10 Ecología en Bolivia, 40(2): 10-26, Octubre de 2005. Herpetofauna de la zona norte del Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado Madidi (PNANMI-Madidi) Herpetofauna from the northern zone of the National Park and Natural Area for Integrated Management Madidi (PNANMI-Madidi) Claudia Cortez-Fernandez Área de Herpetología, Colección Boliviana de Fauna. La Paz – Bolivia Calle # 26 Cota Cota, Casilla #9179, [email protected]Resumen En un esfuerzo conjunto entre Conservación Internacional (CI) y Wildlife Conservation Society (WCS), dentro del proyecto “Biodiversidad y Desarrollo Regional (BIRD)”, se ha realizado una evaluación preliminar de la herpetofauna existente en las localidades de la Serranía Tequeje, Candelaria y Alto Madidi, al norte del Parque Nacional y Área Natural de Manejo Integrado Madidi (PNANMI-Madidi) durante los años 2000-2001. La riqueza encontrada es de 90 especies (47 anfibios y 43 reptiles), de las cuales 38 son nuevos registros para el PNANMI-Madidi, dos son nuevas para Bolivia y 14 son nuevos registros para el Departamento de La Paz. Las curvas de acumulación de especies de cada una de las localidades muestran que aún no se ha alcanzado la riqueza máxima probable en ellas. En cuanto a la riqueza y composición encontrada entre localidades, hábitats y entre épocas es similar, aunque existen especies presentes solo en una de ellas. Palabras clave: Riqueza, composición, herpetofauna, anfibios, reptiles, PNANMI-Madidi. Abstract In a joint effort between Conservation International (CI) and Wildlife Conservation Society (WCS) within the project “Biodiversity and Regional Development (BIRD)”, a preliminary evaluation of the herpetofauna was carried out during the period 2000-2001, in localities in the Serranía (mountain ridge) of Tequeje, Candelaria and Alto Madidi, to the north of the National Park and Natural Area for Integrated Management Madidi (PNANMI-Madidi). Ninety species was found (47 amphibians and 43 reptiles), two of them are new to Bolivia, 14 are new records for La Paz, and 40 are new records to the PNANMI-Madidi. The species accumulation curves in each locality show that it has not been reached the peak maximum richness. The richness and composition of species found in each locality is similar among the habitats and between seasons, with some species reported only once. Keywords: Richness, Composition, Herpetofauna, Amphibians, Reptiles, PNANMI-Madidi.
Transcript
C. Cortez-Fernandez
10
Ecología en Bolivia, 40(2): 10-26, Octubre de 2005.
Herpetofauna de la zona norte del Parque Nacional y AreaNatural de Manejo Integrado Madidi (PNANMI-Madidi)
Herpetofauna from the northern zone of the National Park and Natural Areafor Integrated Management Madidi (PNANMI-Madidi)
Claudia Cortez-Fernandez
Área de Herpetología, Colección Boliviana de Fauna. La Paz – BoliviaCalle # 26 Cota Cota, Casilla #9179, [email protected]
Resumen
En un esfuerzo conjunto entre Conservación Internacional (CI) y Wildlife Conservation Society(WCS), dentro del proyecto “Biodiversidad y Desarrollo Regional (BIRD)”, se ha realizado unaevaluación preliminar de la herpetofauna existente en las localidades de la Serranía Tequeje,Candelaria y Alto Madidi, al norte del Parque Nacional y Área Natural de Manejo IntegradoMadidi (PNANMI-Madidi) durante los años 2000-2001. La riqueza encontrada es de 90 especies(47 anfibios y 43 reptiles), de las cuales 38 son nuevos registros para el PNANMI-Madidi, dos sonnuevas para Bolivia y 14 son nuevos registros para el Departamento de La Paz. Las curvas deacumulación de especies de cada una de las localidades muestran que aún no se ha alcanzado lariqueza máxima probable en ellas. En cuanto a la riqueza y composición encontrada entrelocalidades, hábitats y entre épocas es similar, aunque existen especies presentes solo en una deellas.
In a joint effort between Conservation International (CI) and Wildlife Conservation Society (WCS)within the project “Biodiversity and Regional Development (BIRD)”, a preliminary evaluation ofthe herpetofauna was carried out during the period 2000-2001, in localities in the Serranía(mountain ridge) of Tequeje, Candelaria and Alto Madidi, to the north of the National Park andNatural Area for Integrated Management Madidi (PNANMI-Madidi). Ninety species was found(47 amphibians and 43 reptiles), two of them are new to Bolivia, 14 are new records for La Paz, and40 are new records to the PNANMI-Madidi. The species accumulation curves in each localityshow that it has not been reached the peak maximum richness. The richness and composition ofspecies found in each locality is similar among the habitats and between seasons, with somespecies reported only once.
Herpetofauna de la zona norte del Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado Madidi
Introducción
Durante los últimos 20 años se han desarrolladonumerosas investigaciones en el campo de laherpetología boliviana, dándose a conocer unariqueza de 469 especies de herpetozoos, 202anfibios (De la Riva et al. 2000, Köhler 2000,Reichle 2003) y 267 reptiles (Ergueta & Pacheco1989, Fugler & Cabot 1995, Dirksen & De laRiva 1999, González & Reichle 2003). Estascifras aun no reflejan la verdadera riquezaherpetológica de Bolivia, debido a que existenvarias zonas con vacíos de información. Unazona en particular, que a su vez ha llamado laatención de varios investigadores, es la delPNANMI-Madidi, que se ha caracterizado porpresentar una alta biodiversidad en losdiferentes pisos ecológicos y ecosistemas quepresenta, constituyéndose en una de las másricas de Bolivia (Barrio 1997).
El PNANMI-Madidi alberga a ecosistemasde las ecoregiones de la provincia biogeográficaAmazónica del bioma amazónico y de laprovincia de los Yungas del bioma andino,desde los 200 m a los 6.000 m, en cuyo gradientese encuentran las unidades vegetacionales delbosque húmedo estacional amazónico, bosquehúmedo montañoso de Yungas, bosque muyhúmedo del pie de monte, bosque pluvialsubandino, páramo yungueño y sabanas decampos amazónicos (Ergueta & Gómez 1997).
En el PNANMI-Madidi se han realizadoalgunos relevamientos de herpetofauna, talescomo el de Emmons (1991) que efectuócolecciones casuales en las regiones del AltoMadidi, a 13 km W de Ixiamas, Calabacea y RíoMachariapo, registrando 20 especies deherpetozoos. Pérez (1997) realizó unaevaluación preliminar de la herpetofauna dePampas del Heath obteniendo 24 especies paraesta zona. Padial et al. (2000) registraron nueveespecies de anfibios en el Río Maije. Pérez et al.(2002) trabajaron en la Serranía Eslabón yPampas del Heath, registrando 70 especies.
Con el objetivo de contribuir e incrementarel conocimiento de la riqueza y composición de
la herpetofauna del PNANMI-Madidi,Conservación Internacional (CI) y WildlifeConservation Society (WCS) -dentro delproyecto BIRD- en el año 2000, realizaron unrelevamiento de la herpetofauna de la SerraníaTequeje al norte del área protegida,contemplando el bosque de llanura y el bosquede serranía. Durante 2001 CI financió el estudiode la formación del bosque alto de la zona nortedel área protegida, en las localidades deCandelaria y Alto Madidi, durante dosestaciones del año.
Área de Estudio
El PNANMI-Madidi se ubica al norte delDepartamento de La Paz, entre las provinciasFranz Tamayo e Iturralde, que fue creado bajoel Decreto Supremo 24123 del 21 de septiembrede 1995. Se caracteriza por diversos pisosecológicos y ecosistemas (200 - 6.000 m), quepermiten la existencia de macro ymicroambientes que puedan ser ocupados pordiversos herpetozoos (Ergueta & Gómez 1997).
Según la clasificación geográfica ecológicade Bolivia de Navarro & Maldonado (2002), laslocalidades del estudio (Serranía Tequeje,Candelaria y Alto Madidi) pertenecientes a lazona del Alto Madidi, se encuentran dentro deldistrito biogeográfico del Alto Madidi, quecomprende toda la cuenca alta preandina ysubandina del Río Madidi, así como la mayorparte de la cuenca del Río Tuichi hasta elcomienzo de la zona continua de bosquessemideciduos con flora brasileño-paranenseexistente en su valle, cerca de Asariamas:terminado hacia el este donde comienza lasPampas del Heath e Ixiamas. Presentanbioclima pluvial y pluviestacional húmedo contermotipo infratropical en el pie de montepreandino y termotropical en el subandino.
Existe poca información sobre las unidadesde vegetación, por lo que podemos indicar quelas localidades trabajadas se encuentran segúnla clasificación de Navarro & Maldonado (2002)en la zona de “Selvas pluviales amazónicas de
C. Cortez-Fernandez
12
tierra firme del Alto Madidi”. Esta zona seencuentra compuesta por bosques altossiempreverdes, que constituyen la vegetaciónpotencial clímax climatófila de piedemonte ysubandino de la cuenca alta de los ríos Madidiy Heath, desarrollándose en terrazas fluvialesaltas, cabeceras de glacis y abanicos aluvialesdel piedemonte, así como en laderas de lasserranías de subandino inferior externo, pordebajo de los 900 m, distribuido desdeTumupasa e Ixiamas hasta la frontera con elPerú. Presenta un dosel de 30 m de altura conemergentes de hasta 40 m. El sotobosquearbóreo, estructurado en dos estratos, elsuperior de 15-20 m y el inferior de 10-12 mtienen cobertura de 40-60%. El sotobosque dearbustos tiene 2-4 m. Pareciese existir al menosdos series de vegetación:
Serie del Alto Madidi
Correspondiente a la descripción y listadoflorístico típico, donde se encuentranHuberodendron swietenoides y Cedrelingacatenaeformis de forma abundante en suelosbien drenados. Correspondería a las áreas conbioclima pluvial húmedo.
Serie de la zona de Ixiamas
Extendida en las serranías bajas, donde lossuelos bien drenados de las laderas dominanHuberodendron swietenoides y Erisma uncinatum,quedando Cedrelinga catenaeformis restringidaa situaciones edafohigrófilas en quebradas yfondos de valles. Correspondería a una zonatodavía posiblemente con bioclimapluviestacional húmedo y menor precipitaciónque la anterior.
La Serranía Tequeje se ubica en la provinciaIturralde, al noreste del PNANMI-Madidi(13º43’/68º13’), aproximadamente a una horay media en vehículo de la población de Ixiamassobre el camino que comunica a esta localidadcon la de Alto Madidi. En la Serranía Tequeje sehan identificado dos unidades vegetacionales:
el bosque de serranía y el bosque de llanura. Elbosque de llanura se encuentra en una altitudpromedio de 350 m, surcado por numerososarroyos permanentes y estacionales, quedesembocan en los ríos principales de la zona:Undumo, Mapabene y Piedras Blancas.
El bosque se caracteriza por presentaremergentes por encima de los 20 m, con menorsotobosque y acululación de hojarasca. En estaunidad vegetacional se encuentran instaladasalgunas parcelas de cultivos de los pobladoreso colonos, principalmente de plátano. El bosquede serranía está presente en una altitudpromedio de 750 m y se caracteriza por laderasabruptas en fuertes pendientes rocosas. Elambiente es más seco denotado por lacomposición vegetacional, el sotobosque no esdenso, la hojarasca es muy espesa y la presenciade cuerpos de agua es escasa, que desembocana los ríos Undumo y Mapabene.
Las localidades de Candelaria (13º 35’ S /68º 40’ O) y Alto Madidi (13º 38’ S / 68º 44’ O)se caracterizan por presentar dos formacionesvegetacionales: el bosque de serranía (700 m enpromedio) y el bosque de llanura (250 m).Según la clasificación de vegetación de Ribera(1992), ambas localidades se encuentran en laformación de bosque semi-húmedo a húmedomontañoso, mientras que en la de Navarro(1997) ocupan el sector Chapare-Alto Madidide la región amazónica. El bosque de serraníase caracteriza por presentar laderas dependientes moderadas a fuertes de terrenorocoso, con varios arroyos. Los árboles alcanzanlos 20 m con un sotobosque variado y muchahojarasca. Mientras que el bosque de llanurapresenta zonas que se inundan, surcado porvarios arroyos permanentes y temporales quedesembocan al Río Candelaria y al Río Madidi,el dosel es más abierto y alto, con escasosotobosque.
Métodos
En la Serranía Tequeje el estudio fue realizadoal final de la estación de lluvias, del 30 de marzo
13
Herpetofauna de la zona norte del Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado Madidi
al 10 de abril del 2000. Se trabajó en sendaspreestablecidas para el estudio de grandesmamíferos (Gómez et al. 2001) y en áreasconsideradas de mayor probabilidad de registrode herpetozoos (ríos, arroyos, curiches y otros).El relevamiento de herpetofauna de laslocalidades de Candelaria y Alto Madidi, serealizó a la terminación de la época de lluvia(17 de abril al 6 de mayo del 2001) y de la épocaseca (18 de julio al 9 de agosto del 2001).
Debido a la corta duración de los estudios sehan utilizado métodos que permitan realizaruna evaluación rápida de la riqueza ycomposición de la herpetofauna, basada en:búsqueda intensiva, trampas pit-fall ygrabaciones de cantos.
El método de búsqueda intensiva consisteen muestreos diurnos y nocturnos realizadosdiariamente, de manera manual, visual yauditiva, en ambientes con mayor probabilidadde encuentro de herpetozoos. Las búsquedasfueron realizadas por dos personas en transectasinstaladas y otros hábitats, con un promedio deesfuerzo diario de 20 horas/hombre. Para laobtención de especies crípticas se instalaroncuatro juegos de trampas pit-fall en diferenteshábitats de cada localidad. Las trampas estánconformadas por tres recipientes de un galón,que contiene formol diluido al 10%, enterradosal ras del suelo y unidos por barreras de 8 m demalla milimétrica, ubicadas de manera lineal oen “L”. Estos métodos fueron complementadoscon grabaciones de cantos de anfibios,mediante una grabadora WM-DCG SONY conun micrófono Sennheiser y cintas metálicasSONY de 60 minutos.
Se coleccionó una muestra de tres individuospor especie y en caso de lograr su identificacióncompleta in situ, se procedió a liberarlos. Lasmuestras obtenidas fueron preparadas segúnel método propuesto por Heyer et al. (1994) y seencuentran depositadas en la sección deHerpetología de la Colección Boliviana deFauna en La Paz.
En las zonas de estudio se han identificadodos unidades vegetacionales: el bosque de
serranía y el bosque de llanura. Ambascontemplan diferentes hábitats, por lo que sehan evaluado los más representativos y los demayor probabilidad de encuentro deherpetofauna, que son los siguientes:
Bosque: Formado por uno o varios estratosde árboles. Este hábitat se refiere al bosque deserranía (bs) y al bosque de llanura (bll).
Ríos (r): Cuerpos de agua permanentes concurso de forma meándrica, de por lo menos 3 mde ancho. La zona de estudio forma parte de lasubcuenca del Río Madidi; los principales ríosson Enathaua, Candelaria y Madidi.
Arroyos (aa): Cuerpos de agua de flujotemporal o permanente, menores a 3 m deancho. En el bosque de llanura es frecuenteencontrar pequeños afluentes queposteriormente se comunican entre sí y seunen a los ríos principales de la zona.
Antrópico (cc): Ambientes habitados por elhombre o afectados por sus actividades. Elúnico hábitat antrópico evaluado correspondeal camino carretero que comunica laspoblaciones de Ixiamas y Alto Madidi.
Debido a que los relevamientos se handesarrollado en épocas poco favorables para elregistro de herpetozoos y el corto tiempo deevaluación efectivo por localidad y entre épocas(11 días Serranía Tequeje; siete días/época delluvia y seis días/época seca Candelaria; nuevedías/época de lluvia y 11 días/época seca AltoMadidi), se ha realizado un análisis sencillo ydescriptivo, donde se considera la riqueza deespecies como una medida suficiente parareflejar la diversidad de herpetozoos existentesen esta área. Para esto se ha elaborado una tablacon la lista de especies que permite comparar lariqueza y composición por hábitat (bosque deserranía y bosque de llanura) y por época.
Con la información obtenida únicamentepor el método de búsqueda intensiva, se hanelaborado curvas de acumulación de especiespor localidad, basadas en el esfuerzo decolección (horas/hombre), estimándose unesfuerzo de colección promedio de 20 horas/hombre (Heyer et al. 1994).
C. Cortez-Fernandez
14
Complementando la información, seproporciona datos sobre la abundancia relativade cada especie; consiste en una estimación delnúmero de individuo por especie, según losdatos obtenidos por los tres métodos demuestreo, para lo cual se han definido cuatrocategorías que se ajustan a la informaciónobtenida durante el trabajo de campo: común(c) por encima de 15 individuos, frecuente (f)entre 6-15 individuos, raro (r) entre 2-5individuos y excepcional (e) un solo individuo.
Resultados
Riqueza
Con un esfuerzo de colección de 836 horas/hombre, se ha documentado 90 especies (47anfibios y 43 reptiles) en la zona norte delPNANMI-Madidi, que sumada a la ya conocidaen esta área, alcanza a 126 especies,representando el 27% de la herpetofaunaconocida para el país. En la Serranía Tequeje seha empleado un esfuerzo de 241 horas/hombrepara el registro de 47 especies (22 anuros y 25reptiles), en Candelaria con 257 horas/hombrese ha obtenido 42 especies (22 anfibios y 20reptiles), mientras que en Alto Madidi con 338horas/hombre se han registrado 51 especies(31 anfibios y 20 reptiles) (Fig. 1).
Como muestran las curvas de acumulaciónde especies realizadas para cada una de laslocalidades, existe un incremento constante dela riqueza, sin llegar a una estabilización de laasintota en ninguna de ellas. Es decir no sellegó a obtener la riqueza total de herpetozoosque contiene las localidades de la SerraníaTequeje, Candelaria y Alto Madidi. Por lo quees de esperar que la riqueza en la zona norte delParque y de manera individual para cadalocalidad se vea incrementada con un mayoresfuerzo de colección, duración y en épocasmas favorables para el registro de herpetozoosEn la curva de acumulación de especies de laSerranía Tequeje y Candelaria existe unincremento paulatino de la riqueza, mientras
que en Alto Madidi al comienzo se da un fuerteaumento de su riqueza tornándoseposteriormente constante. A pesar que elesfuerzo de colección empleado en la SerraníaTequeje es menor en 16 horas a Candelaria y en97 horas a Alto Madidi, el valor de riquezaobtenida, es intermedia entre las tres localidadesestudiadas (Fig. 1).
En cuanto al valor de riqueza de anfibiosentre localidades, tenemos la misma entre laSerranía Tequeje y Candelaria (22 especies),siendo la más elevada en Alto Madidi (31especies). Mientras que en reptiles la SerraníaTequeje presenta una mayor riqueza (25especies), siendo proporcional entre Candelariay Alto Madidi (20 especies) (Anexo). Muchosde los herpetozoos encontrados en estaslocalidades se encuentran registrados en másde una de ellas (20 anfibios y 16 reptiles),asímismo se cuenta con el reporte de especiesúnicas para cada localidad, como en la SerraníaTequeje con ocho anfibios y 12 reptiles, enCandelaria siete anfibios y seis reptiles y enAlto Madidi tenemos 12 anfibios y seis reptiles(Anexo).
En la zona norte del Parque la riqueza deherpetozoos se distribuye de la siguientemanera. En anfibios se tienen dos órdenes(Anura y Gymnophiona) y ocho familias (enorden de riqueza son: Hylidae con 18 especies,Leptodactylidae con 17, Bufonidae yDendrobatidae con cuatro, Centrolenidae,Microhylidae, Ranidae y Caeciliidae con unaespecie). Los reptiles están representados entres ordenes (Squamata, Testudinidae yCrocodylia) y 15 familias (que en orden deriqueza son Colubridae con 13 especies;Gymnophthalmidae y Teiidae con 4; Boidae,Viperidae y Chelidae con 3; Elapidae,Gekkonidae, Polychrotidae y Alligatoridae con2; Typhlopidae, Hoplocercidae, Scincidae,Tropiduridae y Testudinidae con una especie)(Anexo).
En la Serranía Tequeje los anfibios estándistribuidos en cinco familias, que en orden deriqueza son: Leptodactylidae con 11 especies,
15
Herpetofauna de la zona norte del Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado Madidi
Fig. 1: Curvas de acumulación de especies individuales para las localidades de estudio A)Serranía Tequeje, B) Candelaria, C) Alto Madidi.
C. Cortez-Fernandez
16
Hylidae con cinco, Dendrobatidae con tres,Bufonidae con dos y Centrolenidae con una.Los reptiles están representados en tres órdenes:Squamata, Testudines y Crocodylia y 11familias: Colubridae con siete; Boidae,Gymnophthalmidae, Teiidae con tres;Viperidae y Alligatoridae con dos, Gekkonidae,Hoplocercidae, Polychrotidae, Chelidae yTestudinidae con una. En Candelaria se hanregistrado cinco familias de anfibios que enorden de riqueza son: Hylidae con 10 especies,Leptodactylidae con seis, Bufonidae con cuatro,Dendrobatidae y Ranidae con una. En reptilesse tiene tres órdenes y 13 familias, que en ordende riqueza son: Colubridae con cuatro especies;Gekkonidae, Gymnophthalmidae, Teiidae,Chelidae y Alligatoridae con dos; Elapidae,Typhlopidae, Polychrotidae, Scincidae,Tropiduridae y Testudinidae con una. Mientrasque en Alto Madidi se tienen dos órdenes y seisfamilias de anfibios, que en orden de riquezason: Hylidae con 13 especies, Leptodactylidaecon nueve, Bufonidae y Dendrobatidae concuatro, Microhylidae y Caeciliidae con una. Enreptiles existen tres ordenes y 13 familias:Colubridae con seis especies; Polychrotidae yChelidae con dos, Boidae, Elapidae, Viperidae,Gekkonidae, Gymnophthalmidae, Scincidae,Teiidae, Tropiduridae, Testudinidae yAlligatoridae con una (Anexo).
La riqueza de especies de la zona norte delParque, varía también según el hábitat, siendoel bosque de llanura el que presenta una mayorproporción (69 especies) seguido por los ríos(25 especies), caminos (16 especies), curiches ymeandros (15 especies), bosque de serranía (13especies) y arroyos en el bosque (10 especies).De la misma manera, en las tres localidades loshábitats del bosque de llanura y los ríos seconstituyen en los más ricos en especies.
Como se mencionó en la metodología eltrabajo se realizó en diferentes épocas. LaSerranía Tequeje fue evaluada solo una vez,poco antes de finalizar la estación de lluviasregistrando 47 especies (22 anfibios y 25reptiles), mientras que Candelaria y Alto
Madidi fueron evaluadas en dosoportunidades; al término de la época de lluviadonde se registraron 51 especies (28 anfibios y23 reptiles) y al finalizar la estación seca, dondese documentaron 49 especies (22 anfibios y 27reptiles). No se observan variaciones en lariqueza de especies entre estaciones (Anexo).
Composición
Se han registrado dos probables nuevas especiespara Bolivia, Alopoglossus angulatus (saurio) yDendrophidion cf. dendrophis (colubrido). Existen14 nuevos reportes para el Departamento de LaPaz (Adenomera andreae, Caecilia marcusi,Eleutherodactylus danae, Eleutherodactylus toftae,Hyla acreana, Osteocephalus leprieurii,Phyllomedusa palliata, Scinax fuscovarius, S. garbei,Alopoglossus angulatus, Gonatodes humeralis,Liophis poecilogyrus, Mabuya nigropunctata, yPhrynops geoffroanus.
En las tres localidades se han encontrado 38nuevos registros para el PNANMI-Madidi:Adenomera andreae, Adenomera sp., Alopoglossusangulatus, Allobates femoralis, Anolis fuscoauratus,Bachia dorbignyi, Bothrops sp., Bufo guttatus,Caecilia marcusi, Chironius fuscus, Dendrophidioncf. dendrophis, Dipsas sp., Drepanoides anomalus,Eleutherodactylus cruralis, E. danae, E. toftae,Eleutherodactylus sp., Epicrates cenchriaEpipedobates hahneli, Gonatodes humeralis, Hylaacreana, Hyla sp., Kentropix altamazonica,Leptodactylus elenae, L. rhodonotus, Leptodeiraannulata, Liophis poecilogyrus, Mabuyanigropunctata, Micrurus lemniscatus, Micrurussp., Osteocephalus leprieurii, Philodryas olfersii,Phyllomedusa camba, Phrynops geoffroanus, P.nasutus, Platemys platycephala, Scinax fuscovarius,S. garbei, Tropidurus umbra y Typhlops sp.
No se han encontrado especies endémicasen las localidades trabajadas, sin embargo lanueva especie de colúbrido de la SerraníaTequeje (Dendrophidion cf. dendrophis) podríallegar a constituirse en una. En lo que se refierea amenazas, existen 13 especies protegidas porel CITES (2003) en lo que se refiere a su
17
Herpetofauna de la zona norte del Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado Madidi
comercialización, todas contempladas bajo elApéndice II (en anfibios a Allobates femoralis,Epipedobates hahneli, E. pictus y en reptiles aCorallus hortulanus, Epicrates cenchria, Eunectesmurinus, Clelia clelia, Tupinambis sp., Chelonoidisdenticulata, Phrynops geoffroanus, Platemysplatycephala, Caiman yacare y Paleosuchuspalpebrosus. Pacheco & Aparicio (1996)consideran que para Bolivia Eunectes murinusesta en la categoría de “InsuficientementeConocida” (K) y en “Menor Riesgo” (LR),mientras que Caiman yacare está en lascategorías “Comercialmente Amenazada” (CT)y en “Menor Riesgo” (LR). Aparicio (2003)considera que Caiman yacare se encuentra en lacategoría LR1, Eunectes murinus, Chelonoidisdenticulata en la categoría de LR2, Epicratescenchria, Phrynops geoffroanus, P. nasutus yPlatemys platycephala, bajo la categoría DD.
En general, la herpetofauna de la zona nortedel Parque está compuesta por anfibiosterrestres de las familias Bufonidae,Dendrobatidae y Leptodactylidae, además deespecies arborícolas de la familia Hylidae yCentrolenidae, fosoriales de la familiaCaeciliidae y acuáticas como los Microhylidaey Ranidae. Mientras que en reptiles es máscompleja por presentar varias familias dediferentes hábitos: arborícolas (Boidae,Colubridae, Viperidae, Gekkonidae,Hoplocercidae, Polychrotidae, Tropiduridae),acuáticas (Boidae, Colubridae,Gymnophthalmidae, Chelidae, Alligatoridae),fosoriales (Typhlopidae) y terrestres (Boidae,Colubridae, Elapidae, Typhlopidae, Viperidae,Gymnophthalmidae, Scincidae, Teiidae,Testudinidae, Alligatoridae) (Anexo).
La composición de herpetofauna entrelocalidades es similar. Presentan anfibiosarborícolas de la familia Hylidae y terrestres dela familia Leptodactylidae, mientras que enreptiles tenemos a especies de las familiasColubridae, Gymnophthalmidae y Chelidae.Las familias Centrolenidae y Hoplocercidae seregistraron solo en la Serranía Tequeje, al igualque especies de las familias Ranidae y
Typhlopidae obtenidas en Candelaria, mientrasque en Alto Madidi se tiene el reporte único delas familias Microhylidae y Caeciliidae (Anexo).
Al igual que el estudio de Pérez et al. (2002),el bosque de serranía presenta un númeroreducido de especies. Sin embargo, albergan aespecies que no han sido encontradas en otroshábitats (Micrurus sp., Typhlops sp., Bachiadorbignyi) o especies que solo se encuentranhasta en dos hábitats (Epipedobates pictus,Philodryas olfersii, Anolis fuscoauratus yChelonoidis denticulata); por lo que debería serconsiderado una ambiente importante para suconservación dentro del área protegida. Elbosque de llanura también presenta especiesque no se han registrado en otros hábitats, porejemplo Allobates femoralis, Epipedobates hahneli,Hyla acreana, H. koechlini, Phyllomedusatomopterna, Caecilia marcusi, Chironius scurrulus,Clelia clelia, Imantodes cenchoa, Tripanurgoscompressus y otros.
La composición de la herpetofauna entreépocas presenta variaciones, principalmenteen anfibios, de los cuales existe una registroelevado de las familias Centrolenidae,Dendrobatidae, Hylidae, Microhylidae yCaeciliidae durante la evaluación al final de laépoca de lluvia (primera y segunda campaña).Además no han sido encontrados durante laevaluación al final de la época seca, queaparecen más especies de las familiasBufonidae, Leptodactylidae y Ranidae, noregistradas anteriormente. En cuanto a reptilesno se puede apreciar una gran variación, peroparece haber un ligero descenso durante laestación seca, como es el caso de Platemysplatycephala registrada solo en la época delluvia y Paleosuchus palpebrosus durante laépoca seca (Anexo).
Discusión
A pesar que los estudios realizados sobre laherpetofauna del Parque son pocos (Emmons1991, Pérez 1997, Padial et al. 2000, Pérez et al.2002) y se han dado en periodos cortos de
C. Cortez-Fernandez
18
evaluación (aproximadamente dos semanas porlocalidad), han reportado una riqueza de 88especies, lográndose contribuir a esteconocimiento con el registro de 38 especiesnuevassss para el Parque. De tal manera, quesu riqueza actual es de 126, equivalente al 27%de la herpetofauna conocida en el país, unnúmero alto que tampoco refleja la diversidadque se puede alcanzar en el PNANMI-Madidi,pudiendo ser similar a la encontrada en otrasáreas protegidas conocidas como lo son elPNANMI-Amboro y el PN-Noel KempffMercado, donde según Lavilla (1996) se hanregistrado 181 y 122 especies, respectivamente.
Las tres localidades de este estudiopresentan la mayor riqueza de especiesencontrada hasta la fecha de herpetofauna enel Parque y no solo han contribuido aincrementar su conocimiento, sino también enBolivia, ya que se amplía la distribución de 14especies hacia el Departamento de La Paz, delas cuales Osteocephalus leprieurii era conocidasolo en el Departamento de Santa Cruz,Eleutherodactylus danae y E. toftae registradassolamente en el Departamento de Cochabambasegún De la Riva et al. (2000) y Köhler (2000).En reptiles tenemos a Mabuya nigropunctataconocida únicamente del Departamento deSanta Cruz como indican Dirksen & De la Riva(1999).
Los demás herpetozoos registrados para elDepartamento de La Paz se distribuyen en másde un departamento y ecoregión según De laRiva et al. (2000) y Köhler (2000), como es elcaso de Hyla acreana (Departamentos de Beni,Cochabamba, Pando y Santa Cruz), Scinax garbei(Departamentos del Beni, Cochabamba, Pando,y Santa Cruz) y Adenomera andreae(Departamentos de Cochabamba, Pando ySanta Cruz) conocidas del bosque lluviososamazónico, bosque de tierras bajas en transiciónhúmeda y bosque húmedo del escudoprecámbrico: Phyllomedusa palliata(Departamentos del Beni, Pando y Santa Cruz;Padial & De Sá 2003) y Caecilia marcusi(Departamento de Cochabamba y Santa Cruz)
de bosque lluvioso amazónico y bosque detierras bajas en transición húmeda; Scinaxfuscovarius (Departamento de Beni,Chuquisaca, Santa Cruz y Tarija) en el cerrado,bosque Chiquitano, bosque de tierras bajas enel Chaco, bosque montano de Chaco, bosquede tierras bajas en transición húmedo, bosquemontano tucumano-boliviano y sabanashúmedas. Los reptiles corresponden a la regiónamazónica, según Peters & Donoso-Barros(1986), Fugler & Cabot (1995) y Dirksen & De laRiva (1999), como es el caso de Liophispoecilogyrus (Departamentos del Beni, SantaCruz y Tarija), Gonatodes humeralis(Departamento del Beni, Pando y Santa Cruz),Mabuya nigropunctata (Departamento de SantaCruz) y Phrynops geoffroanus (Departamento deSanta Cruz).
No se han registrado especies endémicas,pero se cuenta con dos probables nuevasespecies para Bolivia, de las cuales Alopoglossusangulatus es conocida al norte y sur de Américaen la región amazónica de Surinam, Guyana,Brasil, Ecuador y Perú. El espécimen dereferencia proviene de la Serranía Tequeje y seconstituye en el primer registro del género enBolivia. Se conocen siete especies deAlopoglossus, de las cuales cinco están en lavertiente este de los Andes y dos al oeste. Sediferencia de A. atriventris porque sus escamasdel cuello son tuberculadas y las ventralesquilladas, mientras que en A. angulatus lasescamas de los lados del cuello son imbricadas;A. amazonius tiene las escamas gulares yventrales lisas, las temporales quilladas, las delcuello relativamente grandes e imbricadas; A.festae por la presencia de las escamas gulares nodispuestas en hileras longitudinales y 4preanales; A. copii presenta escamas de loslados del cuello grandes y cónicas, con lasescamas de la mitad posterior del dorso enhileras longitudinales mientras que A. angulatusno las dispone así; las escamas de los lados delcuello de A. angulatus son quilladas eimbricadas, no granulares contrario de A.buckleyi; finalmente presenta las gulares
19
Herpetofauna de la zona norte del Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado Madidi
quilladas o lisas, puntiagudas, con las ventralessin manchas diferente a A. andeanus que sipresenta las ventrales pigmentadas en las basesy lados (Peters & Donoso-Barros 1986, Avila-Pires 1995). En cuanto a Dendrophidion, enBolivia se conoce una especie de este género, D.dendrophis, reportada en los departamentos delBeni y Pando (Fugler & Cabot 1995). Se conocenocho especies en total del genero Dendrophidion,el espécimen proviene de la localidad deCandelaria, el cual se diferencia de D. dendrophispor presentar las escamas subcaudales menora 175 escamas (166) y el diseño; D. paucicarinatus,D. brunneus y D. clarkii presentan un tonogeneral unicolor, sin dibujo, mientras quenuestro especímen presenta dibujo dorsal concintas, manchas y barras transversales; no haycintas paravertebrales anchas ni oscurasmientras que si están presentes en D. bivittatus;con barras transversales oscuras y anchas adiferencia de D. boshelli que presenta una seriedoble de manchas oscuras en cada lado de lalínea vertebral; y presenta la placa anal enteracontrario a D. percarinatus que la tiene dividida(Chippaux 1986, Peters & Orejas-Miranda 1986).
Como se observa en las curvas deacumulación de especies de cada localidad,éstas no han llegado a estabilizarse. De talmanera, que su riqueza puede seguirincrementando y por lo tanto también la delParque. Es necesario seguir realizando estudiosque tengan mayor esfuerzo de colección, aligual que el tiempo de evaluación y en épocasmás favorables para el registro de herpetozoos,como la estación de lluvias, en que muchosanfibios se encuentran en etapa reproductiva ycuya presencia solo puede ser observada enestas condiciones.
Tanto la riqueza como la composición varíaligeramente entre las localidades estudiadas,debido a que los hábitas relevados son losmismos y a que han tenido un periodo deevaluación similar, a pesar que en la SerraníaTequeje se trabajó en una sola ocasión yestación del año, que corresponde a lafinalización de la época de lluvias, favoreciendo
un buen registro de herpetofauna.Los trabajos de herpetofauna realizados han
evaluado principalmente al bosque de serraníay al bosque de llanura de la zona norte delParque, alcanzando una buena representaciónde su riqueza y composición. Sin embargo, aúnno se cuenta con un valor real de la riqueza quepresentaría todo el Parque, dado que esnecesario evaluar otros hábitats presentes enlas localidades trabajadas e incluir toda la partesur del Parque, de la cual no se tiene informacióny se tienen hábitats diferentes e importantespara la herpetofauna, como lo son el bosqueseco, bosque nublado, el piso altoandino y elpáramo.
La presencia de 15 especies bajo algunacategoría de protección pone en manifiesto laimportancia de preservarlas. Además depresentar poblaciones relativamenteabundantes, que ofrecen la oportunidad derealizar estudios más específicos que permitandeterminar su estado real y así poder establecerplanes para su conservación, monitoreo y enalgunos caso incluso un adecuado manejo.Algunas especies (por ejemplo las tortugas)son buscadas por los colonos e indígenas comofuente de alimento, mascotas y otros. Lapresencia de una importante riqueza de especiesy entre ellas varias amenazadas en tan soloestas tres localidades, resalta la necesidad delPNANMI-Madidi para la conservación de laherpetofauna boliviana.
La mayoría de los herpetozoos registradosconfirma la presencia de algunas especies comotípicas de bosques de serranías, como es el casode Cercosaura ocellata, Thecadactylus rapicauda,Proctoporus guentheri, Enyalioides palpebralis yChelonoidis denticulata, las cuales han sidoreportadas para las serranías Eslabón por Pérezet al. (2002), y en las serranías de Tequeje y elTigre en el presente trabajo. La herpetofaunaregistrada en el bosque de llanura correspondea especies de la Amazonía, según Peters &Donoso-Barros (1986).
La composición de herpetozoos de la zonanorte del Parque se asemeja a la encontrada en
C. Cortez-Fernandez
20
otros estudios que han tenido un mayor periodode evaluación como lo son el de Pérez (1997),Pérez et al. (2002) y el de Rodríguez & Icochea(1994) para la Reserva Tambopata-Candamodel Perú. Esto se debe a que estas localidadescomparten varios hábitats, por lo que podríaesperarse encontrar otras especies registradasen el lado del Perú.
La presencia de herpetozoos grandes en lastres localidades y en diferentes estaciones delaño, como es el caso de caimanes (Caiman yacare,Paleosuchus palpebrosus), tortugas (Chelonoidisdenticulata y Phrynops geoffroanus) y boas(Eunectes murinus, Epicrates cenchria y Corallushortulanus), puede ser considerada por elmomento como un indicador de una baja oinexistente presión por cacería en la zona y unreflejo del buen estado de conservación de sushábitats, que permite la estabilidad de estaspoblaciones. Sin embargo, la caza eventual querealizan colonos y nativos podría llegar aconstituirse en una amenaza potencial paraciertas especies, como es el caso de Chelonoidisdenticulata y Phrynops geoffroanus, que sonbuscadas para el consumo local, dado que esfácil encontrarlas en sus respectivos hábitats,especialmente desde agosto durante la épocade nidificación de Phrynops geoffroanus.
Navarro & Maldonado (2002) indican queesta zona se encuentra sometida a una fuertepresión por colonización, con una explotaciónincontrolada y no sostenible de sus recursosnaturales, principalmente de madera y suelos,cuya pérdida afecta recíprocamente a laherpetofauna de la zona.
La presencia de herpetozoos grandes yespecies exclusivas de estas localidadesmuestra que esta área es un importante refugiopara muchos herpetozoos, debido al buenestado de conservación de sus hábitats. Por loque se sugiere pueda ser considerada dentrodel núcleo del Parque y no solo como área deamortiguamiento, con el fin de conservar unade las pocas localidades que alberga una granriqueza y compleja composición de especies deherpetozoos en diferentes ámbitos.
Agradecimientos
Este trabajo fue realizado gracias al apoyo deWildlife Conservation Society (WCS) en el año2000 y Conservación Internacional (CI) durantelos años 2000-2001 dentro del proyecto“Biodiversidad y Desarrollo Regional” (BIRD).Agradezco a la Colección Boliviana de Faunapor su colaboración en el trabajo de campo, laidentificación de especímenes y elaboracióndel documento. A Enrique Domic, JulietaVargas, Soraya Barrera, Carmen Quiroga yJaime Sarmiento, que han conformado el equipoMadidi por su apoyo en el trabajo de campo,elaboración del documento y sus valiosassugerencias.
También agradezco al Sr. Honorio Pariamopor su ayuda como guía durante el trabajo decampo y a Marcos Uzquiano, guardaparquesdel PNANMI-Madidi por su colaboración.
A Steffen Reichle y Enrique Domic por sucolaboración en la identificación de losespecímenes, y a Jaime Sarmiento y SteffenReichle por sus correcciones a versionesanteriores.
Referencias
Aparicio, J. 2003. Reptiles. En: Flores, E. & C.Miranda (ed.). Fauna Amenazada deBolivia ¿Animales sin futuro? Ministeriode Desarrollo Sostenible. Proyecto deFortalecimiento Institucional. BID ATR929/SF-BO. 144 p.
Avila-Pires, T. 1995. Lizards of BrazilianAmazonia (Reptilia: Squamata).Nationaal Natuurhistorisch Museum.Leiden. Zoologische verhandelingen,299: 1-706.
Barrio, R. 1997. Fichas técnicas de las ÁreasProtegidas y Áreas de Manejo Especial,pp 249-250. En K. Mihotek (ed.).Comunidades, territorios Indígenas yBiodiversidad en Bolivia. UniversidadAutónoma Gabriel René Moreno,
21
Herpetofauna de la zona norte del Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado Madidi
Centro de Investigación y Manejo deRecursos Naturales Renovables, SantaCruz. 359 p.
CITES. 2003. Class Reptilia and Amphibia.http://www.cites.org/eng/append/appendices.shtml
Chippaux, J-P. 1986. Les serpentes de la GuyaneFrancaise. Ed. ORSTOM. CollectionFaune Tropicale 27. Paris. 163 p.
De la Riva, I., J. Köhler, S. Lötters & S. Reichle.2000. Ten years of research on Bolivianamphibians: updated checklist,distribution, taxonomic problems,literature and iconography. Rev. Esp.Herp. 14: 19-164.
Dirksen, L. & I. De la Riva. 1999. The lizardsand amphisbaenians of Bolivia (Reptilia,Squamata): checklist, localities, andbibliography. Graellsia 55: 199-215.
Emmons, L. 1991. Observations on theHerpetofauna. Appendix 6. Pp. 74. En:T.A. III Parker & B. Bailey (eds.). Abiological assessment of the Alto Madidiregion and adjacent areas of northwestBolivia, May 18-June 15, 1990.Conservación Internacional,Washington D.C.
Ergueta, P. & L. F. Pacheco. 1989. Los crocodilios(Orden Crocodylia) de Bolivia. Ecologíaen Bolivia 15: 69-81.
Ergueta, P. & H. Gómez (eds.). 1997. Directoriode áreas protegidas de Bolivia. Centrode Datos para la Conservación, La Paz.
Fugler, C. M. & J. Cabot. 1995. Herpetologíaboliviana: Lista comentada de lasserpientes de Bolivia con datos sobre sudistribución. Ecología en Bolivia 24: 40-87.
Gómez, H., R. Wallace & V. Charles. 2001.Diversidad y abundancia de mamíferospequeños y grandes en el noreste delárea de influencia del Parque NacionalMadidi durante la época húmeda.Ecología en Bolivia 36: 17-29.
González, L. & S. Reichle. 2003. Reptiles. 137-140 p. En: Ibisch, P. & G. Mérida.
Biodiversidad: La riqueza de Bolivia.Editorial Fundación Amigos de laNaturaleza. Santa Cruz de la Sierra.
Heyer, W., M. Donnelly, R. McDiarmid, L.Hayek & M. Foster (eds.). 1994.Measuring and monitoring biologicaldiversity standard methods foramphibians. Smithsonian InstitutionPress, Washington D.C. 364 p.
Köhler, J. 2000. Amphibian diversity in Bolivia:a study with special reference to montaneforest regions. Bonner ZoologischeMonographien, Nr. 48. Herausgeber:Zoologisches Forschungsinstitut undMuseum Alexander Koenig Bonn. 243p.
Lavilla, E. 1996. Informe sobre la Herpetofaunadel Parque Nacional Amboro y áreasaledañas. Consorcio FAN - TNC. Plande Manejo. Parque Nacional Amboro,Santa Cruz. 46 p.
Navarro, G. 1997. Contribución a la clasificaciónecológica y florística de los bosques deBolivia. Rev. Bol. de Ecol. 2: 3-37.
Navarro, G. & M. Maldonado. 2002. DistritoBiogeográfico Amazónico del AltoMadidi. Pp. 88-91. En: GeografíaEcológica de Bolivia: Vegetación yAmbiente Acuáticos. Centro de EcologíaSimón I. Patiño. Cochabamba.
Pacheco, L.F. & J. Aparicio. 1996. Reptiles. Pp.73-93. En: P. Ergueta & C. de Morales(eds.). Libro Rojo de Vertebrados deBolivia. Centro de Datos para laConservación-Bolivia. La Paz.
Padial, J., S. Bielskis & J. Castroviejo. 2000.Sobre los anfibios del pie de monte delDepartamento de La Paz (Bolivia). Bol.Asoc. Herpetol. Esp. 11(2): 61.
Padial, J. & R. De Sá. 2003. Geographicaldistribution: Phyllomedusa palliata. Bolivia.Herpetological Review 34 (2): 381.
Pérez, M. E. 1997. Una evaluación preliminarde los anfibios y reptiles de las Pampasdel Heath (Provincia Iturralde,Departamento La Paz). Ecología en
C. Cortez-Fernandez
22
Bolivia 30: 43-54.Pérez, M. E., J. Pérez, F. Guerra & C. Cortez.
2002. Herpetofauna del Parque NacionalMadidi. Pp. 58-65. En: Reits, J. (ed.).Informes de las Evaluaciones BiológicasPampas del Heath, Perú; Alto Madidi,Bolivia y Pando, Bolivia. RapadAssessment Program. RAP Bulletin ofBiological Assessment 24. ConservationInternational. Washington D.C.
Peters, J. & R. Donoso-Barros. 1986. Catalogueof the Neotropical Squamata: Part IILizards and amphisbaenians.Smithsonian Institution Press.Washington, D.C. & Londres. 293 p.
Peters, J. & B. Orejas-Miranda. 1986. Catalogueof the Neotropical Squamata: Part ISnakes. Smithsonian Institution Press.Washington, D.C. & Londres. 347 p.
Reichle, S. 2003. Anfibios. 133-136 p. En: Ibisch,
Artículo recibido en: Septiembre de 2003.Manejado por: Robert WallaceAceptado en: Abril de 2005.
P. & G. Mérida. Biodiversidad: LaRiqueza de Bolivia. Fundación Amigosde la Naturaleza, Santa Cruz de la Sierra.
Ribera, M.O. 1992. Regiones ecológicas. Pp. 9-71. En: M. Marconi (ed.). Conservaciónde la Diversidad Biológica en Bolivia.Centro de Datos para la Conservación yUSAID-Bolivia, La Paz.
Rodriguez, L. & J. Icochea. 1994. Herpetology.Appendix 8-9. Pp. 47-72. En: R. Foster, T.Parker, A. Gentry, L. Emmons, A.Chichón, T. Schulenberg, K. Rodríguez,G. Lamas, H. Ortega, J. Icochea, W. Wust,M. Romo, J. Castillo, O. Phillips, C.Reynel, A. Cráter, P. Donahue & L.Barkley (eds.). The Tambopata -Candamo Reserved Zone ofSoutheastern Peru: A BiologicalAssessment Rapid Program. Nro. 6.Conservation International, WashingtonD. C.
23
Herpetofauna de la zona norte del Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado Madidi
ES
PE
CIE
SE
ST
AC
ION
HA
BIT
AT
AB
UN
DA
NC
IAE
VID
EN
CIA
AM
EN
AZ
AS
12
3A
BC
AB
CA
BC
AB
C
AN
FIB
IOS
AN
UR
AB
ufo
nid
aeB
ufo
gutt
atus
ºx
rr
rc
1.3
1.3
III
III
Buf
o m
arin
usx
xr
bll,
rf
c1
1,3,
4II
III
,III
Buf
o po
eppi
gii
xx
xbl
l, r
rbl
lc
cc
1.2
1,2,
32
III
III
II,II
IB
ufo
mar
gari
tife
rx
xx
bll,c
cbs
, bll,
cc
bll,
bs, c
cr
cr
1.2
1,2,
3,4
1II
III
III
IC
entr
olen
idae
Hya
lino
batr
achi
um b
erge
rix
rf
2.3
III
Den
dro
bat
idae
All
obat
es fe
mor
alis
ºx
xbl
lbl
lr
r1
1.3
III
III
Col
oste
thus
tri
line
atus
xbl
lr
1.4
III
Epi
pedo
bate
s ha
hnel
iºx
xbl
lbl
lr
f1
1,3,
4II
III
IE
pipe
doba
tes
pict
usx
xx
bll
bll,
bsbl
lc
cf
1.2
1,2,
3,4
2.3
III
III
III
Hyl
idae
Hyl
a ac
rean
aº*
xbl
le
1II
IH
yla
boan
sx
xx
c cr
rc
cc
1.2
1,2,
31,
2,3
III
III
III
Hyl
a ca
lcar
ata
xx
bll,
cmf
1,2,
3II
IH
yla
fasc
iata
xbl
l, cm
f1,
2,3
III
Hyl
a ge
ogra
phic
ax
bll,c
cbl
le
e1
1II
III
IH
yla
koec
hlin
ix
bll
e1
III
Hyl
a la
ncif
orm
isx
xx
r,cc
,aa
r, c
c, a
ar,
cmc
cc
1.2
1,2,
31,
2,3
III
III
III
Hyl
a sp
.ºx
bll,
cmr
1II
IO
steo
ceph
alus
lepr
ieur
iiº*
xr
f1.
2II
IO
steo
ceph
alus
pea
rson
ix
xbl
l,rr
rf
11,
2,3
III
III
Phy
llom
edus
a bi
colo
rx
xbl
l, cm
bll,
cmf
f1,
2,3
1,2,
3II
III
I
Ane
xo:
Her
peto
faun
a re
gist
rad
a en
las l
ocal
idad
es d
e Se
rran
ía T
eque
je (A
), C
and
elar
ia (B
) y A
lto
Mad
idi (
C),
en e
l PN
AN
MI-
Mad
idi.
HA
BIT
AT
S:bl
l: bo
sque
de
llanu
ra, b
s: b
osqu
e d
e se
rran
ía, r
: río
s (A
: Und
umo
y M
apab
ere,
B: C
and
elar
ia, C
: Mad
idi y
Ena
thau
a), c
c: c
amin
o a
Alt
oM
adid
i, aa
: arr
oyos
en
el b
osqu
e, c
m: c
uric
his
y m
eand
ros.
AB
UN
DA
NC
IA: c
: com
ún, p
or e
ncim
a d
e lo
s 15
ind
ivid
uos,
f: fr
ecue
nte
(ent
re5
- 15
ind
ivid
uos)
, r: r
aro
(ent
re 1
-5 in
div
iduo
s), e
: exc
epci
onal
(1 so
lo in
div
iduo
). E
VID
EN
CIA
: 1. E
spec
ie co
lecc
iona
da,
2. R
egis
tro
de
cant
o,3.
Reg
istr
o vi
sual
, 4. P
it-f
all.
AM
EN
AZ
AS:
I. C
aza
frec
uent
e, II
. Caz
a oc
asio
nal,
III.
Des
truc
ción
de
hábi
tat.
RE
GIS
TR
O E
N B
OL
IVIA
: º: n
uevo
el P
NA
NM
I-M
adid
i, *:
nue
vo p
ara
el D
epar
tam
ento
de
La
Paz,
**:
nue
vos
para
el p
aís.
EST
AC
ION
: 1. R
egis
tro
en la
pri
mer
a ca
mpa
ña d
el20
00, 2
. Reg
istr
o en
la p
rim
era
cam
paña
del
200
1, 3
. Reg
istr
o en
la s
egun
da
cam
paña
del
200
1.
C. Cortez-Fernandez
24
ES
PE
CIE
SE
ST
AC
ION
HA
BIT
AT
AB
UN
DA
NC
IAE
VID
EN
CIA
AM
EN
AZ
AS
12
3A
BC
AB
CA
BC
AB
C
Phy
llom
edus
a ca
mba
ºx
xcc
bll,
cc, c
mf
r1,
2,1.
3II
III
IP
hyll
omed
usa
pall
iata
*x
bll,
cce
1II
IP
hyll
omed
usa
tom
opte
rna
xbl
le
1II
IP
hyll
omed
usa
vail
lant
ix
xbl
l, cm
bll,
aaf
r1.
31,
3,4
III
III
Scin
ax c
astr
ovie
joiº
xbl
le
1II
IA
NFI
BIO
SA
NU
RA
Scin
ax g
arbe
iº*
xbl
l, cm
r1.
2II
ISc
inax
rub
erx
ccr
1.2
III
Lep
tod
acty
lid
aeA
deno
mer
a an
drea
eº*
xbl
l,bs
r1
III
Ade
nom
era
sp.º
xx
bll,
aa, c
mc
1,3,
4II
IC
erat
ophr
ys c
ornu
tabl
le
1II
IE
leut
hero
dact
ylus
cru
rali
sºx
bll,r
r1
III
Ele
uthe
roda
ctyl
us d
anae
º*x
bll
bll
er
11.
3II
III
IE
leut
hero
dact
ylus
fene
stra
tus
xx
bs,r
,cc
bll,
rbl
l, r
cr
c1.
22
1,2,
3II
III
III
IE
leut
hero
dact
ylus
tof
taeº
*x
bll
f1
III
Ele
uthe
roda
ctyl
us s
p.º
bll
e1
III
Lep
toda
ctyl
us e
lena
eºx
bll
f1.
3II
IL
epto
dact
ylus
fusc
usx
ccf
1.2
III
Lep
toda
ctyl
us m
ysta
ceus
xbs
e1
III
Lep
toda
ctyl
us p
enta
dact
ylus
xx
xbl
l,bs,
rbs
, bll,
cc
bll
rr
f1
1.3
1.3
III
III
III
Lep
toda
ctyl
us p
eter
sii
xx
bll,c
cbl
l, cm
rf
1.4
1.3
III
III
Lep
toda
ctyl
us r
hodo
mys
tax
xbl
l, aa
r1.
4II
IL
epto
dact
ylus
rho
dono
tus
xbl
le
1II
IL
itho
dyte
s li
neat
usx
xx
bll
bll
rf
1.4
1.4
III
III
Phy
sala
emus
pet
ersi
xx
xbl
lbl
l, cc
bll,
aa, c
mf
rc
11
1,2,
3,4
III
III
III
Mic
roh
ylid
aeH
ampt
ophr
yne
boli
vian
ax
bll
e1
III
Ran
idae
Ran
a pa
lmip
esx
bll,
rr
1II
IG
YM
NO
PH
ION
AC
aeci
liid
aeC
aeci
lia
cf. m
arcu
siº*
xbl
lr
1II
I
25
Herpetofauna de la zona norte del Parque Nacional y Area Natural de Manejo Integrado Madidi
