Ignazio Abeltino
Has R1b-M412 its origins in a R1b component arrived
in Western Europe in the Neolithic with the Impresso
people and containing also R1b-L23 ?
The prevalent Y-chromosome haplogroup in Western Europe is R1b-M412 (also known as R1b-
L51), and this means that the majority of present-day Western Europeans have a common ancestor
in the first single man with the mutation that characterizes this sub-clade of R1b. The available
ancientDNA data show that all the oldest M412 individuals (third and second millennium cal BC,
Central-Western Europe) have a significant presence of steppe ancestry, which is practically absent
among the Neolithic individuals of the West studied so far. Moreover R1b-L23 (from wich M412
derives) is attested in the eastern part of Europe in the third millennium cal BC. These elements are
interpreted by many researchers as decisive clues in favour of the hypothesis that M412 derives
from a L23 component present along with the steppe ancestry in some group migrated from the East
to Central-Western Europe in the first half of the third millennium cal BC or little before. However,
this approach involves some problems. The first attestations of M412 (more precisely some sub-
clades of this haplogroup) are among the Bell Beaker people who lived in Central Europe in the
second half of the third millennium cal BC. We still do not know whether in the oldest Bell Beaker
communities of the West (i.e. those at the basis of this culture) M412 was present or not, but both
scenarios have problematic implications for the thesis that M412 has its origins in a L23 component
arrived from the East just a few centuries before. Furthermore the available data to date attest the
presence of L23 only in the easternmost part of Europe, and among the Corded Ware people
(migrated from the East to Central Europe) dominated R1a while L23 is missing. Until now there is
no sign of a L23 component migrated from the Eastern European Plains to Central-Western Europe
in the fourth/third millennium cal BC.
The haplogroup R1b is attested among the Impresso-Cardial people of Western Europe. Since the
question of the origins of M412 remains problematic and the paleogenetic data available so far have
failed to resolve this issue, it is conjecturable that the R1b component present among the Impresso-
Cardial people had Eastern European origin (as perhaps the tradition of the ceramics decorated with
impressions) and contained also L23. This hypothesis is not in line with prevailing estimates about
the chronology of the appearance of this sub-clade of R1b, who is attributed to less ancient stages.
Pending that future ancientDNA studies solve this and the other issues around L23 and M412, in
favour of a high chronology it can be noted that the descendants of the first man L23 in the third
millennium cal BC constituted the large part of the male component of Yamnaya people and Bell
Beaker people, two important populations without common origins or cultural ties and who lived in
very distant parts of Europe.
This text is the translation of the Abstract of "I sottogruppi di R1b oggi dominanti in Europa
occidentale hanno le loro origini in una componente R1b (contenente anche L23) arrivata
nell’Ovest nel Neolitico con la corrente Impresso ?", see below
ORIGINAL VERSION IN ITALIAN LANGUAGE
I sottogruppi di R1b oggi dominanti in Europa
occidentale hanno le loro origini in una componente
R1b (contenente anche L23) arrivata nell’Ovest nel
Neolitico con la corrente Impresso ?
Excerpt from: Ignazio Abeltino,(2016), Le popolazioni dell’Europa neolitica con ceramiche
decorate con impressioni (culture delle pianure orientali e culture Impresso-Cardiali dell’Europa
mediterranea e occidentale) erano indoeuropee? La prospettiva archeologica, linguistica e
genetica
TRANSLATION IN ENGLISH: "Were the Neolithic peoples of Europe with ceramics decorated
with impressions (cultures of the Eastern Plains and Impresso-Cardial cultures of Mediterranean
and Western Europe ) Indo-European ? The archaeological, linguistic and genetic perspective"
Abstract
L’aplogruppo del cromosoma Y prevalente in Europa occidentale è R1b-M412, e questo
comporta che la maggioranza degli Europei occidentali moderni ha un antenato comune nel
singolo uomo presso cui era comparsa la mutazione che caratterizza questo sottogruppo di
R1b.
I dati ancientDNA disponibili hanno evidenziato che tutti i più antichi individui M412 e
derivati (terzo e secondo millennio cal. a.C., Europa centro-occidentale) presentano sul piano
genome-wide una presenza significativa di steppe ancestry, che risulta praticamente assente
tra i neolitici dell’Ovest finora studiati. Inoltre R1b-L23 (da cui deriva M412) è attestato nella
parte più orientale d’Europa nel terzo millennio cal. a.C. e questi dati vengono da molti
interpretati come elementi risolutivi a favore della ipotesi che M412 derivi da una componente
L23 presente insieme alla steppe ancestry in qualche gruppo dell’Est migrato verso l’Europa
centro-occidentale nella prima metà del terzo millennio cal. a.C. o poco prima. Questo
approccio tuttavia presenta alcuni problemi. Le prime attestazioni di M412 e derivati oggi
disponibili sono relative alle genti Bell Beaker che vivevano in Europa centrale nella seconda
metà del terzo millennio cal. a.C.. Ancora non sappiamo se tra le più antiche comunità Bell
Beaker dell’Ovest (cioè quelle alla base di questa corrente culturale) M412 era presente
oppure no, ma entrambe gli scenari presentano delle implicazioni problematiche per la tesi di
una origine di M412 in una componente L23 arrivata da est appena pochi secoli prima.
Inoltre i dati ad oggi disponibili hanno attestato la presenza di L23 soltanto nelle lontane
estremità orientali d’Europa mentre tra le genti Corded Ware migrate da est in Europa
centrale dominava R1a mentre L23 manca, e finora non c’è traccia di una componente L23
che dalle pianure orientali abbia raggiunto l’Europa centro-occidentale nelle Età dei Metalli
per dare origine in questa parte del continente a M412.
L’aplogruppo R1b risulta presente tra le genti di tradizione Impresso-Cardiale dell’Ovest.
Poiché la questione delle origini di M412 resta problematica e i dati paleogenetici finora
disponibili non sono riusciti a risolverla, si può considerare la possibilità che la componente
R1b presente tra i neolitici dell’Ovest avesse origine nell’Europa orientale e contenesse anche
L23. Questa ipotesi non è in linea con le stime prevalenti riguardo la cronologia di questo
sottogruppo di R1b, la cui comparsa viene attribuita a fasi meno antiche. In attesa che i futuri
studi ancientDNA facciano chiarezza su questo punto e sulle altre questioni che ruotano
attorno a L23 e M412, a favore di una cronologia alta si può notare che i discendenti del
primo uomo L23 nel terzo millennio cal. a.C. risultano costituire larghissima parte della
componente maschile di due popolazioni importanti come quella degli Yamnaya e quella dei
Bell Beaker, che vivevano in parti del continente tra loro lontane e che non avevano né legami
né una origine culturale comune.
Come è noto i sottogruppi di R1b dominanti nell’Europa centro-occidentale sono concentrati in
quest’area e hanno una comune origine nel sottogruppo R1b-M412, anche chiamato R1b-L51 [Jarve
2008; Myres et al. 2011]. La mutazione che caratterizza M412 si è presentata in un singolo uomo
che costituisce un antenato comune non solo per la maggioranza degli Europei occidentali di oggi
ma anche, come conseguenza delle migrazioni dall’Europa, per una parte importante degli attuali
abitanti di Nord America, Sud America e Oceania.
Il primo uomo M412 risulta nato da un padre appartenente al sottogruppo R1b-L23, che oggi è
diffuso, seppure con frequenze non elevate, in Europa e nelle regioni dell’Asia confinanti con il
continente europeo. Le frequenze più significative di L23 e dei suoi sottogruppi orientali oggi sono
in Armenia, nella parte settentrionale del Medio Oriente, nell’area uralica e nei Balcani [Battaglia et
al. 2008; Jarve 2008; Myres et al. 2011; Grugni et al. 2012; Herrera et al. 2012; Karachanak et al.
2013]. Naturalmente per affrontare il tema delle origini di L23 e di M412 si deve fare riferimento ai
dati ancientDNA, che a partire dal 2012 hanno cominciato a svelare la diffusione dell’aplogruppo
R1b nella preistoria [Lee et al. 2012; Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015; Mathieson et al. 2015;
Szecsenyi-Nagy 2015; Cassidy et al. 2016; Fu et al. 2016], e oggi (maggio 2016) disponiamo di un
quadro cronologico e geografico che possiamo sintetizzare nel seguente modo. La più antica
attestazione di R1b è relativa ad un individuo del Nord Est italiano (Villabruna-Belluno) di circa
14.000 anni fa. La seconda più antica attestazione (si tratta di un sottogruppo di R1b1a) è relativa ad
un individuo della regione di Samara in Russia, vissuto nella parte centrale del sesto millennio a.C.
e appartenente ad una cultura locale con ceramiche decorate con impressioni. Nella parte finale del
sesto millennio R1b (in questo caso il sottogruppo R1b1c) compare in un individuo dell’Aragona
(Iberia) appartenente alla corrente Impresso-Cardiale. La più antica attestazione di L23 risulta
presso le genti Yamnaya-Kurgan che vivevano nelle pianure europee orientali nel terzo millennio
a.C., tra le quali troviamo quasi esclusivamente R1b, con prevalenza dei sottogruppi orientali di
L23. Invece le più antiche attestazioni di M412 e derivati risultano presso le genti Bell Beaker
dell’Europa centrale del terzo millennio.
Cerchiamo ora di individuare quali possono essere le implicazioni dei dati ancientDNA ad oggi
disponibili riguardo al tema delle origini di M412. L’area da cui è partita la diffusione di L23
sembra potersi individuare nelle pianure europee orientali. Questo appare verosimile in primo luogo
perché i sottogruppi orientali di questo aplogruppo sono prevalenti tra le genti Yamnaya della
Russia del terzo millennio a.C.. Gli Yamnaya risultano parzialmente affini sul piano genome-wide
(la differenza è costituita da una presenza molto più forte della componente dei cacciatori-
raccoglitori del Caucaso presso gli Yamnaya) all’unico rappresentante che finora conosciamo delle
genti con ceramiche decorate con impressioni che abitavano quelle stesse regioni nel sesto
millennio, e significativamente questo individuo apparteneva ad un sottogruppo di R1b1a. Come è
noto da R1b1a deriva anche R1b-M269 (cioè R1b1a2), dal quale a sua volta deriva L23 (cioè
R1b1a2a). Quindi appare probabile che gli Yamnaya derivassero in parte dalle genti che abitavano
quelle regioni nei millenni precedenti, ed è realistico che anche l’aplogruppo prevalente tra gli
Yamnaya (cioè R1b-L23) avesse una origine di questo tipo. La possibilità alternativa che R1b-L23
non si sia diffuso dall’Europa orientale ma dal Medio Oriente/Caucaso appare scarsamente
supportata. Come abbiamo visto R1b1a è presente tra i cacciatori-raccoglitori della Russia europea,
che certamente non avevano una recente origine mediorientale o caucasica (come indicato sia dal
loro profilo culturale che dal loro profilo genome-wide). Ovviamente non è impossibile che in fasi
precedenti al terzo millennio (quando L23 risulta dominante tra gli Yamanya della Russia) una
componente R1b1a sia migrata dalle pianure europee orientali verso il Medio Oriente o il Caucaso e
che in queste regioni siano comparsi M269 e L23 per poi diffondersi sia verso l’Europa orientale
che verso l’Europa occidentale. Ma appare più verosimile che la presenza di M269 e di L23 nella
parte settentrionale del Medio Oriente sia legata ad antiche migrazioni dalla non lontana Europa
orientale, forse soprattutto quelle legate alla antica indoeuropeizzazione di Armenia, Anatolia e
Iran.
Come abbiamo detto L23 (a cui fa capo la larghissima maggioranza della componente R1b
dell’Europa moderna) ha la sua più antica attestazione tra le genti Yamnaya, ma tra esse troviamo
soltanto i sottogruppi orientali di L23, mentre i sottogruppi occidentali di questo aplogruppo (che
fanno capo a M412) risultano assenti. E anche oggi la componente prevalente dell’aplogruppo R1b
in Europa orientale, Caucaso e Medio Oriente è costituita dai sottogruppi orientali di L23, mentre
M412 nell’insieme di queste regioni è poco frequente e la sua presenza è riconducibile a più o meno
antiche migrazioni dall’Europa occidentale. Gli elementi fin qui evidenziati sembrano implicare che
M412 (cioè R1b1a2a1) derivi da una componente L23 che probabilmente viveva nell’Est Europa
prima che si realizzasse una separazione geografica tra il gruppo rimasto nell’Europa orientale e
quello migrato verso l’Ovest europeo, all’origine di M412 e dei suoi importanti sottogruppi.
Tenendo conto dei dati paleogenetici disponibili può quindi essere utile provare ad individuare in
quale fase della preistoria e sullo sfondo di quale contesto culturale può essere avvenuta questa
separazione geografica. Riguardo le origini di M412 lo schema attualmente prevalente comporta
che questo aplogruppo abbia origine in una componente L23 migrata da est verso l’Europa centro-
occidentale durante la prima metà del terzo millennio o poco prima. Tutti i più antichi M412
dell’Europa centro-occidentale (terzo e secondo millennio a.C.) presentano sul piano genome-wide
una presenza significativa di steppe ancestry (cioè, come abbiamo visto nei paragrafi precedenti,
EHG + CHG), che risulta praticamente assente tra i neolitici dell’Ovest finora studiati. Il fatto che
L23 (da cui deriva M412) sia attestato nella parte più orientale d’Europa nel terzo millennio e la
circostanza che i primi M412 dell’Europa centro-occidentale presentano steppe ancestry vengono
da molti interpretati come elementi risolutivi a favore della ipotesi che M412 derivi da una
componente L23 presente insieme alla steppe ancestry in qualche gruppo dell’Est migrato verso
l’Europa centro-occidentale nel quarto/terzo millennio. Certamente questo schema è compatibile
con i dati disponibili e legittimamente viene considerato da molti come il più realistico, tuttavia
come cercheremo di evidenziare in queste pagine si scontra con alcuni problemi.
Un sottogruppo di M412, R1b-U106, è attestato in Svezia nella parte finale del terzo millennio in
un individuo della cultura Battle Axe [Allentoft et al. 2015], legata alla cultura della Ceramica
Cordata originaria dell’Est. L’aplogruppo predominante tra le genti della Ceramica Cordata è R1a, e
soltanto un singolo individuo sembra (la qualità del campione è scarsa) essere R1b, ma non ci sono
indizi che si tratti proprio di L23 [Allentoft et al. 2015]. Tenendo conto della relativa parentela tra
genti Yamnaya e genti della Ceramica Cordata una presenza minoritaria tra questi ultimi di L23 non
appare improbabile. Ma è difficile immaginare che proprio in una piccola componente di questo
tipo abbiano le loro origini R1b-M412 e i suoi principali sottogruppi, che risultano prevalenti tra le
genti Bell Beaker dell’Europa centrale. Questo implicherebbe che le genti Bell Beaker in origine
sarebbero state senza M412 e derivati, e che in Europa centrale una componente R1b-L23 presente
in misura modesta tra le confinanti genti della Ceramica Cordata sarebbe riuscita a infiltrarsi tra i
Bell Beaker diventando in breve tempo predominante con i suoi nuovi sottogruppi (cioè M412 e
derivati). La verosimilità di uno schema di questo tipo non appare elevata, inoltre se la componente
maschile dei Bell Beaker avesse gran parte delle sue origini in quella delle genti della Ceramica
Cordata allora ci aspetteremmo di trovare ben rappresentato tra i Bell Beaker anche R1a, che invece
ad oggi risulta mancante.
Come detto in precedenza tutti gli individui appartenenti a M412 e ai suoi sottogruppi
discendono dal primo uomo M412 (il cui padre era un L23), quindi sul piano teorico non è
necessario immaginare una importante migrazione da est contenente L23 verso l’Europa
occidentale, e si potrebbe pensare ad un piccolo gruppo (non rilevato o non rilevabile sulla base dei
dati archeologici) o addirittura a un singolo gruppo familiare o un singolo individuo migrato verso
l’Europa centro-occidentale, ma sarebbe sorprendente se i futuri studi ancientDNA confermeranno
un quadro di questo tipo. I dati attualmente disponibili dicono che le più antiche attestazioni di
M412 e derivati sono relative alle genti Bell Beaker della seconda metà del terzo millennio a.C..
Fino ad oggi gli unici Bell Beaker di cui è stato studiato il profilo genetico vivevano in Europa
Centrale e tra loro prevalgono appunto M412 e derivati, ma ancora non sappiamo se i Bell Beaker
dell’Ovest erano anch’essi caratterizzati oppure no da una prevalenza di M412. Peraltro è
interessante notare che entrambe gli scenari presentano delle implicazioni problematiche per la tesi
di una origine di M412 in una componente L23 arrivata nella prima parte del terzo millennio o poco
prima da est. Se si scoprirà che le comunità Bell Beaker delle varie parti d’Europa erano
accomunate da una prevalenza di M412 questo implicherebbe che la maggioranza dei maschi Bell
Beaker (quindi un numero considerevole di uomini) discendeva da un individuo appartenente ad
una comunità che era arrivata nell’Ovest (da dove è partita la corrente Bell Beaker) soltanto alcuni
secoli prima. Un fenomeno di questo tipo sarebbe sorprendente anche perché implica una crescita
rapidissima del numero dei discendenti maschi del primo uomo M412. Inoltre presenta dei problemi
anche sul piano archeologico perchè ci aspetteremmo di trovare qualche riscontro dell’arrivo di
questa comunità originaria dell’Europa orientale, e la traccia di elementi culturali che rimandano
all’Est nel contesto culturale da cui è emersa la cultura Bell Beaker.
Se invece i maschi Bell Beaker dell’Ovest non erano M412 e derivati ma avevano altri
aplogruppi questo implicherebbe che la componente maschile originaria di questa popolazione in
Europa centrale è stata completamente sostituita. In altri termini in questa parte del continente
l’impianto della cornice culturale Bell Beaker arrivata da ovest insieme ad una componente mtDNA
con delle affinità con quella dell’Ovest [Lee et al. 2012; Brandt et al. 2013; Brotherton et al. 2013;
Allentoft et al. 2015; Haak et al. 2015; Mathieson et al. 2015] si sarebbe realizzato con una
eliminazione della componente maschile originaria, cioè quella che non avrebbe avuto M412.
Inoltre questa componente maschile eliminata sarebbe stata sostituita da una componente M412 di
cui nell’Europa centrale non si riesce ad individuare la possibile origine, in quanto L23 risulta
attestato soltanto nelle lontane estremità orientali d’Europa e tra le genti Corded Ware arrivate in
Europa centrale da est dominava R1a e finora L23 manca. Sulla base dei dati attualmente
disponibili lo scenario appena delineato non appare probabile ma ovviamente è possibile che nuovi
dati ancientDNA in futuro ne dimostrino la fondatezza.
Per cercare di venire a capo dei problemi sopra accennati qualcuno potrebbe mettere in dubbio
che l’origine della corrente culturale Bell Beaker sia in Iberia e ipotizzare qualche regione
geograficamente più esposta alle influenze dall’Europa orientale, ma un approccio di questo tipo
striderebbe non solo con il quadro archeologico e cronologico [Rojo-Guerra et al. 2005; Van Der
Linden 2007] ma anche con la circostanza che il profilo mtDNA dei Bell Beaker dell’Europa
centrale mostra delle affinità con quello attestato in Iberia nei millenni precedenti.
Considerando i problemi sopra evidenziati riguardo l’ipotesi della comparsa di M412 in qualche
misterioso gruppo con L23 arrivato nell’Europa centro-occidentale da est nella prima parte del terzo
millennio o poco prima, in linea con lo schema generale qui proposto possiamo prendere in
considerazione una ipotesi alternativa. Come esposto nel paragrafo precedente la teoria qui
presentata comporta che R1b fosse presente tra i portatori della tradizione delle ceramiche impresse
arrivati nei Balcani dalle pianure europee orientali (che avrebbero dato un contributo fondamentale
alla formazione della cultura Impresso balcanica, alla base della corrente Impresso-Cardiale arrivata
nell’Ovest), e la componente R1b presente tra le genti di tradizione Impresso dell’Iberia avrebbe
appunto questa origine. Poiché la questione delle origini di M412 resta problematica e i dati
ancientDNA finora disponibili non sono riusciti a risolverla, può essere utile considerare l’ipotesi
che nella componente R1b che sarebbe migrata dalle pianure dell’Est ai Balcani ci fosse anche L23
(più avanti parleremo dei problemi cronologici relativi a questa ipotesi). E che questo aplogruppo
con la corrente Impresso partita dalla Penisola Balcanica abbia poi raggiunto nel sesto millennio
l’Europa occidentale, dando origine in questa parte del continente a M412 e ai suoi derivati.
Come abbiamo visto il cacciatore-raccoglitore di Samara appartenente ad una cultura con
ceramiche decorate con impressioni (finora l’unico individuo appartenente a queste culture dell’Est
di cui è stato studiato il profilo genetico) appartiene ad un sottogruppo di R1b1a. Come sappiamo
anche il nodo (cioè R1b-M269) da cui derivano L23 (R1b1a2a) e M412 (R1b1a2a1) è un
sottogruppo di R1b1a. L’individuo dell’Iberia appartenente alla tradizione Impresso ha invece
aplogruppo R1b1c, quindi si tratta di una forma più distante da quella del cacciatore-raccoglitore di
Samara, anche se i due sottogruppi hanno un’antica origine comune nel nodo R1b1. Riepilogando,
sulla base dei dati che abbiamo fin qui evidenziato possiamo immaginare il seguente schema. Tra le
genti con ceramiche decorate con impressioni delle pianure europee orientali oltre a R1b1a (a cui
apparteneva l’individuo della regione di Samara) potevano essere presenti altri sottogruppi di R1b, e
tra questi anche L23. Questa ed altre forme appartenenti all’aplogruppo R1b (e ovviamente anche
quella dell’individuo Impresso dell’Iberia) sarebbero state presenti anche nel gruppo migrato nei
Balcani, permettendo in questo modo all’aplogruppo L23 nei secoli successivi di raggiungere con la
corrente Impresso il Sud Ovest europeo. Una dinamica culturale di questo tipo potrebbe aver fatto
da sfondo alla separazione geografica tra la componente L23 rimasta in Europa orientale (che alcuni
millenni più tardi si presenterà molto forte tra gli Yamnaya) e la componente L23 migrata verso
l’Ovest europeo (alla base di M412 e dei suoi importanti sottogruppi).
Va riconosciuto che l’ipotesi che la comparsa di L23 risalga alla parte centrale del settimo
millennio cal. a.C. (cioè in fasi anteriori alla comparsa della cultura Impresso nei Balcani) non è in
linea con il fatto che ad oggi prima del terzo millennio non ci sono attestazioni di questo
aplogruppo, e le poche attestazioni di R1b relative ai millenni precedenti appartengono a forme più
basali di questo macro-aplogruppo. Ma il problema principale riguarda questo tipo di
inquadramento cronologico, perché secondo le stime prevalenti questo aplogruppo non risalirebbe
al settimo millennio ma a fasi meno antiche della preistoria. In attesa che futuri studi ancientDNA
facciano luce sulla effettiva cronologia di L23, a favore di una datazione alta possiamo notare che i
discendenti del primo uomo L23 nel terzo millennio risultano costituire larga parte della
componente maschile sia degli Yamnaya che dei Bell Beaker, cioè di due popolazioni che vivevano
in regioni tra loro lontane e che non avevano nè legami né una origine culturale comune. E tra la
fine del terzo e l’inizio del secondo millennio i discendenti del primo uomo L23 appaiono essere
fortemente impiantati anche in Irlanda (tre su tre [Cassidy et al. 2016]). A mio parere non è molto
convincente l’idea che l’antenato comune di queste che gia nel terzo millennio dovevano costituire
delle moltitudini fosse vissuto soltanto un paio di millenni prima, e dobbiamo considerare che in
quelle fasi della preistoria il tasso di mortalità (compreso quello infantile e giovanile) doveva essere
alto e quindi la progressiva moltiplicazione del numero dei discendenti maschi del primo uomo L23
(cioè quello a cui risalgono sia i sottogruppi orientali che quelli occidentali di questo aplogruppo)
deve essersi realizzata a ritmi relativamente contenuti. Con una cronologia di L23 più alta, come
quella qui ipotizzata, risulterebbe meglio comprensibile la notevolissima diffusione dei discendenti
del primo uomo L23 in Europa nel terzo millennio a.C.. L23 avrebbe avuto una presenza
significativa in alcune regioni dell’Est nella seconda metà del settimo millennio cal. a.C. e la forte
presenza di L23 e derivati tra le genti Yamnaya avrebbe appunto questa antica origine, comune
anche alla componente L23 migrata (insieme alla tradizione delle ceramiche impresse) verso i
Balcani e poi verso l’Europa occidentale e alla base di M412 e derivati, che nel terzo e secondo
millennio nell’Europa centro-occidentale risultano predominanti in alcune popolazioni e presenti in
altre. Sarebbe sorprendente se i futuri studi ancientDNA dimostrassero che la predominanza dei
sottogruppi di L23 nel terzo millennio sia tra i Bell Beaker che tra gli Yamanya costituisce una
semplice casualità, e si può ipotizzare che entrambe le popolazioni derivino da gruppi delle fasi
precedenti della preistoria all’interno dei quali L23 era ben rappresentato.
Il quadro della distribuzione geografica dei sottogruppi di M412 che appare nel terzo e secondo
millennio si presenta con una struttura che è in parte simile a quella moderna (U106 nell’area
nordica [Allentoft et al. 2015], M529 nelle Isole Britanniche [Cassidy et al. 2016]), e anche questo
elemento stride con le ipotesi che implicano tempi brevi nell’Ovest tra l’arrivo di L23 e la
diffusione dei maggiori sottogruppi di M412 in diverse regioni della parte centro-occidentale
d’Europa.
A proposito della componente R1b-U106 presente in Svezia nella parte finale del terzo millennio
si può considerare l’ipotesi che avesse origini occidentali, e che appartenesse al contesto che si era
formato localmente prima dell’arrivo delle genti della Ceramica Cordata da est. R1b-L11 (da cui
discende U106) deriva direttamente da M412 e potrebbe aver raggiunto l’area nordica in diversi
modi, ad esempio con la corrente Michelsberg (che era partita dalla Francia settentrionale, cioè da
un’area influenzata dall’orizzonte culturale Impresso [Lichardus-Itten 1986; Manen & Mazuriè de
Keroualin 2003; Rivollat et al. 2015]) confluita nella cultura Funnel Beaker, oppure con la
diffusione dei modelli del megalitismo, comparsi nella parte occidentale d’Europa molto prima che
nell’area nordica, oppure con qualche altra migrazione da ovest che non ha lasciato chiare tracce
archeologiche. Né si può escludere una origine di questa componente M412 nelle comunità Bell
Beaker più settentrionali. È interessante notare che in fasi contemporanee alla presenza di U106 in
Svezia troviamo nella vicina Danimarca l’aplogruppo mtDNA H3 [Allentoft et al. 2015], che
appare ricollegabile alle comunità di tradizione Impresso dell’Europa sud occidentale.
Riepilogando, come abbiamo visto le più antiche attestazioni di M412 e derivati sono tra le
popolazioni Bell Beaker dell’Europa Centrale, che sul piano genome-wide hanno una presenza
significativa di steppe ancestry (EHG + CHG), la quale sostanzialmente manca tra gli individui
dell’Ovest finora studiati del Neolitico e del Calcolitico. Allo stesso tempo le genti Bell Beaker
hanno legami sul piano mtDNA e anche sul piano culturale (ad esempio tra loro è presente la
tradizione del megalitismo) con l’Europa sud occidentale, da dove appunto sembra essere partita la
corrente Bell Beaker. Se accettiamo l’ipotesi che la componente R1b presente tra le genti Impresso
dell’Ovest ha le sue origini nella migrazione dalle pianure europee orientali ai Balcani di un gruppo
portatore della tradizione delle ceramiche impresse allora dobbiamo pensare che in origine questa
componente R1b si accompagnasse a qualche forma di steppe ancestry. Tuttavia l’individuo R1b1c
di tradizione Impresso dell’Iberia (come gli altri individui Impresso finora studiati) non aveva
steppe ancestry [Haak et al. 2015] quindi possiamo immaginare uno scenario dove questo tipo di
ancestry si è sostanzialmente diluita nei Balcani nel processo di formazione delle genti Impresso per
la fusione con comunità numericamente più ampie e dove predominava la componente basal
eurasian. Se (come ipotizzato in questo paragrafo) all’interno della componente R1b arrivata
nell’Ovest era presente anche L23 questo implicherebbe che M412 è comparso in una componente
R1b ormai non più affiancata sul piano genome-wide alla steppe ancestry. L’accostamento tra
M412 e questo tipo di ancestry si sarebbe prodotto soltanto nel terzo millennio grazie a fusioni tra
popolazioni dell’Est e dell’Ovest in Europa centrale. In alternativa a questo schema si può
considerare la possibilità che questo accostamento abbia invece origini più antiche. L’individuo
R1b di tradizione Impresso dell’Iberia non aveva steppe ancestry forse perché appunto apparteneva
a delle comunità locali dove la steppe ancestry originariamente accoppiata a R1b si era già
completamente diluita, ma è possibile che esistessero anche situazioni di tipo diverso e che
nell’Europa mediterranea/occidentale ci fossero delle comunità Impresso-Cardiali (ancora non
individuate dagli studi ancientDNA) con una parte significativa delle proprie ascendenze nei
portatori della tradizione delle ceramiche impresse dalle pianure orientali ai Balcani. A questi
sottogruppi Impresso-Cardiali potrebbe risalire una quota non irrilevante della steppe ancestry
presente tra le popolazioni dell’Europa occidentale delle Età dei Metalli e forse, come proposto in
precedenza, anche la componente L23 all’interno della quale è emerso M412. Se questa ipotesi
fosse fondata implicherebbe che non solo le genti Bell Beaker ma gli stessi Europei occidentali
moderni hanno una parte importante delle loro origini in queste popolazioni del Neolitico. In futuro
sapremo se M412 ha effettivamente origine in migrazioni contenenti L23 dall’Europa orientale
verso l’Ovest nei primi secoli del terzo millennio o poco prima, in linea con l’ipotesi oggi
dominante, o se invece nel sesto millennio in qualche regione dell’Europa meridionale/occidentale
esistevano delle minoritarie comunità di tradizione Impresso con presenza di R1b-L23/R1b-M412 e
di steppe ancestry.
Per concludere è utile evidenziare che anche se i futuri studi ancientDNA stabiliranno che M412
non è originario di una componente L23 arrivata in Europa occidentale nel Neolitico, in ogni caso la
presenza di R1b1a tra le genti con ceramiche decorate con impressioni della Russia europea [Haak
et al. 2015] rende verosimile che M269 (cioè R1b1a2), L23 (cioè R1b1a2a) e M412 (cioè
R1b1a2a1) appartengano ad una linea di discendenza che ha le sue origini in queste popolazioni
dell’Est. Sia M269 che L23 risultano presenti nelle pianure europee orientali nelle Età dei Metalli e
anche se il sottogruppo di R1b1a dell’individuo di Samara del sesto millennio è diverso da quello
da cui deriva la linea M269/L23 l’ipotesi più realistica è che questi sottogruppi abbiano origine
proprio nella componente R1b1a attestata tra i cacciatori-raccoglitori di quelle stesse regioni. Gli
scenari alternativi non sono supportati dall’attuale quadro ancientDNA ed appare verosimile la
derivazione della componente R1b degli Yamanya, dei Bell Beaker e degli Europei moderni dalla
componente R1b delle genti con ceramiche decorate con impressioni delle pianure europee
orientali. Con i futuri studi ancientDNA sarà interessante scoprire che natura ha la parentela tra la
componente maschile delle genti Yamnaya e quella delle genti Bell Beaker, cioè se si tratta di una
parentela risalente alle Età dei Metalli (con una migrazione da est di L23 verso l’Europa centro-
occidentale nel quarto/terzo millennio) oppure se, in linea con l’ipotesi proposta in questo
paragrafo, si tratta di una parentela con origini più antiche e risalente al Neolitico Antico, con la
migrazione di una componente L23 prima verso i Balcani e poi, con la corrente Impresso, fino
all’Europa occidentale.
References
ACHILLI A., RENGO C., MAGRI C. et al.,(2004), The molecular dissection of mtDNA
haplogroup H confirms that the Franco-Cantabrian glacial refuge was a major source for the
European gene pool, in Am. J. Hum. Genet. 75: 910-918
ALLENTOFT M.E., SIKORA M., SIOGREN K.G. et al.,(2015), Population genomics of Bronze
Age Eurasia, in Nature 522:167–172
AL-ZAHERY N., SEMINO O., BENUZZI G. et al.,(2003), Y-chromosome and mtDNA
polymorphisms in Iraq, a crossroad of the early human dispersal and of post-Neolithic migrations,
in Mol. Phylogenet. Evol. 28: 458-472
BADRO D.A., DOUAIHY B., HABER M. et al.,(2013), Y-chromosome and mtDNA genetics
reveal significant contrasts in affinities of modern middle eastern populations with european and
african populations, in PLoS ONE 8(1): e54616
BALANOVSKY O., ROOTSI S., PSHENICHNOV A. et al.,(2008), Two sources of the Russian
patrilineal heritage in their eurasian contest, in Am. J. Hum. Genet. 82: 236-250
BALANOVSKY O., DIBIROVA K., DYBO A. et al.,(2011), Parallel evolution of genes and
languages in the Caucasus region, in Mol. Biol. Evol. 28: 2905-2920
BALARESQUE P., BOWDEN G.R., ADAMS S.M. et al.,(2010), A predominantly Neolithic origin
for European paternal lineages, PloS Biol 8: e1000285
BATTAGLIA V., FORNARINO S., AL-ZAHERY N. et al.,(2008), Y-chromosomal evidence of the
cultural diffusion of agriculture in Southeast Europe, in Eur. J. Hum. Genet. 17: 820-830
BOATTINI A., MARTINEZ-CRUZ B., SARNO S. et al.,(2013), Uniparental markers in Italy
reveal a sex-biased genetic structure and different historical strata, in PLoS ONE 8(5): e65441
BRAMANTI B., THOMAS M., HAAK W. et al.,(2009), Genetic discontinuity between local
hunter-gatherers and Central Europe’s first farmers, in Science 326: 137-140
BRANDT G., HAAK W., ADLER C.J. et al.,(2013), Ancient DNA reveals key stages in the
formation of central european mitochondrial genetic diversity, in Science 342: 257–261
BROTERTHON P., HAAK W., TEMPLETON J. et al.,(2013), Neolithic mitochondrial haplogroup
H genomes and the genetic origins of Europeans, in Nat. Commun. 4: 1764
BROWN M.D., HOSSEINI S.H., TORRONI A. et al.,(1998), mtDNA haplogroup X: an ancient
link between Europe/Western Asia and North America? in Am. J. Hum. Genet. 63: 1852–1861
BUSBY G., BRISIGHELLI F., SANCHEZ-DIZ P. et al.,(2012), The peopling of Europe and the
cautionary tale of Y chromosome lineage R-M269, in Proceedings of the Royal Society B:
Biological Sciences 279: 884-892
CARAMELLI D., LALUEZA-FOX C., VERNESI C. et al.,(2003), Evidence for a genetic
discontinuity between Neanderthals and 24,000-year-old anatomically modern Europeans, in PNAS
100: 6593-6597
CARVALHO-SILVA D.R., SANTOS F.R., ROCHA J., PENA S.D.G.,(2001), The phylogeography
of brazilian Y-chromosome lineages, in Am. J. Hum. Genet. 68: 281-286
CASSIDY L.M., MARTINIANO R., MURPHY E.M. et al.,(2016), Neolithic and Bronze Age
migration to Ireland and establishment of the insular atlantic genome, in PNAS 113 (2):368-373
CHANDLER H., SYKES B. & ZILHAO J.,(2005), Using ancient DNA to examine genetic
continuity at the Mesolithic-Neolithic transition in Portugal, in Actas del III congreso del Neolitico
en la Peninsula Iberica: 781-786
CINNIOGLU C., KING R., KIVISILD T. et al.,(2004), Excavating Y-chomosome haplotype strata
in Anatolia, in Hum Genet 114: 127-148
D’AMORE G., DI MARCO S., FLORIS G. et al.,(2010), Craniofacial morphometric variation and
the biological history of the peopling of Sardinia, in HOMO-Journal of Comparative Human
Biology 61: 385–412
DEGUILLOUX M.-F., SOLER L., PEMONGE M.-H. et al.,(2011), News from the West: ancient
DNA from a french megalithic burial chamber, in Am. J. Phys. Anthropol. 144: 108-118
DEGUILLOUX M.-F., LEAHY R., PEMONGE M.-H., ROTTIER S.,(2012), European
Neolithization and ancient DNA: an assessment, in Evolutionary Anthropology 21: 24-37
DER SARKISSIAN C., BALANOVSKY O., BRANDT G. et al.,(2013), Ancient DNA reveals
prehistoric gene-flow from Siberia in the complex human population history of North East Europe,
in PLoS Genetics 9: e1003296
DER SARKISSIAN C., ALLENTOFT M.E., AVILA-ARCOS M.C. et al.,(2015), Ancient
genomics, in Phil. Trans. R. Soc. B 370: 20130387
FERNANDEZ E., PEREZ-PEREZ A., GAMBA C. et al.,(2014), Ancient DNA analysis of 8000
B.C. near eastern farmers supports an Early Neolithic pioneer maritime colonization of mainland
Europe through Cyprus and the Aegean Islands, in PLoS Genet 10: e1004401
FLORES C., MACA-MEYER N., LARRUGA J.M. et al.,(2005), Isolates in a corridor of
migrations: a high-resolution analysis of Y-chromosome variation in Jordan, in J. Hum. Genet. 50:
435-441
FRANCALACCI P. & SANNA D.,(2008), History and geography of human Y-chromosome in
Europe: a SNP perspective, in Journal of Anthropological Sciences 86: 59-89
FRANCALACCI P., MORELLI L., ANGIUS A.,(2013), Low-pass DNA sequencing of 1200
Sardinians reconstructs European Y-chromosome phylogeny, in Science 341:565–569
FU Q., POSTH C., HAJDINJAK M. et al.,(2016), The genetic history of Ice Age Europe, in Nature
534: 200-205
GAMBA C., FERNANDEZ E., TIRADO M. et al.,(2012), Ancient DNA from an Early Neolithic
Iberian population supports a pioneer colonization by first farmers, in Mol. Ecol. 21: 45-56
GAMBA C., JONES E.R., TEASDALE M.D. et al.,(2014), Genome flux and stasis in a five
millennium transect of European prehistory, in Nature Communications 5: 5257
GARCIA O., FREGEL R., LARRUGA J.M. et al.,(2011), Using mitochondrial DNA to test the
hypothesis of a european post-glacial human recolonization from the Franco-Cantabrian refuge, in
Heredity 106: 37-45
GOMEZ-SANCHEZ D., OLALDE I., PIERINI F. et al.,(2014), Mitochondrial DNA from El
Mirador cave (Atapuerca, Spain) reveals the heterogeneity of chalcolithic populations, in PLoS
ONE 9(8): e105105
GRUGNI V., BATTAGLIA V., HOOSHIAR KASHANI B. et al.,(2012), Ancient migratory events
in the Middle East: new clues from the Y-chromosome variation of modern Iranians, in PLoS ONE
7(7): e41252
GUNTHER T., VALDIOSERA C., MALMSTROM H. et al.,(2015), Ancient genomes link early
farmers from Atapuerca in Spain to modern-day Basques, in PNAS 112 (38):11917-11922
HAAK W., BRANDT G., DE JONG H. et al.,(2008), Ancient DNA, strontium isotopes, and
osteological analyses shed light on social and kinship organization of the Later Stone Age, in PNAS
105(47): 18226-18231
HAAK W., BALANOVSKY O., SANCHEZ J. et al.,(2010), Ancient DNA from european Early
Neolithic farmers reveals their Near Eastern affinities, in PLoS Biol 8 (11): e1000536
HAAK W., LAZARIDIS I., PATTERSON N. et al.,(2015), Massive migration from the steppe was
a source for Indo-European languages in Europe, in Nature 522: 207–211
HAMMER M., CHAMBERLAIN V., KEARNEY V. et al.,(2006), Population structure of Y
chromosome SNP haplogroups in the United States and forensic implications for constructing Y
chromosome STR databases, in Forensic Science International 164: 45-55
HERRERA K., LOWERY R., HADDEN L. et al.,(2012), Neolithic patrilineal signals indicate that
the Armenian plateau was repopulated by agriculturalists, Eur. J. Hum. Genet. 20: 313-320
HERVELLA M., IZAGIRRE N., ALONSO S. et al.,(2012), Ancient DNA from hunter-gatherer and
farmer groups from northern Spain supports a random dispersion model for the Neolithic
expansion into Europe, in PLoS ONE 7: e34417
HERVELLA M., ROTEA M., IZAGIRRE N. et al.,(2015), Ancient DNA from South-East Europe
reveals different events during Early and Middle Neolithic influencing the european genetic
heritage, in PLoS ONE 10(6): e0128810
HOFMANOVA Z., KREUTZER S., HELLENTHAL G. et al.,(2015), Early farmers from across
Europe directly descended from Neolithic Aegeans, in BioRxiv preprint
IZAGIRRE N. & DE LA RUA C.,(1999), An mtDNA analysis in ancient Basque populations:
implications for haplogroup V as a marker for a major Paleolithic expansion from Southwestern
Europe, in Am. J. Hum. Genet. 65: 199-207
JARVE M., (2008), Refining the phylogeny and phylogeography of the human Y chromosome
haplogroup R1b1b
JONES E.R., GONZALEZ-FORTES G., CONNELL S. et al.,(2015), Upper Palaeolithic genomes
reveal deep roots of modern Eurasians, in Nature Communications 6:8912
KARACHANAK S., GRUGNI V., FORNARINO S. et al.,(2013), Y-chromosome diversity in
modern Bulgarians: new clues about their ancestry, in PLoS ONE 8(3): e56779
KELLER A., GRAEFEN A., BALL M. et al.,(2012), New insights into the Tyrolean Iceman’origin
and phenotype as inferred by whole-genome sequencing, in Nat. Commun. 3: 698
KEYSER C., BOUAKAZE C., CRUBEZY E. et al.,(2009), Ancient DNA provides new insights into
the history of south Siberian Kurgan people, in Hum. Genet. 126: 395-410
LACAN M., KEYSER C., RICAUT F.-X. et al.,(2011a), Ancient DNA reveals male diffusion
through the Neolithic Mediterranean route, in Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108: 9788-9791
LACAN M., KEYSER C., RICAUT F.-X. et al.,(2011b), Ancient DNA suggests the leading role
played by men in the Neolithic dissemination, in Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 108: 1788-1791
LAZARIDIS I., PATTERSON N., MITTNIK A. et al., (2014), Ancient human genomes suggest
three ancestral populations for present-day Europeans, in Nature 513: 409–413
LEE E.J., MAKAREWICZ C., RENNEBERG R. et al., (2012), Emerging genetic patterns of the
European Neolithic: perspectives from a Late Neolithic Bell Beaker burial site in Germany, in Am.
J. Phys. Anthrop. 148: 571-579
LEVY-COFFMAN E., (2006), We are not our ancestors: evidence for discontinuity between
prehistoric and modern Europeans, in J. Genet. Geneal. 1: 40-50
LICHARDUS-ITTEN M.,(1986), Premieres influences mediterraneennes dans le Neolithique du
Bassin Parisien: contribution au debat, in Le Neolithique de la France: 147-160
MALMSTROM H., LINDERHOLM A., SKOGLUND P. et al., (2015), Ancient mitochondrial
DNA from the northern fringe of the Neolithic farming expansion in Europe sheds light on the
dispersion process, in Phil. Trans. R. Soc. B 370: 20130373
MALYARCHUK B., DERENKO M., GRZYBOWSKI T. et al., (2010), The peopling of Europe
from the mitochondrial haplogroup U5 perspective, in PLoS ONE 5(4): e10285
MANEN C. & MAZURIÈ DE KEROUALIN K.,(2003), Les concepts La Hoguette et Limbourg: un
bilan des données, in Cahiers d’archeologie romande 95: 115-145
MATHIESON I., LAZARIDIS I., ROHLAND N. et al.,(2015), Genome-wide patterns of selection
in 230 ancient Eurasians, in Nature 528: 499-503
MELCHIOR L., LYNNERUP N., SIEGISMUND H.R. et al.,(2010), Genetic diversity among
ancient nordic populations, in PLoS ONE 5(7): e11898
MYRES N.M., ROOTSI S., LIN A.A. et al.,(2011), A major Y-chromosome haplogroup R1b
Holocene era founder effect in Central and Western Europe, in Eur. J. Hum. Genet.19: 95-101
NASIDZE I., LING E., QUINQUE D. et al.,(2004), Mitochondrial DNA and Y-chromosome
variation in the Caucasus, in Annals of Human Genetics 68: 205-221
NIKITIN A., NEWTON J., POTEKHINA I. et al.,(2012), Mitochondrial haplogroup C in ancient
mitochondrial DNA from Ukraine extends the presence of East Eurasian genetic lineages in
Neolithic Central and Eastern Europe, in J. Hum. Genet. 57: 610-612
OLALDE I., ALLENTOFT M.E., SANCHEZ-QUINTO F. et al.,(2014), Derived immune and
ancestral pigmentation alleles in a 7,000-year-old Mesolithic European, in Nature 507: 225–228
OLALDE I., SCHROEDER H., SANDOVAL-VELASCO M. et al.,(2015), A Common Genetic
Origin for Early Farmers from Mediterranean Cardial and Central European LBK Cultures, in
Mol Biol Evol
OMRAK A., GUNTHER T., VALDIOSERA C. et al.,(2016), Genomic evidence establishes
Anatolia as the source of the european neolithic gene pool, in Current Biology 26:1-6
ÖZDOGAN M.,(2014), A new look at the introduction of the Neolithic way of life in Southeastern
Europe. Changing paradigms of the expansion of the Neolithic way of life, in Documenta
Praehistorica XLI: 33-49
PALA M., OLIVIERI A., ACHILLI A. et al.,(2012), Mitochondrial DNA signals of Late Glacial
recolonization of Europe from Near Eastern refugia, in Am. J. Hum. Genet. 90: 915-924
PALANICHAMY M.G., ZHANG C.-L., MITRA B. et al.,(2010), Mitochondrial haplogroup N1a
phylogeography, with implication to the origin of European farmers, in BMC Evol. Biol. 10: 304-
313
PASCHOU P., DRINEAS P., YANNAKI E. et al.,(2014), Maritime route of colonization of
Europe, in PNAS 111(25): 9211–9216
PINHASI R., THOMAS M., HOFREITER M. et al.,(2012), The genetic history of Europeans, in
Trends in Genetics 28 (10): 496-505
RAGHAVAN M., SKOGLUND P., GRAF K.E. et al.,(2013), Upper Palaeolithic siberian genome
reveals dual ancestry of Native Americans, in Nature 505: 87–91
REGUEIRO M., CADENAS A.M., GAYDEN T. et al.,(2006), Iran: tricontinental nexus for Y-
chromosome driven migration, in Hum. Hered. 61: 132-143
RICAUT F.-X., COX M.P., LACAN M. et al.,(2012), A time series of prehistoric mitochondrial
DNA reveals western european genetic diversity was largely established by the Bronze Age, in
Advances in Anthropology 2(1): 14-23
RIVOLLAT M., MENDISCO F., PEMONGE M.H. et al.,(2015), When the waves of european
neolithization met: first paleogenetic evidence from early farmers in the southern Paris Basin, in
PLoS ONE 10(4): e0125521
ROJO-GUERRA M.A., GARRIDO-PENA R. & GARCIA-MARTINEZ DE LAGRAN I.,(2005),
Bell Beakers in the Iberian Peninsula and their european context
ROOSTALU U., KUTUEV I., LOOGVALI E.-L. et al.,(2007), Origin and expansion of
haplogroup H, the dominant human mitochondrial DNA lineage in West Eurasia: the near eastern
and caucasian perspective, in Mol. Biol. Evol. 24 (2): 436-448
ROOTSI S., MAGRI C., KIVISILD T. et al.,(2004), Phylogeography of Y-chromosome haplogroup
I reveals distinct domains of prehistoric gene flow in Europe, in Am. J. Hum. Genet. 75: 128-137
ROOTSI S., MYRES N., LIN A. et al.,(2012), Distinguishing the co-ancestries of haplogroup G Y-
chromosome in the populations of Europe and the Caucasus, in Eur. J. Hum. Genet. 20: 1275-1282
ROWLEY-CONWY P.,(2009), Human prehistory: Hunting for the earliest farmers, in Current
Biology 19: 948-949
SANCHEZ-QUINTO F., SCHROEDER H., RAMIREZ O. et al.,(2012), Genomic affinities of two
7,000-year-old iberian hunter-gatherers, in Current Biology 22:1494-1499
SAMPIETRO M.L., LAO O., CARAMELLI D. et al.,(2007), Paleogenetic evidence supports a
dual model of Neolithic spreading into Europe, in Proc. R. Soc. B. 274: 2161-2167
SCOZZARI R., CRUCIANI F., PANGRAZIO A. et al.,(2001), Human Y-chromosome variation in
the Western Mediterranean area: implications for the peopling of the region, in Human
Immunology 62: 871-884
SEGUIN-ORLANDO A., KORNELIUSSEN T.S., SIKORA M.,(2014), Genomic structure in
Europeans dating back at least 36,200 years, in Science 346(6213):1113–1118
SEMINO O., PASSARINO G., OEFNER P.G. et al.,(2000), The genetic legacy of Paleolithic
Homo sapiens sapiens in extant Europeans: a Y chromosome perspective, in Science 290: 1155-
1159
SENGUPTA S., ZHIVOTOVSKY L., KING R. et al., (2006), Polarity and temporality of high-
resolution Y-chromosome distributions in India identify both indigenous and exogenous expansions
and reveal minor genetic influence of Central Asian pastoralists, in Am. J. Hum. Genet. 78: 202-
221
SIKORA M., CARPENTER M.L., MORENO-ESTRADA A. et al.,(2014), Population genomic
analysis of ancient and modern genomes yields new insights into the genetic ancestry of the
Tyrolean Iceman and the genetic structure of Europe, in PLOS Genet. 10: e1004353
SJODIN P. & FRANCOIS O.,(2011), Wave-of-advance models of the diffusion of the Y
chromosome haplogroup R1b1b2 in Europe, in PLoS ONE 6(6): e21592
SKOGLUND P., MALMSTROM H., RAGHAVAN M. et al.,(2012), Origins and genetic legacy of
Neolithic farmers and hunter-gatherers in Europe, in Science 336: 466-469
SKOGLUND P., MALMSTROM H., OMRAK A. et al.,(2014), Genomic diversity and admixture
differs for Stone-Age Scandinavian foragers and farmers, in Science 344: 747–750
SOARES P., ACHILLI A., SEMINO O. et al.,(2010), The archaeogenetics of Europe, in Current
Biology 20: 174-183
SZÉCSÉNYI-NAGY A., BRANDT G., KEERL V. et al.,(2015), Tracing the genetic origin of
Europe's first farmers reveals insights into their social organization, in Proceedings of the Royal
Society of London: Biological Sciences 282
SZÉCSÉNYI-NAGY A.,(2015), Molecular genetic investigation of the Neolithic population history
in the western Carpathian Basin
TOMORY G., CSANYI B., BOQACSI-SZABO E. et al.,(2007), Comparison of maternal lineage
and biogeographic analyses of ancient and modern Hungarian populations, in Am. J. Phys.
Anthrop. 134: 354-368
TOPF A.L., GILBERT M.T., FLEISCHER R.C. et al.,(2007), Ancient human mtDNA genotypes
from England reveal lost variation over the last millennium, in Biol. Lett. 35: 550-553
TORRONI A., BANDELT H.-J., D’URBANO L. et al.,(1998), mtDNA analysis reveals a major
late Paleolithic population expansion from southwestern to northeastern Europe, in Am. J. Hum.
Genet. 62: 1137-1152
UNDERHILL P.A., POZNIK G.D., ROOTSI S. et al.,(2014), The phylogenetic and geographic
structure of Y-chromosome haplogroup R1a, in European Journal of Human Genetics 23:124-131
VAN DER LINDEN M.,(2007), What linked the Bell Beakers in third millennium BC Europe ?, in
Antiquity 81:343–352
VANEK D., SASKOVA L. & KOCH H.,(2009), Kinship and Y-chromosome analysis of 7th
century human remains: novel DNA extraction and typing procedure for ancient material, in Croat.
Med. J. 50: 286-295
VILLAR F., PROSPER B.M., JORDAN C. & FERNANDEZ ALVAREZ M.P.,(2011), Lenguas,
genes y culturas en la prehistoria de Europa y Asia suroccidental
WILDE S., TIMPSON A., KIRSANOW K. et al.,(2014), Direct evidence for positive selection of
skin, hair, and eye pigmentation in Europeans during the last 5,000 y, in PNAS 111: 4832-4837
YUNUSBAYEV B., METSPALU M., JARVE M. et al.,(2012), The Caucasus as an asymmetric
semipermeable barrier to ancient human migrations, in Mol. Biol. Evol. 29 (1): 359-365