xilemticos) y estructurales (fibras) con engrosamiento secundario.4 .2 . La es t ru c tu ra de las pa redes es e lresu l tado de una se r ie de redesp o l im r i c a s e n t r e l a z a d a sLa pared celular es una entidad molecular complejaformada por distintos componentes capaces de autoen


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1 2 Fundam entos de fisiologa vegetalCuadro 1-4 . Pr inc ipa les t ipo s de enz im as asoc iada s a las paredes ce lu la re s

EnzimaOxidorreductasas

Peroxidasas

Malato dehidrogenasaNADH oxidasaLacasas

HidrolasasExo-gl icanasasEndo-gl icanasasPectn-metil esterasa

Transgl icosi lasasXiloglucano endo-transglicosi-lasa

Sustrato

Tirosina (protenas ricas en hi-d r o x i p r o I i n a ) / H2 0 2Fcnil esteres (pectinas. arabino-xilano) H 2 0 2 .Monol ignoles . H 2 0 2

Malato/NAD"'N A D H / O ,M o n o l i g n o l e s / 0 2

Hemicelulosas y pectinasHemicelulosas y pectinasPogalacturonosil metil esteres

Xiloglucano

Funcin

Formacin de puentes de isoditirosinaFormacin de puentes difenilLignificacinFormacin de NADHFormacin de H , 0 2Lignificacin

Eliminacin de monosacridos de los extremreductoresDespol imerizacinDesesterificacin de pectinas

Extensin de la pared celularIncorporacin de nuevas cadenas de xiloglupletamente. Desde el primer modelo propuesto por elgrupo de Albersheim, los distintos m odelos que se fueron proponiendo al conocerse ms los distintos componentes de la pared se basaban en que los polisacridosmatriciales estaran unidos entre s por enlaces covalen-tes y a las microfibrillas de celulosa por puentes de hidrgeno a travs del xiloglucano. Sin embargo, los enlaces covalentes entre hemicelulosas y pectinas no sehan podido confirmar y los modelos actuales se basanen la existencia de redes independientes pero que inte-ractan entre s: una formada por la unin de celulosa yhemicelulosas (generalmente xiloglucano y, en gramneas, glucuronoarabinoxilano); otra formada por polisacridos pcticos que estara em bebiendo a la anteriory una tercera formada por protenas o fenilpropanoides(Fig. I- 8). Sin embargo, aunque se conocen los tipos dedominios estructurales presentes en hemicelulosas ypectinas, no sabemos cmo contribuyen individualmente al establecimiento y mantenimiento de las redes ocmo influyen en las propiedades de la pared. En losltimos aos, la utilizacin de tcnicas no destructivasRMN. FT IR) en el estudio de las paredes celulares estitiendo un mayor conocimiento de los tipos de en-itre los distintos componentes de la pared, as_ :. -- - .. n de los mismos.

B i o g n e s i s d e l a p a r e d c e l u l a r_- ... - ". -- - desde su formacin

finitivos. la composicin y estructura de su paredcambios continuos, que implican la sntesis e inracin de nuevos componentes (polisacridos, pry fenoles) en la misma. En esta seccin trataresntesis de los polisacridos estructurales (celupolisacridos matriciales), ya que la sntesis del rlos componentes se trata en otros captulos.4.3.7. La celulosa se sintetiza en la supde la mem brana plasmticaLa sntesis de celulosa en las plantas tiene lugamem brana plasmtica, catalizada por un complelienzimtico (roseta), que sintetiza de forma simnumerosas cadenas de P-glucano que se asociaformar una microfbrilladecelulosa cristalina. Esetas se observan por criofractura en el extremomicrofibrillas en crecimiento y su aparicin membranas coincide con la sntesis de celuloembargo, aunque la celulosa es una molcula remente simple, y su biosntesis tiene lugar en caslas clulas de las plantas, la sntesisin vitrode emero ha tenido un xito muy escaso, probablemebido a que la actividad depend e de la orientacinrosetas en la mem brana, por lo que el aislamientomem branas provoca la prdida de la capacidad dsis de celulosa. De todas formas, se ha podido icar la UDP-glucosa. originada a partir de la sapor la accin de la sacarosa sintasa. como el prems probable (Cuadro l-5).


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La fisiologa vegetal y su impacto social. La clula vegetal 1 3

Xiloglucan o Acido Ramnogalacturonano Ipoligalacturnico con cadenas decon puentes arabinogalactanode calcio1-8 . Rep resen tac in esqu em t ica de la es truc tura

Plant J, 3: 1-30, 1993.Por el contrario, la sntesis de celulosa por la bacteria ha sido completamente caracterio que ha permitido cono cer la secuencia genmi-

cin de la secuencia d e la subunidad cataltica de laA. xylinum como sonda en las geno-

Arabidopsis thaliana alterado en la sntesis (rswl). a temperatura restric:C) presenta menores niveles de celulosa crista-I>4)-glucano no cristalino, observndose tambin la

N u c l e t i d o s u t i l iz a d o s c o m o p r e c u r s o e n la s n t e s i s d e l o s p o l i s a c r i d o s e s t r u c t u r a l e sNuclet ido precursor

UDP-glucosa, UDP-xilosa, GDP-fucosaUDP-glucosaUDP-xilosa . UDP-arabinosa ,UDP-glucurnicoL'DP-galactosa . UDP-galacturnico

Posaeridoxiloglucanocelulosa, glu-c a n o mixtoxilanospectinas

tenidos indican que la cristalizacin de las microfibrillas requiere la unin correcta del producto del geR SWlen los comp lejos, m ientras qu e la biosntesis de^-glucano no la necesita. Por otra parte, la transformacin del mulante con el gen RSWl restaura el fenotipnormal. Esta complementacin es la primera evidenciade la participacin de un gen en la formacin de lasmicrofibrillas d e celulosa. P or otra parte, en plantas dealgodn se han identificado dos genes (CelAl y CelA2)que presentan regiones muy conservadas relacionadascon la subunidad cataltica de /J-glicosiltransferasas debacterias. Aunque la expresin de estos genes presentauna alta correlacin con la velocidad de sntesis de celulosa. todava no hay pruebas concluyentes de su intervencin en este proceso.

4.3.2. El apara to de Golgi se encarg a de lasntesis de los polisacridosmatricialesLos polisacridos no celulsicos se sintetizan en elaparato de Golgi , se empaquetan en vesculas secretoras yse exportan a la superficie donde se integran con lasmicrofibrillas d e celulosa. A pesar de que su estructuraes ms compleja que la de la celulosa, se ha conseguidola sntesis in vitro de la mayor parle de ellos, ya que lasmembranas aisladas retienen gran parte de la actividadde las glicosiltransferasas implicadas, lo que ha permitido su caracterizacin, al menos parcial. En todos loscasos identificados hasta el mom ento se ha co mp robadoque se traa de protenas unidas a membranas que utilizan como precursores los nucletidos de los monosac-ridos (Cuadro 1-5). Sin embargo, aunque las preparaciones de membranas son capaces de incorporarprecursores marcados en polisacridos. no se han caracterizado los productos en todos los casos, por lo que noes posible asegurar qu tipos de glicosiltransferasas estn aciuando. Las sntesis mejor conocidas son las delos glucanos no celulsicos (xiloglucano, galactomana-nos y glucano mixto) enire las de hemicelulosas y la delhomogalacturonano entre las de pectinas.

E l xiloglucano se sintetiza por la accin simultneade glucosil y xilosiltransferasas que utilizan UDP-glucosa y UDP-xilosa, respectivamente, mientras que elresto de los azcares de las cadenas laterales se une deforma indep endiente. As, aunque no se tiene mucha informacin acerca de la unin de galactosa, se sabe quela adicin de fucosa tiene lugar por una fucosiltransfe-rasa que transfiere un resto de fucosa a partir de GDP-fucosa al xiloglucano previamente galaclosilado.El glucano mixto, posaerido tpico de las paredescelulares de gramneas, est constituido por restos deglucosa unidos por enlaces [3(1->3) y p(l->4), distribuidos regularmente a lo largo de la molcula. Lasmembranas aisladas sintetizan, a partir de UDP-gluco


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1 4 Funda mentos de fisiologa vegetalferasa cataliza la formacin de los dos t ipos de enlaces ,o si se trata de dos glucosil transferasas, cada una responsable de uno de los dos t ipos de enlace, que actande forma coordinada.La sntesis de galactomananos se ha estudiado enendospermo de semil las que lo acumulan como sustancia de reserva. Interact an dos enzimas, una p(l ->4)-manosi l t ransferasa dependiente de GDP-manosa y unay.{ l -6)-galactosil transferasa depen diente de UD P-ga-lactosa muy especfica, que regula el grado de susti tucin y la distribucin de los susti luyentes a lo largo dela cadena de maano.En cuanto a las pect inas. se ha demostrado que lasntesis de homogalacturonano a part i r de UDP-galac-turnico t iene lugar en el aparato de G olgi. Por otra parte , tambin se ha identificado una metil transferasa que.uti l izando S-adenosil metionina como donador de losgrupos metilo, da lugar a la metil-esterificacin de losrestos galacturonosil de las pectinas. En general , laspectinas se sintetizan en el aparato de Golgi con un altogrado de metilesterificacin, que disminuye posteriormente en la pared celular por la accin de pectinmeti-lesterasas.4.4. Las pa red es ce lu l a res p r im ar i as soncapaces de ex tenderseComo hemos visto al inicio del apartado 4 de este captulo, la pared celular limita el volumen de las clulas.Sin embargo, las clulas, una vez que se forman pordivisin celular, han de crecer, esto es. aumentar irreversiblemente de tamao. As, nos encontramos con laparadoja de que las paredes celulares han de l imitar elaumento de volumen del protoplasto, al mismo tiempoque han de permitir el crecimiento de las clulas. nicamente las paredes primarias sern capaces de disminuir su rigidez, permitiendo un cierto grado de extensin por la presin de turgencia, para volver a aumentarsu rigidez a continu acin, fi jando dicha extensin y ev itando el aumento i l imitado del volumen del protoplastoy, por tanto, su explosin. Adems, la pared no slocontrola el crecimiento de la clula, sino que tambincondiciona su direccin. La anisotropa de las paredes.basada fundamentalmente en la disposicin de las mi-crofibri l las de celulosa, ser la responsable de la direccin del crecimiento.

La pared celular primaria est consti tuida por celulosa, hemicelulosas, pectinas y una pequea cantidad deprotenas estructurales. Dicha pared, inicialmente rgida. ha de sufrir una serie de modificaciones bioqumicas que disminuyan su rigidez, aumenten su capacidadde extenderse bajo la accin de la presin de turgencia, que acta como fuerza conductora, y permitan elincremento en volumen del protoplasto. La formacinde nuevos enlaces y la incoiporacin de nuevos compo

proceso irreversible, esto es, en crecimientCaptulos 18 y 19).En paredes celulares primarias, la red polimmantiene la cohesin de su estructura y le condez es la red celulosa-hemicelulosas que, exgramneas, est consti tuida por las microfibri llulosa unidas ent re s por cadenas de xi logludiante puentes de hidrgeno. As , las cadenaglucano impedirn la separacin de las micrLa ruptura y el alargam iento de las cade nas dcano y la ruptura de los puentes de hidrgdicho pol me ro y la celulosa p ermit i r an la sde las microfibri l las y, por tanto, la extenspared.Sobre la base de lo anteriormente expuestpostulado tres posibles mecanismos que podinvolucrados en la prdida de rigidez de las pamarias. 1) La accin puntual de una endo- |3glucanasa que rompiera la cadena de xiloglumitira la separacin de las microfibri l las. Enismo necesitara la incorporacin de nuevade xiloglucano para evitar el progresivo debilde la estructura. 2) La xiloglucano-endotransg(XET), al alargar las cadenas de xiloglucano, puna ma yor separacin entre las microfibri l las star la estructura de la red polimrica. Esta mima participara en la incorporacin a la red ddenas de xi loglucano sintet izadas de novoexpansinas romperan puntualmente los puentdrgeno entre las cadenas de glucano de las mllas y las cadenas de xiloglucano. Al estar la metida a tensin, aunque dichos puentes se voformar de manera espontnea, lo haran en disicin, contribuyendo a fi jar la extensin.

Los factores necesarios para que los t res mos propuestos anteriormente puedan tener lrecen estar presentes en todas las paredes cSin embar go, ni la glucanasa ni la XET son cainducir in vitro la extensin de las paredesmientras que la expansina s lo hace. Por el lomente se piensa que la expansina es imprepara que tenga lugar la extensin de la paredtanto las glicanasas como la XET cooperaran dulacin del mecanismo de prdida de rigidez red celular.Al mismo tiempo que las paredes primariatienden por la repeticin del ciclo de extensimisma, la sntesis de nuevos componentes asincorporacin en la estructura de la pared con cin de puentes interpolimricos, puentes disodit irosina, catalizada por la accin de las sas, disminuyen progresivamente su extensidan lugar al cese del crecimien to celular. La retinas, unida por puentes diferulil, y la de proteen hidroxiprolina, unida por puentes de isodit irentrelazan con la red celulosa-hemicelulosas y


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La fisiologa vegetalysu impactosocial.La clula vegL as p r o p ie d a d e s f s i c o -q u m ic a sde las pa redes ce lu la res dependend e s u c o m p o s i c i n

_. -..-.ancia relativa de los diversos componentes po-. - Je las paredes celulares les confiere diferen- r.edad es que determinan las funciones de lospos celulares presentes en las plantas (Cua-

. id. El entramado de redes polimricas queen la pared celular representa un filtro que li-ifusin de las molculas en funcin de su tama-. terminacin experimental del dimetro de loslas paredes celulares presenta variaciones rela-~erue importantes, no slo entre los distintos tipos.-. sino tambin dependiendo del mtodo utili-general, el dimetro de dichos poros oscila5 y6.0 nm, que corresponde aproximadam ente aabanico de masas moleculares entre 13 y 65 kDa.lente, el tamao de los poros no supone nin-iccin a la difusin de las molculas de pe-lao com o sacarosa, aminocidos, fitohormo-. Sin embargo , tendr una gran importancia en elJe macromolculas como protenas y polisacri-restringir su movilidad a travs de la pared.

- -.. . elctric a. Hn general, las paredes celulares ennar gen de su pH fisiolgico (4.5-6.0) tienen una car-aria negativa debido a los grupos carboxilo de losacturonosil de las pectinas y glucuronosil de>s.Esta carga elctrica puede contrarrestarse,por las protenas cargadas positivamente y porpresencia de cationes, fundamentalmente Ca2*.

hedncelular. La zona ms externa de las paredes-. la lmina media, est enriquecida en pecti-B que.a travs de la formacin de puentes de calcioiia& regiones de homogalacturonano (estructura en

: . :-o 1-6. Relacin entre los com pon ente s de las: - :es celulares y las propiedades funcio nales delas mismasniponente

ftrfnas': - -a

. ~ i n a

:na

Propiedades funcionalesPorosidad. Carga e lctr ica . Cohesin celularResistencia mecnica en la direccin en la que estn orientadaslas microfibrillasCarcter hidrfobo. ResistenciamecnicaImpermeabil izacinImpenneabil izacin

caja de huevos), actan como sustancias cementauniendo las paredes de las clulas contiguas.Hidratacin y naturaleza hidrfoba. En generapolisacridos son hidrfilos de tal forma que las pdes, en principio, presentarn una fase acuosa quemitir el movimiento de los solutos, siempre y cusu difusin no se vea restringida por la carga elctrsuperen el tamao de los poros. As, las paredes prrias presentan un contenido en agua de alrededor65 %. Sin embargo, las paredes celulares secundasegn el patrn de diferenciacin celular que spueden acumular lignina que, al ser de naturalezdrfoba desplaza el agua e imperm eabiliza la paredepsito desuberina(paredes radiales de las clulla endodermis) y cutina (clulas epidrmicas), puestos de naturaleza hidrfoba, tambin impermeliza la pared. La impermeabilidad de las paredes,impide el trfico de sustancias hidrosolubles entredistintas clulas, hace necesaria la aparicin de estturas especiales como plasmo desmos, pun teaduras,cas cribosas, etc., que permitan dicho transporte ennas localizadas.Resistencia qumica. Las paredes, adems de cotuir una barrera fsica que limita el acceso de patgal protoplasto, contienen estructuras relativamentesistentes a la degradacin qumica. A s, las microfllas de celulosa, al presentar un alto grado de emquetamiento de las cadenas de |i-(l-4)-D-glucdificultan la degradacin por celulasas de origen bariano. Oti'o polmero resistente a la degradacin emtica es la lignina. Las protenas ricas en hidrprolina . insolubles en las paredes celulares pexistencia de puentes de isoditirosina, constituyenestructura altamente resistente a la degradacin proteasas debido a la abundancia de restos de hidrprolina. La acumulacin de estos compuestos, protericas en hidroxiprolina en paredes primarias y lignen las secundarias, ofrece una barrera pasiva a la ptracin de microorganismos. Sin embargo, la paredslo es una barrera p asiva, sino que tambin puede ponder activamente a estmulos externos, aumentala sntesis d e protenas ricas en hidroxiprolina, la ssis de ftoalexinas (vanse Captulos 17 y 30 ), etc.Resistencia mecnica. Los dos polmeros que coren resistencia mecnica a las paredes celulares socelulosa y la lignina. Consideradas individualmcada una de las m icrofibrillas de celulosa, y debido estructura de tipopseudocristalino, ofrecen gran rtencia mecnica en la direccin de la fibra, mienque en la direccin perpendicular la resistencia sernima. Es decir, el ordenamiento paralelo de las m icr


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1 6 Funda mentos de fisiologa vege talordenamiento paralelo do sus microfibri l las, pero condiferente orientacin entre s, conferir al conjunto dela pared celular una gran resistencia mecnica en lasdist intas direcciones. Aunque no se conoce el mecanismo de control de la direccin en que se depositan lasmicrofibri l las sintetizadas de novo por los complejosterminales (rosetas) de la membrana plasmtica, s sesabe que est relacionado con la disposicin de los mi-crotbulos.RESUMENLas clulas estn consti tuidas por dist intos compartimen tos con funciones diferentes. E sta compart men tacin est basada en las caracterst icas estructurales yfuncionales de las membranas. El carcter hidrfobo delas membranas permite separar las fases acuosas de losdist intos compartimentos, al mismo tiempo que constituye el soporte fsico de aque llas reaccion es que no tendran lugar en presencia de un medio hidrfilo. Adems . la diferente dotacin proteica de las distintasmembranas de la clula permite di ferentes mecanismos especficos de transporte a travs de las mismas y.en consecuencia, la existencia de ambientes qumicosdiferenciados en cada uno de los com part im entos. Estedi ferente am biente qum ico, a su vez, permite la espe-cial izacin metabl ica de los dist intos compart imentos.Por otra parte, la pared celular de las clulas vegetales les permite independizarse de las condiciones osmticas del apoplasto. a la vez que les proporcionan laforma y el tamao. Adems, las diferencias en la composicin y estructura de las paredes, al condicionar suspropiedades, determinan la funcionalidad de los dist into-- tipos celulares presentes en las plantas.En resumen, podramos deci r que mientras que lasmembranas permiten la especial izacin de los dist intos compart imentos celulares, las paredes son uno delos rasgos ms caracterst icos de la especial izacin celular.

PROBLEMAS Y CUESTIONES1. Defina los conceptos de simplasto y apoplasto2. Qu ventajas tienen las plantas cuyas clulasmem branas con un mayor porcentaje de cidossalurados?3 . Qu caractersticas de Jas membranas permitpartimentacin celular?4. Podran sobrevivir las clulas vegetales sin par5. Dnde tiene lugar la sntesis de los polisacriturales de las paredes celulares?6. Qu papel se ha postulado para las expansinascimiento celular?BIBLIOGRAFA RECOMENDADA1. Carpita, N.: Structure and biosynthesis of walls. En:Plant Metabolism. 2.aed. D. T. DeTurpin. D. D. Lefebvre y D. B. Layzell (eds.)147.Addison Wesley Longm an, Essex (Inglate2. Chap ple, C , Carpita. N.: Plant cell walls as biotechnology. CurrOpinPlant Riol 1: 179-3. Cosg rove, D. J.: Assembly and enlargement mary cell wall in plants.Anmi Rev Cell Dev171-201. 1997.4. Murata, N.. Los, D. A.: Mem brane fluidity anture perception. PlantPhysiol,115: 875-8795. Nicol, F., Hofte. H.: Plant cell expansin: swall.CurrOpinPlantBiol. 1: 12-17. 1998.6. Nishitani. K.: Construction and restructuring llulose-xyloglucan framework in the apoplast ted by the xyloglucan-related protein family-A cal scheme.J PlantRes.111: 159-166, 19987. Rcid. J. S. G.: Carbohydratc metabolism: Strubohydrates. En:Plant Biochemistiy,P. M. DHarborne (eds.). pp. 205-236. Academic Pressgo (USA), 1997.8. Taylor. C. B.: Faclories of the future? M etabneering in plant cells.Plant Cell,10: 641-649. Zarr a, I., Rev illa. G.: Pared celular. Estructucin. En: Fisiologay Bioc/nmica Vegetal,Bieto y M. Taln (eds.). pp. 1-24. McGraw-Hmericana. Madrid. 1993.


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CAPITULO

EL A GUA EN LA PLANTMa n u e l S n c h e z - D a z y J o n e A g u i r r e

1 . I n t roducc in. 2 . P rop iedades de l agua. 3 . Cuant i f i cac in y te rmino loga de l es tado h idr i co en l a p lanta . 4 . Re lah d r i cas en c l u l as y t e j i dos . 5 . M ed i da de l po t enc i a l h i d r i co y sus com ponen t es . 6 . M ov i m i en t o de l agua .

1. INTRODUCCINLa vida est ntimamente asociada al agua, muy especialmente en su estado l quido, y su importancia paralos seres vivos es consecuencia de sus propiedades fsicas y qumicas exclusivas. El agua es la forma en lacual el tomo de H, elemento esencial en todas las molculas orgnicas, es absorbido y. posteriormente, asimilado durante la fotosntesis (vanse Captulos 10 y11). Por tanto, ha de considerarse como un nutrientepara la planta, de la misma manera que lo son el C 0 2 oel NO3". No ob stante, la cantidad de agua qu e se req uiere para el proceso fotosintetico es pequea y slo consti tuye, aproximadamente, un 0.01 % de la cantidad totalutilizada por la planta. La razn de esta baja utilizacines que la mayora d e las funciones en las cuales participa son de naturaleza fsica. El agua es un disolventepara muchas sustancias tales como sales inorgnicas,azcares y aniones orgnicos y consti tuye un medio enel cual t ienen lugar todas las reacciones bioqumicas.Las molcu las de agua se adsorben en las superficies delas partculas formando capas de hidratacin. que influyen en las reacciones fsicas y qumicas. El agua, en suforma lquida, permite la difusin y el flujo masivo desolutos y. por esta raz n, es esencial para el transporte ydistribucin de nutrientes y metaboli tos en toda la planta. Tam bin e s importante el agua en las vacuo las de lasclulas vegetales, ya que ejerce presin sobre el proto-plasma y la pared celular, manteniendo as la turgenciaen ho jas, races y otros rganos de la planta. Con e xcep cin de algunos t ipos de semillas y unas pocas especiesvegetales, la deshidratacin de los tej idos p or debajo d e

El agua, que es el componente mayoritario planta (aproximadamente un 80-90% del peso en plantas herbceas y ms del 50 % de las partesas) afecta, directa o indirectam ente, a la mayo ra procesos fisiolgicos. Por todo ello, la fisiologatal es, en gran me dida, el estudio de las relacione scas.2. PROPIEDADES DEL A GUAEl agua es un compuesto muy peculiar. A diferenlos hidruros de no metales (por ejemplo, el sulfuhidrgeno, H,S. o el amonaco, NH,), que son gtemperatura ambiente, el agua es l quida. La razello y de la mayora de las propiedades poco corrdel agua es que sus molculas son polares y fpuentes de hidrgeno ent re s (Fig. 2-1); esto ocaun aumento en las temperaturas de fusin y ebullSe denomina cohesin a la tendencia de las mlas de agua a permanecer unidas por los puentes drge no. Esta es la razn de por qu las colum nasde agua en los vasos xilemticos pueden ascendromperse hasta la cima de un rbol; la cohesin me a la columna una tensin muy alta (vase Ca4 ). Las molculas de agua son tambin atradotras molculas polares y, por tanto, mojan superslidas tales como el vidrio o las paredes celulaforman capas de hidratacin al rededor de ionesmacromolcculas tales como protenas.La cohesin de las molculas de agua hace q


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1 8 Funda mentos de fisiologa vegetal

F i gu r a 2 - 1 . Parte superior. D i ag r am a esquem t i co de dosm o l cu l as de agua un i das po r un puen t e de h i d r geno .Este puente e lec t ros t t i co se basa en l a natura leza d ipo iarde l a molc u la : exceso de carga po s i t i va en e l H ; exceso decarga negat i va en e l O . E l puente posee una energ a re la t i v a m e n t e m e n o r ( a p r o x i m a d a m e n t e 2 0 k J m o l - 1 ) que elen l ace cova l en t e ( ap r ox i m adam en t e 400 kJ m o l - ' ) . Parteinferior. Es t ruc tura de l agua en la pro x im ida d de a) 100 Cy b) 0 "C . Los puentes de H se i nd i can me diante pun tosneg ros (adaptado de Nob el 1 974, Me idne r y She r i f f 1976) .

enfriamiento (vase Captulo 3). Por otra parte, el empaquetamiento de las molculas de agua en el estadolquido mediante puentes de hidrgeno es, de hecho,ms eficaz (ms molculas por unidad de volumen) queen el estado slido (hielo). Por ello el agua se expandecuan do se conge la, y existe riesgo de lesin t isular si secongela el agua celular.

3. CUANTIFICACIN Y TERMINOLOG ADEL ESTA DO HDRICO EIM LA PL ANTACo mo base para comprender las relaciones planta-agua,se hace necesario definir y determinar el estado hdricoa nivel de clula, de rgano o . incluso, de planta en tera.

3 . 1 . E l co n te n id o h d r i co re la t i vo repres entala can t i dad de agua de un te j i do encom par ac i n con l a que pod r a con t ene ren h i d r a t ac i n com p l e t a

CH = ^ ^ IO Osiendo:

Pf, peso fresco de la muestraP s, peso seco de la muestra, determinado man tenerla en estufa a 80 C duran te 24 hoNo obstante, debido a que el peso seco puementar cambios diarios y estacionales, las ciones comparativas del contenido hdrico baspeso seco no son satisfactorias. Igua lmen te, ssa el contenido hdrico en relacin al peso fsisten los problemas que conlleva la modifipeso seco y, adems, se minimizan los camcontenido hdrico. As, por ejemplo, una red85 al 80 % en el contenido hdrico, expresacin del peso fresco, parece una disminuciquea y. sin embargo, puede suponer una p

3 0 % en relacin con el contenido hdrico oUna forma de eliminar estos problemas cexpresar el contenido hdrico sobre la base ddo hdrico aplena turgencia,es decir, al pe(P t), pasando a denominarse contenido hdrvo(CHR ) o el parme tro complem entariodturacin hidrica (DSH):CHR = ' ~ ? s 100 p , ~ P sDSH = j ^ ^ 100

El CHR y el DSH estn relacionados de lamanera:CHR = 100-DSH CHR + DSH = 1Por tanto, el CHR adquiere valores compreel siguiente intervalo:

0 < CHR s; 100 La relacin que existe entre CHR y CH es

CHR = CH -i P, - PsDeterminar el CHR requiere, por tanto, emiento del estado de plena turgencia de la mdecir, del grado de hidratacin mxima de la


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El agua en la planta 1 9La cap ac ida d de las m olc u las de aguapara moverse en un s i s tema pa r t i cu la r sede f i ne como po tenc ia l h d r i co ( ) , que esuna medida de la energa l ib re de l aguaen e l s i s tema

s frecuente, se hapotencial qumico/i, es decir, la variacina energa libre(energa libre de Gibbs)del agua enen ,de moles de agua

/< = (o G/d n) [2-7 ]

encial h drico, T , utilizando po r los fisiva de esta magnitud. C onstituye la resultante.) que liga el agua al suelo o a los

corresponde desde el punto de

inada libre por oposicin4*que caracterizan al agua ligasuministraro para llevar este agua a un 4* = 0. 4*y se decribe,

ido:', potencial hdrico de la muestra.potencial qumico del agua en la muestra. potencial qumico de referencia del agua

nerga o trabajo, por unidad de volumen, es decirL 3 = F/L2 . Es la ecuacin dim ensional de una pre-lo que explica que las unidades en las cuales seesa 4* sean, frecuentemente, unidades de presin

El potencial hdrico puede expresarse, asimismo, enfuncin de la presin de vapor de la atmsfera en equilibrio con la de disolucin acuosa, de acuerdo con laexpresin:RTP = ln(e/e0) [2-9]

Siendo R. la constante de los gases (8.31 J K _ 1mol ') : T, la temperatura absoluta ( K); e y e0, la presin de vapor de la atmsfera y de saturacin, respectivamente.En mu chos casos, se suele utilizar indistintamente elvolumen molar parcial y el volumen molal parcialdel agua.P or definicin, el volumen molar parcial es elaumento en volumen de una cantidad infinita de solucin molar, V,, cuando se aade un mol de un componente A, permaneciendo constante el resto:V , = rV, /7X [2-10]

Por el contrario, el volumen molal parcial es elaumento en volumen de una cantidad infinita de solucin molal. V|, cuando se aade un mol de un componente A, permaneciendo constante el resto:V A = r % / f t i A [2 -11 ]

No obstante, en la prctica, hay poca diferencia entreel uso de cantidades m olares y molales cuando se describe el volumen ocupado por un mol de agua en elsistema ya que, en la mayora de las ecuaciones quedescriben las relaciones hdricas, se consideran las disoluciones como ideales.Si bien el trmino potencial y, en general, el tratamiento ms antiguo que se conoce sobre el uso de losconceptos termodinmicos en plantas corresponde aTang y Wang (1941), la gran aceptacin de estos conceptos se debi a la propuesta conjunta de Taylor ySlatyersobreuna terminologa unificada en los estudiosde las relaciones planta-suelo-agua, en un congreso sobre Zonas ridas celebrado en Madrid en 1959.En un sistema particular, el potencial hdrico total esla suma algebraica de varios componentes:4> = y p + 4*, + , + , [2 -12 ]

Siendo 4* 4*s, *Pmy 4*g, respectivamente, componentes debidos a fuerzas de presin, osmtica, mlricay gravitacional. El componente de presin (4^) representa la diferencia en presin hidrosttica con la referencia y puede ser positivo o negativo. El componenteosmtico (4*s) es consecuencia de los solutos disueltos,disminuye la energa libre del agua y es siempre negativo . Ms bien que referirse al potencial osmtico,que


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2 0 Fundamentos de fisiologa vegetaltendal osmtico se halla relacionado con la fraccinmolar del agua (/ ) o suactividad(a,) mediante:

RT RT*. = Y l n ( - ^ = Tl n a ' [213]siendo "/, un coeficiente de actividad que m ide la separacin del com portamiento ideal por la solucin. A medida que aumenta la concentracin de solutos, disminu-j enXa y^s- Aunque yaes igual a 1en soluciones muydiluidas, la mayora de los sistemas vegetales muestraalguna separacin del com portamiento ideal. Una aproximacin til de la ecuacin 2-13, razonablemente precisa para muchas soluciones biolgicas, es la relacinde van't Hoff:

4*. = -RTcv [2 -14 ]Siendocs.la concentracin de soluto expresada comomol m - 3 de disolvente (o, ms precisamente, comomol por 10 3 kg de disolvente). El potencial osmticodel jugo celular es aproximadamente IMPa (Nota:lMPa = 106Pa).Utilizando la ecuacin 2-14ysustituyendo el valor de RT a 20 C (2437 J m o r 1 ), da unaconcentracin total de solutos del jugo celular de- ( - 1 0 6 / 2437) s 410osmol m~ 3 .Elpotencial m tricocs similar a4*s,excepto que lareduccin dea.,es consecuencia de fuerzas en las superficies de los slidos. La distincin entre 4*sy Kfm es.hasta cierto punto, arbitraria puesto que. frecuentemente,es difcil decidir si las partculas son solutos o slidos,de tal manera que, muy a menudo, se suele incluir4 ' , en 4>,El componente gravitacional (4^) es consecuenciade diferencias en energa potencial debidas a diferenciade altura con el nivel de referencia, siendo positivo si essuperior al de referencia, y negativo cuando es inferior:

^ = Pa g h [2-15]siendo pala densidad del agua y h la altura por encimadel plano de referencia. Aunque frecuentemente ignorado en sistemas vegetales, * aumenta 0.01 MPa m_ lpor encima del nivel del suelo y, por tanto, ha de incluirse cuando se considera el movimiento en rboles(vase Captulo 4).El potencial hdrico caracteriza, igualmente, el estado del vapor en el aire, siendo funcin de la humedadrelativa:

m al

RT HR4 = 4.608 TlnHR/l 00

[ 2 - 16 ][2-17]

R. constante de los gases perfectosV. volumen molar del aguaT. temperatura en grados KelvinHR. humedad relativa: e/e 0(Ta) x 100 [e , prdel vapor de agua en el aire; e (Ta), presin del vsaturante del vapor de agua en el aire, a la temperadel aire, Ta].3.3 . E l po ten c ia l h d r ico en las c lu lasv e g e t a l e s e s t d e t e r m i n a d o ,f u n d a m e n t a l m e n t e , p o r e l p o t e n c i a lo s m t i c o Ws) y po r e l po tenc ia lde p res in (4^ )El potencial hdrico de la planta (4*), consta decomponentes:

4> = T + 4*, + 4',, [2siendo4*.4', yM*Mlos potenciales de presin, solmtricos. respectivamente, en una clula o tejido vtal. Para entender la naturaleza y contribucin ddiferentes potenciales componentes del 4*, considmos una clula adulta (Fig. 2-2) que constadetresdistintas: una pared celular elstica, el citoplasmael ncleo y los organillos y, por ltimo, una vaccentral que contiene una solucin diluida de azciones,cidos orgnicos, etc. (vase Captulo 1). Lcuola. que llega a ocupar entre el 80 y el 90%del men total de tal clula, se halla rodeada poreltonoto, que es tambin una membrana semipermeablconsidera, por tanto, que los intercambios de agua clar estn controlados por la vacuola y. adems, quclula parenquimtica madura se comporta como

INICIAL EQUILIBRIOTonoplastoCitoplasma

Plasmalema/ Pared celular

Jugo vacuolarT, = -0 .5 MPafB = 0 MPaInterior de la clula* - V, - lF p- 0 .5 = 0 .5 + 0

Jugo vacuolarf 8 = -0 .5 MPf p = -0 . 5 MP

Interior de la clulaf = V. - M'0 = -0 .5 0.

Figura 2 -2 . Mo v im ien to de l agua en t re los d is t in tos pa r t imen tos de una c lu la vege ta l adu l ta co locada en X


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7agua en la plantaosmmetro. En tal situacin, se desprecia la contribucin de la matriz (4*m = 0), quedando:

= 4 [2-19]3.3.7. El potencial osmtico CVS) es negativo

y expresa el efecto de los solutos en ladisolucin celularElpotencial osmticoest determinado por la concentracin de sustancias osmticamente activas en la vacuola y es idntico a la presin osmtica del jugo va-cuolar (ecuacin 2-14). En una clula vegetal. T,siempre posee valores negativos, que varan con el volumen celular, siendo ms prximo a cero en clulastotalmente hidratadas que en las deshidratadas. La dependencia de 4 / s del volumen celular es, aproximadamente, lineal (Fig. 2-3).Las membranas celulares no son nunca verdaderamente semipermeables sino, ms bien, diferencial-mente permeables(vase C aptulo 7). La extensin enla cual las molculas de soluto se pueden difundir a sutravs se expresa multiplicando por el trmino a. denominadocoeficiente de reflexin,que adquiere valores entre 0y 1; para una membrana verdaderamente semipermeable, c = I. Para una memb rana que esigualmente permeable al agua y a los solutos (o si no seencuentra presente ninguna membrana),a = 0. Enton-. .s. la ecuacin anterior se hace: T = 4* + * .

3.3.2. El potencial de presin (Yp) es positivoy representa la presin ejercida por elprotoplasto contra la pared celularCuando el agua entra en la clula, aumenta el volumenracuolar y se ejerce una presin, denominada presinde turgencia, sobre las paredes celulares. Al mismotiempo, se desarrolla en direccin opuesta una presingual a la presin de turgencia, e s decir, desde las pare-.-al interior celular. Esta ltima presin, denominadaesin de pared, acta como una presin hidrosttica.jumenta el estado energtico del agua en la clula yrepresenta elpotencial de presin celular(4/|1).Natu-lente, 4V adq uiere valores positivos siempre que la. iioIa ejerza una presin sobre las paredes circundan- A medida que se pierde el agua de la clula, la va-ila se contrae progresivamen te, con una cada concomitante en la turgencia celular y 4*,, (Fig. 2-3). T p se-ace cero en una etapa denominada plasmlisis inci-. nte. en la cual la vacuola cesa de presionar sobre lasraredes (Fig. 2-3). Ocasionalmente, se ha informado deexistencia de valores negativos de T p . como un efec-

0.9 1.0 1.1Volumen relativo del protoplasto

Clula plasmolizada TurgentePlasmlisis incipiente

F igu ra 2 -3 . D iagra ma de H f le r . Mu es t ra las in te r re lanes en t re po tenc ia l de p res in ( 1 ' p ) , po tenc ia l de so l( f j y po tenc ia l h d r ico CI') a me d ida que se mo d i f i ca elumen de l p ro top las to . Se supone que la c lu la es t sug ida en agua pura . A l vo lumen ce lu la r en e l es tado de pm l is is inc ip ien te se le as igna un vo lumen re la t i vo de En p lasm l is is inc ip ien te e l po tenc ia l de p res in es cU n 1 0 % d e a u me n to e n e l v o l u me n c e lu l a r o r i g i n a r c lu l a t o ta lme n te t u r g e n te c o n u n c a mb io p e q u e o epo tenc ia l osm t ico 01 ',.), pe ro con un g ra n aum ento epo tenc ia l de p res in (VP) . A p lena tu rg enc ia , e l po te nosmt ico es con t ra r res tado por e l po tenc ia l de p res in , po tenc ia l h d r ico de la c lu la ( suma a lgebra ica de l ' s yes cero (adaptado de Hopkins, 1995) .

3.3.3. El potencial mtrico (Vm) es negativoexpresa el efecto de los microca pilay las superficies de paredes ycom ponentes celulares en laretencin del aguaSurge como consecuencia de fuerzas que retienen lculas de agua por capilaridad, adsorcin e hidrcin, principalmente, en la pared celularyel citopla(matriz). En el primer caso, las microfibrillas de celsa entrelazadas crean numerosos microcapilares enque el agua es retenida, fundamentalmente, por tensuperficial. En el citoplasma, el agua es adsorbida


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2 2 Fundamentos de fisiologa vegetallula anloga a un osmmetro. Tal suposicin es razonable en aquellos casos en los que la matriz celular constituye una fraccin pequea del volumen celular total.por ejemplo, en clulas jvenes de paredes finas. Noobstante, en tejidos con una elevada proporcin de matriz (por ejemplo, en xerfitas y en mcristemos de me-sfitas) , Mf,,, no se puede igno rar y . por tant o, el enfoqu edel osmmetro no es vlido. En cualquiera de los casos.el efecto de 4*,,, se hace ms pronunciado a medida quedisminuye el contenido hdrico.4. RELACIONES HDRICAS EN CLULASY TEJIDOSLas relaciones hdricas de clulas y tejidos vegetales sepueden describir mediante eldiagrama d e Hfler (Fig.2-3) , que muestra la interdependencia entre el volumencelular, , 4',, y4*,,,a medida que la clula pierde agua.Al volumen del protoplasto se le asigna un valor relativo de 1.0 en la plasmlisis incipiente, condicin en lacual el protoplasto rellena el volumen celular no ejerciendo presin contra la pared ni tampoco separndosede la misma. Por tanto, la presin turgente (4*.) es ceroy el potencial hdrico de la clula es igual a su potencialosmtico (,) . En cualquiera de los casos, el potencialhdrico de la clula (4*) viene determinado por la sumaalgebraica de la presin de turgencia (4*p) y el pote ncialosmtico (47s) (comprese la ecuacin 2-19 con la Fia.2-3).Los fenmenos de plasmlisis y de marchitez sonaparentemente lo mismo, pero hay algunas diferenciasimportantes. La plasmlisis se puede estudiar en el laboratorio simplemente sometiendo los tejidos a soluciones hiperosmticas y observando al microscopiocambios en el volumen del protoplasto. A medida queprogresa la plasmlisis, el volumen del protoplasto disminuye, los plasmodesmos se rompen y el protoplastose separa de la pared celular. El espacio existente entrela superficie externa del protoplasto (membrana plasmtica) y la pared celular se llena con la solucin externa. que fcilmente penetra la pared celular. Por esta razn, normalmente, la plasmlisis no origina sobre elprotoplasto una presin negativa (o tensin) elevada.La plasmlisis constituye, esencialmente, un fenmenode laboratorio y. con la posible excepcin de condiciones extremas de dficit hdrico o de salinidad, rara vez,se presenta en la naturaleza.Por otra parte, lamarchitez es la respuesta tpica a ladeshidratacin en el aire en condiciones naturales. Debido a su extrema tensin superficial, el agua de lospequeos poros de la pared celular ofrece resistencia ala entrada del aire y el protoplasto mantiene el contactocon la pared. Ello tiende a original- elevadas presionesnegativas a nivel de la pared. El potencial hdrico de lasclulas marchitas se hace an ms negativo, ya que representa la suma del potencial osmtico y del potencial

Un factor importante que determina la formcurvas en la Figura 2-3 es la elasticidad de lascelulares. Si la pared celular es muy rgida, pdeterminada prdida de agua, el potencial hdricom ponentes cam bian rpidam ente. La rigidez red se describe mediante elm dulo de e last ic idmedio de la clula (e) que se puede definir cg = AP/(AV/V)

Segn la ecuacin [ 2 - 2 0 ] . un valor alto de decir que ha de aplicarse una presin elevada pducir un determinado incremento en el volumlar. Dic ho de otra manera, cuanto m ayor sea el s, tanto ms resistente a la deformacin ser celular.Hay que destacar que este mdulo de elasticdiferente del mdulo de elasticidad del materipared celular en s mismo y que. adems, depparte de la estructura del tejido y de la naturalezinteracciones entre las clulas. Normalmente, lres de : para las clulas vegetales se encuentrany 50 MPa; valores mayores indican clulas mente inelsticas o tejidos con clulas pequeaRepresentado la ecuacin [2-20] como:

: (AV/V ) = AP y supo nien do un valor nom inal de .: = 10 Mmodificacin en el volumen de un 1 % (AV /Voriginar un cambio de presin de turgencia (APMPa. Para una clula tpica con una presin decia de 0.3 a 0.5 MPa. esto origina un aumento dau n 3 0 % en e l potencia l de pres in . Al mismo el potencial osmtico, que es proporcional al vslo cambiara un 1 % (vase Fig. 2-3). Por talteraciones de potencial de presin constituyencipal determinante del potencial hdrico a medcambia el contenido en agua de las clulas.La tasa de aumento de volumen celular tambpende de las propiedades reolgicas de la parecionadas con su bioqumica) (vase Captulo 1

( I . Y ' H d V d t ) = 0 ( P - Y ) en donde Y es la presin umbral (Pa), o turgenha de superarse antes de que se presente ningunsin. y 0 es la extensibilidad ( s_ l P a ) , que dla tasa con la cual las clulas experimentan exirreversible, siempre que se exceda 4V La extedad contrasta con la elasticidad (c). que se rcambios

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