Bol. Serv. Plagas, 6: 123-139. 1980

Incidencia de los factores climatológicos en laevolución de las plagas y enfermedades de las plantas

R. COSCOLLÁ

En este trabajo se pone de manifiesto la notable influencia que los factores cli-máticos ejercen sobre el desarrollo de las plagas y enfermedades de las plantas culti-vadas, efectuándose una síntesis de los conocimientos más destacados que hasta elpresente poseemos sobre esta cuestión, especialmente los referentes a las relacionescuantitativas entre factores climáticos y evolución de plagas y enfermedades.

Se exponen separadamente las acciones de los principales de estos factores sobrelos parásitos animales, sobre los parásitos vegetales y sobre los medios de lucha contraplagas y enfermedades. Algunos casos se ilustran con ejemplos de aplicación práctica,como las polillas del racimo de la vid (Lobesia botrana Den y Schiff y Eupoecilia am-biguella Hb).

Se termina con unos comentarios respecto a la utilidad del conocimiento de dichasrelaciones, a sus limitaciones y a las posibilidades de futuro que se ofrecen en estetema.

R. COSCOLLÁ RAMÓN. Servicio de Defensa contra Plagas e Inspección Fitopa-tológica. Silla (Valencia).

INTRODUCCIÓN

Aunque ya desde antiguo se conocía la nota-ble influencia del clima en el desarrollo de lasplagas y enfermedades de los cultivos, ha sidofundamentalmente en el presente siglo cuandose han llevado a cabo estudios cuantitativossobre esta cuestión.

El punto de partida práctico arranca en1898, cuando la estación vitícola de Cadillac(Gironde, Francia), fue encargada de investi-gar las fechas más adecuadas para tratar elmildiu de la vid. En base a estos trabajos nacióen 1912, la primera Estación de Avisos Vi-tícolas, la cual basándose en la influencia delclima sobre la evolución del mildiu aconse-jaba sólo los tratamientos estrictamente ne-cesarios, consiguiéndose una adecuada protec-

ción con un mínimo de coste. (JOURNET et al.,1969).

Conforme se ha ido avanzando y profun-dizando en el conocimiento de la biología delos enemigos de los cultivos, se ha ido po-niendo cada vez más de manifiesto la notableacción del clima sobre el ciclo biológico yactuación de los patógenos, y se ha ido con-cretando en relaciones matemáticas (ecuacio-nes, tablas, gráficas), y en algunos casos se hallegado hasta la elaboración de modelos mate-máticos más complejos y completos que inten-tan reflejar la biología de los patógenos enfunción fundamentalmente de los factores cli-máticos.

Todos estos conocimientos no sólo tienenun alto interés teórico, que justificaría su in-vestigación, sino sobre todo un interés prác-

tico inmediato, pues con su aplicación po-demos saber cuando se debe actuar contra losparásitos de las plantas cultivadas, efectuán-dose sólo los tratamientos estrictamente ne-cesarios, y además en el momento oportuno.

Llegados a este punto hemos de señalar quela actual defensa de los cultivos se ha de basara la vez en criterios económicos y ecológicos.Hay que tener en cuenta que sobre las cadenastróficas constituidas por las plantas, sus pa-rásitos, los parásitos de estos, los hiperpará-sitos, etc., actúan un conjunto de factores delmedio ambiente que clásicamente se han divi-dido en bióticos (predación, parasitismos, ali-mento disponible, efectos de grupo y masa) yabióticos (factores edáficos y sobre todo fac-tores climáticos).

Precisamente aquí es donde entran en juegolas Estaciones de Avisos Agrícolas, que comohemos dicho, surgieron en Europa a princi-pios de siglo, desarrollándose sobre todo apartir de la Segunda Guerra Mundial. En Es-paña estos Centros han sido puestos en mar-cha, desde 1964, y especialmente durante elúltimo decenio por el Servicio de Defensa con-tra Plagas e Inspección Fitopatológica del Mi-nisterio de Agricultura.

Las bases científicas en las que se apoyan lasEstaciones de Avisos son (JOURNET et al.,1972; ARIAS, 1976):

— El conocimiento del ciclo biológico ydensidad poblacional de los enemigos de loscultivos y de sus antagonistas naturales.

— El conocimiento de la evolución fenoló-gica de las plantas cultivadas, para relacio-narlos con el ataque de los parásitos, defi-niendo los estados de mayor o menor sensi-bilidad.

— El conocimiento de la eficacia, persis-tencia, coste, etc., de los diversos medios delucha, así como de sus efectos secundarios(repercusión sobre fauna, flora y salud huma-na).

— Conocimiento de la influencia de lascondiciones climáticas (temperatura, hume-

dad, lluvia, insolación), sobre la evolución delas plantas y de sus enemigos y sobre la du-ración de la eficacia de los medios o productosempleados en la lucha contra plagas y enfer-medades.

Con todos estos conocimientos las Estacio-nes de Avisos aconsejan a los agricultores lasmedidas de lucha idóneas contra los parásitosde los cultivos. La utilidad económica y ecoló-gica de las mismas es evidente, ya que si losagricultores de su zona de influencia siguensus «consejos, los cultivos estarán perfectamen-te protegidos, y no se darán más tratamientosque los necesarios y en el momento oportunocon lo que se consigue un ahorro económico, yal mismo tiempo se evita la contaminación delmedio ambiente a causa de tratamientos inne-cesarios.

Vista la utilidad del conocimiento de lasrelaciones entre factores climáticos y evolu-ción de los patógenos de las plantas, vamos aentrar directamente en materia. No contem-plaremos la acción directa del clima sobre laplanta (granizo, heladas, vientos, etc.), sinoque nos ceñiremos estrictamente al título deltrabajo. Por otra parte, tampoco pretendemosen esta breve exposición efectuar una revisióngeneral de toda la información disponible enla materia que nos ocupa que podría ser ob-jeto de un tratado, sino solamente esbozar lasideas básicas acompañadas de algunos ejem-plos más destacados.

Distinguiremos en nuestra exposición entrela acción de clima sobre los parásitos anima-les (principalmente insectos), sobre los pará-sitos vegetales (principalmente hongos) y so-bre los medios de lucha (químicos o bioló-gicos).

INFLUENCIA DE LOS FACTORESCLIMÁTICOS SOBRE LOS PARÁSITOSANIMALES

Indudablemente de todos los factores cli-máticos, el que ejerce una influencia más des-

tacada sobre el desarrollo de las plagas es latemperatura, y por eso ha sido más estudiada.

Por una parte, cuando toma valores extre-mos puede actuar como un factor importantede reducción de poblaciones. Así por ejemploCeratitis capitata Wied. (mosca de la fruta) noproduce daño en nuestras regiones continen-tales porque las bajas temperaturas invernalesdestruyen totalmente sus pupas invernantes.Por otra parte la temperatura excesivamentealta, que suele ir acompañada de una hume-dad relativa muy baja, puede ser también unfactor de mortandad; hemos tenido ocasión deapreciar importantes desecaciones de huevosde Lobesia botrana Schiff. (polilla de racimode las uvas) por esta causa; según DEVITZ a45°C mueren todos los huevos en 9 minutos(Ruiz CASTRO, 1943). La mortalidad de cri-sálidas de Ostrinia nubilalis Hübn., que atacaal maíz, es total a 35°C.

Pero además de actuar como factor dechoque cuando toma valores extremos, tam-bién cuando sus valores son normales es unfactor básico en la regulación de las pobla-ciones de plagas. Como los insectos son ani-males heterotermos, los procesos bioquímicosque constituyen su actividad vital tienen unatemperatura mínima para desarrollarse, unaóptima y una máxima por encima de la cualno se desarrollan. El conocimiento de estosdatos es fundamental para los avisos agrícolas.

Así, por ejemplo para Lobesia botranaSchiff. se ha fijado su temperatura mínimaentre 11,5°C. (Ruiz CASTRO, 1943) y 10°C.(KOSTADINOV, 1974), para el antónomo delmanzano (Antonomus pomorum L.) se hafijado en 7°C para la actividad de los adultos,aunque en 10°C para la oviposición (CHEVA-LIER, 1946); en el caso de Laspeyresia pomo-nella L. (gusano de manzanas y peras) el niveltérmico mínimo para que tenga lugar el aco-plamiento es de 15°C (BARRAL, 1973). ParaLeptinotarsa decemlineata Say. (escarabajo dela patata) el cero de desarrollo está en 11,5-12°C (LARCENKO, 1958). Para Earias insulanaBsd. (oruga espinosa de las cápsulas del algo-

donero), la temperatura mínima es de 13,5°Cpara la larva, 14,5°C para el huevo, y 16°Cpara la crisálida (PLANES, 1948). Para Ecto-myelois ceratonizae Zell. (barreneta de losagrios) se ha estimado que la temperaturamedia mínima para la aparición de la Ia gene-ración ha de ser de 17,5°C con temperatura mí-nima superior a 12°C; sin embargo cuando lahumedad relativa es superior al 75% las tempe-raturas han de ser superiores a los mínimosestablecidos (CARRERO, 1966).

Una vez superado este umbral mínimo lavelocidad de desarrollo del insecto es funciónexponencial de la temperatura. Es clásica enEntomología Aplicada la ley de la constantetermina de BLUNK y BODEMHEIMER que dice:«Entr>e ciertos límites, el producto de la du-ración del ciclo evolutivo de un insecto por latemperatura efectiva es constante y específico,cualquiera que sea el lugar considerado».

Su expresión matemática es:

D, (1\ - c) = D2 (T2 - c) = .... = K

siendo Dx, D2 ... la duración en días de unageneración cuando el insecto está sometido alas temperaturas Tlf T2 ..., respectivamente; ces el cero de desarrollo al que hemos aludido, yK es un valor constante para cada especie.

Aunque esta ley no se cumpla exactamenteen la naturaleza en todos los casos, debido alcarácter fluctuante de la temperatura, a que encada fase del insecto puede variar el cero dedesarrollo como hemos visto, y a que intervie-nen otros factores como la humedad relativa,podemos decir que, en general, en muchoscasos se cumple aproximadamente.

Así por ejemplo para Leptinotarsa decem-lineata Say. se ha propuesto en Zaragoza (Es-paña) una integral térmica de 335 días-grado(ALFARO, 1943) y en la URSS de 330 días-grado (LARCENKO, 1958). Para Lobesia botra-na Schiff. se ha propuesto: D (T - 11,5) = 378(Ruiz CASTRO, 1943) en Almería, similar a las402 de Bulgaria tomando c = 10 (DIRIMANOVet al., 1964). Especial atención ha merecido la

«fórmula de Azzi» para la incubación de loshuevos de Carpocapsa: D (T - 10) = 90, com-probada con ligeras diferencias en las Vegasdel Guadiana (ARIAS, 1976).

Para los gorgojos de los cereales (Sitophilusgranarius L. y S. oryzae L..) se han obtenido lassiguientes curvas de duración del desarrollo adiferentes temperaturas para una humedadrelativa del 70% (STEFFAN, citado por BALA-CHOWSKY, 1963):

Fig. 1. Duración del desarrollo de Sitophilus oryzae (Lí-nea continua) y Sitophilus granarius (Línea in-termitente) en función de la temperatura parauna humedad relativa constante (70%).

Sobre Prays oleae Bern, causante de gravesdaños en nuestros olivares se han establecidoen Granada curvas de regresión para la dura-ción de cada fase en función de la temperatura(RAMOS, 1978). Exponemos los resultadosobtenidos para la generación antófaga.

Las «integrales térmicas» o sumas de tem-

Fig. 2. Duración de la incubación de los huevos de lageneración antófaga de P. oleae en función dela temperatura media diaria.

Fig. 3. Duración de la vida de la oruga de la generaciónantófaga de P. oleae en función de la temperaturamedia diaria.

peraturas efectivas (por encima del umbral dedesarrollo) pueden emplearse también paradeterminar los momentos oportunos de reali-zar los tratamientos. Así en algunos puntos deSuiza una integral térmica que se maneja parael tratamiento de la Ia generación de polillas

Fig. 4. Duración de la ninfosis de la generación antófagade P. oleae en función de la temperatura mediadiaria.

del racimo de la vid es la suma de tempera-turas efectivas desde que se registran las pri-meras capturas de adultos en trampas sexualeshasta el principio del daño, que tiene un valorentre 190 y 220 días-grado (SCHMID, 1978). Esde señalar la notable coincidencia de estosdatos con los obtenidos por nosotros en Va-lencia durante estos tres últimos años, quearrojan un valor de 194 ± 16 días-grado (COS-COLLÁ, 1980).

Pero el nivel térmico no sólo influye sobre lavelocidad de desarrollo del insecto, sino tam-bién sobre otras actividades biológicas. Así porejemplo, en el escarabajo de la patata la in-fluencia de la temperatura sobre la fecundidady puesta viene reflejada en este gráfico (GRI-SÓN, 1963):

Fig. 5. Fecundidad de una hembra (expresada en puestatotal) y puesta media por día del escarabajo de lapatata en función de la temperatura.

En ese mismo insecto la temperatura influyenotablemente sobre la voracidad, como nos loindican estos datos (GRISON, 1963):

La actividad reproductora de Acanthosce-lides obtectus Say. que ataca a las legumino-sas, a partir de determinada población ha sidorelacionada con la temperatura por la recta deregresión (LABEYRIE, 1962, citado por BA-LACHOWSKY, 1963):

y = 5,43 x - 122,08

donde la y es el número de insectos obtenidos yx es el número de horas en que la temperaturaes superior a 20°C.

Otro factor que tiene influencia, aunquemenos destacada sobre la evolución de lasplagas es la humedad relativa. Así, por ejem-plo, la oruga oriental del melocotonero (Gra-pholita molesta Busck) para desarrollar suactividad sexual precisa, además de un ciertonivel térmico, una humedad relativa de almenos 75% en las horas crepusculares (CHA-BOUSSOU et al., citado por JOURNET, 1969).

También tiene influencia sobre la incuba-ción de los huevos. Así los huevos de Ostrinianubilalis Hübn. que ataca al maíz, eclosionantodos entre 18°C y 30°C cuando la humedadrelativa es del 100%; cuando es del 90% sóloeclosionan todos cuando la temperatura es de25°C; al 80% la mortalidad es elevada, salvo a25°C que sólo alcanza el 6%, y al 75% de hu-medad la mortalidad es total, salvo a 25°C quesólo supone el 17% (KOZHANCHIKOV, 1938).

En cambio en otros insectos la fase más sen-sible a la humedad es la fase de larva, como

sucede con Spodoptera litoralis B. (rosquillanegra), cuyo óptimo se sitúa entre el 90 y 95%,habiéndose observado fuertes mortalidades delarvas jóvenes debidas a la sequedad. Para laoruga espinosa del algodonero (Earias insula-na Bsd.) se ha observado que una humedadexcesiva (superior al 90%) o muy baja (inferioral 30%) dificulta notablemente el desarrollo delas larvas (PLANES, 1948).

Sobre la fase de crisálida la influencia de lahigrometría no suele ser acusada, si bien haycasos como Ectomyelois ceratoniae Zell. (Ba-rreneta de los agrios) que para que eclosione lacrisálida invernal requiere una humedad re-lativa mínima del 70% (CARRERO, 1966).

Lo más normal es que la influencia de latemperatura y humedad relativa sobre la bio-logía del insecto se presenten combinadamen-te. Así para el último insecto a que nos hemosreferido Ectomyelois ceratoniae Zell. ha esti-mado que las condiciones ecológicas óptimaspara la salida de la Ia generación en Valenciason (CARRERO, 1966):

Esta acción combinada de la temperatura yhumedad relativa se ha representado gráfica-mente para algunos insectos por medio de losecoclimatogramas.

Así, por ejemplo para Ceratitis capitataWied. BODENHEIMER (citado por GÓMEZ CLE-MENTE y PLANES, 1952), ha propuesto el si-guiente, en el que distingue cuatro zonas; óp-tima (O), muy favorable (MF), favorable (F), yel resto imposible:

2 4 6 8 10 12 14 16 J8 20 22 24 26 28 30 32 X 36 T (X )

Fig. 6. Ecoclimatograma de Ceratitis capitata Wied.

Por su parte, para Lobesia botrana Schiff. yEupoecilia ambiguella Hb. (polillas del raci-mo de la vida) STELLWAAG ha resumido susexigencias climáticas en este ecoclimatogra-ma:

30 40 50 60 70 W 90 WO HR.f/J

Fig. 7. Ecoclimatogramas de Lobesia botrana y Eupoe-cilia ambiguella.A. Límite de la zona de valores para la actividad

de Eupoecilia.I. Zona de valores de actividad y de puesta má-

xima de Eupoecilia.A'. Límite de la zona de valores para la actividad

de Lobesia.Y. Zona de valores de actividad y puesta máxima

de Lobesia.

Hemos querido comprobar en algunas co-marcas de Valencia la efectividad de estos eco-climatogramas, comparando la posición eco-climática en las mismas con los niveles depoblación alcanzados. Así por ejemplo para la

comarca de la Valí d'Albaida, el resultado ob-tenido durante los años 1977, 1978 y 1979 hasido el siguiente:

En los gráficos cada punto representa lasmedias mensuales (el punto 1 es enero y el 12diciembre). De su observación deducimos losiguiente:

a) Las condiciones ecoclimáticas han sidomás favorables para Lobesia botrana Schiff. en1979 (se sitúan más puntos dentro de la zonaóptima) que las de 1977 y 1978. Pues bien, siobservamos los niveles poblacionales expre-sados en % de racimos atacados en dicha co-marca fueron:

En consecuencia los altos niveles poblacio-nales alcanzados en 1979, y en consecuencia elgran daño producido ese año por la plaga,tiene una explicación ecoclimática.

b) Por otra parte vemos que las condicionesclimáticas han sido constantemente más fa-vorables para Lobesia que para Eupoecilia, yesto explica que en esa zona vitícola Lobesiaconstituya una plaga importante, mientrasque Eupoecilia, no produce daño alguno, locontrario de lo que sucede en algunas regionesvitícolas de Europa Central. Vemos aquí quelas condiciones ecoclimáticas pueden ser de-terminantes para que cierta especie de insectosea o no plaga en una comarca determinada, ydentro de ella en unos u otros años.

c) Por último, se observa que en dicha co-marca las condiciones ecoclimáticas le em-piezan a ser favorables a Lobesia botranaSchiff. a partir de marzo-abril y hasta noviem-bre; el período más favorable se sitúa de junioa septiembre, y especialmente en julio y agos-to. Estos datos son coincidentes con las ob-servaciones de campo que hemos efectuadosobre rapidez de desarrollo y evolución delciclo.

Otro factor climático que puede influir endeterminados casos son las lluvias. Es unhecho conocido que en las primaveras llu-viosas son en general menos intensos los ata-ques de ácaros. Sobre los insectos puede ac-tuar, bien de una forma mecánica, comosucede sobre las poblaciones de áfidos o psí-lidos, arrastrándolos al suelo; bien inhibiendoel vuelo, como sucede en el caso de Ostrinianubilalis Hübn. en que una lluvia de 3,5mm/hora impide el vuelo del adulto (STI-RRET, 1938); o bien impidiendo la ovoposi-ción como sucede con Lobesia botrana Schiff.cuyos adultos no ovositan cuando la vid estámojada al atardecer (TOUZEAU, 1979).

La acción del viento parece nienos impor-tante. Como aspecto negativo podemos decirque puede dificultar el vuelo de algunos in-sectos, pero por otra parte puede actuar comofactor de diseminación muy importante deciertos parásitos de pequeño tamaño, porejemplo larvas de Quadraspidiotus pernicio-sus Comst (Piojo de San José) (SAMPAYO,1973).

Otro factor ambiental que puede influirsobre la biología de los insectos es la duracióndiaria de la iluminación, en tanto en cuantoen muchos de ellos es el factor más influyentepara determinar la entrada en diapausia deciertos insectos. Por ejemplo para la carpocap-sa (Laspeyresia pomonella L.) se ha visto enBadajoz que la diapausia empieza a tener valora partir de un fotoperíodo de 14 h. 35 m. (20-julio), alcanzando el 50% para 13 h. 50 m. (11-agosto) y el 100% para 13 h. (2-septiembre).(ARIAS, 1976).

Para Lobesia botrana Schiff. el valor delfotoperíodo al que están sometidos los huevosde una generación tiene una influencia de-cisiva sobre la entrada en diapausia de lascrisálidas de dicha generación, siendo el límitede 15 h. 40 m. (KOMAROVA, 1954) o entre 15 h.45 m. y 16 h. (GEOFFRÍON, 1970), valores estosúltimos que hemos tenido ocasión de compro-bar en Valencia.

También puede influir la insolación sobre

la salida primaveral, de adultos. Por ejemploen el gorgojo Acanthoscelides obtectus Say. apartir de cierta población Labeyrie halló estaecuación de regresión: y = 26,78 x - 59,9 w - 118siendo y = número de gorgojos salidos, x = du-ración de la insolación y w = temperaturamáxima.

Para terminar este capítulo diremos que in-tegrando las relaciones del tipo que hemosvenido exponiendo para cada insecto, siem-pre que estén estas bien determinadas paratodas las facetas de su biología, y estén basadasen series estadísticas suficientemente ampliaspara permitir un adecuado nivel de significa-ción estadística, y teniendo en cuenta ademásde los parámetros bioclimáticos otros de tipobiológico y fenológico, que conjuntamentedeterminan la evolución de los parásitos de loscultivos, pueden construirse modelos y efec-tuarse la simulación de la evolución de lospatógenos según los valores meteorológicosque se vayan dando, a partir de los datos cli-máticos diarios. Esto es de un enorme interéspara el trabajo de las Estaciones de Avisos y engeneral para una correcta lucha contra lasplagas. En la Estación de Avisos de Toulousevienen manejándose modelos sobre la carpo-capsa en manzanas y sobre las polillas de la vid(TOUZEAU, 1979). Si estos modelos quierenutilizarse en otros lugares, normalmente lesserá necesaria una adaptación y corrección.

INFLUENCIA DE LOS FACTORESCLIMÁTICOS SOBRE LOS PARÁSITOSVEGETALES

La influencia del clima sobre la enfermedadde una planta es una consecuencia de su ac-ción sobre la planta, sobre el agente de laenfermedad y sobre la relación entre la plantay la enfermedad.

En el caso de las enfermedades los factoresclimáticos fundamentales: temperatura poruna parte, humedad y precipitaciones porotra, actúan conjuntamente, por lo que no lodisociaremos en nuestra exposición. Por otra

parte, concretándonos en las enfermedadescriptogámicas, ambos son igualmente impor-tantes. En efecto, la temperatura es un «factorlimitante», pues hay un umbral por debajo delcual no se desarrolla la criptógama y una vezsobrepasado la velocidad de desarrollo esfunción de la temperatura. Por su parte lasprecipitaciones líquidas suelen actuar como«factor determinante» en la medida en que, enmuchos casos, desencadenan el proceso dedesarrollo del hongo.

Es decir, que en numerosas enfermedadescriptogámicas, las formas de reproducción(esporas, conidias, etc.) precisan la presenciade agua líquida para germinar, pero esta ger-minación (posibilidad de realizarse, velocidad,etc.) es a su vez función de la temperatura. Porotra parte, una vez producida la contamina-ción el resto del proceso suele ser funciónprincipalmente de la temperatura, aunque enalgunos casos también influye la humedadambiente en la esporulación.

Un ejemplo de enfermedad en que puedenapreciarse algunas de estas características es elmoteado de manzanas y peras, producidas porVenturia inaequalis Wint. (Fusicladium den-triticum Fck.) y Venturia pinna Aderh. (Fu-sicladium pirinum Fck.) que han sido estudia-das por DARPOUX, (1961).

Supuestas maduras las ascosporas, y proyec-tadas éstas (para lo que se requiere un mínimode lluvia de 0,5 mm.) son capaces de germinarsobre las partes verdes del vegetal siempre quehaya una gota de agua y una temperaturacomprendida entre Io y 32°C. Sin embargo, eltiempo que las hojas necesitan permanecermojadas para producirse esta contaminaciónvaría con la temperatura: 15 h. a 6°C, 11 h. a9°C, 7 h. a 15°C, 4 h. a 20°C, 6 h. a 24°C y 10 h.a 26°C. Por su parte MILLS ha trazado unosgráficos donde relaciona el grado de gravedadde las contaminaciones en función de la tem-peratura media y de la duración de la humec-tación.

Esta es la contaminación primaria. La du-ración de la incubación es función de la tem-

peratura, y para estas invasiones primariaspuede ser de 20-25 días, produciéndose al finalde la misma conidióforos y conidias.

Para que las conidias germinen y contami-nen de nuevo, requieren la presencia de agualíquida y temperaturas entre 3o y 31° (óptimo22°C), pudiendo ser también aquí aplicable elabaco de MILLS. LOS síntomas de la enferme-dad aparecen tras la incubación que sueledurar 15-20 días.

Las invasiones primarias y secundarias pue-den sucederse, luego solaparse, etc., según lapluviosidad durante el período de vegetación.En la práctica, una Estación de Avisos, con laayuda de un termohumectógrafo registrador,los abacos de MILLS y un microscopio para

observar la proyección de ascosporas y su den-sidad, puede aconsejar con bastante precisiónel fruticultor, los. momentos de realizar lostratamientos contra el «moteado».

Otra enfermedad criptogámica, que puedeproducir daños cuantiosos y cuyo desarrollo esfunción de las variables meteorológicas es elmildiu de la vid (Plasmopara vitícola Berl. yde Toni), que expondremos siguiendo a SE-RRANO, (1973).

Para que en primavera se desencadene unainfección primaria se requiere en primer lugarla maduración de las oosporas invernantes, loque puede comprobarse en laboratorio to-mando muestras de hojas atacadas del añoanterior con oosporas y colocándolas en estufaa 20°C y 100% de humedad, viendo el tiempoque tardan en germinar; cuando este tiempo esde 12 horas se considera que están maduras enel campo y pueden producir las contaminacio-nes primarias.

Pero además la viña ha de estar receptiva, loque sucede a partir de los 10 cms. de longitudde sus brotes y las condiciones climáticas hande ser una temperatura de 10-12°C y una pre-cipitación mínima de 10 1/m2.

Una vez producida la contaminación pri-maria la duración del período de incubaciónestá determinado por la temperatura y hume-dad relativa. En la práctica se utiliza un abacoque da el porcentaje diario de desarrollo delmicelio en función de la temperatura mediadiaria y de la humedad relativa media diaria.

Estos porcentajes de desarrollo diario se vanacumulando hasta que se alcance el 100%, mo-mento a partir del cual el hongo puede emitirsus conidióforos y conidias si existe humedadelevada.

Para que se produzcan luego contaminacio-nes secundarias se requieren tres condiciones:formación de los conidióforos, conservacióndel poder germinativo de las conidias y ger-minación de éstas para su penetración en lostejidos vegetales.

Los conidióforos se forman una vez alcan-zado el 100% de desarrollo del hongo en unas

CUADRO nº 1.— PORCENTAJE DIARIO DEDESARROLLO DEL MICELIO DE PLASMOPARA

VITÍCOLA EN FUNCIÓN DE LA TEMPERATURAMEDIA DIARIA Y HUMEDAD RELATIVA

MEDIA DIARIA

tres horas (con temperatura a 18°C y humedadrelativa del aire superior al 95%), hasta cuatrodías en tiempo seco (humedad relativa infe-rior al 60%). El poder germinativo de las coni-dias se pierde rápidamente en aire seco y cáli-do, pero en ambiente húmedo se conserva másde 15 días. Por último la germinación de lasconidias tiene lugar siempre que haya pre-sencia de agua líquida, y se realiza en unmínimo de dos horas, siempre que la tempe-ratura sea superior a 10°C.

Con todas estas ideas, debidamente compro-badas y adaptadas, en su caso, a cada medioecológico particular, pueden determinarse conbastante precisión los momentos más oportu-nos para efectuar los tratamientos contra elmildiu de la vid.

Otra importante enfermedad sobre la quetambién se han propuesto modelos de evo-lución en función de las condiciones meteo-rológicas es el mildiu de la patata y del tomate(Phytophtora infestans De By.). Aunque sehan preconizado modelos ligeramente dife-rentes, en general se considera que la esporu-lación es función principalmente del déficit desaturación, que a su vez se estima en función

de la temperatura y humedad relativa. En al-gunos casos se considera que la maduración delas esporas es función de la duración de la in-solación.

El riesgo de contaminación es función delnúmero de horas con humedad relativa supe-rior al 90% y de la temperatura según el gráficosiguiente (abaco de GUNTZ).

Fig. 10. Apreciación de los riesgos de contaminaciónpor el mildiu de la patata en función del com-plejo humedad - temperatura (Guntz).

Otra alternativa preconiza que se producirácontaminación cuando el total de lluvia acu-mulada durante los 7 días anteriores sea su-perior a 20 mm., y la temperatura media decada uno de dichos días está comprendida en-tre 10° y 29°C.

Por último, la incubación, es decir, el pe-ríodo que transcurre desde el día en que seprodujo la contaminación, hasta la apariciónde síntomas y esporulación, es función de latemperatura mediante la siguiente tabla devalores:

Para que se produzca todo el proceso deincubación se necesitan 7 unidades a partir deldía de la contaminación.

Hay patógenos que las distintas fases de suciclo tienen exigencias ecológicas muy dife-rentes o incluso contrapuestas. Es el caso delconjunto de enfermedades conocidas comooidios y producidas por hongos de la familiaErisifáceas. Así en ellas el potencial reproduc-tor de parásito (número de esporas despren-didas y su facultad germinativa) es más altocon tiempo seco, alta temperatura y gran lu-minosidad. Sin embargo, para germinar estasesporas, aunque no precisen la presencia deagua líquida como los mildius, requieren unahumedad relativa alta (en general superior al80%). En consecuencia un ataque fuerte deoidio presupone la interacción de factoresmeteorológicos opuestos, que se dan sin em-bargo en primavera y verano cuando a los díascálidos y claros suceden noches con rocío(URQUIJO, 1971).

El estudio de la acción de los factores cli-máticos sobre plagas y enfermedades a veces secomplica a causa de la existencia, para unmismo patógeno, de razas fisiológicas distin-tas con diferentes exigencias ecológicas. Asípor ejemplo estudiando la acción de las tem-peraturas sobre el crecimiento y el poderpatógeno en tomate y melón de Pyrenochaetalicopersici Schn., se ha podido observar laexistencia de tres grupos o razas del mismohongo caracterizadas por su diferente máximotérmico (CLERJEAU, 1976).

Aunque hemos centrado nuestra exposiciónen insectos y hongos por ser los parásitos másimportantes de las plantas, sin embargo laacción de los factores climáticos se acusa sobretodo tipo de plagas y enfermedades.

Las enfermedades de tipo bacteriano o viró-tico también pueden verse afectadas por elclima. Así en el caso del chancro bacterianodel albaricoquero ha sido señalada la influen-cia de las heladas invernales (KLEMENT et al.,1974), y también el «depérissement» bacteria-no del melocotonero es favorecido por la ac-

ción del frío invernal (VlGOROUX, 1979).

La importante enfermedad virótica «tris-teza» de los agrios tiene avances espectacula-res en Valencia en los años en los que en el'invierno anterior hay heladas inferiores a-2,2°C en los meses de febrero y marzo (con-dición suficiente), y cuando la integral térmicaacumulada de febrero y primera quincena demarzo, considerando 12°C como cero vital, seainferior a 420 (condición necesaria) (CARRE-RO, 1974).

Aunque en estos últimos casos la influenciadel clima parece ser más bien sobre la predis-posición de los tejidos del huésped, no deja deser notable su acción sobre el proceso pató-geno.

ACCIÓN DE LOS FACTORESCLIMÁTICOS SOBRE LOS MEDIOS DELUCHA CONTRA PLAGAS YENFERMEDADES

Los factores climáticos no sólo ejercen unaacción notable sobre las plagas y enfermeda-des, sino también sobre los medios empleadospara combatirlas, bien sean químicos, bio-lógicos o de otro tipo.

En los tratamientos químicos, las condi-ciones meteorológicas requeridas varían segúnel método de aplicación (pulverización, espol-voreo y en cada caso terrestre o aéreo). La Or-ganización Meteorológica Mundial (OMM)resumió en 1963 las condiciones requeridas encada caso en la siguiente tabla:

Factormeteorológico

Viento (m/seg.)RocíoPrecipitaciónConvecciónInversiónHumedad relativaTemperatura (°C)Límite inferiorLímite superiorVisibilidad

P u 1 v e r

Terrestre

0 - 8poco deseableindeseablenula a ligeradeseablepoco importante

alrededor 2alrededor de 32poco importante

i z a c i ó n

Aéreo

1 - 4poco deseableindeseableligerapoco deseablepoco importante

alrededor 2alrededor de 32suficiente parael vuelo

E s p o 1

Terrestre

0 - 4deseableindeseablenula ligerasin limitaciónóptimo 90% o más

poco importantedespreciablepoco importante

v o r e o

Aéreo

1 - 3deseableindeseableligerapoco deseableóptimo 90% o más

poco importantedespreciablesuficiente parael vuelo

Aparte de estas condiciones generales haycasos especiales, alguno de los cuales convienecomentar.

Así, en lo que respecta a la temperatura, amedida que aumenta, los plaguicidas se mues-tran más activos, si bien su persistencia vadisminuyendo a causa de su degradación másrápida; así por ejemplo el umbral de utiliza-ción de los insecticidas fosforados se sitúa en14-15°C. Hay productos, como el azufre em-pleado contra oidio que al actuar por vapor notienen acción por debajo de 16-17°C, pero porencima de 30-32°C pueden resultar fitotóxicos.

La lluvia es muy importante por su acciónde lavado sobre los pesticidas aplicados, aun-que depende del tipo de lluvia, naturaleza delproducto, naturaleza del vegetal tratado, etc.En la práctica se considera a título orientativoque una lluvia de 20-23 1/m2, si es normal, o12-15 1/m2 si es torrencial, son suficientes paratener que renovar un tratamiento, exceptopara el caso de algunos productos sistémicosque pueden escapar en parte a este efecto delavado.

No sólo la lucha química, sino también lalucha biológica contra las plagas puede verseinfluida por la acción de los factores climá-ticos. Así, por ejemplo, una forma de comba-tir la mosca blanca de los invernaderos, elaleuródido Trialeurodes vaporariorum West.,es utilizando su parásito Encarsia formosaGahan (microhimenóptero calcídido); pues

bien la temperatura ejerce una notable in-fluencia sobre las relaciones huésped-pará-sito. Concretamente la duración de los ciclosbiológicos de ambos es la misma a 18°C, tem-peratura en la que la fecundidad del aleuró-dido alcanza su máximo, siendo muy superiora la fecundidad de su parásito que es pocoinfluida por la temperatura. A 24°C el equi-librio entre las dos poblaciones se establece: lafecundidad del aleuródido disminuye, mien-tras que el ciclo biológico de Encarsia for-mosa Gahan. se acelera más rápido que el desu huésped. Cuando la temperatura alcanza27°C Encarsia formosa Gahan. se desarrollados veces más rápidamente que su huésped,mientras que sus fecundidades respectivas son

136 R, COSCOLLA

iguales. Las temperaturas más favorables parala lucha biológica se sitúan pues por encimade 24°C (BURNETT, 1949, FREULER et al.,1980).

Se podrían citar otros ejemplos. Así, estu-dios efectuados en la India sobre el efecto de latemperatura en el desarrollo de Campoletischloridae Uchida., ichneumónido parásito delas larvas de Heliothis armígera Hubn., in-dican que la temperatura óptima es de 31°C(NiKAM et al., 1978).

Los parásitos de huevos de lepidópteros,Trichogramma cacoeciae Marchal. y T. eu-proctidis Oix., tienen una temperatura umbralde 10°C, y la suma de temperaturas efectivaspara el desarrollo de una generación es de 152días-grado. Por otra parte también su fecun-didad depende de la temperatura, siendo laóptima de 25°C. Si la fecundidad F20 esestablecida a 20°C para su huésped particular,puede calcularse la fecundidad a cualquierotra temperatura subóptima por medio de lafórmula Ft = (0,057 t - 0,14) F20- (FRANT-

SEVICH, 1978).

Precisamente en la utilización de diversosTrichogramma en la URSS, que como es sa-bido., se aplican masivamente en la luchacontra plagas en casi 10 millones de hectáreas,

es muy importante el coeficiente hidrotérmico(CHT):

siendo:

XR = suma de las precipitaciones en elperíodo entre comienzo y final delas puestas de huevos.

I, T = suma de temperaturas medias regis-tradas en períodos de 10 días.

La utilización de Trichogramma va biensólo en zonas con CHT entre 0,9 y 1,2. Estosdatos se han extraído después de estudiar añoslas condiciones climatológicas y la efectividadde Trichogramma (MURASHEUSKAYA, citadopor DE LA PUERTA, 1979).

CONCLUSIONES

Aunque no hemos hecho más que esbozar lacuestión, los ejemplos expuestos manifiestanclaramente la existencia de estrechas relacio-nes entre la meteorología y la sanidad de loscultivos.

Hay que tener en cuenta que las relaciones

matemáticas constituyen una representaciónabstracta e imperfecta del mundo real, puescomo dijo SIR NAPER SHAW, «toda teoría delcurso de los acontecimientos en la naturalezase basa necesariamente en algún proceso desimplificación y es hasta cierto punto, porconsiguiente, un cuento de hadas» (citado porODUM, 1971). Con esto queremos decir que lasrelaciones propuestas adolecen de muchaslimitaciones.

En efecto, hay que tener en cuenta que losprocesos biológicos considerados son muycomplejos debido al gran número de factoresque en ellos intervienen, que hacen que cadacaso tenga sus particularidades específicas.Esto es lo que hace que los conocimientosadquiridos y establecidos estén sometidos acontinuas revisiones conforme los problemasse van estudiando más amplia y profunda-mente.

Sin embargo, los conocimientos que hastala fecha poseemos sobre esta cuestión, pormuchas limitaciones que tengan, prestan uninnegable servicio al agricultor en la lucha

contra las plagas y enfermedades de sus culti-vos, a travás de su utilización por las Esta-ciones de Avisos Agrícolas. En efecto, basán-dose en datos meteorológicos, junto con otrosfenológicos y biológicos, son capaces de aler-tar al agricultor para que utilice las medidasde lucha más convenientes.

Conforme se vaya profundizando en el co-nocimiento de estas relaciones, se irán cons-truyendo modelos cada vez más perfecciona-dos, y de esta forma se podrá realizar una si-mulación de la evolución de los patógenos enfunción del desarrollo de los acontecimientosmeteorológicos. De igual manera también po-drían realizarse predicciones con algunos díasde anticipación, en función del valor previsi-ble de ciertos factores meteorológicos.

De ahí el interés que en el futuro van a tenerpara los técnicos en protección de cultivos lasobservaciones y predicciones macro y micro-meteorológicas para planificar adecuada yracionalmente dicha protección.

Por último, sólo nos resta añadir que, anuestro parecer, las futuras líneas de trabajoen esta cuestión deben dirigirse fundamental-mente a:

— Profundizar en el conocimiento de la in-formación adquirida sobre las principalesplagas y enfermedades mediante trabajos cadavez más finos con los que se logra aumentar laprecisión de las relaciones establecidas.

— Adquisición de nuevos conocimientossobre otras plagas y enfermedades menos es-tudiadas mediante adecuados diseños expe-rimentales.

— Realizar trabajos de comprobación yadaptación de las ecuaciones, abacos y gráfi-cos propuestas para las condiciones particu-lares de cada zona.

El objetivo final de todo ello es la construc-ción de modelos, lo más precisos posibles, dela evolución de las plagas y enfermedades de

las plantas. Si a ello se uniera un aumento deprecisión en la predicción meteorológica (porejemplo con una semana de anticipación), se

lograría una mejora notable en la aplicaciónde una lucha racional contra los enemigos delos cultivos.

ABSTRACT

COSCOLLÁ, R. 1980.— Incidencia de los factores climatológicos en la evolución de lasplagas y enfermedades de las plantas. Bol. Serv. Plagas, 6: 123-139.

Manifested in this work is the notable influencia that the climatic factors haveover the development of pests and diseases of the cultivated plants, carrying out asynthesis of the most outstanding knowledge that we possess to the present day onthis subject, especially those referring to the quantitatives relations between the cli-matic factors and the evolution of pests and diseases.

It is stated separately the actions of the principal factors on animal parasits, overthe vegetable parasits, and over the way to fight against pests and diseases. Somecases are illustrated with examples of practical application, such as the vine grapemoth (Lobesia botrana Den and Schiff and Eupoecilia ambiguella Hb).

It finishes with some comentaries with respect to the utility of this knowledgeof the said relations, of their limits and future possibilities that are offered on thissubject.

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