.

.

.

.

I. .

1.

–

–

2.

( )

-

-

-

II.

3.

4.

2

5.

–

.

– 30

–

6.

7. –

III.

8. –

3

,

:

9.

-

10.

-

IV.

11.

12.

4

13.

-

:

( )

( )

14.

( )

15.

16.

5

17.

( )

( )

V. :

18. –

19.

VI. : - ( )

20.

21.

-

22.

6

–

23.

,

VII.

24.

25.

I

I

26.

27. :

7

.

.

.

« »

« », 3 1995 .

50 ,

, 1953 .

, ,

, , ,

.

,

, ,

. , « »

,

, ,

.

- .

« »,

»», . «

» - . 1884

.

,

»,

8

. . 30 ,

, , , ,

, .

, ,

, – .

,

, , ,

, (

) .

, « »

.

.

, , ,

, ,

, , .

« » :

, , , , .

,

, , .

.

,

. , ,

- ,

, , ,

(

9

).

,

: , ,

. , , ,

, ,

,

,

.

, .

, .

. ,

.

.

, ,

.

, , .

,

,

,

.

, , ,

» .

10

- . . ,

,

: . , . , .

. , .

I. .

( . kytos – , ) – ,

- – .

.

- . «

», 1884 .

50 -

,

, ,

. , – .

,

, , .

,

,

,

, , .

, -

, ,

, .

,

.

11

« »

, .

– .

, , ,

., . ,

:

.

, ,

, ,

.

,

,

.

1.

–

,

.

( )

.

.

(1665)

« », « ».

( , 1671; , 1671),

12

,

« », « ». . (1680)

). . (1781);

, ,

.

XIX .

:

, ,

, 1830). –

( , 1833). .

1838 . . ,

( ). « .

, , ,

»( , 1909).

. (1858).

,

.

,

, , .

,

, .

,

, .

:

1) – : – .

13

2) – ,

,

, –

.

3) – – .

4)

( ): .

5) ,

,

, ,

( ).

6) , .

,

,

) ,

– .

1. –

. . . ,

: «

,

» (1858).

.

« », « »,

, – ,

.

– , .

, .

14

. (1965) : «

( .

),

,

». ,

, ( ),

, , , .

.

, .

,

. ,

;

« » ,

;

,

.

, , ,

? ?

, , ,

. .

,

, « ».

, ?

,

, .

,

,

. .

15

, .

.

, –

, .

( ),

– ( ),

,

.

,

( . 1, 2).

– .

,

, .

( )

,

, ,

( , )

.

.

.

–

.

)

, ,

16

( . 3, 4).

: ( ), ,

, , ( ). ,

,

, , ( ) .

. ,

5 , 1 ,

.

,

,

, , .

,

;

; , ,

, .

. –

,

, ) ,

,

.

: –

. « » –

.

, ,

,

, .

17

( ,

), , –

.

. ,

, , ,

, , .

, (

)

, .

,

( ),

– . –

,

.

,

.

« » , ,

, . .

2. –

: – .

« », ,

,

. « »

,

»,

18

. ,

, .

,

,

.

,

: , ,

, , .

: , , .

.

, , .

.

« »

,

. , ,

. ,

( –

), –

, .

: ( ,

, , -

, , ) ( ).

.

,

, , .

« »

.

19

,

. – ;

– ; –

- ; –

; –

, –

, – - -

.

: – ,

, , , .

,

, . , ,

,

,

.

.

3.

. , , , ,

, ,

. ,

,

.

, . ,

, ,

, .

20

:

. ,

.

,

: .

, ,

.

,

, ,

,

,

.

.

– , -

.

–

.

, , ,

,

. « »

.

.

,

. , ,

,

21

, .

., .

,

( ,

.).

.. , ,

, .

, ,

. ,

,

, , .)

,

,

.

: ,

;

), .

– .

, . , ,

,

. . ,

22

. ,

, –

.

, .

,

, .

,

,

. –

.

4.

« » (Omnis cellula e cellula)

. . .

, .

,

( ). .

« ».

.

.

,

).

( ).

– ,

23

, .

, , .

, ,

,

( . ).

. «

»

, –

.

, ,

. ,

, .

,

,

– . -

.

, .)

( . ).

5.

.

.

.

. «

». : «… , -

, , ,

24

, ,

, ,

,

» ( , 1859).

,

, , ,

,

. –

. ,

, .

.

,

,

,

. .

,

, .

, –

. ,

.

,

. ,

, .

- ,

. –

, . ,

,

- .

25

, – .

:

( ) ,

, ,

,

, , , ,

, , .

.

– ,

( ) .

, ,

, , .

,

( ,

).

,

.

. (1858)

».

,

. –

, -

. ,

.

,

.

6.

26

? , ,

, , 200 .

, ,

,

.

,

,

– ,

.

, . ,

.

–

. ,

– .

, ,

,

, . –

,

.

.

.

,

, .

,

,

,

.

27

( )

, ,

( . 5).

,

- .

( ) .

,

, ,

.

,

.

, , ,

. , ,

, ( ).

- .

. 40 ,

– 8. ,

;

.

, ,

, ,

.

,

28

,

.

,

, ,

,

.

,

, , ,

,

,

,

- ,

( .

3).

2.

,

, , - .

,

, .

,

.

,

( ,

, , .).

.

,

, ,

29

,

,

.

,

,

. ,

, .

, ,

, , .

( .

6). , ;

,

. ,

, - . ,

.

.

, , ,

, , ( 105 ).

, , .

, ,

λ

d = 0,61 -----------

n sin α

λ - , ; n –

; α -

, .

30

– ,

, (n sin α) –

, .

(400-700 ),

200-350 (0,2-0,35 ).

(260-280 ), 130-140 (0,13-0,14 ).

,

. , ,

, -

1000 (

0,1 , 100

). « » ,

, .

, 0,2-0,3

.

,

0,2 . « », , ,

». ,

)

( 0,2 ),

. .

, - ,

, .

( ),

.

( )

31

. –

- ,

. ,

,

. , ,

,

.

. -

,

.

,

, ; -

.

.

,

.

, , .

.

, ,

,

. , ,

.

,

, .

( , ,

.).

,

. ,

.

32

– , ( ).

( ) 90

, . ,

,

, . ,

.

, ,

.

( )

.

;

,

. ,

, .

,

,

.

.

,

. ,

, .

, .

.

. ,

, (

33

), .

.

- , ,

.

, ,

, ,

.

, .

;

.

( 20

37 ).

.

; ,

.

,

.

, ,

.

.

, .

, , ,

.

34

, .

.

.

( ),

, , ,

, .

, ,

- .

.

,

.

, , ( )

. ,

.

, , ,

– « ».

,

. ,

,

.

,

.

, ,

35

.

.

. , ,

, . ,

«

».

. ,

.

,

) .

. ( ,

) , (1 :

200000), ,

.

,

.

. ,

( ,

) .

. , ,

.

:

36

.

, -

. .

( ,

), ( 2), .

, -

–

.

,

( ).

,

(1 10-4–1 10-5).

,

. , ,

. ,

, ,

.

, , ,

, .

(

)

. , ,

, .

. , ,

,

.

(

37

) - .

,

« » ,

.

, (20 )

.

, -

, :

, , .

.

-

.

. ,

.

,

,

, , .

, .

,

. ,

,

, .

, – ,

, ,

38

,

, ( ).

, ,

.

. ,

,

.

. ,

(OsO4), .

. .

.

.

.

.

, , – .

, , ,

, .

5-10 –

. :

, ,

. .

,

.

39

.

( , .)

),

( ).

.

,

, .

.

, , ,

, , , .

,

SO2OH. ( )

- .

,

. ,

,

,

.

,

, .

.

,

.

) . ,

, : ,

.

40

, . 8). ,

.

,

( ),

.

, ,

, .

,

( PAS- ).

( , , .).

( ),

.

.

,

, ,

.

.

. ,

. ,

,

. – -

; ,

.

,

41

,

.

.

, ,

.

,

, .

10-12 – 10-14 ,

10-6 .

.

, ( ). ,

,

, .

.

. ,

- .

, ) ,

. .

.

, ,

.

.

42

.

,

,

–

, ( . 9). ,

, .

( ,

), .

, 12 14 , – 3 .

.

. ,

– ,

,

.

, . ,

AgBr . ,

,

AgBr .

, , ,

β- . ,

,

, ,

( . 9).

:

AgBr . ,

.

43

,

AgBr .

(0,2-0,3 )

β- , , (3 ).

:

, , , .

, ,

.

,

, .) .

,

,

AgBr .

– ,

,

. , ,

,

,

.

–

.

( ) ( ,

) , ,

( )

,

,.

44

.

.

.

. ,

, ,

- ,

, ,

.

. FISH-

in situ ).

, ,

,

. ,

,

, .

,

1 (0,1 ).

: (

), ( ),

), ( ),

45

. 7).

), ,

.

( 50 200-5000 ),

. ,

, .

,

(

).

, , , ,

. ,

, ,

. ,

.

,

,

.

.

,

( ) , 50-

150 . 50 0,05 ,

0,025 (d ~

0,5 λ).

1 -

, ,

(

46

100 ).

( , - 0,99 ):

106 !

50 000 ,

10- , ,

, 106 ( , 1

106 , 1 ).

-

,

( , ,

, - ).

.

( )

.

-

.

, –

, , ), .

, ,

, . ,

1 / 3,

50 ,

50 . , ,

,

20 ) - .

,

.

47

, ,

( , , .),

.

.

.

. , ;

,

. , , « ».

, ,

( ), .

, ,

. ,

,

10-15 . ,

.

, , ,

.

, , -

( ) ( . 10).

, -

, ( , )

.

). ,

.

48

,

.

- .

.

, .

. , ,

,

.

– . ,

,

.

( 0,1 ). ,

0,5-1 ), ( ,

, . ),

,

.

.

, , -

, (0,05-0,10 ).

,

. .

. :

49

, ,

. , ,

,

.

,

. : ,

,

. : ,

( . 11).

, .

:

, .

, ,

– .

,

.

, .

– .

,

.

(0,1-1 2),

. , ,

– « »

. ,

,

.

50

: ,

, . ,

.

, .

-

.

( 0,02-0,06 ).

,

.

.

, . ,

(-196 ).

, , ,

( ).

( ).

,

, .

,

,

.

51

, , ,

,

. ,

,

, - , ,

.

.

– . ,

,

.

.

, ,

(« »),

, .

( . 12).

, - ,

. :

;

, . ,

,

. ,

,

, .

52

.

, . ,

,

.

, .

, ,

, .

( ,

) .

1-3 . . ,

.

,

), ,

, ,

(1-10 ).

( 0,5

).

( )

.

( )

-

.

.

53

),

, - .

,

, ,

.

, ,

3-5 ( . 13).

. ,

,

.

, , ,

. ,

,

.

.

,

, .

, . ,

: ,

, , , ,

, , ,

, , , , ,

54

., .

.

,

. .

) . ,

:

,

. , ,

.

(1-3 . g , 15-

30 . g , , ,

, , ., 50 . g ,

.

. ,

, , .

,

, , .

, ,

.

,

,

.

.

,

,

55

,

.

. ,

, ,

( ).

- , ,

( ),

, .

, ,

.

.

.

.

, ,

.

.

, ,

( .14).

( , ),

.

.

. 15). ,

:

–

56

– . ,

.

, . ,

.

,

,

, .

,

.

,

,

. ,

, ,

, ,

.

II.

3.

,

, – , – ,

.

, , ,

. , ,

, , ,

.

57

, , , , ,

- .

, , , , .

– .

,

,

.

, , .)

- .

– .

, .

,

–

, .

.

,

.

, « ».

( ) – ( ),

. ,

, .

58

: ,

, ( → → ). -

– – .

, ,

.

, .

,

,

,

.

( . 16).

, « »,

– .

,

. –

– ,

.

.

.

.

, -

, « ».

.

–

59

–

.

( . . 16),

,

, . ,

,

, .

, .

, . , ,

,

, :

( ) .

, ,

.

, ,

.

, , -

( . 17).

, .

.

,

,

. .

– –

- ( - ) - ( - ).

60

, ,

,

,

, – ,

– –

.

, ,

,

, . ,

4

. ,

.

,

.

,

. , ,

, .

« » , ,

, .

, , ,

, , ,

.

( )

. ,

61

.

–

,

- . - ,

. ,

, ,

, .

. - , -

,

« ».

.

,

,

.

, ,

, « ». ,

, –

( ).

, ,

.

.

, . ,

, .

62

, « » –

. ,

» , ,

.

« »

. , ,

, .

, ( ).

, ,

.

( , ( )

( ) ).

, ( .

18). , ,

.

, – , –

– .

, ,

( = )

. « » ,

. . « »

,

.

, ,

. , ,

63

, ,

– . -

. ,

,

, . ,

, ,

« » – .

,

, .

, ,

,

. –

, .

– – ,

20 . ( )

, ,

,

, ,

. –

–

. ,

, , - –

, .

( ),

.

,

.

64

,

.

– –

. .

» ,

, , ,

. ( . 19)

, .

.

20 . –

: (

)

.

», ,

,

. ,

20

– ( ),

, ,

», « » - 4-

20- ( )

. ,

: , ,

,

65

– , ,

.

, .

« »

( ), « »

,

.

. ,

,

- - . 20

,

. , 20 ( -

- ),

.

, ,

. ,

, , ,

, – ,

20 « »

.

,

, . 19.

,

, , « »

.

.

.

66

.

,

. ,

, , « »

( ).

( . . 19) ,

. , ,

( ) .

,

. .

,

,

. -

,

,

. ,

, ,

- . « » , « »,

, – « » - « »

) - ,

« » .

« »

« », « »

67

,

,

,

.

( ),

( - ).

( )

.

, ,

,

» , .

,

, .

. ,

, , ,

.

4.

2 ,

, ,

.

: , ,

– , .

,

.

68

,

(

, ),

. ,

( ) ,

.

,

( ). ,

.

, ,

.

, , ,

.

« » ( , )

.

,

. ,

, ,

.

. ,

,

,

, ,

.

69

, .

) .

-

.

,

–

.

, ,

,

, ,

, ,

.

« »

, .

,

.

- , .

.

- -

,

.

2-7 ( . 1, 20).

,

, .

70

,

.

,

, 80% ,

(20%) .

,

. , E. coli 5 10-3 * ,

2000 ,

6 , (105) .

,

. E. coli 1,6 ,

,

, 4

109 .

-------

* : – 1 10-12 ; – 1,67-24 ; 1

.) – 1 103 , . ∼ 0,34 .

– 0,25 ( ,

4,6 , – 40

(!) 1 ).

, B. subtilis 2 9

. (Azotobacter

vinelandii) 40 .

,

E. coli

(origin) , ,

,

( . 21).

71

, . 30

., 40 .

,

( . 22).

,

.

( ).

, ,

,

( . 23). 10-15

, 40 000 ., – 120.

-

,

- – ,

. ,

,

. –

,

, ,

,

. 1000

, 10 / (!). ,

, .

(H-NS) 400 . .

,

.

72

,

,

,

( . 24).

,

:

.

: – –

( . 25).

,

,

( ). , ,

,

,

.

, .

– .

,

. ,

, , .

.

( . 26), .

.

73

.

,

.

( .

).

« » 1833 .

.

.

. - , -

( ), - ,

, ,

- ,

, – ,

. –

,

.

, .

.

, « »,

), ( ).

, , .

.

, (

), , ,

, ,

74

( ) ( ) ( . 27.).

- .

, , ,

,

. -

, .

( )

,

. ,

, .

, .

, ,

, ,

.

,

,

, , .

« » ( , 1880).

( )

, ,

.

,

.

, -

, :

75

–

, .

( ) ,

,

( ).

( , , )

( 0,3 )

, .

. 28, 29, 30).

), ,

, .

.

,

.

( ).

,

, ,

.

, . ,

. 3 -

.

.

. ,

, ,

76

. , ,

( . ), .

, – .

,

.

,

- : ,

,

, –

,

.

, ,

.

,

, ,

.

, ,

,

. , ,

( ),

. :

,

.

77

, , ,

.

. 30-

. ,

,

.

,

– ( ).

, – ,

,

,

( ).

, ,

, ,

, ,

, , .

.

, ,

.

.

.

, –

, .

( ) .

78

,

,

. ,

, ,

( ) ,

. );

, .

.

10-15% ,

– 60%.

, ,

, ,

, .

,

,

. ,

,

, .

X-

. X-

, ,

- , .

, X- ,

, , – , ,

.

. ,

, .

10%

, , ,

79

(

). ,

.

1.

.

1.

)

+ - -

+ + +

- , , ,

-

, ,

80

-

,

, , 2 ,

. ( )

. ( . ploos –

) n, , 1n – , 2n –

, 3n – .

) : 2n 2

. ,

1n ,

(2n, 2c) , .

,

, , .

, ,

, 4

, 4n, . ,

.

( ) .

. , ,

.

, .

, .

81

, , s- .

, 2 .

s- 4 ,

.

.

,

. 31).

, 2n.

,

.

, ,

.

, .

,

,

4n. ,

, , , .

, – –

.

.

.

,

. (2n)

.

82

, .

.

.

:

), , , .

:

, – ( . 32).

,

, .

.

( . 32).

, –

. ,

– .

( ) -

, .

, .

.

),

, .

.

, ,

,

.

83

.

, . , ,

,

. ,

.

.

, .

, ,

( ),

.

,

.

( .

33). , 0,2 50 .

, , ,

– ; ,

.

, .

1,5-10 .

,

.

1000-1600.

( 500) , 308

, 196 . (1

) ,

Haplopappus gracilis 4 (2 ).

84

,

. – .

,

,

.

, .

.

. ,

( ) ,

( . 34).

.

, ,

.

(« ») (Q– ,

Q– ), .

, ,

,

( , : - ,

, ).

( ,

.).

(C-

) (G- ).

, ,

( . 35).

85

, ,

,

. , , C-

G- ,

, .

.

. 46

7 (A, B, C, D, E, F, G).

(1, 2) (19, 20),

(13- ),

. , C 6- 7-

, X- ( . 36).

( . 37).

, .

( . 38).

,

,

.

,

,

A- T- .

,

86

.

. ,

20-30 ., ,

10-20 ,

1,5 .

.

.

, .

, ,

, ,

.

. ,

: ,

( , ,

, ).

( , ,

). ,

( ,

, ,

), .

, ,

.

: ,

, , ,

87

, ,

.

,

,

, .

.

, , -

.

.

, (

), ,

. ,

, ,

. ,

, ,

;

, ,

.

.

( , ,

), ,

,

.

, ,

. , – ,

.

.

88

,

, (S- ).

, ,

S-

. , – ,

.

( . 39),

:

–

. –

S- , ,

, G2– .

, S- , G1–

, , .

,

S-

. , , , 20 ,

30% , 3H - , ,

S- 7 . ,

:

), (G1), (S) (G2)

: T = G1 + S = G2 + M.

, ,

( )

, .

2. ( )

-

G1 S G2

89

(20 )

18,1 1,0 3,7 8,0 5,4

(22 ) 19,3 2,3 6,7 8,0 2,3

22,5 2,2 6,3 6,7 7,3

18,75 1,0 9,5 7,5 0,75

72,0 0,75 - 8,50 4,0

L-

) 20,0 1,0 9-11 6-7 3-4

24,0 0,5-1 9,0 10 4,5

.

1,5 ,

– 0,5 .

, ( )

.

G1- (2 ), S-

2 4 , G2-

(4 ). ,

,

90

,

( . 40).

;

2 . G1

,

, .

, ,

. ,

( )

,

. S-

, G2- .

G2-

.

25%

G2- ,

.

, ,

.

.

, « », G1- S-,

G2- M- ; G0-

. ,

.

91

. G0-

, :

, ,

( , ). (

) ,

.

, . ,

, G0- ;

.

, (G1- ),

. ,

,

. : ,

,

,

.

,

G0- .

,

,

,

( . , ).

- , ( ,

), . ,

92

: , .

. , 4n

4c . ,

, .

G1 S- , ,

, 4n .

(4n, 8n, 16n .).

.

,

,

2n. ,

.

. -

.

. ,

. G2- ,

,

. ,

,

.

, G2

, ,

.

,

93

.

.

,

, .

. , ,

1 (!), 2 105

.

18-20

2097152c .

,

,

.

.

100000c

.

.

S-

,

, ( .

41).

, .

, .

,

, -

, .

94

:

- ,

-

1000 . 70-250

- ,

( ), ( . 42).

, -

, ,

. ,

8 , - 4.

,

, , . ,

,

.

.

.

, 6-8

, , 1024.

( )

8000-32 000.

64-128n, ,

, .

:

, , ( .

43).

.

.

95

( ),

, .

. ( )

(0.2-0,3 ),

, ,

.

.

1,5-2,5 .

5 . .

, ,

, , ( . 30 ).

, .

,

. ,

. ,

,

.

, .

( . 43).

.

,

( . 44).

. ,

96

-

: ,

. ,

. ,

, .

, ,

.

, ,

100 .

,

. .

(70 . ),

. .

, ( ) , 40-60

.

. ,

,

, ,

.

. ,

, .

,

- -

, .

, , ,

, ,

97

, " ".

, , ,

.

,

.

.

.

,

.

, , . ,

.

7 ( )

, 20 .

. - ,

, - , . -

.

,

( . 45).

, ,

, .

- :

. ,

,

( . 46).

- .

98

, ,

, .

.

,

,

.

. (32n)

.

, . ,

,

.

:

, .

.

, , ,

- ,

. ,

( . 47).

S- , 4c ,

, , ,

. , (2

2n). S- ,

4c 4n .

,

( 8n), ,

.

99

8n, 16n 32n .

, ,

,

, .

, .

? ,

,

, ,

,

, ( )

, . ,

;

.

.

- ,

.

,

, (

), ,

, ,

. 1887 .

, : ,

,

.

100

.

(Ascaris megalocephala

univaiens), . ,

,

( . 48).

,

. ,

,

. .

,

,

. , ,

( . 49).

C- .

C- , ,

, , ,

. ,

,

.

.

C- ( . 50).

- . ,

.

101

,

; , X- . ,

( )

,

X- .

(Microtus agrestis)

C- .

.

?

-

?

. (1885),

, ,

( - ,

) .

.

.

, ,

( . 51). ,

-

( . ).

,

, .

102

(5-7 ),

, .

,

.

, -

.

FISH ( in situ

) .

,

, .

,

.

.

. ,

,

.

-

.

,

, : 1 -

, , ,

, ,

; 2 - ,

, ,

103

,

).

,

, , ,

- ,

, , ,

. ,

- - ,

, ( . 52).

5.

– –

.

.

. ,

: ,

, . , ,

,

, .

, ,

. ,

.

,

( . 3).

3. .

104

1,0 1,03 0,29 0,26

1,0 1,16 0,67 0,043

Hela

)

1,0 1,02 0,71 0,09

1,0 1,14 0,33 0,007

1,0 1,08 0,54 0,02

40% 60 % ,

- , 40

80% , .

, ,

, , . ,

. , ,

,

.

.

( ),

, ( . . 57).

– .

, -

, : , .

.

,

105

10 30 .

,

.

.

30-40%.

.

. ,

,

,

, ,

) .

,

.

7-9 106,

(2,8

109).

. ,

, ,

.

,

.

, (

)

. ,

106

0,5 2 . ,

.

- . ,

41 109,

2 .

1 108-109,

0,5 .

,

, ,

. ,

,

.

, ,

, ,

, ,

. , 600 ,

.

, -

.

, , (1,4-1,9 )

(6,4 7 ).

.

, , ,

.

,

10-30 , ,

107

. , , « »

, .

108

4. ( , 10-12 )

1

4

0,000007

0,000027

0,009

0,027

0,017

1,4

15,4

134,2

0,2

12,0

3,2

100,0

73,0

108,0

5,0

109

2,3

5,0

6,0

.

, ,

, ,

– .

,

; ,

,

( . 53).

; ,

, , .

. , ,

,

, ,

,

.

110

,

.

,

, : 1)

,

106 ; 2) ,

102-103 . ,

10%

15%

. 75%

,

.

, ,

, .

, 1,691 , -

1,700 .

. , 35% ,

- 42%.

, ,

, ,

. ,

( , , )

. , ,

, .

, .

, ,

, ,

111

. ,

( . ),

, ,

.

(in situ)

.

3 - .

,

, .). 3 .

,

, .

,

( . 54).

10

, . S. cerevisiae

110 .

(I III) (II),

- .

. ( )

170 .,

,

1-6 103 .

100-1000 .

, ,

,

( . ).

112

(

). ,

3-4 . 500-3000

TTAGGG. -

.

,

- ,

,

,

.

,

.

,

( )

, ( . ).

, ( 102 105 )

,

.

,

100 1000 .

. , ,

, ,

. -

, 400 .

,

( 100-400 ),

, . .

113

,

.

, ,

:

(> 106 ),

;

(102-105), ,

, ;

, .

, :

.

, , Amphiuma ( 20 ,

) 80%

, - 70, - 60% .

. , ,

,

, ,

.

, .

,

.

.

,

,

,

114

.

–

.. , 3

. ,

.

, ( . 55).3 ,

. ,

,

, . 3

, .

. 1-3

. , 1 . ,

(50 . .).

: , ,

– .

, .

,

.

30 100 . ,

20 000-30 000 .

, 40 .

115

3500 , – 400. ,

.

: 3 ,

,

, ,

,

.

,

( ,

).

.

, , ,

.

,

.

.

1600

.

, (6 ).

,

.

6-8 . ,

.

116

,

.

. , Xenopus

laevis 20 ,

.

:

3,5 , – 600 .

5 ,

.

.

,

, , 20-80

. ,

.

- 5’- (BrdU). BrdU

, , BrdU

( ),

, .

BrdU,

.

BrdU, .

. ,

.

S- .

117

,

.

, ,

( . ),

. – ,

.

, , ,

, . , ,

( )

S- , S-

( , X-

).

: R- , G-

. C-

) – .

,

.

,

.

.

. (1-3)

S- ,

(4-5).

,

S- .

118

, .

.

S- , ,

S-

.

-

(

), :

.

,

,

,

100 / (!).

2 ,

10 . ,

- 1

103--1 104.

.

,

. ,

, .

,

. ,

, ( ),

60% .

, :

119

. 80% .

. ,

:

5-7 . , .

,

, ( ),

, .

,

. ,

, .

– ,

. ,

.

.

, ,

. ,

, , -

,

( 60 .

).

– ( . . 5).

5.

. , %

120

, %

H1

H2A

H2B

H3

H4

23 000

13 960

13 770

15 340

11 280

29

11

16

10

11

1

9

6

13

14

5

15

13

13

10

5,4

1,4

1,7

1,8

2,5

– .

,

.

. H3 H4

- , -

.

:

(

).

H2A H2B

.

,

.

H1, , ,

.

.

,

, (0,5 )

121

. (1-2 NaCI)

.

( H1)

, , N- C-

. (3-4) α-

,

( . 56). - ,

.

H1 N- ,

, C- , ,

.

( ) :

,

, ,

.

.

, .

,

.

,

S- , .

.

. ,

.

122

.

,

. H1,

, H5,

. ,

,

.

, ,

. , , E. coli

(HU H-NS),

.

,

, ,

.

,

.

, -

,

10% ,

.

100% .

,

. ,

, H1,

, ,

- . ,

123

. ,

,

.

:

.

,

: ,

, H1 H2A H2B,

.

, ,

.

,

, ,

. ,

,

, ( )

( ),

. ,

. ,

, ,

- ,

1 : 10000. ,

,

.

:

, 5

124

50 . ,

.

30 .

- ,

.

.

.

- .

, ,

- , “ ”: ,

10 , , 20

( . 57, 58).

.

,

,

. , ,

, , 200 ;

200, 400, 600, 800 ( .).

,

, 200 .

( ) 2%

.

11S (S - ,

125

, 1 10-13 ),

: , , . ,

11S 200 . ( )

H2A, H2B, H3 H4 H1.

.

, :

- ( . core,

: ,

), 146 .,

1,75 ; 54 . ,

- , ,

, . H1

, ( 30 .).

, 200 . (146 .-

, 30 . - H1, 30 . -

), ( )

H1 ( . 59). - 262000 .

, (3 109 )

1,5 107 .

( )

: 146 .

. ( 8 114 .

).

. –

11 6 .

« »,

10 , ,

. ,

126

. , , ,

, (H3 •

H4)2 H2A • H2B. . 60

.

,

, , 10 ,

( . 61).

(1 1 )

, 6-7

(200 . 68 , 10 ).

,

,

. N- C-

, ,

, .

( )

.

, .

, :

. ,

H1 ,

.

H3 H4. (H3 • H4)2

H2A • H2B. ,

H3 H4

127

.

,

,

– .

,

.

(20 ),

3-4 .

,

, . ,

,

.

, ,

.

. ,

,

-

.

.

. ,

« »,

, -

128

.

, ,

.

,

, .

,

,

, .

:

,

H1),

.

,

.

,

- , ,

. (

, ), -

( . 101). -

,

.

. « » -

, ; –

, H3-H4, H2A-H2B

, , - , ,

.

129

– 30

, ,

, ,

6-7 .

, ,

30 ( . 57 , 62).

,

,

. , 30

,

10 ,

, .

, H1 30

10 ,

. H1

.

, -

,

, 30 .

30

, , .

, . .

, 10

10 .

6 ( . 62).

,

130

» . ,

« »

. , H1

,

,

, 10 .

, , H1 30 10

,

« - - ».

40 ( .

40 ).

. ,

.

.

»,

.

,

( 1 ), 30

: ,

. 30

(« ») ( . 57 , 62).

, ,

,

, .

, 30

131

45S , 1 .

, ,

, 6-8 . ,

, 1600

8 .

H1.

.

30

( . 62). , H1,

, , .

H1

6-8 .

,

:

,

.

40

,

. 30

.

, 30

. -

.

, .

132

, ,

( )

,

,

, .

30

,

.

20% .

, – , ,

. ,

,

. 80%

, ,

.

, ,

:

, , .

450

(5-200 ).

, ,

0,35 (3 NaCI)

( 5 ).

,

.

, ,

133

.

, ( - ,

- , , - ,

.), ( , , ,

.) .

.

(HMG – high mobility group, « »).

0,35 NaCI 5% HCIO4

( ). HMG-

: HMG-1 ( . = 25500), HMG-2 ( . = 26000), HMG-14 ( . =

100000. HMG-17 ( . = 9247).

: 5% .

( 1

HMG- 10 ). HMG-1 HMG-2

, , . HMG-

14 HMG-17 ,

, , ,

- .

HMG-

. , ,

I, HMG-

.

–

–

30 –

, , .

,

,

134

(1 104) .

,

.

, ,

.

,

.

,

,

.

,

,

.

. 2 NaCI, .

, , ,

. « », .

« »

). (

) ( 50000)

, 60 .,

- , .

,

, . « » « » -

. , ,

, , ,

MAR (matrix attachment region) SAR (scaffold attachment

region) .

135

, .

(2 Ca++ )

100 , .

. ,

,

,

.

15-80, 200 .,

50 .

.

(0,01 NaCI)

( 1 ).

,

,

30 . ,

.

– , 30 ,

.

100-150 . –

– , ,

, ( . 63).

Bursaria.

,

, .

136

,

( . 64).

.

, ( . 65).

(Allium, Haemantnus, Vicia),

,

.

, ,

,

. , 30 ,

, ,

.

, ,

600- ( . 66).

,

.

,

, . -

,

–

. , -

,

.

6.

,

, .

137

, ,

,

. ,

-

,

– , , .

.

,

:

, . ,

,

, , ,

».

( )

60- . ,

2

NaCI, , ,

: ,

– ( ),

, . ,

» ( . . 67).

( 70- )

.

« »

,

138

.

, -100,

.

,

, , ( . . 6).

6. ( %)

1.

2. 0,2 MgCl23. 2 M NaCl

4. 1% -

100

5.

N

LS

HS

NM

NPM

0

52

83

90

90

0

75

97

97

99

0

19

66

71

98

0

2,5

6,4

97,8

98

, 0,25 , 0,05 -

HCI 5 MgCI2 (LS),

. 2

NaCI (HS)

, .

1% -100

(NM), ,

,

(NPM). 98%

139

, , , 0,1% , 1,2% , 1,1%

.

,

( . . 7).

7.

, 97 0,1 1,2

1,1

HeLa 92,3 1,2 0,05

6,9

97 0,1 1,2

0,5

, : ( )

– (nuclear lamina, fibrous lamina),

( ) « » ( . 68).

,

.

, .

« – » (PCL –

“pore complex – lamina”).

, .

.

(10-20 ) ,

.

:

, ,

140

.

-100 , .

, .

. ,

,

- .

, – –

, ,

.

,

,

.

(5 ) .

,

.

,

S-S , ,

PCL.

, S-S ,

. ,

,

.

,

, ,

,

,

. , ,

141

,

, .

5- ,

,

.

. 7, –

, 98 88%.

.

, .

11-13 200 .

( A, B, C). ,

A C, .

B ,

. B

,

.

,

( ),

. ,

,

.

,

. ,

,

,

142

, ,

.

. , ,

, .

,

,

(

) (

») .

.

, ,

,

(0,1-1% )

1% .

, -

.

,

. , 60000

125000 ,

.

.

.

10 ., 0,02%

. 100

, . 2-3

143

.

.

( , ) .

, ,

(120-140 .), .

50 .,

, ( . 69).

,

,

.

. ,

( ) (MAR – matrix attachment

regions SAR – scaffold attachment regions) 200 .

5-112 .

10 000 MAR ( SAR) .

SAR (MAR)

II,

. (« »)

, Scl II.

, Scl

.

, .

, , ,

: 70%

.

144

,

. , ,

.

- α, .

( ): - , - , - II.

, ,

( . 70). ,

( )

.

1% ,

, ,

.

,

. ,

- II,

.

(95%)

- - . ,

,

.

.

,

, -

II.

(

), ,

145

( . ). - ,

, ,

.

. MAR

,

.

- .

,

.

, ,

– , , ,

. :

, , ( )

.

: ,

(« ») .

–

. –

, 7- ,

– 30 . 40--70-

, – -

600-700- .

, -

,

146

, 30- ,

, 0,1-0,2 .

, , ,

– , 0,1-0,2 .

, .

( . 71).

.

– 0,1-0,2

. ,

( . 72, 73).

, ,

– ,

.

.

. ,

,

0,2 .

,

.

147

, ,

.

.

,

.

, ,

:

, .

( . 74).

.

, .

, .

,

,

, , :

, .

. ,

,

: ,

(0,1-0,2 ) ,

( . 73). ,

,

0,1-0,2 . ( )

148

: ,

. .

,

G- .

,

.

.

,

,

, .

-

.

7.

50-

.,

.

,

.

.

, ,

– , .

,

.

.

149

-

.

. - ,

,

0,05-0,025 .

,

,

.

:

,

( . 75).

, ,

,

,

, ,

( . 76).

,

,

.

. ,

,

,

. , - ,

150

.

- , ,

,

(

), , ,

.

,

.

, 25-30

. , -

. ,

, ,

, .

, ,

,

. ,

. ,

. ,

, .

,

, - ,

.

.

, ,

,

.

151

.

70-

.

,

, ,

.

, .

, -

. ,

), ,

, ( 4 ) .

,

.

, :

( –

), ( ),

,

( . 77).

. 30 .

,

. , 20

, .

,

.

.

«

», .

152

.

, .

, ,

,

.

( ),

,

( . 78). ,

.

,

,

.

,

.

,

( . 79).

, 10 ,

, 146 .

6-7 ( . 6-7); – 30 - ( . 40);

– , 60 . 0,2-0,3 ( . 680).

18-20

0,7-0,8 )

12 104.

,

– .

153

, ,

, , ,

.

,

( ). ,

, :

.

, ,

( . 80).

– –

. – ( ),

8-10 .

,

20-30- .

– :: ,

, ,

.

, , ;

, , « »

. –

:

(0,1-0,2 ) ,

.

; ,

.

154

,

, .

III

, .

, ,

,

- ,

. 5 ( .

. 8).

8. , , ,

.

%

%

1

2

3

4

5

10

50-70

25

5

15

58

39

3

-

II

-

I

-

II

-

II

155

,

:

, .

, 10%

. -

II,

, .

, ( – .

) ,

( ).

, (5%),

.

, - , SRP, ,

. ( . ).

.

- I,

. , 5S , 20

, , -

III.

.

,

.

,

, , .

.

. ,

156

, , ,

.

(

).

, ,

,

.

.

8. –

,

,

– . 1774 .

-

. ,

.

.

.

:

, - ,

, ,

.

.

50- ,

, .

157

30- ( , ,

) ,

, .

,

.

40- , , ,

», ( ) , -

.

:

70-80% .

.

: (5-14%) (2-12%).

50-

,

, .

– «

» .

. ,

, –

– .

( , ,

, .)

: 1 107 .

.

,

.

50-120 .

158

– ,

( )

,

,

.

.

, , ,

.

20 17 17 ,

– 25 20 20.

70S : 50S 30S.

, 80S , 60S 40S

.

, , ,

, .

( . . 81), 23 , – 12 .

.

70S

50S , .

, –

: – , – 3 .

9.

9.

159

-

-

- - -

30S 1 0,56 106 16S 21

70S

50S 2 1,2 106 23S 34

4,0 104 5S

40S 1 0,6 106 18S

80S

60S 3 1,6 106 28S

4,0 104 5S

4,5 104 5,8S 80

: 28S 5000 , 18S – 2000, 5,8S

– 160, 5S – 120.

,

, ,

. , , 18S

,

.

, ,

,

160

, , , , .

: 80 .

,

. in vitro,

.

4- .

, , ,

–

.

,

– . ,

, ,

.

,

, ,

, , .

1-5 ,

.

( )

, . ,

. - . .

30- ,

" " - ,

.

161

).

13, 14, 15, 21 22 (10

) ( . 82).

: - 2; - 2;

- 4; - 8.

.

:

.

.

1-2 .

- 1, ,

,

.

0 4.

,

.

in situ.

-

, ,

.

,

. ,

, .

162

. .

, , ,

.

.

,

.

,

,

,

.

, .

(

60- - ) ,

,

,

, .

,

;

.

(6-7)

, .

( ) E. coli 1%

. 0,18 X.

laevis, 0,4 - , 1,3 , 5,5 .

,

163

. . 10

.

10.

:

:

:

:

:

:

:

:

:

:

:

- 200

- 100

- 1000

- 200

- 4100

- 19600

- 120

- 730

- 4800

- 260

- 170

- 240

- 220

- 300

- 800

- 290

- 2000

- 8500

- 140

- 150

164

:

- 1900

- 200

- 80

, .

,

Xenopus

300 , .

,

( ). ,

.

.

,

.

,

. S-

,

.

,

.

.

,

.

,

,

165

.

.

, ,

.

X. laevis, ,

, I ,

.

( ) 3000

, , 1,5 106

.

.

.

.

3 106

.

:

,

,

,

.

,

. ,

,

.

. Tetrachymena pyriformis

.

166

200

.

3 , .

,

.

, 4 ,

.

, (28S , 18S , 5,8S , 5S )

, .

,

.

. ,

, 45S .

45S

, ,

, 45S ,

28S, 18S 5,8S

. ,

- (45S ),

. , 45S

13 103 , 4,6 106,

2-5 . 45S ,

28S, 18S 5,8S ,

" .

( 50%, . 6000 ).

167

, 5S 45S

5S .

.

(1969)

.

,

. ,

,

. ,

,

.

, ,

.

,

.

.

, ,

( . 83, 97 ).

,

, " ". ,

" 5 .

100 20 ,

.

.

" ".

,

168

- I, , -

, .

" ", 45S

. ,

,

. ,

, .

,

- I . - . ,

, , ,

,

.

, .

5-10 , 45S , - ,

, ,

.

,

: (nts) -

.

, 28S, 18S 5,8S , ,

45S .

:

3' nts - - tse - 18S - tsi1 - 5,8S - tsi2 - 28S 5'

nts - ,

ts - ( ),

, .

.

169

( . 84).

( ) ,

(ts), .

. 5S ,

: 5S ,

,

- III.

5S I , - 9 16

. 5S

. 5S , ,

, , .

2000, - 24000, - 32000.

: Drosophila - 320; - 830.

5S

, . 5S

.

: - I,

45S - III,

5S .

.

- ,

. -

) , 40%

.

(

“ ”,

) -

170

I ,

. -

20-30 ., . 45S

5-10 .

(50-100)

- I,

- ,

( . 85). -

,

4,5 106 ( ), 5,2

. 5-10

. ,

,

80S. 80S

20% . ,

45S ,

.

-

: 50% 30%

-

. 45S ,

10 ( ),

(30 ),

5’-

.

45S ,

, .

, -

. -

171

.

- 50%

( . 45S 4,6 106,

. 2,2 106) ( . 86).

,

: 1. ; 2. 80S

, 45S , 10-20%

; 3. 55S , ,

70-80% ;

; 4. (40S

) , ( 15-30 ) .

: 1500-3000 .

5 104 .

.

- (1-

5 ) .

,

.

: ( ),

( ), - “ ”.

, .

.

, ,

, . ,

.

, ,

172

, (

, “ ”, ).

,

.

,

,

: ( . 87).

15-20

”, .

(3-5 ) -

.

. , ,

( , )

(3-5) ( . 88).

( ) ,

,

.

- ,

( ), 100-200 .

.

: 15 ,

,

.

,

. ,

, .

173

( ), ,

-

( ).

:

, . 30

,

.

, , .

, , ,

, , , ,

.

, .

,

: , ,

, , .

, ,

, ,

, -

-

. , -

, , ,

,

, , .

,

, .

, , ,

- .

174

, .

,

, .

, ,

.

, ,

,

.

(3H- ),

( 1-15 )

( ), ( 30 )

( ). ,

) . ,

45S - ,

(55S-, 40S ).

,

- .

( - ,

, , ,

),

, .

,

, HI (

).

.

175

, (1984),

, , .

- ,

45S - ,

“ ” ( .

89). 45S

, -

,

, .

.

, 6-10

; -

, , -

I.

,

.

2-4 , . .

11).

11. ( ), ( ) G0-

G2-

, 3 ,3 ,

3

G0- 2,3 7 8,05 0,212 0,033

176

G2- 2,3 33,7 23,43 0,430 0,014

- 6-8 - 0,2 0,025

,

(G2, 4n) .

.

, .

, -

.

( .

12). ,

(88 G1- , 118 G2- ),

.

. ,

4-5 , ( ) -

. (10-40 )

10 .

12. ( )

- - ,

177

,3

, 3 , 3 3

(2 )

17,7 88 0,2 0,0042 0,369

(4 )

29,4 118 0,23 0,0064 0,749

(2 )

4,5 8 0,35 0,0248 0,170

-

(2 )

0,5 4,3 0,4 0,0259 0,110

(2 )

0,102 2,7 0,42 0,04 0,102

( . 90)

.

,

,

( ).

- , -

, - ,

-

.

,

178

. ,

, ,

( ), 45S .

;

,

.

.

,

, ,

. ,

, (4-5 )

, :

.

.

.

.

:

, , , ( ),

( . 91).

,

,

.

, - .

. , ,

,

179

,

.

,

.

( ,

.). , ,

,

.

.

-

, - .

1 .

, .

.

( , ,

.).

,

.

.

,

,

( , .),

, ( , ,

.). “ ”

, ,

,

180

.

- .

60% ,

.

,

, 45S , - I,

, , , , ,

. , -

: - I, UBF,

( -23), ( -23).

, ,

. ,

.

. - I UBF

( ) /

( ).

Ag- . 195 ,

- I, .

, .

« », -

I. , - I

.

,

. , ,

181

- I,

.

( -36, . 34 )

, -

, U3 ,

45S .

– « ».

23 (110 ) « »

,

.

,

.

(« »), ,

. ,

, 23

: N- ,

, , C-

(tsi) 45S .

,

, , (

).

-23 ( , . 37 )

, ,

. , -23

, - .

, -

I,

182

. - I,

-

. -

- I,

.

- 45S .

, ,

- .

.

, , 80S,

45S . 45S

– 45S ,

40S 60S .

30 , – 1 .

60S ,

(28S 5,8S) (5S),

.

.

. 40S

, 60S , 80S

( . 92).

,

, ,

.

(1965)

.

HeLa

183

. HeLa ,

.

,

. HeLa

,

, .

,

. , HeLa

,

. , -

, . -

.

.

, ( , . ) c-myc

.

(sn ), - .

, SRP- ,

.

– (

).

, ,

.

:

,

.

.

,

184

,

, . ,

.

.

,

, .

–

. , .

G1- ,

, ,

. S-G2-

. ( )

,

.

, « »

: ,

. ,

,

,

,

, .

,

« »,

.

.

,

,

,

.

185

,

(

) , ,

.

, - I

. ,

.

, ,

. Ag-

.

- , .

« » , ,

,

.

, « » –

,

,

, ,

,

, .

- ),

, « » ,

,

( ) ( . 93). - ,

186

, .

.

–

, ,

,

.

. ,

, , .

, ,

- I, I, UBF

.), ,

, ( , , -

23), -

( . 94).

( .95).

– – ,

, ( . 96).

,

« »,

:

, , ,

187

, ,

, ,

, .

,

, ,

,

.

,

,

.

» – .

9.

- II,

,

. ,

– .

6 . 200 . . ,

.

. ( ),

.

,

( ).

,

: « », 400

, 1200 .

.

188

« » , , ,

.

, .

. – ,

,

, .

,

.

,

,

.

.

, ,

, (

, 50 000 )

( 500 3000

) ( . 97).

, ,

- (

).

, .

500-600 .

30S .

30 .

,

,

, , .

, , ,

189

– . 5-7

(snRNP) ( )

- (U1, U2, U5, U4, U6 snRNP)

10S.

(90-400 ) .

, ( 60S).

,

, ,

( . 98).

,

.

. , ,

300 . ,

8,7 . - ,

36 , .

30 . 34

., – 1,6 .

7,5 ., – 1,8

. 2,5-10 , .

, ,

, , « »

, .

« » –

, ,

.

190

-

, ,

,

.

- in situ,

, .

,

: ( , -

, . ,

,

, ,

. –

,

( . 99 , 100).

( ).

3-5 ,

. ,

. ,

.

,

.

.

- -

. 45

191

.

, . ,

.

3-5 .

,

( . ).

. ,

,

, ,

. .

- - .

20-25

.

.

. ,

, 20-30 .

,

.

, .

.

) ,

- II,

, ,

192

( ), -

, . ,

(45-60 )

, , ,

.

-

. ,

, (20-30 )

(6-8 )

; ,

( .

100 ).

.

,

.

- ,

( . 101).

,

.

- 0,1-0,3 ,

, ,

, . ,

-

, ,

“ ”- .

193

,

.

.

,

, . .

, ,

, . 3 -

, ,

.

. ,

( . )

,

, .

, ,

,

-

.

,

( . 102).

,

,

194

, .

4- Chironomus,

( ). 4-

, 1 2.

,

, 50-60 . ,

2 ( 2), .

, .

-

14-16 ( . 103).

, 50-60 -

, .

2

“ ”- ,

, 7,7 .

123 ,

- .

, 2.

, 4-

, ,

2. ,

- .

, . 15-35 106 ,

75S. 75S 37 .,

, . 75S

195

.

75S :

.

75S , (50-60

) - .

: 4-7% .

(700S), 55-65 ,

. ( ,

; ,

).

“ ” ( . )

, ,

.

:

,

.

, , -

( . 104).

.

,

:

, -

196

. ,

, , ,

, .

, ,

5000

20 000

( ,

).

.

10 .

: , ,

; .

,

, -

.

. ,

,

.

: 3H-

.

,

.

25-40 ,

-

.

197

.

,

( . 104).

,

, -

.

”, .

: ,

( ) .

.

25-40

, ,

.

. , ,

, , ,

.

, ,

( . 105).

: 30

1 3-5.

, .

(

198

) . X. laevis,

, .

, ,

,

,

.

.

.

(2-5 ) ,

,

. ,

80-90% .

( -

).

, ,

.

, , .

(3-10

1 ),

.

,

(30-50

1 ).

1,2 .

, , “ ”

.

199

( ) .

.

,

.

(10-100)

. - , .

(31 .) 74 95 ( 30

), .

.

,

.

10.

, , ,

.

, .

:

, , ,

.

,

,

“ ” “ ”

),

. , ,

200

,

.

, ,

( . 106).

-

.

,

.

,

( ).

,

,

.

,

,

,

( ). ,

,

.

,

( . 106).

, ,

“ ”

,

. ,

,

.

201

,

, , ,

,

. , ,

,

, . ,

, γ-

, .

-

.

, , (Lamina nucleum

limitans), , ,

.

, ,

. , ,

.

, .

.

“

”, ,

.

,

, .

A, C B V

( . ),

202

, ,

10 .

,

.

. B

C- .

.

(LBR, LAR,

.) ,

.

.

.

100 .

,

( . 107).

. ,

,

.

.

( NPC - nuclear pore complex)

. 125 106 ,

1000 , 30

. 50-100 .

12 .

203

,

. 100

, - 75 .

.

,

,

.

,

, ( . 108, 109).

.

.

, .

” ( , ).

. . 93)

, 8 .

,

.

,

.

:

“ ”.

( . 110).

, gp 210

121 .

204

, ,

, .

- .

, ,

.

( . . 13)

: ,

. , ( -

)

30 1 2.

, -

, 5 2.

,

.

.

,

.

13.

2.

, 10,05 3400

, 51,0 37,6 106

, 10,83 5050

, 11,24 3930

, 16,1 3800

205

, 3,3 400

, 4,47 700

,

, , .

, , .

.

,

,

, ,

.

. ,

,

,

10 . .

,

“ ”

( ), “ ”

. . ,

,

.

-

,

206

-

.

:

.

,

, , ,

.

-

,

, . , ,

, , , - .

.

,

5 103 . ,

, ,

.

, ,

8,5-10 .

, .

, 20 000-40 000

, .

17 , 2-3 ,

40 - 30 , 60 - .

, 3,5 (

65 ),

.

.

207

, ,

. , ,

, . ,

,

(106 , 100-500

1 ) .

, 60 .

, , ,

125 .

,

250 . ,

,

.

,

,

,

, . , ,

,

- (NLS),

. NLS

, . ,

,

.

- (

, ).

208

,

,

.

(125 ), ,

, - , .

50 - , ,

,

, NLS- .

, NLS-

, .

(20 ), ,

NLS-

.

NLS SV40.

: Pro-Lys-128Lys-Lys-

Arg-Lys-Val. (128Lys Thr Asp)

. .

,

( , G,

. 465 )

.

, NLS

( . 111). , NLS-

NLS, α β,

.

NLS, α β)

.

“ ”. ,

209

,

(FG- ),

. , NLS

.

β RAN,

GTP- , .

, α

, β, RAN-GDP,

. NLS

( . 111).

,

.

.

, , ,

.

,

. , ,

,

, , ,

. ,

( , 5S , - - ),

, ,

. ,

20 .

: , ,

.

,

.

210

,

(NES),

.

,

NES- (

), 1,

RAN-GTP.

, , , .

NES- ( ),

. 1 RAN GTP

( . 112).

. (100

) , .

, , .

. ,

. 5S

TFIIIA,

L5. 5S ,

TFIIIA, .

-

, ,

. -

,

. -

,

. ,

- 60 , . ,

,

211

, “ ”

, .

, ( ,

, , , ,

),

. ( . 113).

, .

, .

. . 120

1 .

cdc2/ B .

, .

,

.

.

,

, ,

. ), .

,

.

,

.

,

212

. ,

,

.

.

, .

gp 210 POM 121,

.

: ,

, , , ,

.

, ,

.

, , ,

- , ,

.

- ,

. ,

,

,

,

.

,

. ,

.

, ,

213

.

,

,

( . 114). ,

- ,

,

.

,

.

, ,

.

,

, ,

, . ,

, , ,

,

.

. . ,

. ( 7 ,

) . A C

,

,

214

. B ,

, .

,

.

.

, A C

B. ,

B, A C

,

. , A C, B

, .

IV.

- , ,

.

.

, ,

, 6% ,

600 .

.

- ,

, .

.

: , ,

( , ). -

,

; -

,

215

, )

, . ).

- .

,

, .

: - 85%, - 10%, - 0,4%, - 0,7%,

- 2%, - 1%, - 1%.

25%

, .

, ,

.

11.

( hyaline - ), ,

,

.

.

.

, .

- ;

, ( ). -

.

,

, .

. ,

( , ) (

)

, -

216

). - .

, ,

, .

. , , -

,

- . :

(

)

.

, .

-

, , ,

10%.

, ,

Ca++ ( ),

( ).

,

.

.

, , ,

, .

,

, .

.

217

, , ,

,

.

.

( ,

), ,

, ,

.

,

.

,

, .

,

, ,

, , .

, ,

,

-

- ,

-

.

,

,

- ,

.

,

, Na+, K+, Ca2+, Cl-, HCO3-, HPO4

2- .

218

.

, ,

, , :

.

: .

- ,

, , ,

.

, .

, ,

.

, , ,

,

( ,

), (

).

,

, , ,

,

.

. - - 7-10 ,

4% ,

. , , ,

20 5000 3,

2200 2.

50 110

000 2 (!).

219

,

: . ,

. ( . 115).

2% ,

- 58%, - 40%, -

0,2%. , ,

,

.

12.

: ,

, .

25-

60%, 40-75%. ,

2-10%.

,

( )

( ). ,

, ( . 116).

, ,

( ),

- .

, ,

,

( , , ,

.). , ,

220

,

, .

,

.

, ,

. ,

. .

: (

) , ,

( . 117).

( ,

).

.

, ,

. ( )

,

, , .

,

, .

, , , ,

:

, ( )

( . 118).

, ,

,

( ) ,

.

221

,

3,5

, , ,

,

( . 119).

,

.

, ,

, .

7,5 .

: 2,5

, , .

.

, ,

,

, , , ,

.

,

, 20- . ,

,

, ,

. ,

, ,

. ,

222

.

, (1-2 / 2)

,

(7-15 2). ,

,

.

,

. -

.

.

, ( . 120). , ,

, .

“ ”

,

.

50%.

.

75%,

- 25%.

( 0,5 )

,

50 .

.

)

.

Mg++ Ca++,

223

, , ( ).

.

.

. ,

: , (

) , ,

( , , , ).

,

“ ” ,

( . 121). ( )

( . 122), ,

, .

, ,

, .

.

8 ,

- 35 (

).

( . 123):

,

.

.

, ,

.

- ,

224

, , .

, , .

4-8 .

:

,

( . 121).

;

- ;

- . ,

(70%) ,

“ ”.

,

,

, .

( 10-8 2 -

1), 2 1 .

,

, ,

. “

” , ,

.

. ,

, ,

.

225

, ,

. ,

( ),

, ,

. N- ,

, , .

-

. ,

, - .

.

, ,

,

, ,

.

, .

,

.

( . ).

. ,

, ,

, , ,

. , - ,

,

.

,

“ ”, - patch).

- “ ”. , , ,

226

.

, “ ” ,

.

:

,

)

) ( . 124).

)

, ,

.

,

.

,

. ,

, 80% 75%

, 20%

, -

80% .

( ,

).

. .

N-

, .

( . ).

227

. -

, ,

, , ,

, .

,

.

- , (

) .

, (

,

, ).

, ,

( ).

, ,

, , , N- , N- ,

- , ( ) .

.

,

, .

,

, .

. , 35-40% ,

228

- 27-29%.

,

, - 80%.

,

. ,

( 30%) ,

, ,

.

( )

60-70% ,

25-35%.

,

,

,

.

, ,

, “ ”.

, ,

, .

: , .

( ,

24 ).

. ,

, , K+-Na+- ,

.

229

- -

,

.

. - ,

, , .

.

.

,

,

.

, , -

.

,

( ), ,

.

.

. ,

,

. ,

.

, . “ III”,

,

- ,

( . 125).

230

( , .).

:

,

.

, .

.

,

.

.

1 65 , .

.

, , ,

. ,

( ,

),

( . 126).

, ?

( . ),

,

,

231

. ,

,

, ,

, ,

.

,

.

.

.

,

.

13.

, ,

.

, ,

,

, ,

.

,

.

, , ,

-

. , “ ”,

,

. ,

,

232

.

,

.

, , .)

. ,

, : ,

.

-

,

. ,

, .

,

. .

,

( . 127).

,

- .

, , N- ,

.

,

.

, ,

.

” ,

(

233

) ,

.

,

,

, 3-4 ,

.

( ),

,

( . 128).

, ,

.

( - cortex - , ) ,

,

. 0,1-0,5

,

-

.

.

,

( - . ).

,

, “ ”

.

, ,

, ,

.

;

:

234

.

, ,

( . 129).

,

, . ,

.

.

.

, , ,

,

( )

) ( . 130).

.

,

, . ,

, .

.

,

104 ). , ,

, ,

), ,

235

(“ ”). ,

, ,

. ,

.

.

10-4 , 100 000

7,5 . ,

,

” . :

“ ” 0,3-0,8

0,06% .

,

, ,

, ,

. ,

.

(K+, Na+) (Cl-).

- .

( )

( ),

( ). , ,

Na+.

-

. , ,

Na+ , ,

.

236

, ,

.

,

,

.

-

( ) ( .

131).

.

:

, ,

. . 14

.

14.

, ,

Na+ 5-15 145

K+ 140 5

Mg2+ 30 1-2

*Ca2+ 1-2 2,5-5

Cl- 4 110

Ca2+

10-7 , 10-3 .

237

, ,

, (150

), . K+

50 , Na+ , .

:

,

.

+20 , K+ Na+

.

. ,

,

,

. ,

.

(K+ + Na+)- ,

.

3 Na+ 2 K+

. ,

, Na+

, K+

( . 132).

Mg2+ Ca2+,

.

, . ,

. ,

80% .

238

,

.

, ( )

Na+, (K+ + Na+)- . (K+-Na+)-

, Na+

, Na+ ,

.

(K+-Na+)-

, Na+

.

, -

, ,

.

.

,

,

.

“ ” ,

, ,

. ,

, .

.

:

, , ,

, .

239

, ,

-

. , ,

, ,

. :

,

,

- ( , , ).

.

: -

, -

( . 133).

,

,

, .

, ,

, ,

, , ,

.

-

,

, ,

( . ).

( . 134).

- (

) - , . ,

,

240

, ( , ,

),

. ,

(

), ( ).

. ,

,

,

. ,

- , .

, ,

, ,

( ).

), ,

, ,

.

.

-

.

( , ,

, , ).

,

.

241

:

, ,

, “ ” ( - - ),

, ,

( . 135, 136).

, , , ,

, - .

: .

,

( ),

.

,

,

. .

, ,

, ( 20 ) ,

, , ( . 137).

, 2%

.

, .

,

( . 138).

, -

, .

,

.

242

. “ ” (COP -

coated proteins). -

, -

” .

- ,

( . 139).

, ,

( ) .

.

,

,

.

“ ” , ,

,

,

.

. 1000

, 125 .

, 60-130 ,

, ,

“ ” .

30 ,

- .

,

,

.

243

.

.

( . ),

, .

-

.

,

( . ),

,

. ,

,

, .

“ ” :

- - - .

. ,

, ,

.

. , ,

,

. ,

- ,

.

. ,

, ,

,

244

, .

.

.

( ),

( . 140).

,

, ,

- .

-

. ,

,

.

,

,

. ,

: 1000

.

.

,

.

, ,

,

, - ,

- ,

. -

, ,

245

. ,

, ,

. ,

, ,

.

( 4-5),

, .

,

( +- ).

.

,

,

,

.

.

,

,

,

. , ,

( . 141). -

. ,

. -

.

,

. ,

246

( ,

) ,

.

- ,

.

, (

) ,

- .

, , Fc-

.

,

( . 142).

- , ( . .

133).

, ,

,

.

, .

,

.

. ,

,

( , .),

247

( , ,

, .).

(

, , .).

(

).

( ),

.

( , ,

.).

.

,

.

.

. ,

, ,

.

( , ,

.), ( ,

).

248

. -

,

.

,

.

- .

.

.

,

.

,

. ,

. , ,

, -

.

. ( ) ,

- - ,

- . ,

,

- ,

, .

,

249

,

( ) .

-

.

:

,

, ,

,

. , ,

.

.

.

.

,

, - . .

( )

C,

,

. , ,

C, ,

, -

,

.

- ,

. ,

, ,

Na+ ( ),

2000 - .

250

,

( )

. ,

(

, ). ,

, ,

( . ).

, . ,

- ( ),

.

( ),

,

.

,

. , ,

,

.

, )

, .

,

.

251

20 ,

. ,

( , ,

)

), ,

. ,

, .

, . ,

:

.

, .

;

. ,

,

,

, ,

, .

,

. , ,

. CAM- (cell adhesion molecules).

,

.

,

, , CAM

252

.

.

CAM- . ,

- N-CAM ( ),

, .

, .

Ca2+,

. 40 . -

. P-

, , N-

, ,

.

(N-CAM)

,

. N-CAM ,

.

,

, .

, α β- .

, .

,

( ), -

. ,

- ,

253

. , ,

-

( , ).

, ,

,

,

, .

, .

(major histocompatibility complex

- MHC). , .

,

MHC. , , .

( 100), 7-8 ,

MHC. , ,

MHC, .

, - , MHC

, MHC ( ,

, ), ,

- ,

.

- ,

, ,

,

( . 143, 144).

( )

( . 145)

, ,

254

. ,

( . 146).

. ,

.

:

2-3 .

,

( . 147 , 148).

,

. ,

, .

,

. ,

.

,

( , ) ( . 148).

,

.

.

. ,

. ,

, ,

( )

( - ).

255

,

, .

-

, ,

,

. , ,

, , .

(

Ca++), .

.

,

, .

, ,

( , , ).

- ,

,

( . 149).

. -

) ,

( ,

).

- ,

.

, ,

256

-

.

-

- ,

.

,

( ) ( . 150).

,

.

( . . 146).

,

25-30 , .

,

.

- - ,

.

.

- ,

(6-7 ) ,

, .

,

,

.

:

. ,

257

, ,

, ,

.

.

,

- .

-

( ) ( . 151).

, ,

.

,

, .

,

( . 152, 153 ).

,

- ,

.

- ,

.

,

. , ,

.

.

- ,

.

( )

258

. , ,

, .

-

,

.

,

,

.

.

; ,

,

,

,

.

2-3 ( . 147 , 153 ).

( ) .

,

.

3

. - .

- . ,

( 0,5 5 )

259

8-10 7-8

, 2 .

( . 154).

10-20

.

, -

30 . ,

- ,

.

, .

,

.

,

. ,

, ,

.

.

,

. ,

,

, . ,

,

.

,

,

1-1,5 . 1,5

(

260

2 .). ,

, , , , , , .

,

.

,

( )

. ,

( ,

) ( . 147 ).

.

)

,

.

.

, , ,

.

- :

,

-

.

, 8-

.

.

261

,

, .

Ca2+ .

. Ca2+

, Ca2+

; ,

.

,

,

.

,

,

.

( ).

,

- -

, - ). -

,

( . 155).

,

( ,

),

.

-

.

, .

,

262

. ( )

- -

. , - ,

( ).

-

20-30 . ,

.

, , , - .

, .

, , .

.

-

.

. .

, .

20-40 .

. ,

( . 156, 157). ,

,

, ,

:

.

,

.

263

,

( . ).

( 1000 ),

.

:

,

, .

. ,

800 .

( )

, , .

- ,

,

.

, .

,

,

.

( ) - ,

, , -

.

,

, .

.

, , . ,

264

. ,

, .

,

( ) ,

,

.

, , .

, ,

, ,

, ,

.

( )

, ,

( . 158).

:

( )

. ,

.

.

.

, ,

.

,

, , .), ( , )

265

( ).

.

. -

.

- ,

,

- .

, .

, , .

5 104 5 105, 300-3000

.

. ,

25

,

.

) .

60% 30%

- .

,

80%

, 12%.

, ,

90%; 50%

.

266

,

,

. , ( )

)

, ( . 159).

, .

(SiO2, CaCO3 .).

, ,

.

, ,

.

- ,

,

, .

: ,

3-5 .

,

, ,

. ,

.

, .

, , ,

- ,

. ,

( . 158).

,

267

, ,

.

,

( . 160).

,

.

.

, .

,

.

( 10%), .

,

.

,

,

. ,

: - ,

, - ,

.

- ,

.

( , )

,

,

.

268

,

,

.

.

.

,

.

.

.

, ;

.

.

,

,

( )

-

:

. :

( )

, (

)

.

,

- .

269

, ,

.

,

.

,

. ,

, ,

, .

,

, , . , ,

,

,

.

). , ,

( Ca2+),

, .

, - -

,

, .

( , , ) - , ,

N- .

,

,

.

270

-

. , ,

- . .

- ,

( ,

),

( . 161).

- .

,

.

20-30% .

,

,

. (

, , )

- :

; ).

,

. ,

, .

, .

, 12% .

80% . ,

.

. ,

, ,

271

( . 162).

, ,

. .

- ,

. ,

. -

,

, 900 .

, , .

, .

. 10 ,

(1-3 ) ,

- . -

.

, .

.

,

.

.

, ;

,

.

,

- , . ,

272

.

14.

,

( ,

, , , )

, ( ),

) , - ,

.

,

.

,

,

. ,

“ ” ,

, .

NLS- ,

, , ,

- . ,

,

“ ”.

,

,

,

, .

,

.

273

. 163 ,

.

: - ,

( ).

, ,

, .

:

1. :

( ,

.); ,

;

( ) ,

-

, ;

- “ ”.

2. ,

- ( - ).

3. - : ;

( ) .

4. :

, .

5. - : ;

.

6. ( ).

7. .

8. .

9. .

274

10. .

11. .

12. .

13. :

, Ca2+, .

14. .

15. .

,

, ,

.

.

. 1945 .

.

,

, .

, ( )

, ( )

. ,

, -

( ). ,

.

, . ,

50- .,

.

275

, ( )

.

-

: ( ) .

, ,

( . 164, 165).

. 20 ,

.

,

( 20 ) ,

, .

. ( ),

, .

, , ,

.

( , ),

, . ,

,

.

( , )

( ) ( . 166).

.

, . ,

( ),

( ).

276

( )

.

,

.

. ,

25% ,

70%.

. ,

.

: ,

, 40%. ,

,

(

25%).

, , ,

, “ ” .

, ,

,

. , ,

- ,

( , ,

.); - ; - γ- ;

- ; - ,

. :

, ,

. , ,

277

, ,

,

( ,

, .).

, , -

, .

.

,

, ,

,

.

, ,

.

( . 167). ,

,

. , “

” , .

16-30 . “ ”

“ ” (SRP- ),

7S 6 .

SRP-

,

. ,

,

SRP- . SRP-

278

.

“ ” SRP- ,

,

, .

SRP-

2 , .

,

,

.

, . ,

. (

) .

.

.

- . ).

: ,

,

.

.

( )

, ,

, ( . 168).

. SRP- ,

,

.

279

- ,

-

,

. , -

α- ,

. α-

” . ,

, (GLUT-1) 12 .

,

.

-

.

.

, ,

.

.

,

( . 169).

2 N-

, 9 3

,

.

,

, ,

. ,

, ,

, .

280

,

. ,

,

,

, .

,

. , ,

,

.

,

.

,

.

, ,

, :

, .

, “ ”

.

, ,

,

, ,

,

, , ,

,

.

(VSV) ( . 170). -

,

. VSV

281

, (N-

), , ( -

), (G- ).

VSV ,

:

,

, ( ) ,

,

VSV. G-

; VSV

,

, .

- ,

.

.

,

, - N- , M- , -

, G- . ,

. G- 550

.

,

, 30

.

VSV

,

. N- M-

. G-

. G-

282

“ ”

,

. ,

G- .

,

. G-

, -

. G-

: 20-30

.

.

.

,

, ,

:

.

,

“ ” . ,

, ,

,

; ,

, , .

, ,

( ),

, ,

283

. - -

(ERGIC) -

(VTC) ( . 171). , ,

, ,

.

COP- ,

COP II, ,

Sar 1p, ( . 172).

,

- ,

.

SNARE ( ,

).

COP II

- V-SNARE.

, ,

.

T-SNARE SNAP25 ( . 173).

.

.

15. )

1898 . . ,

( ) ,

, “

” ( . 174).

284

( ) ,

( )

.

, ( ).

, ,

,

,

( ), , ,

. ( . 175).

,

.

,

.

,

, . (1924)

, ,

.

.

, .

,

, ( . 176,

177). ( .

178). ( 20-25 )

, ,

.

285

1 ;

(25 ),

, , .

5-10.

20 .

.

;

,

.

, - , , -

( . 178).

.

,

.

.

:

, - .

.

,

. ,

( . 179).

50 .

-

,

286

,

-

, .

- - (TGN),

.

-

.

,

.

, .

.

, 20 .

;

,

. , ,

.

, ,

, : ,

( . 180).

,

, . ,

287

. ,

.

.

), ,

.

: , , ,

.

,

. ,

, ,

( .

181). (3 -

) -

. ,

(3-5 )

, , .

, ,

, ,

.

( 20-40 )

. ,

. ( 60 )

.

. ,

,

.

288

, ,

.), .

,

. ,

,

.

- .

.

,

, -

.

, .

, .

,

.

, ,

, , ,

.

( ) ,

. .

. ,

,

289

. “ ”

,

”, , “ ”

, ,

, .

-

.

, N- ,

( . 182). -

.

,

( ), ,

, ,

, ,

, N- .

.

-

, .

,

(“ ” )

.

-

-6- ,

, .

290

: N-

. -

( . 183).

.

( -) -)

. ,

.

.

( , ).

,

, .

, , ,

.

. ,

,

,

.

( ).

,

.

291

.

, ,

:

, ,

,

,

. , -

.

-

,

.

, , -

. ,

( . 184).

, -

, .

-

,

- . -

- ( -6- -

6- - ),

.

292

- . -6- -

, ,

, . -

,

. -6- - ,

, , ,

, ( , , )

. -

, ,

, ,

. , -

. 6

-6- - ,

. -6- -

- .

, ,

)

, - .

, .

.

200 ,

.

,

.

293

,

, .

,

. ,

,

,

.

-

.

,

( . 185).

, , ,

,

, , , ,

, .

. .

- . -

- , -

. COP I- .

,

.

( . 186).

, ,

,

.

294

:

- ,

.

COP I

. ,

“ ” .

16.

,

.

,

( ) ( )

, , “ ” .

,

.

. , ,

, . ,

.

, ,

,

, .

,

.

,

295

,

.

( , 1955).

, (

- )

( ),

, , .

,

, . ,

,

,

,

. ,

,

,

.

, 40

: , , ,

, , ,

5. -

H+ , . ,

-

: -

, , , .

296

, ,

? ,

, ,

.

,

.

. ,

, ,

,

.

,

0,2-0,4 ( ),

( 7 ),

( . 187, 188).

, ,

, ,

, ;

,

. ,

,

.

.

.

, -

,

.

297

,

: ,

, ( . 189).

,

,

( ),

.

100 , ,

, -

. , ,

. . ,

.

,

, , ,

,

, -

, , .

, -

.

,

, ,

.

,

298

,

.

-6- - - , -

.

.

,

, - , .

( . . 184).

. ,

,

.

. ,

,

,

. ,

,

.

, ,

. .

-

. ,

,

,

.

.

299

, . ,

, ,

)

, .

,

(

),

. ,

, .

, ,

,

,

.

,

. ,

, - .

.

.

, ,

,

, -

, , ,

.

,

.

300

,

, .

,

, .

, .

.

,

“ ” - .

( )

, .

, ,

,

, , , , ,

. .

,

,

:

. . 189).

,

, “ ” .

,

.

,

10 . ,

( ,

).

301

;

.

-

.

, .

. ,

,

. , ,

, ,

.

,

“ ”.

,

. ,

, -

α- . “ ”

,

,

.

, , 25

, .

17.

.

,

, , ,

. ( .

190). 50-100 .

302

, .

, . , ,

,

, .

.

, ( ,

,

).

. ,

“ ”

. 191). ,

, .

- ,

,

.

, . ,

,

.

,

, ,

, ,

, . ,

,

– .

303

,

. ,

.

.

.

.

.

,

,

.

,

. ,

( ),

,

.

,

, ,

.

,

. ,

,

.

)

304

. ,

, ,

.

( , ),

( . 192,193).

. , ,

,

,

.

, ,

,

,

, ,

450.

,

( , ),

.

( ,

),

, -

.

, , -

.

) ( . 194).

.

305

,

, .

.

,

, , .

.

,

, ( . 195).

,

, 90%

. ,

. ,

, .

, .

,

,

.

, ,

, ,

,

( , ).

.

.

.

, ,

,

306

).

,

, ,

,

, ,

. - +- ,

, .

, ,

. ,

.

, .

.

( , , ) .

,

, .

, , ,

, .).

( 2 5).

, ,

.

, , .

, .

, .

, ,

.

307

, ,

, .

.

, , α- , ,

. , ,

.

, .

, ,

“ ” .

, ,

.

. ,

,

.

, ,

,

.

.

,

,

0,1-0,5 . “ ”, .

,

.

.

,

.

308

( )

(0,3-1,5 ), ,

,

, (

).

, ,

,

.

( . 196, 207 ).

( , ),

( ),

) , ,

. 70 100.

.

.

.

,

. ( , , d- )

,

( 2 2 ) , .

40 % .

2 2 ,

.

.

( )

. ,

309

( )

.

,

, ,

.

, ,

. ,

. ,

.

,

– .

,

.

, 70s ,

, ,

.

, 25% .

,

.

.

. , :

, ( )

, , ,

, .

. , ,

310

, ,

.

, .

. , ,

,

,

.

. ,

– .

V. :

. , ,

,

.

( ),

” ,

,

: ,

, . ( . 197).

, ,

, .

, .

–

.

,

) – .

311

:

( ) ,

), .

, , ,

, , .

– ,

(

,

). ,

.

, ,

, .

,

( ),

.

, , ,

: ,

, , “ ”

.

,

.

, , ,

,

– 2 .

312

18. –

,

,

), ( , )

.

.

.

( . mitos– , chondrion-

, soma- )

, ,

. 198). ,

.

, , .

,

, .

,

, “ ”.

,

( . 199).

( 0,5 ), ,

7-60 . ,

– .

. 200, 201 ).

, ,

.

,

313

(3-5),

, ,

, 3-6

.

,

.

, ,

, ,

. , 5-7

; ,

.

,

, ,

(1-3) ( . 202). ,

-

. ,

,

, . ,

, .

(Polytomella, Engiena, Chlorella) ( . 203).

, ,

.

.

,

.

314

– ( .

200, 201 ).

,

200 . 20%

30-35% .

4-5

.

( 300000) Chaos chaos ( 500000).

,

, .

,

.

, ,

.

.

. ,

,

.

.

.

,

( . 204).

,

, . ,

.

; ,

315

. ,

,

,

. ,

. ,

,

; ,

.

.

, .

( . 205).

. ,

. 7%

. 7 ,

,

.

10-20 .

( 7 )

, .

.

, ( . 206, 207 ).

.

,

.

.

10-20 .

316

,

. ,

.

,

,

, .

. , ( ,

) ; ( )

.

, ( .

208). , ,

).

,

( 2-3 )

15-20 . ,

,

– . ,

(20-40 ) , –

.

,

.

,

, .

,

, ( .).

,

317

.

. ,

.

;

, ,

. ,

, , 680 1 ( .

180 );

:

6 12 6 + 6 2⇒ 6 2 + 6 2 + 680

, .

, ,

, ,

,

.

.

, 2

4 .

“ ” 2 .

, 680 ,

1 , 10% .

, , ,

.

,

,

318

, ,

. , ,

, .

,

, ,

.

, 2,

.

,

“ ”, ( . 209).

( , )

2 ,

( ),

. , (

), ( ).

, ,

. 2,

, ,

(NAD- ),

. ,

, ,

2.

.

2 .

,

319

.

.

, , ,

, ,

. ,

, ,

,

. ,

; –

– ,

2 2

,

.

,

,

.

, ,

( ),

, .

,

( . 210).

. , NADH-

NADH

, - 1, ,

, ,

. .

,

2 , , ,

320

. ,

. ,

, ,

, , - .

“ ”

, .

. 8-9 . ,

, 9 – - .

,

, ( . 201 ).

–

.

,

.

. , ( )

( + , .

.

,

.

,

.

.

( . 211).

321

,

. ,

( ) ,

,

:

, –

. (220 )

-

, :

.

, .

,

–

, . .

.

, ,

( , )

. ,

,

. ,

.

,

,

,

, .

322

. ,

,

, ( . 212). ,

, ,

,

.

.

, ,

. ,

, ,

,

.

, ,

,

, ,

. ,

10 .

,

,

.

,

. (1893),

“ ”.

,

.

323

,

.

( . 213),

(

).

.

.

,

, , .

, . ,

40

1 .

S- .

G2- ,

.

, : omnis

mitochondrion e mitochondrion.

.

. ( ,

)

,

. ,

( b a).

, ,

.

324

,

.

,

,

. , ,

.

, :

– , ,

.

,

,

, .

:

.

, ,

,

,

. , , , ,

.

,

,

. , 7 ,

16-19 .

325

. 16,5 . .,

. ,

,

.

, , .

1 50

.

.

.

–

, 0, 4 .

1 10 .

, (

).

10 .

. ,

6 60% ,

, ,

.

, ,

. Hela

.

, .

,

. ,

.

326

,

. 80s ,

70s

30s 50s , 16s 23s ,

),

( 50s).

.

. ,

,

, .

,

22 .

, .

, ,

, .

15 .

105.

2 106.

,

, ,

, , ,

,

.

, 2 , 22

13 .

,

327

. ,

, , -

.

,

,

.

. ,

.

( . ),

.

, ( .

214). .

,

,

, ,

,

.

– .

,

. ,

,

, , ,

. 215 ).

, ,

. ,

, , -

328

. ,

( . 215 ).

( Chlorella).

,

, , ,

(Reticulum miyochondriale).

,

?

,

,

.

,

, . .

“

”.

, , .

,

, 60 .

,

, ,

.

, ,

,

. .

, , ,

, ,

329

, .

.

, , “ ”

. “ ” ?

,

( . 216).

,

(

)

.

- ,

,

.

. ,

?

(0,5 ) .

,

( . 216 ).

.

,

, ,

.

,

,

.

330

,

,

, .

, ,

.

,

, , ,

, ,

.

, ,

, .

40 , 0,1 – ,

, ,

. ,

, .

,

( . 217).

z- , ,

,

,

,

.

, ,

. , z-

–

.

,

“ ” .

331

, “ ”

, .

,

( . 218).

,

,

( ).

,

( . 219). ,

,

.

, ,

, ,

-

- ( ).

,

-

– , .

,

, ,

.

,

, ,

: 2-3 ,

,

332

(Streptio mitochondriale) ( . 220).

.

( . 221, 222).

.

, ( . 223).

,

, -

. , ,

:

,

.

.

, –

( . 224). ,

.

,

, , , ,

, ,

. , ,

,

.

, ( ),

, .

,

333

: , , ,

. ( )

.

,

.

,

. ,

,

( ),

.

. ,

, 4- (

), ,

.

.

, .

, .

:

, ,

.

. 225

.

. ( )

,

.

.

334

,

, .

,

.

. ,

.

19.

– ,

( ,

, ). ,

,

, ,

.

( , , , ),

. ,

, ( . 226 ).

,

.

2-4 5-10 .

( ), 50 .

. ,

.

10-30 .

. ,

335

1000

.

,

– . , ,

7 ,

20-30 .

, .

. –

, , ,

, .

( 20 )

, .

.

. , .

20-30 .

,

. 227). :

50 . 0,5 ,

.

40-60.

, ;

2 .

,

2- . ,

, .

336

.

.

( ) ,

; ,

, .

– ,

, ,

.

,

, .

.

,

, .

,

) - ,

2 .

:

n 2 + n 2 =⇒ ( 2 ) n + n 2 (I)

, –

337

. ,

, .

, ,

.

,

, :

. , ,

( ).

, ,

2 , .

,

,

( )

- , .

, .

,

. ,

,

,

.

- ,

, ,

, . ( . 228,

229).

338

,

, 2,

.

( )

2, . 2

,

( ).

, , ,

, -

.

2

, , 5

6- ,

3- , -3- .

2. -3-

,

2.

2

, 12 - 18

, .

-6 –

, ( ) .

-3-

, . .

,

, ;

.

339

.

,

.

( .

230). , ,

,

,

.

. ,

,

,

.

,

.

( )

- , .

(

) :

→ → →

↓

↑

.

( . 231).

340

(0,4-1 )

, .

, (

).

.

( , ,

.). ,

,

.

.

.

,

.

;

,

.

.

,

,

, ,

). ,

.

, ,

,

.

341

, ,

.

( . 226 ).

. -

, . , ,

,

.

,

.

,

2,

. ( , )

,

,

( . 226 ).

,

( . 226 ).

( , ).

.

( )

.

,

. ,

,

342

( , ).

, ,

– .

( ,

)

.

.

)

; ,

, ( . 232).

,

,

( . 233).

–

(Spirogira), (Oedogonium),

, ( . 234).

.

(

) ,

, .

.

( ),

, .

.

343

(Chromatium)

, ,

. ,

.

( )

, ,

.

, ,

( . 235).

,

, .

, .

, .

40-60 ,

0,8-1,3 108 .

. ,

20-40 .

,

, .

.

. ,

,

( , ) .

( ,

, ). ,

, 70S

( 16S 23S ).

344

,

.

, .

. ,

-

, XIX XX . ( . ,

) .

, ,

.

,

- .

,

.

, ), ,

,

. ,

, 14

2.

,

.

. , ,

,

.

:

345

, ,

100 , 24 .

, .

,

, ,

.

. 120 ,

: 4 , 20 ,

- , I II

, 9 12 - ,

, -

2), 30 40

. ,

.

. , , ,

. , ,

, , .

,

.

- - - .

.

, ,

.

346

.

,

, ,

- .

, , )

, ,

.

, , –

,

. ,

.

, .

-

.

.

,

( . 236).

, . , 60

,

,

.

347

, ,

, ,

.

VI. : - ( )

:

,

, . ,

( ,

). ,

(

)

, ( . 237).

, ,

, . ,

,

,

. ,

. , , -

, .

( ) - .

,

. ,

50-

.

,

348

.

,

( ).

,

, ,

. – ;

8 .

,

25 , , ,

10 (

6 25 ), ,

. 238, 239).

,

.

;

.

. , ,

, –

, ,

, .

, ,

, ,

.

, ,

.

, .

349

- ( )

.

: – ,

- – , , ,

– ,

,

.

(

)

.

– –

,

( ) .

( )

,

.

( )

( ) ,

- .

.

20.

( ) .

,

8-10 .

,

350

( . 238, 240, 241).

,

, :

, ,

. .

,

, . –

, , ;

. , ,

, . ,

20 , 10

. 40

70 .

,

(45-53 .). – ,

,

, , . –

, , .

–

. –

.

– ( . 60 130 .)

.

, – .

,

.

, ,

.

351

, ,

.

130

, α- .

, ,

α- . α-

, ,

, 48 .

, , , ,

3 .

, 8 ( . 242).

:

,

.

.

. in vivo

.

,

, .

,

, .

.

( ), ,

( . 243). , ,

352

,

,

.

z-

,

, .

.

. ,

, .

,

.

, .

, .

:

.

. ,

, .

21.

.

.

–

, . ( )

,

, ,

.

353

,

– ( . 244 , 245).

.

. –

,

, . ,

6 : , ,

– ( ), , ,

,

.

,

, ,

. , ,

. 42 .

(G- ),

. (F- )

8 , ( . 246).

.

G- .

G- (+)- )

, ( - ).

G- , F-

. , .

G- ,

, F-

( . 247). ,

,

, ,

354

.

, .

, .

, , ,

, .

, , ,

, F- .

, , ,

. , α-

F– ,

,

.

) . , ,

, .

F–

, ,

.

, ,

( . ) ( . 262).

,

, .

: ,

( ), ,

.

,

,

.

355

,

:

.

:

“ ” . ( . 248, 249 )

, ,

,

– . –

( ).

.

.

: (1)

. (cortex – ) .

(2) (3)

, ( .

245).

, ( . ).

, .

,

. -

.

- ( ,

), ,

.

,

,

.

356

, ,

.

, .

.

.

, .

, (+)-

.

.

WASp/Scar .

, ,

Arp2/3, (-)- ,

.

,

,

, –

( . 250).

.

WASp/Scar,

Arp2/3

. Arp2/3

,

700

.

,

.

. 251) (+) .

357

(-) ,

Arp2/3

, .

.

,

, ,

-

.

.

- ,

(“ ”), – .

- - ,

.

.

( ) , -

, ,

, ,

.

. II V , α-

.

I ( . 252).

II ,

, ,

. I V

,

.

358

,

:

, .

(+)-

5-25 .

( . 253).

-

- .

I

, II

. I

. (0,1 )

1 ) , ,

, ,

.

,

( . ).

20-30 .

(+)- .

, ,

( . 254).

, .

.

, . ,

,

I, ,

. I

359

.

I . ,

I

.

V .

II

. ,

. ,

( . 255).

II

, .

( - )

( . 256, 257).

(

), , ,

. ,

,

- ,

.

,

.

,

.

, .

360

. ,

,

. II

;

, ( .

258).

–

, ,

, .

.

, ,

.

, .

, .

, , ,

– .

–

( –

) ( . 259, 260).

, :

.

( - ), –

(I- ). I- z. ,

361

( 1-2 )

:

+ 1\2 I+ z+ 1\2 I + + 1\2 I…. .

,

- Z- .

(1,8-2,8 ).

. ,

– .

. I- ( 8 )

1 , - (

16 ) 1,5 . , ,

.

, ,

: , z- ,

, Z - ( . ). -

,

Z - .

.

, , –

II. Z - α– .

.

, , - ( .

500 .), : ,

( ), (

), .

- ,

, ,

. , (150

362

) , ,

300 . (16 )

“ ” ,

, ( .

261). ,

.

, , -

.

Z - ,

, α- ,

. Z-

(+)- . Z-

; Z

- .

, , Z- :

Z-

– .

, ,

( . 262).

, , .

Z- , .

20%.

. ,

.

, Z- .

363

,

( . 263).

, , .

,

,

, 15-20

( . 264).

21.

. 265). , 25

, - .

,

. ;

.

,

,

,

.

.

25 ( . 266).

.

13 ,

( . 267).

5 , ,

13 .

364

,

, α– β– ,

, .

, α-

, β- ,

.

, β-

α– . ,

,

,

(+)- (-) ( . 268).

.

, β- .

(+)- .

. ++.

, . ,

, (Colchicum

autumnale) ,

.

, ,

.

,

.

,

.

365

,

, .

, . - ( - microtubule accessory

proteins). , ,

( . 269).

.

, ,

, , , .

. ,

5 . 15 80%

.

(4-7 \ ) ,

(14-17 \ ) .

15-20 .

,

, ,

(+)- ,

(“ - ”).

, , ,

. , ,

.

10-20%

( ).

.

366

( )

.

.

,

. .

,

,

, ,

,

, ,

.

: . , ,

,

; ,

, .

, ,

, .

-

, .

.

,

, ( . 270).

:

.

.

367

: (+)-

. ,

.

, ,

, .

). ,

(-)- . , (--)-

,

.

, .

, ,

.

, .

. ,

,

,

).

.

. ,

(+)- , (-

)- ( . 271, 272).

, , ,

, ,

.

368

,

, .

,

;

(

, .).

, ,

. ,

, .

:

, , .

, , , ,

, ,

,

. ,

. , ,

,

. ,

, , .

,

,

. ,

, )

.

369

, .

,

.

,

,

.

, ,

. , , ,

, ,

.

.

. , ,

.

,

( ),

( ).

,

. , ,

,

. ,

.

: – 400

, –200-300 ( . 273).

,

, .

370

.

,

, .

, . ,

300 .

.

,

- ,

( . 274).

(+)- . ,

;

,

. ,

, ,

– .

,

, . ,

,

.

.

, – .

–

.

.

–

. 275).

– ,

, ,

371

.

, - .

: –

, – .

.

,

, ,

– ,

.

,

( + ), -

.

,

, (+)-

. (+) (-)- (

)

( ,

), ( , ,

) ( . 276).

,

, .

23.

, ,

, (+)-

. ,

,

). ,

. :

372

, ,

.

,

, .

. , , ,

.

,

– ,

, .

( , 1875;

, 1876) – ,

,

, .

, ( ),

), (

), ( )

. 277).

,

, . ,

.

.

, .

, .

373

, ( )

( . 278).

.

,

.

,

( . ).

, , .

.

,

( . 279). 0, 15 ,

0,3-0,5 ( ,

) ( . 280).

( - )

25 5 , 13 .

. ( )

- ,

, 11 .

400.

. - “ ”, ,

( ) - ,

( ) – .

,

, ,

( . 281).

.

374

” “ ”,

.

,

.

– .

( . ).

.

, ;

“ ” 25 9 ,

- .

,

, .

. ,

, 3\4

1\5 .

. ,

, .

9 + 0,

(9 3) + 0, .

,

.

. .

0,6 NaCl,

, :

, ,

.

,

.

375

: , ,

, ,

– ( . 282).

, ,

, ,

. ,

, . ,

,

, , ,

.

( . 284).

, .

, ,

(20-40 ) ,

( ).

.

, , .

( )

, (-)- , (+)-

.

, , -

;

. ,

,

. , ,

376

,

( – ).

,

.

, ,

0, 03 3. , ,

: , ,

, 1 2 .

,

. ,

, .

,

, .

.

200 ,

, γ- , ,

, 210 .

.

.

.

,

.

,

,

( . 283).

377

. ,

, ,

: ,

, , .

( , )

. ,

.

( 0,3 ) –

( . 279).

. , ,

.

, .

,

,

( ). ,

, ,

) . :

,

,

, ,

. ,

,

, .

, ( )

, :

,

,

, .

378

. ). ,

.

, .

, ,

, ,

. .

(0,5- ) ,

.

.

.

G1-

, ,

,

. 284 ). , –

.

, ,

.

( )

,

, .

,

,

,

. ,

379

.

,

. ,

: “ ”, ,

, . ,

.

S- ,

(Go- ) ( . 285).

,

.

– , ,

( ), .

, , - -

. –

( . ).

S- ( )

:

.

, ,

– . 284 ).

( ) ,

, –

.

; ,

.

“ ” .

380

– - .

.

, ,

, , ,

. ,

,

, ,

,

. ,

,

.

, , ,

,

.

S- ( )

:

.

(

).

S- (

) ( . 286).

,

(G2- ),

.

(

),

381

,

.

, .

,

.

G0- ,

(

).

.

.

( ). ,

.

, , .

, ( )

G0- ,

,

.

( ,

.). ,

( )

.

, . ,

- ,

.

,

. ,

382

- ,

.

( ),

.

:

( ).

,

,

.

–

, .

:

, ,

.

,

( ,

, .). ,

–

. ,

. ,

,

.

, “ ”.

.

.

de novo , , . ,

1-2

, , ,

383

,

. ,

, .

. .

, ,

, G0-

– . : ,

( , )

( , ),

, ,

.

–

.

,

– , ( . 287). ,

, ,

, , .

,

, ,

.

: , , .

( 5 / ).

, .

.

384

300 ;

10-14 . .

,

.

( . 288).

, ,

.

( , )

, .

.

, .

). ( . )289.

. 290, 291.

300 .

. ,

, . ,

, , .

( 200 ).

,

.

, .

( 100)

.

.

(9 2)+2.

- , 13 , -

, , 11 . -

385

, -

. - ,

, ,

, 70 ,

.

25 . , 20 ,

27 ( . 291, 292).

9 ( ),

, , ( )

. ,

, , ,

.

: - -

- - .

.

, .

,

( ) ( . 290).

, , (6 )

, ( . 293).

. .

,

, .

386

,

”, , . ,

.

. ,

,

. ,

”, - .

.

, .

, 9-12 , 2-

3 , ( .

294). - ,

6 .

, .

, ,

,

. ?

,

,

. , ,

,

.

,

( . 295).

,

, ,

: .

,

,

387

(+)- (-)- .

.

,

,

, ( . 296).

,

.

,

. , (+)-

.

- -

,

.

,

. (+)- - -

.

, , (+)-

, – .

,

( . 290 ).

.

–

60 700 ,

.

.

388

( .

298).

,

G0- .

,

.

,

, .

–

, .

, ,

, G0- ,

, , ,

.

,

,

. , G0-

, , ,

-

, .

.

,

. , ,

, ,

« »,

389

, .

.

– .

.

: – , –

, -

( . 299).

;

: ( ),

, ( . 300).

.

(40-60 .).

,

( !)

12-25 , . .

,

.

; ,

.

, ,

, . 45

.

( . 290 , ). ,

– . ,

, :

390

(L) , (P) –

. - «S»- «M»-

, .

Mot A

B.

, .

, ,

12 .

,

.

,

( «S»- « »- )

.

. ,

,

. ,

( , « » . .)

.

.

,

. - .

- Mot-

(

1000 ).

, 5-100 .,

25-100 .

VII. .

391

24. .

,

,

. –

, .

»

, . –

, ,

.

,

,

, , ,

« » .

) ,

.

– . –

( . mitos – ), , –

.

,

.

.

:

, .

, ,

- ,

392

, .

: ( )

. , ,

) . «+»-

, , .

.

,

,

. ,

,

, , .

, ,

, .

, ,

.

, , ( ),

, ,

.

–

( . 301). –

. -

,

,

( . ).

393

.

,

, ( . 302).

( ,

)

( ) ,

, .

,

. , ,

, ,

.

.

,

( , , , , ,

.). ,

.

.

, ,

. :

), .

, ,

.

.

, , , ,

.

, .

, ,

394

( ) .

,

.

. ,

.

( . 303).

,

,

.

,

.

( . 302).

,

. ,

.

– , .

.

, (

),

, – “ ”.

,

“ ” - .

:

( . 303).

( ) ,

, ( )

.

395

, .

( ).

,

, – .

( . 303 ).

.

,

, .

, ( )

.

, . ,

,

I II

) .

, ,

.

, ( )

.

, ,

.

,

( , , )

,

( . 304).

( ),

, ,

.

396

, ,

.

(Saccharomyces cerevisiae).

( N- ).

: I, II, III. ,

I III –

. II – , -

. S. cerevisia III ,

.

N-

, ,

, .

– ,

( . 304).

. – ,

. ,

, , .

( . 305):

, ,

, . ,

. ( . 306).

,

, .

) .

,

.

, .

397

,

( - )

. 307).

, α- .

: - , α- ,

– ,

( ).

: - , 3, , ,

II , -G,

, - , .

3F3/2, , , -

.

- -

F, . ,

.

, ,

.

, ,

. –

. 20-40.

,

, ,

( . 308).

( , ,

, 1991) ,

, .

398

, , –

.

, , S- ,

.

( . ).

( , , .)

. ,

.

, , ,

, , 0,1

. ,

16-30 , 1-3 .

20-22 , 1 .

, ,

.

: , , , , ( . 309-

314). ,

: .

, , -

. ,

( . ).

( )

14 31 4 21

399

20-35 6-15 8-14 9-26

40 20 12 110

40-65 10-30 12-22 40-75

.

,

.

. G2-

. ,

.

– .

,

, , , 1.

- ,

S- , .

.

, .

,

.

.

, -

400

, .

.

,

, .

.

, .

.

( . 310).

, 5-10

.

5 , – 15

.

. , ,

(+)- .

– –

.

:

,

( . 315).

-

,

.

,

-

( . 316).

.

401

(

, ) ,

,

, .

.

.

,

“ ”,

.

,

, ,

, (

).

,

, .

, . ,

. -

,

,

,

” . ,

25 \ ,

(-)- . ,

, ( . 317).

,

.

. ,

402

, ,

.

,

. ,

,

.

, (+)- “ ”

;

, (+)- .

, ,

, .

,

. ,

,

. 318). ,

, ,

.

, (+)- ,

, ,

(+)- ,

.

, ,

( . . 317).

( . 311). , ,

,

403

.

,

.

,

. ,

, ,

, – .

“ ”

( . 319).

.

. ,

. ,

, ;

.

,

.

.

,

.

.

( . 312, 320).

, 0,5-2 .

– ( % ),

.

.

404

V- . ,

.

,

. ,

. ,

. ( )

,

( ).

.

: 1-

, 2 –

. “ ”,

– “ ” ( . 320).

,

,

. ,

(-)- ,

. ,

, (80%) (+)- ,

.

, .

.

.

. ,

,

405

( . 321). ,

(+)- ,

,

(-)- , . ,

++. , ,

(+)- , ,

, ,

.

(+)- ( . 322).

( ). ,

(+)- ,

.

,

, -

. ,

- .

. ,

.

15- .

.

( ,

) ( . 313, 314)

( G1- )

( ) ( . ).

406

, (

– , – ),

.

,

– .

.

G1- .

– .

:

( ).

– ,

. ,

, – ,

.

. ,

:

.

.

.

.

, ,

, ( . 258).

407

II.

,

.

( ) G1

.

, ,

.

.

,

, .

, ,

, .

,

, ,

.

,

– ,

(+)- ( .

323).

– , .

,

, .

. ,

.

408

, ,

, ,

,

, .

. , ,

,

.

.

, ,

( . 324).

,

,

. (+)- ,

,

(-)- ,

.

, - ,

, (-)-

, ( .

325).

.

, .

409

,

( . 326).

, ,

,

.

. ,

.

.

,

– ,

100 ( . 327).

. ,

,

, .

,

. ,

.

, . ,

;

. .

, ,

.

.

,

.

410

( . 328).

.

,

. ,

.

.

,

–

, ,

. 326, 327, 329).

. ,

:

,

.

. ,

,

,

, .

,

, .

,

.

,

. ,

. ,

,

(+)- , (-)-

411

.

(-)- , (+)- .

.

, ,

.

, .

.

– ,

. ,

(-)- ,

. ,

,

, , ,

, .

“ ”:

, ,

,

, .

, ( 0,03

% ). , , ,

(1,6 ) ,

, .

20-30

. :

, , ,

412

, ,

.

,

. , ,

(origin),

( . 330).

,

( , , ),

( ) - ,

.

,

. :

.

. ?

( , 1953),

,

.

,

.

,

. , Muk ,

( 180 , 60

), ,

, (

II, ). N- Muk , -

– . Muk

413

, .

:

.

Muk , - ,

, Caf A,

, ( . 331).

,

.

Fts ( ).

, FtsZ.

, ,

. ,

. in vitro

. FtsZ

, (5-20 .

).

, , -

( . 332).

:

, .

Fts- .

,

,

.

,

–

FtsZ ( . 333).

414

-3, .

,

: ( )

,

, .

,

.

25.

( . meiosis – ) – ,

, ( )

.

– , ,

.

.

, ,

.

,

–

, , .

. (

, , , .),

, -

, ( ) .

( ) ,

, ,

.

415

,

.

,

. , , –

.

, .

,

.

.

,

: –

, ,

.

( )

( . 334). ,

:

.

“ ” ( ) 16

, – , –

( ) 3-

.

,

. ,

,

:

2n (2c) → S- → 4n (4c) → 2 2n (2c) .

.

416

( – –

– ), .

, .

(I II ).

,

.

I I I

, ,

. , S-

( )

. G2- I

,

.

I

- , (

!). - , -

( , , , , ). ,

, , ( )

, .

, . ,

),

– .

(

) – .

, 1,5%

.

417

I ,

,

.

,

.

0,5-1,5 . I

12 , – 24 (

).

I 1 , 4

3 , I 3

50-

.

: 3- 106 ,

2 106, – 3 105,

) 5 102 .

I ,

, ,

: , ,

. , I

,

.

I

I :

– ( ), –

, ) , – ,

– , – ( .

335).

I ,

50% .

418

,

6,5 , - 15, – 0,8;

3 , – 7 , –

2 ; 5 , – 8, – 4-5,

– 2 ; 2-3 ,

– 6-9, – 2.

.

,

I-

.

. ,

5 , I-

4 , ,

, .

, ,

, ,

,

. 335 ).

10-100 .

,

, 30 ,

. ,

(

). ,

(2n) ,

, , 4n S- .

419

.

« » - ,

.

( ).

– ,

. ,

.

. :

12 2,5 ., – 200, 24

– 645.

,

,

, ,

. –

, , ,

.

–

). ( S- )

,

, - ( . 336). –

, .

. ,

.

, , ,

, - ,

. ,

420

, ,

– .

, , , ,

(0,3%

) , z .

z - ,

.

.

, –

. ,

, .

,

G2-

» ,

.

,

( . 337).

. ,

100 , ,

.

,

« »: .

,

( . 338).

( )

, .

, , ,

421

. ,

– ( 30-60 ),

( 10-40 );

60-120 , 160-240 ( .

339). .

. ,

5% , .

. ,

10 26 190 .

, .

– , ,

. (1n),

,

. , 4c,

- 4n.

, ,

– ,

.

.

, ,

. .

, , ,

, ,

( . 340).

422

,

(1% ), ,

. ,

, .

.

,

.

. , .

– 90

.

, ,

.

,

, .

.

,

.

; « »

(« » ).

.

– ( . 339).

,

.

423

.

.

– .

;

.

.

, ,

. ,

, – ,

. 340).

, 4- .

,

– ( . 341).

« » ( . .

104). ,

,

. , ,

, .

, , –

,

, .

, ,

.

.

,

, , .

, .

424

,

.

.

,

, .

,

.

.

. I (

) .

I –

. , ,

, ,

( . 342). , ,

,

.

, ,

. ,

2 2n ,

.

( ) ,

,

.

I ,

, ,

: , ,

;

425

. , II

2n , ,

.

, , II .

»

, I

, ( . 343).

,

( . 344).

, I II

.

. , ,

4 . .

2n.

, ,

.

.

4 ,

.

. ( I

) ,

– . II

: ,

. :

, .

426

26.

,

,

. ,

( . 345).

, , ,

, G0- .

, ,

, G1- ,

.

, , .

; , ,

.

, ,

12-36 . , 30 ,

( ,

). (20 )

.

–

.

,

, ,

, .

70

, ,

( . 2). ,

427

,

( . 114).

: ,

,

,

. (

– preliminary condenced chromosomes).

: G1

, G2 ( . S-

). ,

- ,

.

( .)

. (G1, S, G2 ,M)

G2→ G1

S → G1

S → G2

M → G1 ( )

M → S ( )

M → G2 ( )

,

G1- .

.

, ( ),

428

( MPF – mitosis promoting factor).

,

, . , ,

( ,

).

X.laevis ( . 346).

X.laevis G2–

I, 8

, .

,

I ( I),

II ,

( ).

,

, ,

. 30

( . 346 ).

II

,

: I ,

II , . ( . 346 ).

, II

( ),

( MPF – maturation promoting factor).

, ( MPF)

.

429

( . 347). , MPF

, .

,

X. laevis,

. , , ,

– .

, MPF, .

, ( . )

(Cyclin dependent kinase – dk), ,

, ,

. , MPF

: ( dk) ( ) ( . 348).

. ,

,

: ,

, ,

. .

.

, X. laevis.

, . X. laevis, 12

G1 G2 ,

MPF . ,

MPF

. , MPF

.

430

,

.

MPF

X. laevis.

:

, ,

, , .

X. laevis,

, ,

, ,

, ,

20 .

MPF.

MPF , .

( . 349). MPF

dk

1,

, , .

.

m

- MPF .

- m

, MPF

( . 349 ). , MPF

.

, dk

.

431

,

– . ,

),

, ,

.

MPF

350.

,

. , ,

. ,

, ,

G1- , S– .

, dk - –

.

dk-

. , dk ,

,

.

9

7 dk ( . 351).

, G0- ? ,

X. laevis

,

( GF) .

, ,

.

432

( ) (

), ( ). ,

, (PDGF)

, (EGF)

,

; (NGF)

;

.

. ,

, ,

. ,

. G0- ,

.

(NGF).

( , )

( ),

. ,

,

,

cdk, G0- .

, dk , G1-

, S- ( . 352). G1-

dk- (G1- CDK) ,

,

S-CDK,

. G1- G1 - CDK

, S-CDK, .

433

G1--CDK .

S-CDK S- ,

, .

. S-

. S- G2-

, , -CDK,

.

.

,

, , ,

, ,

,

.

( ), ,

, .

G1-

G1- DK , ,

.

.

G1- ,

S- , G2- ,

.

,

.

- , ,

434

, ,

.

S-

.

, ,

. ,

- 53,

- .

53 ,

21, CDK- .

, G1 G2. G1–

S- ,

,

. G2-

. ,

, ,

( . 353)

, 53

, ,

, ,

.

27. :

( )

,

. ,

.

: ( . nekrosis –

) ( . , " "

435

"),

) ( . 354).

, ,

,

, .

,

,

( –

) ( ).

,

Na+ Ca2+, ,

,

, .

:

( ),

) , .

,

, -

). ,

( . ).

436

,

, " " .

.

.

, ,

(

) .

" "

. ,

, – .

,

. .

.

, ( )

,

. –

.

, -

, .

,

.

,

.

« » .

,

(NGF), ,

437

. , , -

, . ,

, –

, (TNF)

. ( )

. ,

, ,

.

« »

. ,

,

. ,

,

shrinkage necrosis –

),

, ,

,

– . - ,

, , ,

. :

.

.

, ,

, ,

, .

.

438

,

.

( )

Caenorhabditis elegans.

3

,

.

, C.elegans 1090 ,

131

, 959 . ,

131 .

ced-3 ced-4, 131 .

C.elegans ,

1090 .

– ced-9, : ced-9

1090 .

: bcl-2-

. , ,

, Ced-9 Bcl-2,

, .

, : ,

. C.elegans Ced-9,

Ced-4,

Ced-3, , .

.

Bcl-2, Apaf-1,

– .

439

)

C.elegans Ced-9 Ced-4 Ced-3

Bcl-2 Apaf-1 Casp 9 Casp 3

– ,

.

– .

.

. 60

. , , ,

;

, ;

( , , ),

, ;

CAD,

; ,

, .

,

, (NGF) ( . 355).

– Bad.

Bcl-2

.

440

Bax, , .

,

Apaf-1, 9.

9 , 3,

, ( ,

.), ,

, .

,

, ,

.

, . ,

, ,

.

.

,

, , ,

.

, .

, , 53,

21,

G1 G2 ( . . 353),

bax, .

,

,

.

( ),

441

,

, .

. ,

, 9.

( , .),

.

12, ,

3.

,

. , ,

, .

:

, , ,

, .

,

, .

, ,

.

.

:

, ,

.

, ,

– ,

.

442

-

, ), ,

( ,

).

. ,

,

. , ,

,

.

443