1 III. Популационна екология VI.1. Популационни системи и техните компоненти Популационната екология е раздел на екологията, който изучава структурата и динамиката на популациите на живите организми. Популационната екология e тясно свързана с други дисциплини. Тези взаимоотношения са особено необходими за обяснение на установените факти и закономерности. От една страна, популационната екология ползва данни от други дисциплини за обяснение на изучаваните от нея процеси, а от друга страна, самата тя предоставя данни за обяснение на процесите, изучавани от други екологични дисциплини (фиг. 26). Фиг. 26. Връзки на популационната екология с други дисциплини Екологичната физиология изучава индивидуалните характеристики и процеси на живите организми. Тези знания позволяват да се прогнозират процесите на популационно ниво. Екологията на съобществата (биоценология) изучава структурата и динамиката на съобществата от животни, растения и микроорганизми. Популационната екология предоставя модели, които служат като инструмент за разбиране и прогнозиране на структурата и динамиката на съобществата. Популационната генетика изучава честотите на гените и микроеволюционните процеси в популациите. Селективното преимущество в еволюцията зависи от успеха на отделните видове организми в преживяването, размножаването и конкуренцията с други организми, а тези процеси се изучават от популационната екология.
Transcript
1
III. Популационна екология
VI.1. Популационни системи и техните компоненти
Популационната екология е раздел на екологията, който изучава структурата и
динамиката на популациите на живите организми. Популационната екология e тясно
свързана с други дисциплини. Тези взаимоотношения са особено необходими за
обяснение на установените факти и закономерности. От една страна, популационната
екология ползва данни от други дисциплини за обяснение на изучаваните от нея
процеси, а от друга страна, самата тя предоставя данни за обяснение на процесите,
изучавани от други екологични дисциплини (фиг. 26).
Фиг. 26. Връзки на популационната екология с други дисциплини
Екологичната физиология изучава индивидуалните характеристики и процеси
на живите организми. Тези знания позволяват да се прогнозират процесите на
популационно ниво.
Екологията на съобществата (биоценология) изучава структурата и
динамиката на съобществата от животни, растения и микроорганизми. Популационната
екология предоставя модели, които служат като инструмент за разбиране и
прогнозиране на структурата и динамиката на съобществата.
Популационната генетика изучава честотите на гените и микроеволюционните
процеси в популациите. Селективното преимущество в еволюцията зависи от успеха на
отделните видове организми в преживяването, размножаването и конкуренцията с
други организми, а тези процеси се изучават от популационната екология.
2
Популационната екология и популационната генетика често се обединяват в отделна
дисциплина – популационна биология.
Еволюционната екология е едно от главните направления, развиващо се в
рамките на популационната биология. Тя лежи на границата между екология и
еволюционна биология. От една страна, основният обект на еволюционната екология е
изучаването на адаптациите на организмите в екологичен смисъл, а от друга, тя се
занимава с екологични характеристики като резултат от еволюцията на
взаимодействащи си видове.
Системната екология е относително нова екологична дисциплина, която прави
опит да използва общата теория на системите за изучаването и управлението на
екосистемите. Общата теория на системите от своя страна е наука, която изучава
абстрактните свойства на системите. Напоследък в системната екология все повече
внимание се отделя на изучаването на взаимодействието на човешката популация със
средата. Една от основните концепции на системната екология е оптималното
използване на екосистемите и устойчивото им управление.
Ландшафтната екология е също ново направление в екологията. Тя изучава
регионалните, едромащабни екосистеми с помощта на компютърни географски
информационни системи (ГИС). Популационната динамика може да се изследва на
ландшафтно ниво и това дава връзката между ландшафтната и популационната
екология.
VI.2. Видове популации
Терминът “популация“ (от латински populus – народ, население) е въведен от
Йохансен (1903) за обозначаване на нееднородна в генетическо отношение група
индивиди от един вид, за разлика от генетически еднородната, чиста линия. Терминът
популация се интерпретира различно в различни научни дисциплини.
В демографията на човека – популация е човешкото население в даден район.
В генетиката – популация е група от кръстосващи се индивиди от един и същи
вид, които са изолирани от други подобни групи.
3
В популационната екологията – популация е група индивиди от един и същ
вид, обитаващи обща територия, един и същ район, които могат да се размножават чрез
свободно кръстосване (панмиксия).
Концепцията за популационната организация на живите същества е фундаментална
за съвременната биология. Според нея всички живи организми съществуват под
формата на популации. В съвременната биологична наука популацията се разглежда
като:
1. Генетична единица. Генетиците разглеждат популацията като група от
индивиди, свързани помежду си с обмен на гени, т.е. кръстосване.
2. Елементарна единица на процеса на микроеволюция. Тя е способна да реагира
на измененията на средата чрез преустройство на своя генофонд. Контактите
между индивидите в една популация са много по-вероятни (което например се
проявява в по-високо ниво на панмиксия), отколкото между индивиди,
принадлежащи към различни популации.
3. Основна екологична единица. Популацията е също и основна екологична
единица. Всеки вид организъм е представен в екосистемите със своите
популации.
Популационното направление в екологията води началото си от книгата на Чарлз
Елтон (Elton, 1927) “Екология на животните”. Тя стимулира зоолозите да прехвърлят
вниманието си от изучаване на отделните организми към изучаване на самите
популации като цяло.
Въпросът е как да се разглеждат популациите от екологична гледна точка?
За еколозите класическото, чисто “генетично” разбиране за популация не е
удовлетворително. Център на вниманието на еколозите са други параметри на
популацията – плътността на индивидите, раждаемостта, смъртността и
структурата (количественото съотношение между различни вътрепопулационни
групи (възрастови, полови и др). Популацията започва да се разглежда като реална
пространствена (хорологична) вътревидова единица.
Популацията има пространствени измерения и може да се дефинира върху
различни пространствени скали (мащаби). Популациите могат да се разглеждат в
мащабите на географски региони, острови, континенти или морета. Дори и целият
биологичен вид може да бъде разглеждан като една популация.
Елементарна популация (менделевска популация, дем). Това е съвкупност от
индивиди, в рамките на която се осъществява свободно кръстосване (панмиксия). За
4
такива съвкупности няма общоприето название, въпреки че са предлагани различни
термини.
В пространствен контекст разглеждането на популацията има два аспекта и
съответно два вида популации.
Географска популация. Такива популации населяват различни географски
райони, което създава определен морфологичен тип, отличаващ дадената популация от
намиращите се в други географски условия популации на същия вид. Изучаването на
границите и морфо-физиологичните характеристики на географските популации на
организмите представлява особен интерес за систематиката. Често такива популации
се приравняват към подвид.
Локална популация. Това е една съвкупност от индивиди на вида, която просто
заема част от областта на разпространение на вида (ареала), за който са характерни
относително еднородни условия. Такива съвкупности от индивиди на един вид се
приближават по своите характеристики до теоретичния идеал за панмиксната единица
на вида. Локалните популации могат да обитават ограничени пространствени петна,
като например една отделна локва. Такива популации се оказват в една или друга
степен изолирани от други подобни. В по-старата литература се използват термини
като екологична популация и ценотична популация (при растенията), под което се
разбира съвкупност от индивиди от един вид, живеещи в пределите на една биоценоза.
Метапопулации. Мрежа от локални популации, които са свързани с обмен на
индивиди (фиг. 27).
От казаното по-горе следва, че, от една страна, всяка популация по естествен
начин се подразделя на по-малки групировки, а от друга страна, самата тя влиза в
състава на по-големи обединения. От ареала на вида до пространството, в което
протича животът на отделния индивид на този вид, могат да се отделят – според случая,
различен брой промеждутъчни степени – пространствени участъци, заемани (постоянно
или временно) от едни или други, свързани в различна степен, групировки от индивиди.
Такива подразделения могат да имат твърде динамичен характер и да се изменят
значително във времето.
5
Фиг. 27. Метапопулация на планинския овен в планините на Канада (запълнените петна
са заетите от вида; стрелките показват движението на индивиди между петната)
Популациите се различават по своята стабилност. Едни остават стабилни в
продължение на стотици години. Други популации съществуват само благодарение на
непрекъсната имиграция на индивиди от други райони. На малки острови популациите
често изчезват, но такива острови могат да бъдат заселени отново (реколонизирани).
Съществуват и временни популации (полупопулация или хемипопулация),
които се състоят от организми, намиращи се на определен стадий от развитието си,
например ларвите на водни кончета, живеещи в различни водоеми, образуват такива
полупопулации.
В екологията терминът популация има подчертано пространствено-времево и
функционално измерение. Под популация в екологията обикновено се разбира:
Всяк, способна да се самовъзпроизвежда съвкупност от индивиди на даден
вид, повече или по-малко изолирана в пространството и времето от други
аналогични съвкупности на този вид.
В зависимост от поставената конкретна задача за разрешаване, в екологията се
работи с всяка една от изброените групировки от един вид, които могат да бъдат
определяни като “популация”, въпреки че за тях не са строго приложими генетичните
критерии за популация.
Основната задача на популационната екология е да се извлекат
популационните характеристики от индивидуалните характеристики на организмите и
да се изведат популационните процеси от процесите, протичащи в отделните организми
(фиг. 28):
6
Фиг. 28. Основни задачи на популационната екология
В екологията популациите на организмите се разглеждат като йерархически
структурирани системи, способни да се саморегулират.
Тези популационни системи са относително самостоятелни единици
(подсистеми) в рамките на екосистемите, където са обединени с абиотичните
компоненти на средата в единно динамично цяло. Популационните системи отразяват
важността на функционалната роля на популацията в екосистемите.
Разгледаните дотук определения и принципни подходи към изучаването на
популациите се отнасят за всички живи организми. Въпреки това популациите при
растенията и някои други прикрепени организми имат свои особености.
Популациите могат да се състоят както от унитарни, така и от модулни
организми. При унитарните организми всеки индивид произхожда пряко от зигота
(оплодена яйцеклетка) и развитието на индивида може да бъде предсказано достатъчно
точно.
В популациите, съставени от модулни организми, от зиготата се развива
конструкционна единица, или модул. Той дава началото на други, повтарящи се
многократно модули, които формират разклоняваща се структура. Формата и времето
на развитие на такива структури не могат да бъдат предсказани. Повечето растения,
гъбите (от животните) и коралите са модулни организми (фиг. 29).
7
Фиг. 29. Модулен строеж и растеж на организми
Организъм (или група организми), възникнал от една зигота, се нарича генета.
Индивид (или части от индивид) с вегетативен произход се нарича рамета. Сходна
класификация е била предложена и в по-старата (руската) научна школа, според която
се разглеждат морфологични единици и фитоценотични единици на растенията. Те
съответстват на генети и на рамети.
Връзките между отделните части на модулните организми могат да отмрат,
оставяйки пространствено разделени индивиди, които обаче произхождат от една-
единствена зигота и са генетично идентични, т.е. рамети.
Някои плаващи водни растения като водната леща (Lemna sp.) всъщност се
разпадат на множество рамети при растежа си. В някои случаи един-единствен
генетичен клон (генета) може да се разпростре на огромна площ, както е установено за
орловата папрат (Pteridium aquilinum) във Финландия. Един-единствен клон от тази
папрат, който е на възраст 1400 г., обединява хиляди рамети и покрива територия от
близо 14 000 дка.
Определянето на числеността на популацията при унитарните организми е
сравнително лесно – това просто е броят на индивидите в даден район.
При модулните организми обаче това не е толкова лесно. Ако интерес
представляват еволюционните индивиди в популацията, трябва да се отчита броят на
генетичните клонове (генетите). От друга страна, непосредственото екологично
значение на една популация в екосистемата може да бъде оценено по-добре по броя на
раметите.
Популационни системи и техните компоненти
Под популационна система се разбира единството на популацията и ефективната й
среда. Първият термин за такава система – жизнена система – е въведен от Clark et al.
8
(1967). По-късно Berryman (1981) предлага термина популационна система, който
получава по-широко признание.
Главните компоненти на една популационна система включват:
1. Популацията като такава. (Организмите в една популация могат да се групират
според тяхната възраст, пол, стадий на развитие и други характеристики).
2. Ресурсите (храна, укрития, места за гнездене, пространство и т.н.).
3. Неприятелите ( хищници, паразити, патогени и др.).
4. Средата (въздух, вода, почва, температура, химичен състав, а също и
динамиката на тези характеристики).
Фактори и процеси в популационните системи
Динамиката на една система винаги се разглежда като последователност от
състояния. Състояние е абстракция, подобно на “увиснала във въздуха стрела”, което
обаче помага да се разбере динамиката.
Примери за фактори:
При прости модели, описващи динамиката на числеността (експоненциални или
логистични), има само един фактор (= компонент): самата популация.
Стойността на фактора е популационната плътност.
При популации с възрастова структура всеки възрастов клас е фактор и
стойността му е равна на плътността на индивидите от този клас.
Хищници, паразити или различни ресурси могат да се разглеждат като
допълнителни фактори. Тогава числеността на хищниците, паразитите или
количеството храна са стойностите на тези фактори.
Климатът може да бъде разглеждан като съвкупност от фактори: температура,
валежи и т.н. Всеки от тези фактори има числена стойност.
Факторите могат да имат йерархична структура. Ако популацията има петнисто
разпределение в пространството, то всички фактори (популационна плътност,
плътност на хищници и паразити, температура) имат стойности, специфични за
даденото пространство.
Всяка измерима промяна в популационната система се разглежда като събитие.
Събитията могат да се класифицират в зависимост от компонентите, участващи в
тях. Процесът може да бъде определен като един клас от идентични събития.
Скоростта на един процес може да бъде измерена чрез броя на събитията,
настъпващи в системата за единица време. Често се използва специфична скорост
9
на процесите, което е броят на събитията за единица време на един организъм,
участващ в събитието.
Примери за процеси
Раждането на един организъм е събитие. Раждаемостта (скоростта на раждане),
отразяваща броя на ражданията за единица време – е процес. Специфичната
раждаемост (= репродуктивна скорост) е раждаемостта, отнесена към една
женска (или един индивид).
Смъртта на един организъм е събитие. Смъртността на определен стадий от
развитието поради специфична причина (хищници, паразити, глад) е процес.
Смъртността (= скорост на отмиране) е броят на умрелите индивиди за единица
време. Специфичната смъртност е броят на умрелите за единица време на един
организъм.
Други процеси са: растеж, развитие, потребление на ресурси, разпространение и
т.н.
Факторите и процесите в популациите си взаимодействат. Примери за фактори,
влияещи върху скоростта на някои процеси, са показани на фиг. 30.
Един процес може да бъде повлиян от много фактори. Например смъртността,
дължаща се на хищничество, може да зависи от плътността на жертвата, плътността на
хищника, броя на укритията, температурата (ако тя променя активността на организма)
и т.н.
Фиг. 30. Влияние на факторни стойности върху скоростта на някои процеси в
популацията
10
Фиг. 31. Влияние на процеси върху факторни стойности в популацията
От друга страна, процесите в популацията могат да изменят стойностите на
факторите (фиг. 31). Стойността на един фактор може да се изменя под влияние на
множество процеси. Например броят на организмите, намиращи се на определен стадий
на развитие, се променя с развитието, разпространението и смъртността от хищници,
паразити и болести. Следователно няма пряко съответствие между един фактор и един
процес.
VI.2. Характеристика на популацията
Популационният подход е един от основните методологични подходи (заедно с
екосистемния) в екологията.
За да се разберат сложните съобщества на организмите, които са съставени от
популации на множество видове, взаимодействащи помежду си и с обкръжаващата ги
среда, може да се подходи, като първо се разбере поведението на по-прости екологични
системи – популациите, на един вид или на малък брой взаимодействащи си видове.
Изучаването на измененията в числеността с времето (популационната
динамика) на един вид допринася за изясняване на основния въпрос на
популационната екология – описанието и прогнозирането на динамиката на
популациите в природата.
При решаване на задачите на популационната екология широко се използва
математическото моделиране. Моделите се конструират така, че съставът и процесите в
популацията се описват с математически символи и действия. Математическите модели
са основно средство за теоретичното изучаването на факторите, които влияят върху
11
скоростта на изменение на числеността на популациите. Популационната екология е
една от най-формализираните (математизирани) дисциплини в биологията. Моделите
обаче са само инструмент и не трябва да представляват крайна цел на екологичните
изследвания. Моделът и реалният обект се свързват с две процедури: абстракция и
интерпретация (фиг. 32).
Фиг. 32. Модел и реална система
Абстракция означава генерализация – извличане на най-важните компоненти на
реалната система и игнориране на по-малко важните. “Важността” се оценява от
относителното влияние на компонентите на системата върху нейната динамика.
Например, ако е установено, че паразитизмът върху даден вид насекомо вредител е
винаги по-малко от 5%, то тогава паразитите могат да се изключат от модела на
популационната динамика на насекомото.
Интерпретация означава, че компонентите на модела (параметри,
променливи) и поведението на модела могат да се свържат с компонентите,
характеристиките и поведението на реалната система. Ако параметрите на модела не
подлежат на интерпретация, те не могат да бъдат измерени в реалната система.
Предимството на математическите модели е, че те отразяват основни
взаимоотношения в изследваната система и са изчистени от вътрешни логически
противоречия. Това означава например, че ако в модела сме приели А > B, то обратното
не може да бъде допуснато. Математическите модели могат да се изследват и да се
проверява дали са верни.
Основни популационни характеристики
Популацията се разглежда като система, съставена от взаимодействащи си
елементи (индивиди на вида). Елементите дават представа за състава на популацията,
12
а взаимодействието между тях определя структурата на популацията. В екологията за
елементарна, неделима по-нататък единица (елемент), съставяща екологичните
системи, обикновено се приема отделният индивид.
При описанието и изучаването на популациите в екологията се използват две
групи количествени характеристики. Едните са статични (статистически),
характеризиращи състоянието на популацията в даден момент от време. Другите са
динамични и характеризират процеси, протичащи в популацията в рамките на даден
интервал от време. Към статичните параметри се отнасят такива основни
характеристики, като общата численост и плътността на популацията.
Статистически параметри в структурата на популацията са например още
възрастовото разпределение, размерното разпределение, половото съотношение и
др. Статистическите параметри на популацията обаче не са постоянни и могат да се
изменят във времето. Тези изменения се оценяват от динамичните параметри –
променливите.
Обща численост
Общата численост на една популация се състои от общия брой индивиди,
влизащи в състава на популацията. Оценката на общата численост на природни
популации е много трудна и понякога невъзможна. Въпреки това за решаването на
някои еколого-генетични и природозащитни задачи е необходимо да се знае броят на
всички индивиди в популацията. Например оценка на общата численост е особено
важна за изчезващи, застрашени и вписани в Червената книга видове животни и
растения. Това е свързано с въпроса за минималния допустим размер на техните
популации, за да бъдат жизнени. При големи, лесно забележими организми,
образуващи струпвания върху ограничена територия, преброяването на всички
екземпляри в популацията е възможно. Такива оценки на стадата от копитни животни,
с използване на самолет, са правени в резерватите на Африка. Пряко преброяване е
възможно и за популации на птици, особено гнездящите в колонии.
В някои случаи е възможна оценка на общата численост на популации от
животни с използване на специални техники – маркиране с повторен отлов.
Същността на метода се състои в това, че се улавят екземпляри от популацията,
маркират се и се пускат отново. При повторно посещение се улавя нова част от
популацията, в която се отчита броят на маркираните животни от предишния улов.
Теоретичното допускане, което прави възможна оценката, е, че съотношението на
13
уловените индивиди към всички индивиди от популацията ще бъде същото, като
съотношението на повторно уловените маркирани индивиди към общия брой
маркирани.
Плътност
Тъй като общата (абсолютната) численост на популацията (в брой индивиди) е
обикновено невъзможно да се измери, се налага да се работи с отделни извадки от
определена площ или обем, в които се преброяват индивидите от дадения вид. Такава
оценка на числеността е относителна. Когато числеността (или биомасата) на
популацията се оценява като брой индивиди (тегло) на единица площ или обем,
говорим за плътност на популацията. Данни като 500 дървета на 1 дка или 5 млн.
едноклетъчни водорасли на 1 м3 са типични примери за оценка на плътност на
популация. Обикновеният подход за изчисляване на плътността е да се раздели броят
на насекомите (нека бъдат 1000) на броя на растенията (примерно 100), т.е. плътността
е 10 насекоми на растение. При определени обстоятелства оценки на плътността като
брой организми върху един лист или брой паразити на един гостоприемник са
напълно приемливи.
При решаването на екологични задачи често е по-важно да се знае не
конкретната численост на популацията в даден момент от време, а по-скоро нейното
изменение. В такива случаи се използват показатели за относителна численост,
например броят на птиците, забелязани в продължение на 1 час. Тези показатели могат
да имат формата на отношение, изразено в проценти.
Срещаемост (честота на срещане)
Честота на срещане е процентът на пробите (площадките), в които е намерен
даден вид. Срещаемостта може да се определи като съотношение (в проценти) на
площадки (съобщества или други единици на изследване), които съдържат поне един
екземпляр от дадения вид, към общия брой изследвани площадки (съобщества или
други единици на изследване). Например, ако едно или повече дървета от вида бряст се
срещат на 15 от 20 изследвани площадки от по 100 м2
всяка, тогава срещаемостта на
бряста ще бъде F = 15/20*100 = 75%, т.е. видът се среща на 75% от изследваните
площадки.
Покритие
14
Относителното покритие се използва при растенията и се определя като
процент на площта, представляваща проекцията на надземните части на даден вид
растение върху земната повърхност към общата изследвана площ.
VI.3. Популационни структури
Възрастовата структура (възрастово разпределение) описва броя на
индивидите във всяка възрастова група, както и съотношението на дадена възрастова
група (клас) спрямо друга (фиг. 33). Възрастовите групи (класове) могат да бъдат
специфични категории като години или месеци, жизнени стадии като яйца, ларви,
какавиди и др.
Жизненият цикъл на всеки вид може да се раздели на различни възрастови
периоди, броят и продължителността на които зависи от биологичните му особености и
неговата еволюция.
За много от растителните видове понятието „възраст“ е много относително.
Тялото на отделно растение (като модулен организъм) се състои както от млади и
развиващи се части, така и от активно функциониращи и застаряващи части, т.е. също
има възрастова структура. Скоростта на нарастване на растенията е неопределима и не е
тясно свързана с възрастта, затова някои растения в популацията могат да достигнат
по-голям размер, отколкото други на същата възраст и от същия вид. Структурата,
отнасяща се до възрастови класове при растенията, дава само ограничена картина.
Затова използването на структура (класове) по размер, маса или диаметър (при
дърветата) могат да бъдат по-полезни екологични мерки, отколкото възрастта.
Онтогенезата на растенията може да се раздели на четири фази, съответстващи
на четири характерни възрастови състояния на индивидите: период на покой (латентен
период), в който се намират семената, плодовете и другите образувания, които не са
започнали развитието си и в това състояние могат да останат продължително време;
предразмножителен (ювенилен) период, който обхваща времето от прорастването до
появата на размножителни органи. Той има три стадия – прорастване, юношески и
незрял; размножителен период, през който растенията се размножават чрез семена или
чрез други органи. На този период съответстват три възрастови състояния – млади,
средно възрастни и стари размножаващи се растения; следразмножителен (старчески)
период, към който принадлежат растенията, загубили способността си за полово
размножаване и способни само да вегетират. Тук се отнасят две групи растения – стари
вегетативни (субсенилни) и стари отмиращи (сенилни) растения.
15
При животните, в частност при гръбначните, също се различават няколко
възрастови групи, изпълняващи различни функции в състава на популацията:
новородени, неспособни за самостоятелен живот без помощта на майката; млади,
подрастващи, но неполовозрели индивиди; полувъзрастни, близки до полова зрялост;
възрастни, половозрели, активно участващи в размножителните процеси, и стари,
неспособни за размножаване, но активно участващи в етологичната структура на
популацията. Особено голям е броят на възрастовите периоди при насекомите с
цикломорфоза. Те преминават през дискретни стадии на растеж, ларвални стадии при
насекомите, и нямат изразена възраст. Броят на индивидите във всеки стадий
(стадийната структура) може да даде полезно описание на популацията, подобно на
възрастовата структура.
За да се избегнат видовите различия и големият брой фази на развитие при
определянето на възрастовите периоди, жизненият цикъл на всеки вид от екологична
гледна точка може да се раздели на три възрастови периода, в зависимост от участието
на индивида в репродуктивните процеси на популацията: пререпродуктивен период,
който включва всички индивиди в популацията, които още не са достигнали до полова
зрялост и не се размножават; репродуктивен, включващ всички активно размножаващи
се индивиди, които в момента определят темповете на нарастване на числеността на
популацията, и пострепродуктивен период, който е представен от индивиди, които вече
не участват в репродукцията на групата. Продължителността на тези периоди в
зависимост от продължителността на живот на индивидите силно варира при отделните
видове. При съвременният човек например продължителността на тези три възрастови
периода е повече или по-малко еднаква и заема около една трета от жизнения цикъл, за
разлика от древните хора, които са притежавали значително по-къс пострепродуктивен
период. За много растения и животни е характерен много продължителен
пререпродуктивен период. При много животни, особено насекоми, пререпродуктивният
период е изключително продължителен по време, репродуктивният е много къс, а
пострепродуктивният практически отсъства. Например при седемнайсетгодишния
скакалец половото съзряване продължава 17 години, размножителният период трае
един сезон, а пострепродуктивният период отсъства.
Количественото съотношение на тези три възрастови групи в популацията
определя нейната численост, адаптивни възможности и тенденции на развитие.
Стабилно възрастово разпределение се получава тогава, когато отношението на
един възрастов клас спрямо друг остава същото и формата на възрастовата пирамида
16
не се променя с времето, защото раждаемостта и смъртността за всеки възрастов клас е
постоянна. Популация, която нито нараства, нито намалява с времето, има
стационарно възрастово разпределение. При такава популация възрастовата
структура е стабилна и размерът на популацията е постоянен.
Една популация обаче може да има стабилна възрастова структура и да бъде
растяща или намаляваща. Растящите популации се характеризират с голям брой млади
индивиди, даващи на възрастовата пирамида широка основа (фиг. 33А). Популация с
голям брой възрастни индивиди е застаряваща и обикновено броят й е постоянен или
намалява (фиг. 33В, С).
Ако стабилното възрастово разпределение се наруши от някакво временно
събитие, като сурова зима, епидемия или гладуване, възрастовата структура може
постепенно да се възстанови от само себе си, когато условията на средата и
съотношението раждаемост/смъртност се нормализират.
Фиг. 33. Възрастова структура (разпределение) на мъже и жени в човешки популации
Полова структура
Половата структура отразява съотношението между мъжките и женските
индивиди в популацията, което зависи преди всичко от биологичните особености на
вида. При моногамните видове това съотношение е 1:1, с малки отклонения в една или
друга страна в зависимост от числеността и възрастовия състав на популацията. В
популации с намаляваща плътност преобладават мъжките индивиди, а в нарастващите
17
популации има тенденция към увеличаване на женския пол. Това явление е характерно
както за гръбначните, така и за безгръбначните животни.
През различни етапи от онтогенетичното развитие се формират различни
съотношения между половете:
Първично полово съотношение е съотношението на половете в момента на
оплождането. В естествените популации то обикновено е 50:50% при видове, при които
определянето на пола става в момента на оплождането (сингамно). При този начин на
определяне полът зависи от конкретни наследствени заложби, които се съдържат в
гаметите, и се обединяват в зиготата при сливането на половите клетки.
Съществуват обаче и негенетични системи, при които определянето на пола на
индивида може да стане в различни етапи от размножителния цикъл или
индивидуалното развитие. В зависимост от това се различава прогамно (преди
оплождането) и епигамно (след оплождането) детерминиране на пола. Прогамното
детерминиране се извършва не от конкретна наследствена заложба, а от количеството
хранителни вещества в яйцеклетката. Този начин е наблюдаван при някои морски
червеи, като женските снасят два вида яйца – малки и големи. След оплождането от
малките зиготи се развиват мъжки, а от големите – женски индивиди. Епигамно
детерминиране на пола се извършва при индивиди, обитаващи различни условия на
средата, в зависимост от начина на живот, а не от конкретна наследствена заложба. При
някои океански червеи индивиди, които водят свободен начин на живот, се развиват
като женски, а индивиди, паразитиращи върху женските, се развиват като мъжки. При
тези видове първичното полово съотношение не е 1:1, а варира в широки граници в
зависимост от конкретните условия на средата (количество на ресурсите, състояние на
биотопа, достъп до укрития и др.) и от състоянието на популацията (численост,
плътност, конкуренция и др.).
1. Вторично полово съотношение е съотношението между половете в момента
на раждане или излюпване. Обикновено и то е в съотношение 50:50%, но при
него са наблюдавани случаи на изместване в посока на един от половете.
Преобладаване на мъжки индивиди при раждането благоприятства
изравняването на числеността на двата пола по-късно, защото в процеса на
израстване загиват повече мъжки, отколкото женски индивиди.
2. Третично полово съотношение е съотношението между половете в
популацията в по-късен етап от индивидуалното развитие.
18
Половото съотношение при възрастното поколение може да се измества по
различни причини. При популации на птици при възрастните преобладават
мъжките индивиди, а при бозайниците – женските. Промени в половото
съотношение могат да се дължат на различна смъртност на половете, или в
резултат на различна способност за разселване на половете. При бозайниците
мъжките са по-подвижни и с по-голяма склонност към разселване. Например
при американския лалугер (Spermophilus richardsonii) при раждането мъжките и
женските индивиди са 50:50%, но поради повишена смъртност и разселване на
мъжките отношението се измества в полза на женските.
Съотношението на половете в популациите се определя от генетични закони, но
определено влияние върху този процес оказват и условията на съществуване,
етологичната структура, индивидуалните особености на поведението, системата на
брачни взаимоотношения и др.
Екологичните фактори оказват влияние върху съотношението на половете и при
растенията. При растението Arisaema japonica например полът зависи от количеството
на хранителните вещества в грудките – от големите грудки се развиват екземпляри с
женски, а от малките – с мъжки цветове.
Половата структура влияе силно върху интензивността на размножаването,
генетичната хетерогенност на индивидите и динамиката на числеността на
популацията.
Пространствена структура
Характерът на разпределението на индивидите от една популация в
пространството дава представа за пространствената й структура. Пространствената
структура представлява закономерно разпределение на индивидите и техните
групировки върху заеманата територия или във водния басейн и почвата и отразява
видовата специфичност на използване на биотопа. Биологичното й значение се състои в
повишаване на степента на използване на ресурсите на средата, поддържане на
оптимална численост и на устойчиви вътрепопулационни връзки.
Пространственото разпределение на индивидите може да се групира в три типа:
равномерно, случайно и агрегирано (групирано) (фиг. 34).
19
Фиг. 34. Типове пространствено разпределение на индивидите в популацията
Тези типове пространствено разпределение могат да се дефинират чрез
отстоянието на индивидите един от друг. Равномерното разпределение, при което
разстоянието между индивидите е максимално, се среща много рядко и е свързано с
наличие на силна конкуренция в популацията (напр. при някои хищни риби, пингвини
и др.). Случайното разпределение също се среща рядко и се наблюдава при
популации, обитаващи еднородна територия. То се среща по-често при ларвите на
различни бръмбари. С изменение на възрастта, когато плътността на популациите на
тези видове се увеличава, се наблюдава преминаване към групово разпределение, което
се среща най-често. То е свързано с неголеми, но важни изменения в средата на
обитаване и може да бъде равномерно, случайно и групово на петна, т.е. групово с
образуване на групи от втори порядък.
Поведенческа (етологична) структура
Поведенческа (етологична) структура се среща при популациите на
животинските организми и тя е свързана с естественото им поведение. Науката, която
изучава поведението на животните и техни групи, се нарича етология.
Поведението на животните е повлияно от техните инстинкти и следователно има
генетична определеност (детерминираност). Вследствие на поведенческите си реакции
животните обособяват групи със специфична организация и вътрегрупови
взаимоотношения. Всички животни имат в известна степен социално поведение, тъй
20
като най-малко при половото размножаване има взаимоотношения между мъжки и
женски индивиди.
Животни, които проявяват някаква грижа за потомството си (родителски грижи),
обикновено формират малки социални групи – семейства, състоящи се от един или
двама родители и техните потомци. Изборът на партньор се съпровожда с особено
брачно поведение, смекчаващо агресивните форми на поведение и спомагащо за
разпознаването на индивидите от противоположни полове.
Характерно за семейния начин на живот е съществуването на постоянни контакти
между родителите и потомството. В зависимост от това кой от родителите се грижи за
поколението, се различават бащински, майчински и смесени семейства.
Терминът социални животни се употребява за такива видове животни, които
формират социални групи, по-големи от семейство, и тези групи остават стабилни във
времето (например пчели, мравки).
В социалната организация на животните могат да се различат три главни типа
групировки:
1. Групи с доминиращ индивид (или двойка индивиди);
2. Групи с водач (лидер);
3. Групи без доминиране.
Йерархичната структура на доминирането (първите две групи) и поддържането
на единството на групата се основава на взаимоотношенията доминиране –
подчинение.
Различни трайни социални групи се образуват при много животни – стада (при
растителноядните животни) и пасажи (при рибите), глутници (при хищници), ята и
колонии (при птиците), рояци (при насекомите).
Колониите на висшите животни населяват постоянно една и съща територия. Те
са постоянни или временни, съществуващи само през периодите на размножаване,
както е при много птици. Взаимните връзки между индивидите в колониите са много
разнообразни – от просто групиране на няколко индивида до сложни обединения с
разделение на функциите. Най-сложните взаимоотношения на индивидите в колониите
се наблюдават при обществените насекоми – термити, пчели и мравки. Индивидите
изпълняват съвместно множество основни функции, като размножаване, защита,
осигуряване на храна, изработване на укрития и пр., като отделните индивиди са
отговорни за изпълнението на определени функции. За изпълнението на тази съвместна
21
дейност голяма роля играе системата за сигнализация чрез различни движения, съпри-
косновения и жлезисти секрети с определена миризма, феромони и др.
Ятата са временни обединения на животните, служещи при защита от хищници,
миграция, набавяне на храна и пр. За видовете, образуващи ята, е характерно наличието
на вроден стереотип на поведение, свързан с непрекъсната ориентация по отношение
на съседните индивиди.
В зависимост от типа на организация на взаимоотношенията между индивидите в
ятата и координацията на техните действия се различават: равностойни
(еквопотенциални) ята – без изразено доминиране на някой от членовете; ята с
предводители (лидери), в които животните се ориентират по поведението на един или
няколко най-опитни индивида. При този тип взаимоотношения се наблюдава не проста
синхронизация на действията на отделните индивиди, както е в равностойните ята, а и
елементи на управление в резултат на рангова разнокачественост.
Равностойните ята са характерни за рибите, но се срещат и при някои дребни
птици, а ятата с предводител се формират най-често в популациите на стадните
животни.
Стадата в сравнение с ятата представляват по-постоянни и дълготрайни
обединения. Те се отличават със сложна структура, възникваща в резултат на
разнокачествеността на индивидите по морфофизиологични признаци. В зависимост от
характера на взаимоотношенията стадата биват: стада с предводител, при които въз
основа на индивидуалните различия между индивидите груповото поведение
представлява взаимоотношения от типа доминиране и подчинение с водач, например
антилопи, зебри, газели и др.
Стадата с предводители са първата степен на регулация на взаимоотношенията
между индивидите. В резултат на подражание на предводителя от страна на другите
членове се определя направлението и скоростта на движение, мястото и времето за
хранене и почивка и др. Предводителят не упражнява пряко ръководство над стадото
чрез определени поведенчески действия. За разлика от равностойния тип ята
подражателната реакция в стадото е по отношение на определени индивиди –
предводители, които са постоянни. Предводители обикновено стават животни с голям
индивидуален опит. Биологичното значение на явлението се състои в това, че
индивидуалният опит се използва от цялото стадо, с което се повишават
приспособителните му възможности и се намаляват енергетичните разходи.
22
В стадата с предводител могат да възникнат и вътревидови групировки, съставени
от разнокачествени индивиди. Взаимоотношенията в тези групи са много по-тесни,
отколкото в стадата без такива групи, и често пъти могат да бъдат на принципа
доминиране – подчинение. В стадата с предводители тази йерархична структура е
независима от водачеството.
Най-сложна е йерархичната структура при приматите, където най-често
възрастните мъжки доминират над другите, но не и над женските и младите индивиди.
Сред женските съществува отделна система на съподчинение по типа доминиране –
подчинение, която не засяга мъжките и младите, неполовозрели индивиди.
Генетична структура
Генетичната структура на популацията отразява степента на генетичната и
фенотипна разнокачественост на индивидите в зависимост от богатството на
генофонда на вида. Върху нея се основават приспособителните авторегулаторни
механизми на популацията като цяло.
Морфофизиологичната разнокачественост на индивидите се определя, от една
страна, от различията в наследствено закрепените индивидуални свойства, а от друга –
от тяхното различно положение в йерархичната структура. От екологична гледна точка
най-важната особеност на индивидите не е изменчивостта спрямо средните колебания в
условията на съществуване, а тези техни свойства, които осигуряват устойчивост на
популацията при крайни отклонения на екологичните фактори. Индивидите, чиято
изменчивост съответства само на средните колебания на условията на средата, при
крайни отклонения обикновено загиват. Ако тези отклонения започнат да се проявяват
често и станат закономерни, по пътя на естествения отбор цялата популация придобива
свойствата на тези индивиди, които са били най-приспособени към новата среда. Ако
крайните отклонения са инцидентни и имат незакономерен характер, популацията
запазва настройката си към средните, типични условия на живот. Следователно
приспособителните възможности на популацията се определят не само от генетичния
полиморфизъм на съставящите я индивиди (общия генофонд), но и от сложността на
генотипа на отделните индивиди, т.е. от степента на тяхната хетерозиготност по
различните признаци. Тази хетерозиготност определя фенотипната изменчивост на
отделните организми, а с това и екологичната им пластичност.
Върху генетичната структура на популациите влияние оказват различни фактори,
един от които е степента на близкородственото кръстосване. В природни условия
23
родените в резултат на имбридинг (близкородствено кръстосване) индивиди се отстра-
няват от естествения отбор, особено ако екологичните фактори силно се колебаят.
Такива индивиди се характеризират с високо съдържание на гени в хомозиготно
състояние, което намалява тяхната жизнеспособност. Следователно близкородственото
кръстосване е един от механизмите за отстраняване на индивиди от популацията и
намаляване на нейната численост.
Системата на социални взаимоотношения между индивидите също оказва
въздействие върху генетичната хетерогенност на популацията чрез влияние на
етологичната структура на популацията върху процесите на размножаване. При
гръбначните животни свободното кръстосване в голяма степен е ограничено от йерар-
хичното разграничаване на неравностойните индивиди и преимущественото участие на
доминантите в размножителния процес. Като правило при много видове в пределите на
популацията само доминиращите индивиди участват в оплождането. При стадните
животни в размножаването участват само водачите
Половото доминиране води до това, че свойствата на доминантните индивиди,
имащи най-големи приспособителни възможности в конкретните условия на средата, се
закрепват в популацията като полезни генотипове. Преимущественото участие в
размножителните процеси на индивидите с висок ранг на пръв поглед снижава
генетичната разнородност на популацията, но фактически в природни условия този
процес е много по-сложен, тъй като генотипът на новородените зависи и от женските
индивиди, които твърде много се различават по генетичните си свойства. Освен това
много изследвания показват, че смяната на доминантите е честа, особено при някои
видове.
Друг фактор, който влияе върху генетичната структура на популацията, е
естественият отбор. Индивидите с различен генотип се характеризират с различна
жизнеспособност и плодовитост, което предполага, че те нямат еднакви шансове да
оставят еднакъв брой потомци в популацията. В природни условия родителите с
различни генотипове често силно се различават по своите способности да участват в
създаване на фонд от функционални гамети в популацията. Освен това често се
наблюдава различна жизнеспособност на гаметите и зиготите с различна комбинация
на гени.
В природните популации винаги съществуват групи индивиди с определен
генотип, които частично или напълно са отстранени от участие в размножаването.
Разликата между действително участващите в размножаването и отстранените от този
24
процес индивиди служи като мярка за интензивността на естествения отбор и се нарича
коефициент на отбора.
Отборът в полза на хетерозиготните индивиди води до увеличаване на
полиморфизма на популацията, т. е. предизвиква съществуване в нея на две или повече
различни форми организми, което е изключително важно за еволюционните процеси.
Числеността, мутациите и миграционните процеси на индивидите също оказват
влияние върху генетичната структура и хетерогенността на популациите.
Метапопулационна структура
Географското пространството е хетерогенно и в рамките на ареала на дадена
популация не съществуват съвсем еднакви условия за съществуване на индивидите от
популация. На практика те обитават „петна” с подходящи условия за развитие. Петната
могат да имат различна големина и форма. Не всички подходящи петна са населени от
индивиди от популацията по едно и също време. От друга страна, за поддържането на
единен генофонд на популацията е необходимо индивидите, населяващи отделните
петна, да не са изолирани едни от други. Такава връзка се осъществява чрез обмен на
индивиди. Такава пространствена организация се нарича метапопулационна
структура, а популацията, организирана по такъв начин, се нарича метапопулация
(фиг. 35).
Фиг. 35. Метапопулационна структура на популацията
VI.4. Динамика на популациите
Раждаемост
Раждаемостта отразява броя на новопоявилите се индивиди за единица време,
отнесен към числеността на цялата популация, независимо от това как са възникнали –
чрез раждане, делене, пъпкуване, вегетативно и пр. Фактическата раждаемост е
25
успешното възпроизводство на един женски индивид за определен период от време и
отразява сезонността на размножаването, броя на потомствата за година,
продължителността на вегетационния период и т.н. Тя се влияе от състоянието на
индивида и често зависи от плътността на популацията (виж регулиране на
популациите по-долу). Раждаемостта на женските индивиди, които са на различна
възраст, т. е. от различни възрастови групи, не е еднаква. Възрастово-специфичната
раждаемост е броят на ражданията за единица време от един женски индивид от
различните възрастови групи.
Различават се максимална (абсолютна или физиологична) и екологична
(действителна или реализуема) раждаемост. Максималната раждаемост на даден вид
отразява физиологичните възможности за репродукция в отсъствие на ограничаващи
фактори. Екологичната раждаемост показва действителното увеличение на числеността
на популацията в реалните условия на средата. Тази величина зависи от възрастовия
състав и фактическата численост на популацията, а също и от факторите на средата.
Раждаемостта може да бъде положителна или нулева, но никога отрицателна. Нейната
величина зависи от много фактори с биологичен характер: каква част от индивидите в
популацията участват в размножаването, разпределението на възрастовите групи,
съотношението на половете, броят на поколенията в един размножителен период и др.
Средната раждаемост на всеки вид се е формирала исторически в резултат на
взаимодействието му с околната среда така, че да могат да се попълват загубите в
популацията. В среда с постоянни условия, без голям диапазон на колебание, плодови-
тостта е ниска поради голямата степен на преживяемост на организмите. Това е
причината за по-ниската раждаемост на тропичните видове в сравнение с видовете от
умерените климатични зони, където екологичните фактори се изменят в голям
диапазон. Дори в различните популации на един и същи вид плодовитостта може да се
различава в зависимост от условията на средата.
Смъртност
Смъртността отразява броя на отпадналите от популацията индивиди за
определено време, независимо по какви причини, разделен на средния размер на
популацията за същия период от време. Това е моментното състояние на смъртността и
може да бъде изчислено за популацията като цяло, или за отделен възрастов клас.
Възрастово-специфичната смъртност е броят на умрелите индивиди във всеки
възрастов клас, изразен като дял от всички индивиди. Например популация от 1000
индивида в началото на избран период намалява до 600 индивида в края на периода, и
26
има среден размер 800 броя. Смъртността се изчислява като отношение на отпадналите
индивиди (400) към средния размер на популацията за периода – 800 (400/800), което е
равно на 0,5. Вероятността един индивид от популацията да умре се изчислява, като
броят на умрелите индивиди през периода (400), разделен върху броя на индивидите в
популацията в началото на периода (1000) в този случай е 400/1000, което е равно на
0,4.
Смъртността е минимална и екологична. Минималната (абсолютната) смъртност
представлява броя на умрелите индивиди при нелимитирани условия на средата.
Екологичната смъртност е броят на отпадналите индивиди в реалните условия на
средата и тя е винаги по-голяма от минималната. Съществува и специфична смъртност,
която отразява броя на умрелите индивиди за единица време по отношение на един
индивид от популацията.
Преживяване
Често за изразяване на динамиката на числеността на популацията вместо
смъртността се използва показателят преживяемост, който се определя от смъртността
и представлява броя на индивидите, доживели до определена възраст. Преживяването е
величина, която е обратна на смъртността. Броят на оцелелите индивиди е по-
интересен, отколкото броят на умрелите индивиди, следователно смъртността може да
се изразява като вероятната (очакваната) продължителност на живот – средният брой
години живот, които остават на членовете на популацията от дадена възраст. Данните
за очакваната продължителност на живот за определена популация често се представят
като крива на преживяване. Тази крива показва каква част от индивидите преживява до
следващата възраст (в логаритмична зависимост). Съществуват три теоретични модела
на възрастово-специфично преживяване (фиг. 36):
Тип I показва добра възможност за оцеляване на младите индивиди с висока
смъртност само в напреднала възраст (модел, характерен за едрите бозайници и
човека).
Тип II показва пропорционално увеличаваща се смъртност с нарастване на
възрастта, т.е. наличието на стабилни показатели на смъртност през целия живот
(модел, характерен за някои видове птици и бозайници).
Тип III показва много висока смъртност при младите индивиди (например при
хайвера на рибите, мидите и др.).
27
Фиг. 36. Моделни криви на преживяване
Тези модели илюстрират наличието на големи различия в преживяемостта
(съответно в смъртността) на различните възрастови групи в популацията.
Изследванията показват, че повечето видове имат висока смъртност в най-ранна
възраст и че смъртността нараства при възрастните индивиди. Ниска смъртност при
възрастни индивиди има само когато смъртността в популацията е толкова голяма, че
индивидите не доживяват до старост. Например пойните птици често показват Тип II
преживяемост, но птиците, живеещи в плен, могат да достигат значителна възраст.
Демографски таблици
Информацията за смъртността в популацията се получава чрез статистически
данни, като се отчита броят на умрелите индивиди от различните възрастови групи
(или жизнени стадии). Тези данни се представят в таблици, които се анализират чрез
стойностите им. Демографските таблици обобщават съдбата на група от индивиди
(родени в приблизително едно и също време) от раждането им до края на живота им.
Такава група от индивиди, родени в приблизително едно и също време, се нарича
кохорта, а изследването й се нарича кохортен анализ.
На фигура 37 е представено развитието (жизненият цикъл) на ливадния скакалец
(Chorthippus brunneus).
28
Фиг. 37. Жизнен цикъл на ливадния скакалец (Chorthippus brunneus)
От яйцата се излюпва първи ларвен стадий – нимфи, които преминават през
различни стадии на развитие, като растат, освобождавайки се от хитиновата си обвивка
и заменяйки я с нова, всеки път с по-големи размери. В средата на лятото четвъртият
стадий ще смени обвивката си и ще се превърне в полово зряло насекомо, което се
размножава. В средата на ноември всички възрастни насекоми ще умрат, оставяйки
яйцата си в почвата.
На таблицата (таблица 2) са представени демографските характеристики на
ливадния скакалец, където nx е броят на организмите в началото на всеки от 6-те
отделни стадия. Онази част от индивидите, които са оцелели в началото на всеки
следващ стадий от жизнения цикъл (lx), представлява възрастово специфичната степен
на оцеляване. Тя е стандартизирана под формата на съотношение, така че l x за първия
стадий е 1.00 (липсва смъртност) и следващите стойности представляват частта от
първоначалния брой яйца, излюпените от които ларви са оцелели до съответния стадий.
Това позволява да се сравнят изследвания, провеждани по различно време с различен
брой индивиди.
Таблица 2. Демографска таблица на ливадния скакалец
29
Стадий (х)
Брой
на
всеки
стадий
(nx)
Дял на
прежи-
вели до
следващ
стадий
(lx)
Дял на
умрели
на всеки
стадий
(dx)
Специ
фична
смърт-
ност
(qx= dx/
lx)
Яйца,
снесени
на всеки
стадий
(Fx)
Яйца на
един пре-
живял
индивид
от всеки
стадий
(mx)
Яйца на
един ин-
дивид от
началото
на всеки
стадий
(lx mx)
Яйца (0) 44000 1.000 0.920 0.92 - - -
Ларва I (1) 3513 0.080 0.022 0.28 - - -
Ларва II (2) 2529 0.058 0.014 0.24 - - -
Ларва III (3) 1922 0.044 0.011 0.25 - - -
Ларва IV (4) 1461 0.033 0.003 0.11 - - -
Възрастни
(5) 1300 0.030 - - 22617 17 0.51
R0 = ∑lx mx = (∑Fx)/no = 0.51
Следващата колона е тази част от индивидите, които са излюпени от
първоначалния брой яйца и са умрели на даден стадий (dx). Това е всъщност разликата
между lx на един стадий и lx на другия стадий. Тези стойности не позволяват сравняване
на значението на смъртността на различни стадии, защото dx зависи от това, колко
индивида има на всеки стадий. Там, където има повече индивиди, повече могат да
умрат и стойността на dx ще бъде по-голяма.
Частта от индивидите, които умират на всеки стадий от развитието, дава
стадийно-специфичната (възрастово-специфичната) смъртност (qx), която е dx като
част от lx. Това също така представлява вероятността един индивид от даден стадий
(възраст) да загине. Стойностите qx са добър показател за нивото на специфичната
смъртност на всеки стадий.
Таблица на плодовитостта
Плодовитостта определя броя на новородените индивиди в популацията. Пример
за таблица на плодовитостта е даден в последните три колони на таблица 1. Първата
колона дава броя на ражданията (снесените яйца) през всеки жизнен стадий. Само
зрелите индивиди снасят яйца и следователно при скакалеца има само един начин за
увеличаване на броя на индивидите – снесените яйца от възрастните женски Fx.
30
Следващата колона показва плодовитостта (раждаемостта) на всеки стадий, която
представлява средния брой яйца, снесени от един индивид от съответния стадий (или
възраст). Тези показатели на стадийно/възрастово-специфичната плодовитост
позволяват изчисляването на един важен показател – средната скорост на
размножаване (репродукция), т.е. скоростта на нарастване на популацията – R0. Тя
представлява броя на ражданията (снесени яйца), отнесени към един женски индивид, и
може да бъде изчислен чрез разделяне на общия брой снесени яйца на общия брой
индивиди в началния момент от време:
R0 = (∑Fx)/no.
Това е същото, като да се сумира броят на яйцата, снесени от женските
индивиди на всеки жизнен стадий, т.е.
R0 = ∑lx mx,
или
R0 = ∑lx mx = (∑Fx)/no.
Стойността на R0 показва средния брой раждания на един женски индивид за
целия му живот. При едногодишните видове (без припокриващи се поколения) R0
показва степента, до която популацията е нараснала или се е свила за даден период
(отразен в демографската таблица). Ако R0 > 1, популацията нараства. Ако R0 < 1,
популацията намалява. Стойността 0,51 за ливадния скакалец (таблица 1) показва, че
популацията е намаляла. Ако тази тенденция продължи, популацията на скакалеца
бързо би се стопила. Обаче стойностите на R0 се изменят от година на година и данните
само за 1 година не позволяват да се правят дългосрочни заключения.
Нарастване на популацията
Нарастването на броя на индивидите в популацията може да се осъществява чрез
два процеса – раждаемост (B) и имиграция (I) (присъединяване на индивиди от друга
популация). Други два процеса намаляват броя на индивидите в популацията –
смъртност (D) и емиграция (E) (напускане на индивиди) (фиг. 38). Балансът между
тези противоположно насочени процеси определя числеността на популацията във
всеки момент от време.
31
Фиг. 38. Процеси, увеличаващи или намаляващи числеността на популацията
Ако приходът надвишава загубата, т. е. B + I > D + E, популацията ще
нараства, и обратното, ако B + I < D + E, популацията ще намалява. Балансовото
уравнение тогава ще бъде:
Nt+1 = Nt + B + I – D – E,
където Nt+1 е числеността на популацията във време t+1, а Nt е числеността на
популацията в предишен момент от време. В затворени популации, преживяващи без
миграция на индивиди, нарастването на популацията ще зависи само от съотношението
раждаемост/смъртност. Популация, която нараства с някаква (специфична за нея)
постоянна скорост, ще увеличава геометрично броя на индивидите си с времето. Това
може да се случи в действителност само ако ресурсите са неограничени. Въпреки че
броят на индивидите в популацията нараства бързо, средната скоростта на нарастване
(r) ще остава постоянна. Геометричната прогресия се осъществява, защото колкото
повече индивиди се присъединяват към популацията, толкова повече числеността на
популацията ще нараства при тази постоянна средна скорост. Във всеки времеви
интервал броят на индивидите, добавени към популацията, ще бъде по-голям,
отколкото в предишния интервал от време.
Нерегулирано и регулирано нарастване
За определен набор от условия една популация има максимален потенциал за
възпроизводство (репродукция), който представлява нейната естествена специфична
скорост на нарастване – r. Това е теоретичният максимум, който може да бъде
32
достигнат в дадена среда, ако популацията не е ограничена от нищо (например
ресурсите). Тази скорост представлява разликата между моментното съотношение
раждаемост/смъртност за един индивид. Специфичната моментна скорост на
нарастване r е свързана със средната скорост на нарастване R0 по следния начин:
r = log (среден брой раждания на 1 индивид)/ генерационно време = log R0/T.
Популации с ограничени ресурси могат да имат положителни, отрицателни или
нулеви стойности на r, като популацията ще е съответно нарастваща, намаляваща или
статична.
Параметърът r обикновено се прилага за затворени популации, в които няма
нито имиграция, нито емиграция. Повечето популации се възпроизвеждат в
продължителен период от време и имат припокриващи се генерации, което означава, че
индивиди от различни възрасти присъстват в популацията по всяко време. Това
състояние се описва най-добре чрез непрекъснат популационен модел на промяна в
числеността за интервал от време t:
Δ промяната в числеността за единица време = разлика между
раждаемостта и смъртността за дадения интервал от време
ΔN / Δ t = B – D.
Или
ΔN/Δ t = b(N) - d(N) = rN.
На фиг. 39 е представена графика на експоненциалното нарастване на
популация, без ограничения, в нелимитирани условия. При този тип на нарастване на
числеността на популацията, увеличаването на плътността не подтиска
размножителните процеси, поради което той се нарича неконтролирано от
плътността нарастване на числеността, която може да достигне до много високи
стойностти. Единствената причина, която в определен момент ограничава по-
нататъшното нарастване на числеността, е нарушаването на възрастовата структура, в
която започват да преобладават младите индивиди, които не участват в
размножаването, но се нуждаят от жизнено пространство и ресурси. Такъв тип
нарастване на числеността притежават видовете с елементарен жизнен цикъл
(едногодишните), които в някои години могат да достигнат до много високи, пикови
стойности на числеността.
33
Фиг. 39. Експоненциално нарастване на числеността на популацията
Другият тип нарастване на числеността на популацията се нарича
контролирано от плътността нарастване на числеността. При него с увеличаване на
числеността на популацията се уваличава и плътността (броят на индивидите на
единица площ или обем), което води до повишаване на контактите между индивидите,
повишаване на агресията между тях, нарастване на стреса във всеки индивид и
намаляване или спиране на размножителните процеси. Популацията нараства в
геометрична прогресия, докато не достигне горната граница, горния предел на
числеността. Това обикновено става поради недостиг на ресурси. Тази горна граница
или стойност на насищане е константа, която съответства на определен набор от
условия в определено местообитание (хабитат) и се нарича капацитет (емкост) на
средата – К. В този случай нарастването на популацията става в зависимост от
плътността, а моделът на нарастване е логистично уравнение:
G = dN/dt = rN(1-N/K).
Графиката на тази зависимост винаги изглежда S-образна (фиг. VI.15). ???
Когато размерът на популацията N е малък, както е в ранния стадий на популационен
растеж, отношението N/K е също малко и потискащият ефект е пренебрежимо малък,
тъй като (1-N/K) клони към 1. Нарастването на популацията по същество се дава чрез
произведението r х N и е геометрично. Обаче, когато N стане голямо, потискащият
ефект също нараства, докато N стане равно на К и отношението (1-N/K) стане (1-К/K),
което е равно на 0.
Брой индивиди
34
Фиг. 40. Логистична крива на нарастване на популацията
При това положение скоростта на нарастване на популацията е 0 и популацията
достига равновесие при стабилен и постоянен размер.
Разширяващи се и свиващи се популации. Флуктуации
Повечето реални популации нямат постоянна равновесна плътност за
продължителен период от време, а са динамични и променящи се. Популациите могат
да се разширяват или свиват поради промени в условията на околната среда или поради
промени в тяхната биотична среда.
Числеността на популациите може да се колебае (флуктуира) около капацитета
на тяхната среда (К) поради редица причини:
(i) Забавяне между промяната в плътността и нейния ефект върху скоростта
на нарастване, или т.нар. забавена плътностна зависимост.
(ii) Свръхкомпенсиране на популационната плътност. Това може да доведе
до затихващи колебания, устойчиви цикли (регулярни цикли, които не
затихват) или хаотични колебания (флуктуации, които се проявяват
случайно) (фиг. 41).
(iii) Стохастичност (произволност) на средата. Това е неопределено,
непредвидимо (случайно) изменение в условията на околната среда, в
резултат на което се променя равновесието в плътността на популацията.
Забавена зависимост от плътността
35
Популацията може да надхвърли капацитета на средата К, след което постепенно да
намалее, със затихващи колебания преди крайното стабилизиране и достигане на
равновесие (фиг. 41А). Това се получава, когато въздействието на повишената плътност
(численост) върху раждаемостта и смъртността се забавя.
Фиг. 41. Различни типове динамика на популациите
В някои случаи циклите могат да се запазят (фиг. 41В).
Свръхкомпенсирана зависимост от плътността
Там, където зависимото от плътността въздействие върху нарастването на
популацията не води до свръхкомпенсация, популацията може да достигне допустимия
капацитет на средата без колебания в числеността. Когато обаче има
свръхкомпенсиране, се появяват колебания в плътността (цикли).
Стохастичност (произволност) на средата
Капацитетът на средата по отношение дадена популация може да търпи
колебания в отговор на изменящи се условия на средата, като например атмосферните
условия. В резултат на това много реални популации проявяват непредсказуеми
(случайни) колебания в числеността си в отговор на „добри“ и „лоши“ години. Тези
популации се регулират чрез условията на околната среда и са непредвидими. За
36
дребните животни с кратък живот е по-вероятно да показват драматични колебания в
числеността на популациите си, отколкото за едрите животни, имащи дълъг живот,
които са по-толерантни към промените на околната среда.
Хаотични колебания (хаос)
Математическата дефиниция на „хаос” е твърде различна от значението на този
термин в ежедневието. Хаотичните системи се управляват от определен (детерминиран)
процес, който не е случаен. Дори в една среда, която е напълно предсказуема и
постоянна, параметрите на популациите могат взаимно да се повлияват по такъв начин,
че да се намират в хаотична динамика (фиг. 41С). Хаотичните системи не са същите
като случайните системи – в тях хаосът протича в определени граници, така че
популацията все пак се регулира до определена степен. Две системи могат да достигнат
в крайна сметка две много различни равновесни точки поради минимални различия в
техните начални (стартови) условия, например различия в r (специфичната скорост на
нарастване). Числеността на полевки и леминги се колебае драматично и подсказва
някои характеристики на хаотична динамика. Обаче преобладаващият хаос в природата
е все още неясен и математическите техники за разпознаване на хаоса изискват серии с
по-голяма продължителност, отколкото повечето екологични проучвания могат да
предоставят.
Зависимост от плътността
Характеристиките на популацията, като съотношението
раждаемост/смъртност, които се променят в зависимост от гъстотата на
популацията, се наричат зависими от плътността. Съотношението
раждаемост/смъртност, което не се изменя в зависимост от плътността, съответно се
нарича независимо от плътността.
В отсъствие на имиграция популацията ще продължи да нараства по брой,
докато или раждаемостта или смъртността станат зависими от плътността. Тази
обратна връзка е в основата на регулацията на популационната численост.
Например нарастването на броя на яйцата в експериментални популации на
плодови мушички (Drosophila melanogaster) намалява оцеляването до стадиите на
зрялост и плодовитост. Пренаселването на популацията на големия синигер (Parus
major) намалява броя двойки, които мътят за втори път.
Ограниченията на ресурси предизвикват зависим от плътността отговор при
висока плътност. Обаче нарастването на популацията не е задължително да бъде
максимално при много малка плътност. При ниска плътност намирането на двойки за
37
чифтосване или трансфер на гамети може да бъде затруднено и контактите между
индивидите от един вид ще бъдат прекъснати. На практика максимален растеж на
популацията се наблюдава при някаква средна плътност – това е известно като ефект
на Оли.
Равновесие в плътността на популацията
Равновесието в плътността на популацията се осъществява, когато смъртността
напълно уравновесява раждаемостта, така че плътността нито се увеличава, нито
намалява. Плътността на популацията може да достигне този баланс само ако
раждаемостта и/или смъртността са зависими от плътността на популацията (фиг. 42).
Пресечната точка на плътностно-зависимата крива на раждаемостта и смъртността
отразява равновесната плътност на популацията (фиг. 42). Ако и двата показателя са
независими от плътността, то плътността на популацията ще се колебае и няма да
достигне равновесие. Равновесието в плътността на популацията е еквивалент на
капацитета на средата К. Зависимостта на раждаемостта и смъртността от плътността
на популацията обяснява S-образната (сигмоидална) крива на нарастващата популация.
Фиг. 42. Равновесна численост и плътностно-зависими раждаемост и смъртност
Динамика на метапопулацията
38
Метапопулация е популация от популации (Levins 1969, 1970), при която
субпопулационните групи заемат пространствено изолирани местообитания (фиг. 35,
фиг. 43). Петната от заети местообитания се намират сред матрица от неблагоприятно
пространство, но обмен на индивиди между отделните петна се осъществява и така се
поддържа метапопулацията. Основният процес на взаимодействие между дискретните
(отделните) популации в пространството е обмен на индивиди чрез миграцията
(разселване).
Метапопулационната теория се занимава с вероятността и причините за
изчезване на една пространствена субпопулация и повторната колонизация на това
място (местообитание). Балансът на двата процеса – изчезване и колонизация –
определят стабилността и динамиката на метапопулацията. Теорията показва, че
регионалната стабилност на даден вид (устойчиво присъствие) може да се повиши, ако
популацията му се подразделя на субпопулации, т.е. той има метапопулационна
структура, защото нестабилността на отделни такива групи не засяга цялата
метапопулация, която може да остава стабилна (фиг. 35).
Фиг. 43. Реална метапопулационна структура на тревисти растения
Динамиката на петната, заети от индивиди на популацията във всеки момент от
време, се описва със следния класически модел:
dp/dt = mp(1-p)-ep,
39
където p е пропорцията на заети петна, m е миграцията и e е изчезването на
субпопулацията.
Фиг. 44. Модел на метапопулационна динамика – равновесен дял на заетите петна
Моделът показва, че равновесен дял на заетите от субпопулации пространствени
петна (p) е възможен при m > e. При това условие метапопулацията остава стабилна,
въпреки че част от петната от местообитания непрекъснато ще губят субпопулациите
