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5/18/2018 Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edici n [2 Citoplasma] - slidepdf...
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Las clulas s
on
las unidades funcionales bsicas de los
organismos complejos. Las qu e se relacionan o son simi
lares
entr
e s, as como las clulas que funcionan de una
manera particular o tienen
un
propsito comn se agru
pa
n para fo
rmar
tejidos. Los
cuatro
tejidos bsicos epi
telio, tejidos conectivos , msculo y tejido nervioso)
qu
e
c
onstitu
yen el cuerpo se un en para formar rganos
que a su vez se integran en sistemas. La labor de
cada
sistema es especfica, es decir, implica un conjunto de
funciones relacionadas , como digestin, re
produccin
o
.
re
SplraClOn.
unqu
e e l cue
rpo
humano
est
conformado
por
ms de
200 tipos di ferentes de clulas,
cada
uno c
on
una funcin
d
if
erente, todas las clulas poseen ciertas caractersticas
unificadoras y por tanto pu eden describirse en trminos
generales. C
ada
clula est
rodeada
por una membrana
plasmtica bilipdica, po see
organelos qu
e le
permit
en
realizar sus funciones, sintetiza macromolculas para su
uso o
secr
ec in , genera energa y es capaz de comunicarse
con otras c lulas figs. 2-1 a 2-4 ).
El protoplasma la sustancia viva de la
clula
, se
subdivide en dos
compartimi
entos: citoplasma que se
extiende desde la membrana plasmtica hasta la envoltura
nuclear, y
carioplasma
la sustancia que forma el contenido
de
l ncleo.
En
es
te
captulo se detalla el citoplasma; el
ncleo se com enta
en
el
captulo 3.
El
agua repr esenta el
ma
yor volumen del citoplasma y
en ella se disuelven o suspend en diversas sustancias inor
gnicas y orgnicas. Esta suspensin lquida se denomina
citosol y contiene organelos estructuras metablicamente
activas qu e llevan a cabo funciones precisas figs. 2-5 y 2-6 ).
.-\dems , la forma de las clulas su capacidad para moverse
\.
las vas intracelulares dentro
de
ellas se conservan
por
un sistema de tbulos y filam entos que se conoce como
citosqueleto.
Por ltimo , las clulas contienen inclusiones , qu e
consisten en
productos
accesorios metablicos, formas de
de psito de diversos
nutri
entes o cristales y pigmentos
ito
sm
inertes. En los temas siguientes se describen la estructura y
las fun ciones
de
los principales constituyentes de organelos
citosqueleto e inclusiones .
ORG NELOS
Los organelos son estructuras celulares metablica
mente
activas que realizan funciones especficas
unque algunos organelos se de
scubrieron
mediante
microsco
pia de
luz , su e
structura
y funcin no se aclara
ron
ha sta el advenimiento
de
la microscopia electrnica
tcnicas de separacin y procedimientos bioqumicos e
histoqumicos sensibles . Como resultado de la aplicacin
de estos mtodos,
ho
y en da se sabe
qu
e las
membranas
de
los org
an
elos estn
compuestas
de una bicapa fosfolipdica
que no slo divide la clula en compartimientos sino que
tambin proporciona re
as
de superficie ms grandes para
las reacciones bioqumicas esenciales para la conservacin
de la vida.
embrana
celular
a membrana celular forma una barrera permeable
selectiva entre el citoplasma y el medio externo
Cada c lula
est
limitada
por
una
membrana celular
tambin conocida c
omo
membrana plasmtica o plas
malema qu e acta para:
Co
nservar la
int
egridad
estructural
de la clula
Cont
ro lar movimientos de sustancias hacia el interior y
el
ex
terior
de
la clula permeabilidad selectiva)
Regular interacciones entre las clulas
Reconocer, mediante receptore
s
antgenos y clula
ex
tr
a as as como clulas alteradas
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12 Citoplasma
Actuar como una in terfaz entre el citopl sma el medio
externo
Establecer sistemas de transporte para molculas espe
cficas
Transferir seal es fsicas o qumicas extracelulares a
fenmenos intra
celulares
Las me
mbranas
celulares no son visibles con el micros-
copio de luz.
En
micrografas electrnicas, el plasmalema
tiene
alr
ededor
de
7.5 nm
de
grosor
aparece
como
una
estructu ra trilaminar de dos lneas densas delgadas , con
Fig. 2 1.
Fotom icrografa de clulas t
de un mono x 975 ). Obsrvese el ncleo
el citoplasm a de color rosa. Pueden distin
se con facilid
ad
los lmites de c lul s in
dua
les.
un rea lcida in term edia. Cada capa tiene alrededo
2.5 nm
de ancho
la es
tructura comp
le ta se conoce c
unidad de membrana fig. 2-7 ). La ln ea densa
int
erna
citoplsmica) es su hojuela ms interna; la l
densa externa es la
hojuela
externa
omposicin molecular
l
plasma ema
se
compone
de una bicapa
fosfolipdic
proten s integr les
perifric s
relacionadas
Fig. 2 2.
Clulas de Purkinje de cer
de un mono x540). Obsrnvese l s pr
gaciones en ramificacin larg s dendrita
estas clulas . El ncleo est loca lizado
porcin ms ancha de la clula.
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Fig. 2 3. Neuronas motoras de mdula espinal
humana
X540). Estas
clulas nelviosas tienen mltiples ramificaciones axones y dendritas ).
Se ven claramente el ncleo colocado en el centro y el nucleolo grande
nico. Las caractersticas ms notables del citoplasma son los cuerpos d e
: J issl retculo endoplsmico rugoso ).
Cada hojuela se conforma con una capa de
fosfolpidos
y
protenas
vinculadas , casi siempre en una proporcin 1:1
por
peso. Sin embargo,
en
ciertos casos, como
en
las vainas
de mielina, el componente lpido sobrepasa al protenico
en una proporcin de 4:1. Las dos hojuelas, que componen
Fig. 2 4. Clulas caliciformes de colon de
mono X 540 ). Algunas clulas, como las cali
ciformes, se especializan
en l
secr
ec
in de
materiales. Estas clulas acumulan mucin
geno, que ocupa gran parte del volumen de
la clula y a continuacin lo liberan a la luz
del intestino. Durante el procesamiento del
tejido se extra e el mucingeno
y
deja espacios
v
aCIOS
itoplasma
1
una bicapa lipdica en la cual se suspenden protenas
integran la estructura bsica de todas las
membrana
celulares fig. 2-8 .
ada
molcula
fosfolipdica de la
bicapa
lipdic
est compuesta
por una
cabeza
polar
localizada
e
la superficie de la membrana, y dos colas aciloadiposa
largas
no polares
que se proyectan hacia el centro de
plasmalema fig. 2-8). Las colas aciloadiposas no polare
de las dos capas se encuentran una frente a la otra dentr
de la
membrana
y forman uniones no covalentes dbile
entre
s, que
sostienen junta
la bicapa. Debido a qu
la molcula fosfolipdica se conforma con una cabez
hidroflica
y una cola hidrofbica se dice que la molcul
es
anfl ptica
Las cabezas polares estn integradas por glicerol a
cual estn unidos grupos nitrogenados de carga positiv
por un
grupo fosfato de carga negativa. Las dos cola
aciloadiposas, de las que slo una suele estar saturada, est
unidas de manera covalente
al
glicerol. En la membran
celular tambin se encuentran otras molculas anfipticas
como
glucolpidos
y
colesterol.
Las molculas aciload
posas no saturadas incrementan la fluidez de la
membran
en
tanto
que
el colesterol la atena.
Los componentes protenicos del plasmalema abarcan l
totalidad de la bicapa lipdica como protenas integrale
o estn unidas a la superficie citoplsmica de la bicap
lipdica como protenas perifricas. Debido a que la mayo
parte de las protenas integrales pasa a travs del groso
de la membrana, tambin se denominan protenas
trans
membranales. Las regiones de protenas transmembrana
les que se proyectan al citoplasma o el espacio extracelula
estn compuestas de aminocidos hidroflicos, mientra
que
la regin intramembranal se forma con aminocido
hidrofbicos. Las protenas transmembranales crean co
frecuencia canales inicos y
protenas
portadoras qu
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14 Citoplasma
Microvellosidades
Membrana
plasmtica
Retculo
endoplsmico
liso
Envoltura
nuclear
Mitocondria
Lisosoma
/ urnulo
de secrecin
_---/7 Microtbulos
Microfilamentos
Nucleolo
'- '
Retculo
endoplsmico
rugoso
Aparato
de Golgi
Fig. 2 5 .
Esquema
tridimensional de una clula id
ea
lizada, como se observa mediante microscopia electrnica. Se muestran varios organe
y
elementos citosquelticos.
facilitan el paso
de
iones y molculas especficos a travs
de
una
membrana celular.
Muchas
de
estas
prot
enas son muy largas y plegadas,
de
tal
manera
que repr
esentan
varios pasos a travs
de
la membrana y en consecuencia se conocen como prote-
n s multip sos
fig. 2-8 ). Las superficies citoplsmica
y extracitoplsmica
de
estas protenas tie
nen
a
menudo
sitios receptores
que
son especficos
para molcul s
de
se l miento
particular
es.
Una
vez que se
reconocen
estas molculas en estos sitios receptores, las protenas
integrales
pueden
modificar su forma y llevar a cabo
una
funcin especfica. Dado que las mismas protenas
de
membrana
integrales tienen la capacidad de flotar como
icebergs
en
el
mar de
fosfolpidos, este modelo se conoce
como modelo de mos ico lquido
de
es
tructura
mem-
branal. Sin
emba
rgo, muchas veces las protenas integrales
slo poseen una movilidad limitada,
en
especial
en c
lulas
polarizadas, en las que regiones particulares
de
la c lula
tienen
funcion es especializadas.
Las protenas perifricas no forman casi
nunca
uniones
covalentes
con protenas in tegra
les o los com
ponen
tes
fosfolipdicos
de
la membrana celular.
unque
habitual
mente estn localizadas en la superficie citoplsmica
de
la membrana
celular
,
en
ocasiones pueden estar
en
superficie ex
trac
elul ar. Estas protenas pueden form
union
es, sea con las molculas fosfolipdicas o
con
protenas transmembranales. Con frecuencia se vincu
con el sistema m
ensa
j
ero
secundario
de
la clula v
ms adelante) o con el aparato citosqueltico.
Mediante tcnic
as
de fractura por congelacin es po
ble
segmentar
la membrana plasmtica en sus dos hojue
a fin
de observar
las superfici es hidrofbicas figs. 2
y 2-10 ). La superficie externa de la hojuela in terna
denomina c r
P ms cerca del protoplasma
;
la superfi
ms
in t
erna
de
la hojuela
ex
terna se llama c r m
cerca
del espacio extracelular). Las micrografas el
ec
tr
cas de
membranas
plasmticas fracturadas por congelaci
mu
estran que las protenas in tegrales, que se observ
sombreando
replicaciones, son
m
s numerosas en la
c
P que en la cara E fig. 2-10).
lucocliz
l
glucocliz
compuesto
por lo
general por
cadenas
de
carbohidratos recubre
la
superficie
celular.
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Fig 2 6.
F ot omicrog rafa de un a c
lula
acin ar de la glndula uretral de un ratn
qu e ilustra el aspecto e algunos organelos
(X
1l
327 ). M, mitocon elria;
e
aparato ele
eolgi ; N, ncleo; U, nuc eolo;
se
grnulos
secre torios ; REIl , ret cu lo endoplsmico
rugoso; CM , me mbrana celular. (Tomaclo de
Parr
MB, Ren
HP
, Kepple L, et al: Ultraes
tructur
e
and
morphometry
of
the
ur
et hraJ
glands in normal,
castr
at
eel
, mice. Anat Rec
236:449-458 , 1993. Copyright 199.3 Reim
preso con autorizacin e vViley Liss, 1ne, una
sub sidiaria e John Wiley Sons, 1nc. )
En micrografas electrnicas de la membrana celular es
evidente con frecuencia
una
capa vellosa,
qu
e se conoce
como capa celular o glucocliz.
Por
lo regular, es ta
cubierta se compone de cadenas de carbohidratos unid
as
de
man
era covalente a
prot
enas transmembranales, molculas
de fosfolpidos, o ambas , de la ho
ju
ela externa (fig. 2-8).
Adems , tam
bin
contribuyen a su formacin algunas de las
molculas de la matriz ex tracelular, adsorbidas a la superficie
celular. Son variables su intensidad y gros
or
, pero
pu
e
den
ser tan gruesas como 50 n en algunas vainas epi teliales,
como las regiones de recubrimiento del sistema digestivo.
Debido
a sus mltiples grupos sulfato y carbo x
il
o de
carga negativa, el glucocliz se tie
in t
ensamente con
l
ec
tinas y co lorante
s
como el rojo de rutenio y e l azul de
Alsacia, que permiten observarlas con microscop ia de luz.
La funcin ms
important
e del glucocliz es
proteg
er a
la clula de la
int
eraccin con
prot
enas inapropiad
as
y
lesiones qumicas y fsicas . Otras fun cion es de la cubierta
celular incluyen el reconocimiento y adheren cia
de
clula
con clula, como ocurre entre clulas endote liales y neu
trfilos, en la coagulacin de la sangre y en reacciones
inflamatorias.
Citoplasma _ _ _ 15
C M
R R
- SG
rotenas de transporte de l membrana
as proten s
de
tr nsporte
de la membr n f ci l
it n
el movimiento de molcul s
acuosas y iones a travs
del
plasmalema
- M
N
Au
nque
l
os componentes
hidrofbicos
de
la me
mbrana
plasmtica limitan el paso de molculas polares a travs
de ella, la
pr
esencia
y
actividades de
prot
enas transmem
branales especializadas fa cilitan la transferencia de estas
molculas hidroflicas a travs de es ta barrera Dichas
protenas transmembranales
y
complejos protenicos for
man protenas
de
canales yprotenas transportadoras
que
se relacionan especficamente con la
tran
sfe
rencia
de iones y molculas
pequ
eas a travs de la membrana
plasmtica.
A travs de la me
mbrana
celular
pu
eden pasar unas
cuantas molculas apolares (p. ej., benceno oxgeno, nitr
geno) y molculas polares sin carga (como agua, glicerol)
mediante difusin simple contra sus gradie
nt
es de con
ce
nt r
acin. Sin embargo, incluso cua
ndo
son impulsadas
por un
gradie
nte
de con
cen
tracin, el
pa
so de la mayor
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16 Citoplasma
' -ji.1f{j
; ' .
,
,
. "
Fig 2 7. Unin entre dos clulas
que
d
muestra las estructuras trilaminares de las d
me
mbranas
celulares ( X240 000 ). (Toma
de Leeson TS , Leeson e R, Papparo AA:Te
Atlas
of Hi
stology . Philadelphi
a
WB Saunde
1988 )
parte de los iones y molculas pequeas a travs de una
membrana requiere la ayuda de protenas de trans
port
e de
la membrana, sea protenas del canal o protenas transpor
tadoras. Este
proce
so se conoce como
difusin
facilitada.
Debido a que ambos tipos de difusin ocurren sin ningn
ingreso de en erga, aparte del inherente al gradie
nt
e de
concentracin, re
pr
esentan transporte pasivo (
fi
g. 2-11 ).
Mediante gasto de energa, las clulas pueden transpo
r-
tar iones
y
molculas
pequ
eas c
ontr
a sus gradientes de
concentracin. Slo las protenas transportadoras pu eden
mediar dicho transporte activo que requiere energa. Se
comentan primero las diversas protenas de canales qu
participan
en la difusin facilitada
y post
eriorme
nte
consideran las protenas transportadoras ms verstiles.
de cido
graso
Glucoprotena
Cabeza polar
Protenas de canales
as
protenas de canales pueden controlarse
con compuerta
o no
sin compuerta ; son incapaces
de transportar sustancias contra un gradiente
de
concentracin.
Espaci.o extracelular
Glucolpido
Protena
perifrica
Citoplasma
Hojuela
externa
Hojuela
interna
Protena
integral
Fig 2 8. Represe ntacin tridimensional del modelo de mos
ai
co de lquido ele la me
mbran
a celular.
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Hoj uela externa
. .
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o " . : ~ : : : : . : , :
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8 Citoplasma
A Transporte pasivo
Espacio extracelular
Difusin simple
de lpidos
o
Difusin mediada por canal
de ion
o
Uniporte
Difusin mediada
por transportador
Membrana
~ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
---------------------
Citoplasma
B Transporte activo
Espacio extracelular
Simporte
o
\
Difusin facilitada
Antiporte
Fig.
2 11. Tipos de transporte. A,
transpor
pasivo: difusin, difusin
mediada
por canal
ion
y
difusin
mediada
por
transportador.
transporte
activo
transporte
acoplado.
Simpor
y
antiporte.
0
~ - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - y - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - -
Citoplasma Transporte acoplado
En los
canales
de
compuerta
de
nucletidos,
la
molcula de seal es
un
nucletido p. ej.,
monofosfato
de
adenosina cclico
[cAMP]
en
receptores olfatorios
y monofosfato
de
guanosina cclico
[cGMP]
en los
bastones
de las retinas) que se une a un sitio en la protena
y,
al modificar la configuracin
del
complejo protenico,
permite
el flujo de
un
ion
particular
a travs
del
canal
del
ion.
CANALES CON COMPUERTA MECANICA. En los
canales
con compuerta mecnica se
requiere una
maniobra
fsica real para abrir la compuerta. Un
ejemplo de este
mecanismo
se
encuentra en
las clulas pilosas
del
odo
interno.
Estas clulas,
que
se localizan
en
la
membrana
basilar,
poseen
estereocilios
que estn
incluidos
en
una
matriz conocida como membrana tectorial. El movi-
miento de
la
membrana
basilar
causa un cambio en
la
posicin de las clulas piliformes,
que tiene como
resultado
el
doblamiento de
los estereocilios.
Esta
deformacin fsica
abre los canales de compuerta mecnica
de
los estereocilios
ubicados en el odo interno
y hace
posible la entrada
de cationes en la clula, con lo cual la despolariza.
Este
fenmeno genera impulsos que el cerebro
interpreta
como
sonidos.
CANALES DE
IONES
CON COMPUERTA DE PROTEI-
NA G. Ciertos canales de iones
con
compuerta p. ej.,
receptores muscarnicos de acetilcolina de
las
clulas
del
msculo cardiaco )
necesitan
la
interaccin entre u
complejo de molcula receptora
y
una protena G qu
se
comenta
ms adelante), con la resultante activaci
de la protena G. A continuacin, la protena G activa
interacta
con
la protena de canal y modula la capacida
del canal para abrirse o cerrarse.
CANALES
SIN COMPUERTA. La forma ms
comn d
un
canal sin compuerta es el
canal
de
escape
de
potas
K
+ ,
que permite
el paso de
K+
a travs de l
y
es esenci
en
la creacin
de una diferencia
de
potencial elctric
voltaje) entre los dos lados de la
membrana
celula
Debido
a
que
este canal no tiene compuerta, el trnsi
de iones de
K
+ no est controlado por la clula; por
contrario,
la
direccin
del
movimiento
de
iones refleja
concentracin en los dos lados de la membrana.
Protenas transportadoras
as
proten s tr nsport dor s pueden utiliz r mecanismo
de tr nsporte impulsados por ATP p r llev r sustancias
especficas
a
travs del plasma ema contr
un
gr diente
de concentracin
Las
protenas
transportadoras son protenas d
transporte de membrana de
multipaso
que poseen siti
de unin para
iones o molculas especficos
en amb
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lados de la bicapa lipdica.
Cuando
se un e un soluto al
sitio
de
unin, la protena
transportadora
sufre cambios
de configuracin v si les a medida qu e se libera la
molcula
en
el otro lado de la membrana, la
prot
ena
transportadora recupera su forma previa.
Como se
coment
al
inicio, el transporte mediante
protenas transportadoras
puede
ser
pasivo,
a lo largo de
un gradiente de concentracin electroqumico, o
activo,
contra un gradiente.
El
transporte
puede
ser
uniporte,
una
sola molcula
que
pasa
en una
direccin, o
acoplado,
dos diferentes molculas que pasan en la misma dir
ec
cin simporte ) u opuesta antiporte ) fig. 2-11). Los
transportadores acoplados acarrean los solutos en forma
simultnea o secuencial.
TRANSPORTE ACTIVO PRIM RIO POR
BOMBA
DE
NA+-K+. En condiciones normales, la concentracin de
Na+
es mucho mayor en el exterior de la clula y mucho
ms considerable la concentracin de K+en su interior.
La
clula conserva esta concentracin diferencial gastando
trifosfato de
adenosina
ATP)
para
impulsar
una
pro
tena transportadora antiporte
acoplada,
que
se conoce
como
bomba de
Na+-K+. Esta bomba transporta iones
K+hacia el interior y ion es Na+fuera de la clula, en cada
caso contra
un
gradiente de concentracin
pendi
ente.
Puesto que este diferencial de concentracin es esencial
para la supervivencia y funcionamiento normal
de
prc
ticamente toda
clula animal, la
membrana
plasmtica
de todas las clulas animales posee
un
gran
nmero
de
estas bombas.
La bomba
de Na+-K+tiene dos sitios de unin
para
K+
en su superficie externa y tres sitios de unin para Na+ en
la superficie citoplsmica; en consecuencia, por cada dos
iones de K+ que se acarrean hacia el interior de la clula,
se
transportan
tres iones de
Na+
fuera
de
la clula.
Se ha demostrado que la ATP-asa de Na+-K+ se rela
ciona con la bomba de Na+-K+. Cuando se
unen
tres iones
de
Na+
en la superficie citoslica de la
bomba
, se hidroliza
el ATP
en difosfato de
adenosina ADP) y el ion fosfato
liberado se utiliza
para
fosforilar la ATP-asa, lo
que
da
por
resultado una alteracin de la configuracin de la bomba,
con la consiguiente transferencia de iones
Na
+ fuera de
la clula. La unin de dos iones de K+ en la superficie
externa de la bomba causa desfosforilacin de la ATP-asa
con el retorno siguiente de la protena
transportadora
a su configuracin anterior, lo
que
da
por
resultado la
transferencia de iones K+ hacia el interior de la clula.
La
operacin constante
de
esta
bomba
re
duce
la con
centracin inica intracelular y
tiene
como efecto
una
disminucin de la presin osmtica intracelular. Si no se
redujera la
presin
osmtica dentro de la clula por la
bomba
de
Na+ -K
, entrara
agua en la clula en grandes
cantidades y provocara su tumefaccin y al final su muerte
por lisis osmtica es decir, estallamiento ). Por consiguiente,
a travs de la activacin de esta bomba la clula es capaz
de regular su osmolaridad y por tanto su volumen. Adems,
esta
bomba
ayuda a los canales de esca
pe de
K+ a conservar
el potencial de membrana celular.
Debido a
que
los sitios de unin en la superficie externa
de la
bomba
no slo un en K+ sino tambin la uabana
glucosada, este glucsido inhibe la
bomba
de Na+-K+.
Citoplasma
9
TRANSPORTE ACTIVO SECUNDARIO
POR
PROTEINAS
TRANSPORTADORAS ACOPLADAS.
El
transporte de Na+
fuera de la clula impulsado por ATP establece una con
centracin intracelular baja de dicho ion. El reservorio de
energa inherente a este gradiente inico
pueden
utilizarlo
las protenas transportadoras
para oponer
iones u otras
molculas a un gradiente
de
concentracin. Con frecuen
cia,
esta modalidad
de
transporte
activo se
denomina
transporte
activo
secundario, diferente
del
transporte
activo primario,
qu
e usa la energa liberada de la hidrlisis
de ATE
Las protenas transportadoras que participan
en
el
transporte activo secundario son del tipo simporte o anti
porte. A medida que se
une
un ion de Na+ a la superficie
extracelular de la protena transportadora, tambin otro
ion o molcula pequ ea p. ej.,
glucosa
se
unen
a una
regin
en
la misma superficie de la protena transportadora,
induciendo
en ella
una
alteracin
de
su configuracin.
El cambio
de
configuracin da lugar a la transferencia y
liberacin
subsecuente
de ambas molculas en el
otro
lado
de
la membrana.
ealamiento celular
ealamiento
celular
es
l comunicacin que ocurre entre
clulas de
sealamiento y
clulas blanco
Cuando se comunican entre s las clulas, la que enva
la seal se conoce como clula de sealamiento; la clula
que recibe la seal se llama clula blanco. La transmisin
de la informacin pu ede suceder
por
la secrecin o pre
sentacin de molculas de sealamiento, que entran
en contacto con
receptores
en
la
membrana de
la clula
blanco o intracelularmente, sea
en
el citosol o el ncleo), o
mediante la formacin de poros intercelulares denominados
uniones de intersticio, que
hacen posible el paso de iones
y molculas
pequeas
p. ej., cAMP) entre las dos clulas.
Las uniones
de intersticio se describen
en
el captulo
5.
La
molcula del sealamiento, o ligando, puede secre
tarla y liberarla la clula de sealamiento o permanecer
unida a su superficie y presentarse por la clula de sea
lamiento a la clula blanco. Por lo general, un receptor
de superficie celular es una protena transmembranal, en
tanto que un rec
ep tor
intracelular es una protena del
citosolo el ncleo. Los ligandos que se unen a receptores de
la superficie celular suelen
ser
molculas
polares;
los
que
se conectan a receptores intracelulares son
hidrofbicos
y
por
tanto
pueden
difundirse a travs de la membrana
celular.
En la mayor parte de los procesos selectivos de sea
lamiento se libera el sealamiento sinptico, la molcula
de sealamiento, un neurotransmisor tan cerca de la clula
blanco qu e slo una clula aislada se afecta
por
el ligando.
Una forma
de
sealamiento ms generalizada, pero an
local, el sealamiento paracrino, tiene lugar cuando
se libera la molcula de sealamiento
en
el
ambiente
in tercelular y afecta clulas en su cercana inmediata. En
ocasiones, la clula de sealamiento tambin es la clula
blanco y ello da por resultado un tipo especializado de
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20
Citoplasma
sealamiento
paracrino
conocido como sealamiento
autocrino.
La forma ms amplia
de sealamiento
es
el sealamiento endocrino; en este caso, la molcula
de sealamiento penetra en el torrente sanguneo para
trasladarse a clulas blanco situadas a cierta distancia de
la clula
de
sealamiento.
Molculas de sealamiento
as molculas de sealamiento se unen a receptores
extracelulares o intracelulares para inducir una respuesta
celular especfica.
Casi todas las molculas de sealamiento son hidroflicas
p. ej., acetilcolina) y no
pueden
penetrar la membrana
celular. Por lo tanto, requieren receptores en la superficie
de las clulas. Otras molculas
de
sealamiento son hidro
fbicas, como las hormonas
esteroides,
o bien molculas
no polares pequeas, como el xido
ntrico
ON) que
puede difundirse
a travs
de
la
bicapa
lipdica.
Estos
ligandos exigen la presencia
de un receptor
intracelular.
Los ligando s hidroflicos tienen un periodo de vida muy
corto unos cuantos milisegundos a minutos, cuando ms),
en tanto
que
las hormonas esteroides duran periodos
prolongados varias horas a das).
Las molculas de sealamiento actan con frecuencia
en
conjunto, ya que se requieren varios ligando s diferentes
antes
que
se precipite
una
reaccin celular especfica. Ms
an, el mismo ligando o una combinacin
pueden
suscitar
diferentes respuestas de distintas clulas. Por ejemplo, la
acetilcolina causa contraccin de las clulas del msculo
esqueltico, relajacin de las clulas del msculo cardiaco,
liberacin de
xido ntrico
de
las clulas
endoteliales
de los vasos sanguneos y las clulas parenquimatosas de
ciertas glndulas y difusin
del
contenido
de
sus grnulos
secretorios.
La unin de molculas de sealamiento a sus recep
tores activa
un
segundo
mensajero
intracelular,
que
induce
una cascada
de reacciones y cuyo efecto es la
respuesta requerida. Por ejemplo, una hormona se une
a sus
receptores en
la
membrana
celular de su clula
blanco. El receptor altera su configuracin, con la resul
tante activacin de la
adenilatociclasa, una
protena
transmembranal cuya regin citoplsmica cataliza la trans
formacin de ATP en cAMP, uno
de
los segundos men-
. /
saJeros mas comunes.
El cAMP activa una cascada de enzimas dentro de la
clula, multiplicando
en
consecuencia los efectos
de
muy
pocas molculas de hormonas
en
la superficie celular.
El
fenmeno intracelular especfico
depende
de las enzimas
localizadas dentro de la clula;
en
consecuencia, el cAMP
activa un grupo de enzimas dentro de una clula endotelial
y otro grupo de enzimas dentro de una clula folicular de
la glndula tiroides. As, la misma molcula
puede tener
un efecto diferente en distintas clulas.
El
sistema se
conoce como de segundo mensajero porque la hormona
es el
primer
mensajero que activa la formacin de cAMP,
que
es el segundo mensajero.
Otros segundos mensajeros incluyen calcio Ca
2
+ ,
cGMP, trifosfato de inositol
IP3)
y diacilglicerol.
Tambin
pueden
difundirse hormonas esteroides
ej., cortisol) a travs de la membrana celular. Una
que se encuentran
en
el citosol, se unen a recepto
de hormonas
esteroides
miembros
de
la
familia
receptores
intracelulares) y el complejo de ligand
receptor activa la expresin de gen, o transcripcin
formacin de cido ribonucleico mensajero [mRNA
La
transcripcin
puede inducirse de manera
directa
generar una respuesta primaria
rpida, o
indirec
suscitando
una respuesta
secundaria ms lenta.
En
respuesta secundaria, el mRNA codifica la prote
necesaria
para
activar la expresin de genes adicionale
Receptores de superficie celular
os receptores de superficie celular son de tres
tipos
ligados a
canales de iones
a
enzimas
y a
protena G.
, ,
Casi todos los receptores de superficie celular
glucoprotenas
integrales que funcionan
en
el recono
miento
de
molculas
de
sealamiento y
en
la
transducc
de la seal hacia
una
accin intracelular. Las tres cla
principales de molculas receptoras son los recepto
ligados a canal vase antes), receptores ligados a enzim
y receptores ligados a protena
G.
RECEPTORES LIGADOS A ENZIMAS Los
recepto
ligados a enzimas son protenas transmembranales cu
regiones extracelulares actan como
receptores para
lig
dos especficos. Cuando se une
una
molcula de se
miento al sitio receptor, se activa el dominio
intracel
del
receptor
de tal
manera que adquiere
capacida
enzimticas. Estas
enzimas inducen a continuacin
formacin
de un segundo mensajero, como
cGMP
bien
permiten
el ensamble de molculas de sealamie
intracelulares que
relevan
la seal a nivel intracelu
Esta
seal induce
en
seguida la
respuesta requerida
y
activan sistemas enzimticos adicionales o se estimu
protenas
reguladoras de gen para iniciar la transcripc
de
genes especficos.
RECEPTORES LIGADOS
A PROTEINA G. Los rec
tores ligados a
protena
G son protenas
de
multip
cuyos dominios extracelulares actan como sitios recep
res de ligandos. Sus regiones intracelulares tienen
sitios separados, uno que se une a protenas G y
otro
se fosforila
durante
el proceso de desensibilizacin
receptor.
La mayor parte de las clulas posee dos tipos de G
asas monomrica y trimrica),
cada uno de
los cuales
ti
la capacidad de unir trifosfato
de guanosina GTP
difosfato
de
guanosina GDP). Las GTP-asas trimri
protenas G, estn compuestas de una sub
unidad
grande y dos
subunidades pequeas beta
y gamm
pueden relacionarse con receptores ligados a protena
Hay varios tipos de protenas
G:
Estimuladora
C
s
)
Inhibidora C
i
Sensible a toxina pertussis
C
o
)
Insensible a toxina pertussis
C
q
Transducina
C
t
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La pr otena C acta al ligar rece
ptor
es con enzimas
que modulan los niveles de la molcula de sealamiento
intracelular (segundos mensajeros ) cAMP o Ca"+.
Sealamiento
a
travs
de
protenas
C
s
y
C
j
Las
protenas C
s
(fig. 2-1 2) suelen encontrarse en estado inac
tivo , en el cual una molcula de
CDP
est unida a la
s
ubunidad
alfa.
Cuando
se
un
e
un
li
gando
al
rec
ep
tor
ligado a
prot
ena C, altera la configuracin del rece
pt
or y
permite
que se
un
a a la
subu
nid
ad
a
lf
a de la
protena
Cs,
qu
e a su vez
intercambia
su
CDP por
un
CTP
. La unin
de
CTP
da lugar a que la subuni dad alfa se disocie no slo
del rece
pt
or sino tambin de las otras dos subun idades y
que se
un
a con
ciclasa
de adenilato,
una prot
ena trans
membrana . Es
ta
unin activa la ciclasa de adenilato
para
formar
mu
chas molculas de cAMP a
partir de
mol
cu
las
de
ATP.
A medida que tiene lugar la activacin de la cicla
sa de adenilato, se desacopla el
li
gando del receptor ligado
a
prot
en a C y el r
eceptor
reg res a a su config
ura
cin
original sin afecta r la actividad
de
la subunidad alfa.
En
el
transcurso de unos cuan to
s
segun
dos , la su
bunidad
Espacio extracelular
O
Molcula de
sealamiento
/ Receptor
,r1 J ' . . . - . , . .
/
.
XX
X
t i
-
U
'
>ff
- '
/
)
...
l ~
()(
Ciclasa de
P
ro
tena G
Citoplasma
GTP
adenilato
GDP
Ciclasa de
adenilato activada
' \
/ '.
.1..
11
/ +
/ .
f >---
--....
X
v - - - , F ' , f ' , , . . . . . . , ~ '. -- .
-U
'i"1"1 \.... 11'
xx X.X
'Y :- ( ) ( ~ ' ' ' ~ 0 . . : : : : : - _ ~ L ~ ~ 1
f ' \
l
,
GTP
SUbunida7
G alfa activada
cAMP
+
PPi
Fig.
2-12.
Heceptor uni do a
prot
ena G. Cuando la mol
cula de
sel'iala
mient
o ent ra en contacto con su r
ece
ptor, se disocia la s
ubunidad
al
fa de la protena G y ent ra en con tacto y act iva ciclasa de a denilato , que
convie rte el tri fosfa to
de
adenosina (ATP ) en 1l1onofosfato de adenosina
cc
li
co (cAMP ). G
TP
, tri fosfato de guanosina;
G r
,
difosbt
o de guanosiml;
PPi , pirofos[ato.
Citoplasma _ _ 2
al
fa
hidroliza su
CTP
en CDP, se desprende de la cicla
S
de adenilato (yen consecuenc ia la desactiva) y se asocia
nuevamente
a las subunidades
beta
y gamma.
La
C
se
comporta
en forma similar a la C
s, pero
en
lugar de activar la ciclasa
de
adenilato, la inhibe,
de
tal
modo que no se produce cAMP. La falta de cAMP impide
la fosforilacin y
por tant
o la activacin
de
enzi
ma
s,
que precipitaran
una
reaccin particular.
Por
consiguiente
la unin
de
un ligando particular a un
receptor
especfico
puede
activar o ina
ct
ivar
la
c lula, segn
sea
el tipo de
protena C que se acopla a la ciclasa de adenilato.
AMP cclico y su
funcin
como segundo mensajero
El cAMP es una molcula
de
sealamiento intrace lular
que
activa a la cinasa de
prot
ena
dependiente de
cAMP
(cinasa
A) y se
une
a ella.
La
cinasa A activada se disocia
hacia su componente
regulador
y dos subunidades
catalticas
activas. Estas ltimas fosforilan otras enzimas
en
el citosol y
por
tanto inician una cascada
de
fosforila
ciones y su efecto es
una
res
pu esta
especfica. Valores
elevados
de
cAMP en cie
rta
s clulas tie
nen
como resultado
la transcripcin de los genes , cuyas regiones reguladoras
poseen elementos de respuesta de cAMPo Se fosforila
una cinasa A y
en
consecuencia se activa
una protena
reguladora de gen conocida como
protena de
unin
de
los elementos
de respuesta de
cAMP,
cuyo acoplamiento
a estos ltimos es timula la transcripcin de dichos genes.
Mientras
se
encuentre
cA
MP en una concentrac
in
alta suficiente, se sus cita una
rea
ccin particular de la
clula blanco. Para prevenir respuestas
de
duracin inde
bidamente
prolongada,
el
cAMP se degrada con rapidez
por
accin de las fosfodiesterasas
de cAMP en 5
-AMP
que
es
incapa
z
de
activar la cinasa
A.
Todava ms, las
enzim
as
fosforiladas
durante
la cascada
de
fosforilaciones
se desactivan y se desfosforilan
por
otras series de enzimas
(fosfatasas de fosfoprotena
serina/treonina).
Sealamiento
a
travs
de la
protena
C
o
Cuand
o
se
un
e un ligando al
receptor
ligado a protena C
o
,
e
receptor altera su configuracin y se une a C
o
'
Es ta protena
trimrica se disocia y su subunidad activa la fosfolipasa
C, la enzima que tiene a su cargo la segmentacin de
difosfato
de
fosfatidil inositol fosfolpido
(PIP
2)
en P
3
Y
diacilglicerol. El IP
.
3
deja la m
embrana
y se
difunde
en
el retculo endoplsmico, en donde propicia la liberacin
de Ca
h
- otro segundo mensajero
ha
cia el citosol. El
diacilglicerol
permanece
unido a la hojuela interna de la
membrana
plasmtica
y,
con ayuda de Ca
+
, activa la enzima
cinasa
de protena
C
(cinasa
C). A su vez, la cinasa
C
pr
ecipita
una
cascada de fosforilacin cuyo resultado
final es la activacin de protenas reguladoras de gen que
inician la transcripcin de genes especficos .
El IP
3
se inactiva con rapidez
por
la desfosforilacin
y el diacilglicerol se cataboliza en el tran scurso
de
uno
cuantos segundos
despus
de form arse.
Es t
as acc ion es
aseguran
qu e las res puestas a un ligando
te n
gan
una
duracin limitada.
Ca
2
J calmodulina Puesto
que
el
Ca
2
+ citoslico acta
como un segundo mensajero
importante
, la clula debe
con
tr
olar de
manera
cuidadosa su concentraci
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Citoplasma
especficas
de Ca
2
+ en el citosol y las mitocondrias y el
transporte activo de este ion fuera de la clula.
Cuando
el
IP
:
3
origina
va
lores citoslicos elevados
de
Ca
2
, se
un
e el exceso de iones a la
calmodulina
,
una
prot
ena
que
se
encuentra
en eleva
da
concentracin
en
la mayor
parte
de las clulas animales. ,
El
complejo Ca
2
-
calmodulina activa
un
grupo de enzimas conocidas como
cinasas de protena
dependientes
de
Ca
2
+-calmodu
lina
cinasas CaM).
Las cinasas CaM
poseen
mltiples
funciones reguladoras en la clula, como el inicio de la
glucogenlisis, sntesis de catecolaminas y contraccin del
msculo liso.
ecanismos de sntesis y agrupamiento
de protenas
de
la clula
os principales componentes
de los mecanismos
de sntesis de
protenas
de la clula son los ribosomas
y polirribosomas ,
el
retculo endoplsmico rugoso
el aparato
de Golgi.
ibosomas
Los ribosomas son partculas pequeas , aproximada
mente
de 12 nm de ancho y 25 nm de largo, compuestas
de
prot
enas y
RNA
ribosmico rRNA). Actan como
una
superficie
para
la sntesis de protenas.
Cada
ribosoma
es
t
compuesto de
una
subunidad grande y una
subuni
dad
pequea, ambas elaboradas y ensambladas en los
nucleolos y liberadas como e
ntidad
es separadas
ha
cia el
citosol. La
subunidad
pequ ea ti
ene un
valor de sedimen
tacin de 40S est compues
ta
de 33 protenas y un rR NA
de 18S. El valor
de
sedimentacin de la subunidad grande
es de 60S y se
conforma
con 49
prot
enas y
un
rR NA
de 3. Los valores
de
sedimentacin de
lo
s RNA son 5S ,
5.8S y 28S.
La subunidad pequea ti
ene
un sitio
para
la unin
de mRNA,
un
sitio
P
para unir
el pe
ptidil-cido ribo
nucleico de transferencia tRNA) y
un sitio
A
para
la unin de aminoacil-tRNA. Las subunidades pequ ea
y grande se encuentran en forma individual en el cito
sol y no forman
un
ribosoma
ha
sta
que
se inicia la sntesis
de
prot
enas.
etculo endoplsmco
El retculo endoplsmico RE ) es el sistema m
emb
ra
noso ms grande de la clula y comprende aproximada
ment
e la mitad del volumen total de la membrana.
Es
un
sistema de tbulos y vesculas
int
erconectados cuya
luz se denomina cisterna. Los procesos metablicos
que
ocurren en la superficie del RE y dentro de l son sntesis
y modificacin
de
protenas, sntesis de lpidos y esteroides,
destoxificacin
de
ciertos compuestos txicos y formacin
de todas las membranas de la c lula.
El
RE tiene dos
componentes: retculo endoplsmico liso
REL)
y ret
culo endoplsmico rugoso RER).
Retculo endoplsmico liso
El REL
est conformado
por
un sistema de tbu
anastomosados y vesculas de unin de membrana aplana
ocasionales fig. 2-13). Se presupone que la luz del
REL
co
ntina
con la del retculo en doplsmico rugoso. Exce
para
clulas activas en la sntesis de esteroides, coleste
y triglicridos y clulas que actan en la destoxificacin
mat
eriales txicos p. ej. , alcohol y barbitricos, la ma
parte
de las clulas no p
osee REL en abundan
cia.
REL
se especializa en ciertas clulas p. ej. , clulas
m sculo esqueltico), en las que se conoce como retc
sarcoplsmico.
En
este
punto
secuestra iones
de
calcio
citosol y fav
orece
el control de la contraccin muscula
Retculo endoplsmico rugoso
Las clulas
qu
e
actan
en la sntesis
de prot
e
exportadas estn provistas ab
undantemente
de
RER
2-6
.
Las membranas de estos organelos son un poco d
rentes de las de sus correspondientes lisos, ya que pos
protenas integrales
que
funcionan en el reconocimie
y unin
de
ribosomas a su superficie citoslica y tamb
conservan el aspecto aplanado del RER. Para los props
de
este libro de t
ex
to , las protenas integrales de
in t
e
son a) partcula
receptora de reconocimiento de se
protena
de
desembarcadero),
b ) protena
recep
ra
de
ribosoma riboforina 1 y riboforina I1 ) y c) prote
de poro. Ms adelante se comentan sus funciones .
El
RER
participa en la sntesis de todas las
prot
enas
deben
empacarse o trasladarse a la
membrana
plasmt
Tambin lleva a cabo modificaciones postranscripcion
de estas protenas, ent re ellas sulfacin, plegamient
glucosilacin. Adems , los lpidos y protenas
in t
egr
de
todas las membranas de la clula son elaboradas
RER. La cisterna del
RER
se contina con la ciste
perinuclear
, el espacio ent re las
membranas
nucl
ea
in t
erna y externa.
olirribosomas
Las protenas
que deben
em
pa
carse se sintetizan e
superficie del RER, en tanto
que
las protenas destina
al citosol se elaboran en el in terior
de
ste. La informa
par
a la estructura primaria de una protena secuenci
aminocidos) est alojada en el
cido desoxirribonucle
DNA) del ncleo.
Esta
informacin se transcribe h
un filam ento de mR NA,
que
sale del ncleo y pene
tra
el citoplasma. Por lo tanto, la secuencia de codones
mR NA representa la cadena de aminocidos en la
ca
da
co
dn
est
compuesto por tr
es nucletidos consec
vos.
Pu
esto
que
cualquiera de
tr
es nucletidos consecut
constituye
un
codn, es esencial que la maquinaria de
tesis de protenas reconozca el inicio y el final del mens
de otra
manera
, se elabora
una protena
incorrecta.
Los tres tipos de RN A tienen sitios pr ecisos e
s
n t
esis de protenas.
El
mRNA lleva las instruccio
cod
ificadas que espec ifican la secuencia de aminoci
Los
tRNA
forman uniones covale
nt
es
de
aminocid
dan lug
ar
a aminoacil-tRNA. Estas reacciones cataliz
por
enzimas son especficas; es decir, cada tRNA reacc
con su aminocido correspondiente. Asimismo, cada tR
contiene el
anticodn que
recono
ce
el codn
en
e
lmR
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Fig. 2
13
Fotomicrografa del retculo endopl
s
mi co liso
de corteza suprarrenal humana. (Tomado de Leeson TS , Leeson
e R
Papparo AA:Text/Atlas of Histolo
gy.
Philadelphia W
Saunders , 1988.)
c
orrespondi
e
nt
e al aminocido
que
transporta.
Por
ltimo,
varios rRNA
se relacionan con
un
gran
nm
ero de
pro
tenas para formar las subunidades ribosmicas pequeas
y grandes.
Sntesis de protenas
traduccin
o
transcripcin)
a sntesis de
protenas traduccin) ocurre
en ribosomas
del
citosol
o en
la superficie
del
retculo endoplsmico
rugoso
Los
requerimientos para
la sntesis de protenas son:
1
Un filamento de mRNA.
2. Varios tRNA cada uno de los cuales transporta
un
aminocido y posee el anticodn que reconoce el codn
del mRNA
que
codifica el aminocido particular.
3.
Subunidades ribosmicas
pequ
eas y grandes.
Citoplasma 2
Resulta de in ters
qu
e el tiempo aproximado de snte
sis de un a protena compuesta de 400 aminocidos se
de unos 20 segundos. Debido a
qu
e
un
filamento ni
co de mRNA puede tener hasta 15 ribosomas que lo tra
ducen de
manera
simultnea,
pu
ede sintetizarse
un
gra
nm
ero de molculas
prot
enicas en
un
tie
mpo
corto.
Est
conglom eracin del c
ompl
ejo mRNA-ribosoma,
qu
e suel
tener una forma espiral o larga en horquilla, se denomin
polirribosoma o
polisoma (fig. 2-14).
Sntesis de protenas citoslicas
En
la fig
ura
2-15 se delinea el
proc
eso
gen
eral de l
sntesis de protenas en el citosol.
ETAPA 1
a El proce so se inicia cuando se o
cupa
el sitio P de l
subunid
ad ribosmica pe
quea por
un tRNA iniciador
cuyo antic
odn
r
econoce
el
codn
Ave
tripl
ete, qu
codifica el aminocido
metionina.
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24
itoplasma
h Se une un mRNA a la subunidad pequea.
c La subunidad
pequea ayuda al anticodn de la
molcula de tRNA a
re
conocer el
codn de inicio Ve
en la molcula de mRNA.
Esta
e
tap
a acta como una fase
de registro, de tal manera que pueden reconocerse los tres
nucletidos siguientes de la molcula de mRNA como el
codn siguien te.
ETAPA 2
La subunidad ribosmica grande se un e a la pequea
y el ribosoma se mueve a lo largo de la cadena de mRNA
en direccin 5 a 3 , hasta que se alinea el codn siguiente
con el sitio A de la subunidad pequea.
ETAPA
3
Un tRNA acilado tR NA
que
lleva un aminocido )
compara su anticodn con el codn del mRNA; si corres-
ponden , se une el tRNA al sitio
A.
Fig
2 14. Fo
tomicrografa de polisomas unidos. Toma
de
Chr
isten
se
n
AK
,
Bourne CM: Shape
of
la rge boun
polysomes in c
ultur
ed fibroblasts
and
thyroid
epith
elial
ce
l
Anat Rec 955: ll6-129
, 1999.
Copyright
1999.
Re
impr
e
con autorizacin de Wiley Liss,
ln
c,
una
subsidiaria
de
J
oh
Wiley Son s,
Tne
.)
ETAPA
4
a Los aminocidos en los sitios A Y P forman
un
unin pep tdica.
h El tRNA en el sitio P proporciona su aminocido
tRNA en el sitio A, que ahora tiene dos aminocidos unido
a
l.
Estas reacciones las cataliza la enzima
transfera
de
peptidilo
ETAPA 5
El tRNA desaminado deja el sitio P; el tRNA con su
dos aminocidos unidos se mueve del sitio A al P. En form
concurrente, se mueve el ribosoma a lo largo de la caden
de mRNA hasta que se alinea el siguie
nt
e codn con
sitio A de la subunidad ribosmica pequea. La energ
necesaria para esta e
tapa
deriva de la hidrlisis de GTP
ETAPA
6
a Se repiten las etapas 3 a .5 alargando la caden
polipeptdica hasta que se llega al codn de deten cin.
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Subunidad
ribosmica
grande
Subunidad
ribosmica
Sitio P
-----1
Se inicia con la unin de la
subunidad ribosmica pequea
con mRNA.
El
tRNA iniciador
se une con su aminocido
relacionado, metionina, en
el
sitio P
El
tRNA del sitio P se
desprende del ribosoma y
el
tRNA del sitio A, con la cadena
peptidilo unida, se mueve
al
sitio P vaco.
El
ribosoma mueve
un codn al mRNA de tal
manera que
el
siguiente codn
queda colocado en
el
sitio
A
tRNA
Sitio P
Amino-
cido
Sitio A
La subunidad grande se une
con
el
complejo inicial.
El
sitio
A vac
o
se encuentra ahora
preparado para recibir un tRNA
aminoacilo.
Cadena
/ polipeptdica
Contina la sntesis polipeptdica
hasta que
el
ribosoma encuentra
una detencin o un codn sin
sentido que seala
el
final de la
cadena polipeptdica.
Fig
215
Esquema
de la sntes
is
de protenas en el dtoso .
b Existen tres codones de detencin UAC,
UAA
y
UCA), cada uno de los cuales puede detener la tra-
duccin. -
/
ETAPA 7
a. Cuando el sitio A de la subunidad ribosmica pe-
qu ea llega a un codn de detencin, se
une
al sitio A un
factor de liberacin
b
Este factor tiene a su cargo liberar la cadena poli
peptdica recin formada del
tRNA
del sitio P al citosol.
ETAPA 8
Se libera el tRNA del sitio P y tambi
n
el factor de
liberacin del sitio A y las subunidades ribosmicas pequea
y grande dejan el mRNA.
Sntesis de protenas
n l
retculo
endoplsmico rugoso
Las protenas que deben empacarse, bien para trans
portarse al exterior de la clula o simplemente para aislarse
del citosol,
deben
identificarse
y
transportar
se en forma
Se une un segundo tRNA
aminoacilo, que lleva un
aminocido, al sitio A vaco.
itoplasma
25
Se forma una unin peptdica
entre los dos aminocidos. Esta
formacin de la unin lleva el
extremo aceptor del tRNA del
sitio A al sitio P a medida que
recoge la cadena peptidilo.
Complejo de
terminacin de seal
El
complejo de seal terminal,
un factor de liberacin que
promueve la liberacin
polipeptdica, se coloca en
el
sitio
A
Se libera la cadena
polipeptdica.
Una vez que se completa la
sntesis de la protena, se
disocian las dos subunidades
ribosmicas del
mRNA
y
regresan
al
citosol.
cotraduccional (duran te el proceso de sntesis) hacia l
cisterna del RER.
La
modalidad de identificacin resid
en un
segmento
pequeo del mRNA, localizado inmedia
tamente despus del codn
de
inicio,
que
codifica
un
secuencia de aminocidos conocida como el pptido
d
seal
Con la secuencia delineada con anterioridad para l
sntes
is
de protenas en el citosol, el mRNA comienza
traducirse
y
formar el
pptido de
seal (
fig
2-16). Est
pptido es
reconocido por
un
complejo
protena RNA
localizado en el citosol, la partcula de
reconocimient
de seal (SRP). La SRP unida al pptido de seal y qu
ocupa el sitio P en la subunidad
pequea
del ribosom
detiene la traduccin; a continuacin dirige el polisom
para que migre al RER.
La protena receptora de SRP (protena de desembar
cadero) en la membrana del RER entra en contacto co
la SRP y la protena r
eceptora
del
ribosoma
lo hac
con la subunidad grande del ribosoma, con lo cual s
une el polisoma a la superficie citoslica del RER. Lueg
tienen lugar casi de manera simultn ea los fenmeno
siguien te
s:
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26 itoplasma
Se disocia
Contina hasta terminarse el ribosoma
la sntesis de protena
Se inicia Se remueve
- - - - - ~ A - -
la sntesis
de protena
Se inhibe Se reanuda la secuenc ia
Jo,.
mRNA 5
la sntesis la sntesis de seal
i=::::::
3
d e p rote na de p rote n a
~ ) : : : : : ; : : : : : : : ; : : : : : : : W
~ - - - - -
~ / , / ,
Ribosoma
: : : : - - - . / r ; ; ? l : : : : ~ f (
Secuencia
de seal
~ ( \
-
N
~ ~ . N
Carlohidrato
Partcula de .
reconocimiento
de seal
Receptor ::;
de SRP
Peptidasa
de seal
Secuencia >
de seal
/j
segmentada
I
Protena
terminada
Retculo endoplsmico rugoso
Fig. 2-16.
Esquema
de la sntesis de prote n as en el r
et
culo e
nd
opls mi co rugoso. mRNA, cido ribonucleico mensajero ; SRP, partcula
reconocimiento de seal.
1. Ensamble de protenas de poro para formar un poro a
travs
de
la bicapa lipdica del RER.
2. El
pptido de seal en tra en con tacto con la
prot
ena
de poro y comienza a translocarse primero la terminal
amino) hacia la cist
erna
del RER.
3.
La SRP se desaloja, entra nuevamente
en
el citosol y
libera el sitio P en la subunidad ribosmica pequea.
El
ribosoma permanece en la superficie del RER.
4. A medida que se reanuda la traduccin, la protena nacien
te contina su canalizacin hacia la cisterna del RER.
5.
Una enzima unida a la s
up
erficie cisternal de la mem
brana del RER , conocida como peptidasa de seal,
segmenta el pptido de seal de la protena en forma
cin.
El pptido de
seal se degrada hacia sus compo
nentes aminocidos .
6. Como se detall previamente, cuando se llega al codn
de detencin, se completa la sntesis de protenas y se
disocian las subunidades ribosmicas pe
qu
e
a
y
grande
y penetran de
nu
eva cue
nta
en el citosol para unirse al
fondo comn de subunidades ribosmicas.
7.
Las protenas recin formadas se pliegan, glucosilan
y sufren modificaciones postraduccionales adicionales
dentro
de las cisternas de RER.
S. Las protenas modificadas salen de la cisterna a tra
vs de vesculas de transporte pequeas sin una
cubierta
de
clatrina) a regiones del RER desprovistas
de ribosomas.
parato de
Golgi
El
aparato
de
olgi
acta en la sntesis de carbohidratos
y en la modificacin y seleccin de protenas elaboradas
en el
RER.
Las protenas elaboradas y agrupadas en el RER sigu
una
va de
omisin
al aparato de Golgi
para
modificaci
postraduccional y agrupamiento. Las protenas destinad
a permanecer en el
RER
o pasar a un compartimien
adems del aparato de Golgi, poseen una seal
qu
e
deriva de la va de omisin.
El aparato de Golgi est compuesto por una o ms ser
de
cisternas
unidas a membranas aplanadas, ligeramen
curvas, la denominada pila de Golgi, que semeja una p
de
pan
es
pita
sin contacto completo entre s figs 2-17
2-19). La periferia de cada cisterna est dilatada y bordea
con vesculas
qu
e se hallan en proceso de fusionarse
desprenderse de ese compartimiento particular.
Cada pila
de
Golgi tie
ne tr
es niveles de cisternas:
La cara cis o red
de
Golgi cis
La cara medial (cara intermedia)
La cara trans
La cara
cis
es la ms ce rcana al RER. Es de form
co nvexa y se conside ra la ca ra de entrada , ya qu e
protenas recin formadas del
RER penetran
en la c
cis antes
que
en
las otras cisternas del aparato de Gol
La cara
tr nso
es de forma cncava y representa la c
de salida, dado que la protena modificada est lista pa
empacarse y enviarse a su destino a
partir
de ese sitio.
Existen dos compartimientos adicionales de inter
uno vinculado con la cara
cis
y el otro con la cara
tra
Entre el
RER
y la cara cis del aparato de Golgi se ub
un co
mpartimiento
de vesculas
intermedio
, el
retcu
endoplsmico/compartimiento
intermedio
de Go
(RECIG), y la red
de
Golgi trans (RGT), situada
en
lado distal del aparato de Golgi. El REClG,
qu
e tambi
recibe el nombre de complejos tubulovesiculares, es u
coleccin de vesculas y tbulos formados por la fusin
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Retculo
endop lsmico
RE transicional _ . :
Vesculas
de transporte = ~
Fig. 2 17. Esquema qu e ilustra el re tcul o REC IG - - -
-----
endoplsmico rugoso y el apara to de Golgi.
Cara
., _ _ _ =
Las vesculas
de tran
sferencia
contiene
n pro-
tena rec in s
in t
etiza
da
y se trans
portan
al Cara medial ~ - ~
REC l G y de s te al
aparato
de
Go
lgi.
La
pro tena se modifica en las diversas caras del
compl ejo de Golgi y penetra en la red de Golgi
tra ns pa ra agrupamiento.
RE
, retculo endo- Cara
pls
mi
co ; RECIG , re
tculo
endop l
smico
/
compartimi ento
int
erm edio de
Go
lgi.
Red
de Go
lgi
itoplasma
27
trans
-
- -
--}-
: : : : : : , ~ Grn ulos
secretorio
Vesculas
- = = =
~
~ :
O
lisas y recubiertas ' O
:0
.:
,
.
,
,
:0
':
O
vesculas
de transferencia derivadas de la cisterna final
del
RER
, que se conoce como el retculo
endoplsmico
transicional RET). Estas vesculas de tr ansfe rencia
se
despr
e
nden
del RET y contienen protenas recientes
sintetizadas en la superficie modificadas dentro de las
cisternas del RER.
La
s vesculas derivadas del
RE
ClG
siguen su camino
v se fusionan con la
perif
eria de la cara cis del aparato de
Golgi,
ll
evando en consecuencia la protena a su compar
timiento para un a modificacin adicional. Las protenas
modificadas se transfieren de las ciste rnas cis a las cistern
as
medial y por ltimo a la
tr s
a travs de vesculas que se
desprenden y fusionan con los bordes del compartimiento
particular (
fig
. 2-20). A medida que pasan las protenas
Fig. 2 18.
Fo t
om icrografa del ap
arat
o de Golgi de epid
di
mo
de rata.
ER
, re tculo
endopl
smico ; TGN ,
red
de Golgi
trans; m, mitoeondri a; los
n m
eros
representa
n los sculos
de l aparato de Golgi. (Tomado de H erm o L, Green
H
Cler
mo
nt
Y Golgi app aratus of ep ith e
li
al principa l cells of the
epe
nd
ymal initial seg ment 01' the rat: Structu re, relationship
ith end o
plasmi
c re ticulum , and role
in
th e
formation
of
s
ec
re to ry vesicle s. Anat Rec 229: 1
59-176
, 1991.
Copyri
ght
1991. Re
imp
reso con autorizacin de Wiley-Liss, 1ne, una
subsidiaria de John Wiley Sons,
ln e.
)
, .
,
,
a
tr
avs del aparato de Golgi, se modifican dentro de la
pila de Golg
i.
Las protenas
que
forman los ncleos de
molculas de glucoprotena se glucosilan notoriame
nt
e, en
tanto que otr
as
protenas adquieren o pierden molcula
de azca
r.
La fosforilacin de manosa tiene lugar dentro de la
cisterna de la cara
cis
mientras
que
la remocin de manos
de ciertas protenas sucede dentro de los compartimiento
cis y medial de la pila de Golgi.
Dent ro de las ci
ste
rnas medias se aade N -acetil
glucosamina a la protena. La adicin de cido silico
(cido N-acetilneuramnico) y galactosa y tambin la fos
forilacin y sulfatacin de aminocidos se observan en l
cara transo
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8
Citoplasma
? -
4i4 : cjjli '-
Fig 2 -19. A, vista frontal de la re d
el
e Golgi cis en una espermtide en etapa
6.
El scul o cis-most es
una
re
el
regular de t(bulos mem b rano
anastom
t
icos , coronados por e l retculo eneloplsm ico. Bajo e l se ul o de Golgi cis se ven alg
un
os ele los sculo s
me
el iales c
on
menos poros p
ms gran eles
y
ms irregul ares. B vista h ontal de ot ra red
de Go
lgi cis en una espermti ele en etapa 6. Ob srvese la fenestracin e n los bo
r
el e los sc ulos el e
Go
lgi tmns
irreg
ulares. (Tomado de Ho He , Tang CY, Suarez
ss:
Th r
ee
-dimensional s
tructur
e of th e Golgi
app
aratus in mo
spenn
at
ids: A scanning el
cctro
n microscopic stuely. An at R
ec
2.56:189-194 , ] 999. Copyright 999. He
impr
eso con aut orizacin de Wil
ey
L
1nc,
una
sub sidi aria ele Joh n Wiley Sons , 1n c. )
Vesculas relacionadas
on
el
p r to de Golgi y el retculo
endoplsmico rugoso
Las vesculas relacionadas con
el
R R y
el aparato
de
olgi
poseen una cubierta protenica y
tambin
marcadores
de superficie.
Las vesculas que
tr
anspo
rtan pro
tenas
cargo)
e
ntr
e
or
ganelos y r
egion
es de s tos deben tener
un
camino
para despren
de
rse del organelo y d
eben mar
c
ar
se hacia
su destin
o.
El proceso
de
desprendimiento se facilita por
el ensamble de
una
cubierta
prot
eincea en la supe
rfi
cie
citoslica del organelo. Se sabe que existen
tre
s tip
os
de
protena
s que suscitan la formacin de vesculas
qu
e
ll
evan
cargo:
coatmero 1
COP
1), coatmero II
COP
I1)
y
clatrina.
En el sitio de formacin de la futura vescula
coalescen estas prote n as, se unen a la membrana, sacan
la vescula y rec
ubr
en su superficie citoslica. En conse
cuencia, hay vesculas recubiertas de COP 1, C
OP n
y
clatrina.
Las vesculas de transpo
rt
e qu e salen del
RET
si e
mpr
e
son
COP n
hasta qu e llegan
al
RE CIG, en
donde
eliminan
su cubie
rta
de
COP n
que se recicl
a.
Las vesculas
qu
e
provienen del
RECI
G para
ll
evar cargo recin
tran
sportado
a la c
ar
a
cis
requieren la ayuda de C
OP
1, al igual
qu
e
todas las o
tra
s vesculas
qu
e prosiguen a
tra
vs de la cara
medi
al hacia la
trans
y la red de Golgi
t ra nso
Sin e
mbar
go,
la mayor
parte
de las
ve
sculas que
pro
vienen de la red
Golgi
t rans nec
esita la clatrina
para
formarse .
El mecanismo de transporte tiene
un
aspecto de cont
de calidad, ya qu e si las protenas qu e residen en el
RER
RET
) se agrupan en vesculas y es tas molculas "poliz
llegan al
RECIG
, r
eg
resan al
RER
en vesculas recubier
de CO P 1. Esto se denomina transporte retrgrad
en contraste con el transporte antergrado de car
desc rito antes.
Co mo estas vesculas se forman en un sitio particu
de la clula y deben ll
eg
ar a su destino,
ha
y
qu
e conside
un
g
ru po
adicional de
informa
cin, es
decir
, c mo
transportan las vesculas a su destino. Aunque son concep
in t
eresantes
de
estudiar, la complejidad del mecanis
impid
e
un
com entario completo en este captulo; en
lugar se
pr
e
senta una
revisin sumaria. (
Para ma
y
or
inf
ma
cin, consltese un t
ex
to de biologa celular. )
A medida que se for111an vesculas que contienen car
no slo poseen una cubierta de coatmero o clatrina s
tambi
n otros
mar
cadores y r
eceptores
de sup erfic
Algunos de estos receptores interactan con microtbu
y los complejos de
prot
ena motora
que
se encargan
movimiento de las vesculas.
Co
mo se com ent (v
itosqu eleto ,
los mic
rotbulo
s son
estructuras
larg
r
ecta
s y rgidas de aspecto
tubular
qu e se originan en
centro
de organizacin de microtbulos COMT)
la clula y se extie
nd
en hacia su pe
ri f
eria.
El C
OMT
se localiza
en
la
ce
rcana del c
ompl
ejo
Golgi y estas
termina
ciones
de
los microtbulos se cono
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como
extremo negativo;
la otra terminacin de cada
tbulo, cerca de la
perif
eria de la clula, es el
extremo
positivo. El motor molecular que impulsa vesculas hacia
el extremo negativo al COMT) es la dinena y su complejo
prote
nico accesorio. El
motor
molecular que lleva l
as
vesculas al
ex tr
emo positi
vo l
ejos del
COMT
) es la cinesina
y su complejo protenico adjunto. Por consig
uient
e, las
vesculas que derivan del RE y RECIG se impulsan hacia el
COMT por accin de la dinena, en tanto que a las vescul
as
que salen del complejo de Golgi en
una
direccin retrgrada
hacia el RECIG o el RER las impulsa la cinesina.
Seleccin en la red de Golgi
tr ns
La red de Golgi trans se
encarga de
disponer las protenas
en sus vas respectivas
de
tal manera que lleguen a la
membrana plasmtica grnulos
secretorios
o lisosomas.
RE
Citoplasma
_ _
9
El cargo que deja la RGT est encerrado
en
vescula
que
pu eden
ll
ev
ar
a cabo una de las siguientes funcione
fig. 2-20):
Ins ertarse
en
la membrana celular como
prot
enas
lpidos de membrana
Fusionarse con la me
mbrana
celul
ar
de tal
man
era
qu
la protena que transportan se libera
n ediatament
hacia el espacio ex tracelular
Congregarse
en
el citoplasma cerca de la mem bran
celular apical en la forma de grnulos secretorio
vesculas)
y,
a una seal d
eterminada,
fusionarse con
la mem brana de la clula para la liberacin
final
de l
protena fue ra de la clula
Fusionarse con
endosomas
tardos
v
ase ms ade
lante ), liberando su co
ntenido
hacia dicho organelo
que se constituye entonces en un lisosoma
RET RE transicional)
Sntesis de protena
-- -
-
/--
Protenas de membrana - - -,,-
plasmtica
lisosmicas e V
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30
Citoplasma
Los tres primeros procesos se conocen como exocitosis,
ya que el material sale del citoplasma. Ni la liberacin
inmediata
hacia
el espacio
extracelular
ni la
insercin en
la membrana
de
la clula requieren un
proceso regulador
particular; por consiguiente, se dice que ambos procesos
siguen la va
secretoria
constitutiva
va
de omisin).
En
contraste, las vas a los lisosomas y las vesculas secretorias se
conocen
en
conjunto como
la
va
secretoria regulada.
TRANSPORTE
DE
PROTEINAS
LISOSOMICAS. El
proceso
de seleccin
se inicia con la fosforilacin
de residuos
de
manos a
de
las protenas lisosmicas hidrolasas lisosmicas )
en
la
cisterna cis de
la pila
de
Golgi.
Cuando
estas protenas
llegan a la red de Golgi trans se reconoce su manosa-
6-fosfato M6P) como una seal y se unen el receptores
de manosa-6-fosfato ,
protenas
transmembranales de la
membrana RGT.
Con
ayuda de los trisqueliones de
c1atrina
se
forma
un
foso
pequeo, esto
es, un complejo protenico
com
puesto de tres cadenas pesadas y tres ligeras que integran
una estructura con tres brazos que se irradian desde un
punto central
fig. 2-21; vase fig. 2-20). Los
trisqueliones
se autoensamblan y recubren la superficie citoplsrnica de
la
RGT rica
en
receptores
M6P a los cuales se
une
la M6P.
A
medida que
se profundiza el foso, pellizca la RGT y
forma una vescula recubierta
con
c1atrina. La
cub
ierta
con clatrina tambin se denomina canasta de c1atrina.
La vescula
recubierta
pierde con rapidez la clatrina;
esto, a diferencia ele la formacin de la canasta de clatri
na, es un proceso
que requiere
energa.
La
ves cula des-
Fig. 2-21. Mapa del recubrimiento de clatrina
en una
resolucin
de
o
21 A. A
fin
de
permitir
una
observacin clara de la v
a
de
las piernas
de
trisquelin se eliminaron
de este mapa
el dominio
aminoterminal
y la
mayor parte del e n l z d o r ~ Tomado de Smith
CJ
Grigorieff N Pe,use
BM: Clathrin coats at 2 A rcsollltion: A cellular asselllbly designed to
recycle multiple membrane receptor. Em bo
1 17:494:3-49.5:3, 1998.
Con
autorizacin de Oxforcl University Press. )
cubierta
llega al endosoma tardo, se fusiona con l y libe
su contenido ms adelante se analizan los
endosomas).
Debido
a
que
las cubiertas
de
clatrina se utilizan
pa
muchos otros tipos
de
vesculas, se interpone una prote
intermedia , la adaptina, entre la superficie citoplsmi
de la molcula del receptor y la clatrina. Existen much
tipos diferentes de adaptinas , cada una con
un
sitio
unin
para
un
receptor
particular
y
tambin
un
si
de
unin
para
clatrina.
TRANSPORTE DE
PROTEINAS SECRETORIAS
REG
LADAS. Las protenas que se
liberan
hacia
el
espac
extracelular en una forma discontinua tambin requier
la formacin
de
vesculas recubiertas con clatrina.
desconoce la seal para su formacin; sin embargo,
piensa que el mecanismo es similar al de las
proten
lisosmicas.
A diferencia de las vesculas que
transportan
enzim
lisosmicas, los
grnulos secretorios son
muy grandes
llevan ms protenas de los receptores que existen
la superficie de la vescula. Adems, con el tiempo
condensa
el
contenido de
los
grnulos secretorios com
resultado de la prdida
de
su lquido figs. 2-6 y 2-2
Durante
este proceso de
incremento
de la
concentraci
dichas vesculas se conocen l menudo como vesculas
condensacin. Ms an, los grnulos secretorios de clu
polarizadas permanecen en una regin particular de
clula. Se conservan como racimos de grnulos secretori
que, al reaccionar a una senal particular p. ej.,
neurotran
misor
u
hormona
, se fusionan con la membrana celu
para
liberar su contenido
hacia
el espacio intercelular.
TRANSPORTE A LO LARGO
DE
LA
VIA
CONSTITUTIV
Todas las vesculas que participan en el transporte
selectivo, como las que pasan entre el RER y la red
Golgi cis o entre las cisternas de la pila de Golgi o bien
qu
e utilizan la va
constitutiva
entre
la
RGT
y la
rnembra
plasmtica,
tambi
n requie ren una vescula re
cubie
fig. 2-20). Sin embargo, la
cubierta
est
compuesta
de
complejo
protenico
de siete
unidades coatmero)
lugar
de
clatrina. Cada protena
del
complejo
coatme
se denomina subunidad protenica de cubierta COP
cuyo ensamble, a diferencia del de la clatrina, neces
energa y permanece con la vescula hasta
que
llega a
blanco.
Como
se
indic
, existen dos tipos de coatmero
COP 1 y COP 11.
Las vesculas derivadas
de
la
RGT
son impulsadas
lo largo de microtbulos por la cinesina y su
compl
e
protenico concomitante. Sin embargo, estas vescul
tambin usan
una
va alternativa
de
filamentos
de
actina,
vez su principal va. El
motor
que impulsa estas vesculas
la miosina II; se piensa
que
esta ltima alcanza subsecue
te
mente
la red de Golgi
trans
luego
de
la incorporaci
de los trisqueliones de clatrina al sitio de formacin
la vescula.
Concepto alternativo
del
aparato
de
Golgi
n
concepto alternativo del aparato de Golgi sugiere
el desarrollo de maduracin cisternal en lugar
de transporte
ntergr do
de vesculas.
![Gartner, Leslie P. - Texto Atlas de Histologia, 2da Edicin [7 Cartlago y Hueso]](https://static.documents.pub/doc/80x56/55cf8f99550346703b9dd3fc/gartner-leslie-p-texto-atlas-de-histologia-2da-edicin-7-cartlago-y-hueso.jpg)
