Introduccion Practica a La Metodologia Sistematica en Zoologia

8/3/2019 Introduccion Practica a La Metodologia Sistematica en Zoologia

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AUTOR: Enrique Garda-Barros.

OBJETIVOS DE LA PRACTICAEsta activldad pretende una aproximacion

practica e intuitiva a los conceptos y metodos esen-

dales para la reconstruccion de relaciones de

parentesco y sernejanza en zoologia. En concreto,

pretendemos que se empleen tres metodologias

para construir una clasificacion de un grupo de ani-

males hipoteticos: Aproxirnacion intuitiva, cladisti-

ca, y fenetica no filogenetica. EI resultado permiti-

r a apreciar las diferencias entre la metodologia filo-

genetica y la no filogenetica, y su impacto en la

reconstruccion de la historia evolutiva y la taxono-

mia de un grupo de anirnales,

Se requiere conocer el significado de:

Filogenia, dendrograma, cladograma, fenogra-

rna. Taxonomia. Caracter, estado de un caracter,

apomorfia. Homologia, homoplasia (conver-

gencia, reversion). Monofiletico, Polifiletico,

Parafiletico, Cladistic a, fenetica, Grupo exter-no. Se encontrara informaci6n en los textos de la

asignatura (se incluye un glosario al final del guion;

para mas informacion, ver la bibliografta),

Los ejernplos graficos que proponemos pre-

sentan ventajas e inconvenientes. Al tratarse de

animales hipoteticos el alumno puede ernitir, con

mayor Iibertad, argumentos para defender sus

decisiones, La misma actividad puede realizarse

usando cualquier otro conjunto de unidades taxo-

nornicas, pero es preferible que el numero decaracteres binarios y no hornoplasicos que pue-

dan definirse sea cuando menos igual al num ero

de unidades taxonornicas.

MATERIAL

Lapiceros (negro y de uno 0 dos colores) en

buen estado, goma de borrar, sacapuntas.

Un ejemplar de este guion de practicas en elque se pueda anotar y dibujar.

Programas M IX Y NEIGHBOR (en dtsquete 0

directorio/carpeta, que seran proporcionados por

los instructores).

Un ordenador, Antes de la practica, cada alum-

no habra formalizado su alta como usuario en lasaulas de informatica de la Facultad.

SECUENCIA DE ACTIVIDADES

L a practica consta de dos sesiones: La prirnera,

en un aula 0 laboratorio (apartados 1, 2 Y 3), y la

segunda en un aula de informatica (partes 4 y 5 ).

1 Se resolveran primero ejernplos sencillos

para ilustrar las nociones de c ar ac te r, e st a-

do, hornologia, grupo externo, parsirnonia

y hornoplasia.

Durante el resto de la practica se

desarrollara un caso practice usando un

conjunto de seres hipoteticos con caracte-

res conflictivos, Con ellos se realizara pri-

mero un agrupamiento 0 ta xo no rn ia in tu i-

tiva, como hip6tesis preliminar. Luego se

abordara un analisis detail ado que incluira

la elaboraci6n de un cladograma y de un

fenograma. Para ello:

2 Se realizara un estudio comparado que

perrnita, primero, definir caracteres, y los

estados de estos caracteres.

Exclusivamente por razones practicas, solo

se ernplearan caracteres binarios.

3 Se construira una matriz de caracteres

binarios y, sobre esta base, otra rnatriz de

distancias interespecificas.

4 Se grabaran las matrices asi preparadas en

archives de texto,

5 Las matrices se procesaran mediante los

programas Mix y Neighbor (paquete esta-

distico PHYLIP: Felsenstein, 1993) para

obtener dos dendrogramas: un c1adogramay un fenograma.

1



PRAcTICAS DE ZOOlOGiA GENERAl. GUIONES DE PRACTICAS

1 IN TR OD UC CI6N Y E JEM PL OS PR ELIM IN AR ES

" _ - - - - - . . _ , _ . . . . . ./ . . . . - ".,. '-

( ( M / / a S8b

\

\ \ I,I" /

-c-, " " 1 ". . . . . . . . . -. . . . - _ _ -. . . . -----'. . . . . - - . . . . . - - - _

CUADRO l.Cualquier conjunto

de organismos puede, en prin-

cipio, ser organizado en grupos

y subgrupos jerarquizados, deacuerdo con sus caracteristicas.

Un procedimiento grafico sen-

cillo consiste en definir subcon-

juntos mutuamente excluyentes

mediante diagramas de Venn, y

subdividir a su vez los conjun-

tos, utilizando alguna caracte-

ristica relevante de tales orga-

nismos. Los diagramas de Venn

pueden expresarse como den-

drogramas en los que cadanivel 0 conjunto de ramas

corresponde a un subconjunto

de organismos.

------- --------_------ . . . . . . . . . . - . . . .- - - - _ . . . .- - . . . .

. . . . .,.. . "'- ,

,\ \\ \\ I

/ I

~ I

,/ I

, , ' " /

" _,...;' /

2 ... . . . . . .".....------~ »:". . . . . ._ -_ - ---------3--

_ -- -. . . .

z

z

a

b

Y

z

CUADRO 2. Tomando ahora el con-

junto de animales hipoteticos de esta

figura y con ayuda de un lapicero,

repetir el procedimiento del cuadro 1:

• Observar brevemente el aspecto ycaracteristicas mas relevantes de

los organismos representados. De

acuerdo con la impresi6n general

que se obtenga:

• Dividir el conjunto en dos 0 tres

subconjuntos.

• Dividir, a su vez, cada subconjun-

to.

• Formalizar la clasificaci6n realiza-

da como dendrograma.

E

2



DOCUMENTOS DE TRABAJO

CUADRO 3. Observense ahora las cinco mariposas representadas en este cuadro. Difieren en el color

de las alas, la forma de las alas posteriores, y la presencia 0 ausencia de un dibujo en forma de ojo

en las alas anteriores. Intentese ahora delimitar subconjuntos usando estas caracteristicas. tQue ocure

si englobamos en subconjuntos, respectivamente, a las que tienen alas blancas, alas negras, alas pos-

teriores con y sin prolongaci6n, etc.?

CUADRO4. Como hip6tesis de trabajo, las caracteristicas diferenciales de estas mariposas se resumen

en tres caracteres: Forma de las alas posteriores, presencia 0 no de un dibujo en forma de ojo en las

alas anteriores, y color de las alas. Cada caracter consta de dos estados (los dos estados de cada carac-

ter representan homologias, y su distribuci6n est} senalada en las barras de la parte superior del

dibujo). De los dos estados de cada caracter, la metodologia filogenetica emplea unicamente el deri-

vado, 0 apomorfo. Para determinar cual de los dos estados de cada caracter representa una apo-

morfia, compararemos con un grupo externo: EI estado presente en el grupo externo es el primiti-

vo (0 plesiomorfo), y por 10 t anto el otro es el apomorfo (0 derivado), En este ejemplo, el grupo

externo es la mariposa dibujada en el angulo inferior derecho. As! para el caracter "COLOR",el esta-

do "COLOR= BLANCO ' es primitivo, mientras que el estado "COLOR=NEGRO ' es derivado. La apo-

morfia compartida por las dos especies de la izquierda (CARAcTER=COLOR,ESTADO APOMOR-

FO=NEGRO) hace suponer que puedan constituir un grupo monofiletico.Debe aplicarse el principio de parsimonia: el camino mas corto entre dos puntos es la linea

recta (la explicaci6n mas sencilia es la preferible). Alguien podria argumentar que el caracter COLOR

pudo sufrir dos cambios durante la evoluci6n, del estado BLANCOal estado NEGRO, de forma inde-pendiente en las dos especies de la izquierda (y por 10tanto, ambas no forman un grupo monofiletico).

Pero si es posible un explicaci6n que implique un solo cambio, nos decantaremos por esta aIternativa.

Con estos criterios, trazar con un lapicero una linea que encierre las mariposas de la fila supe-

rior que comparten el estado derivado de cada caracter (sin incluir el grupo externo, que usaremos

s610 a efectos comparativos). Traducir el resultado en forma de dendrograma. Hay una unica soluci6n

posible, que constituye un cladograma. En las ramas que conducen a cada bifurcaci6n podremos

senalar, mediante flechas, la transici6n de estado primitivo a estado derivado que debi6 caracterizar

al antepasado de todos los miembros incluidos en la bifurcaci6n (0 clado) .

. . . . . . . . . . .

3



PRAcTICAS DE ZOOlOGiA GENERAl. GUIONES DE PRACTICAS

r

CUADRO 5. Abordemos ahora, aplicando el mismo procedimiento, este (nuevamente solo usaremos

eI grupo externo para comparaci6n, manteniendolo en la posici6n basal del arbol). iHay una (mica

soluci6n? iQue caracteres entran en conflicto?

En ocasiones, la informaci6n que se desprende

de dos 0 mas caracteres es contradictoria. EI con-

flicto entre dos caracteres s610 puede resolverse

anadiendo nueva informaci6n procedente de otros

caracteres. Cuando la informaci6n es suficiente, la

contradicci6n se resuelve a favor de la tendencia

que implique menor numero total de pasos evolu-

tivos (cada "paso evolutivo" es eI cambio de uno a

otro de los estados de un caracter), siguiendo el

prlncipio de parsimonia. Un cladograma puede

construirse a mana (ver bibliografia), pero por el

tiempo que requiere el empleo de computadoras

llega a ser imprescindible. Como ejemplo, aborde-

mos eI siguiente caso.

UN CASO DE ESTUDIO: RELACIONES

F ILOGENET IC AS DE LOS BOll DOS BOLINOS

Los b61idos (familia Bolidae) son animales hipo-teticos, A pesar de 10que su aspecto pudiera suge-

rir, no asumiremos ningun parentesco con cual-

quier grupo animal conocido. Observese la repre-

sentaci6n de varias especies en el CUADRO 6 . De

hecho son ya viejos conocidos, e incluso hemos

preparado intuitivamente un fenograma basado en

una apreciaci6n subjetiva de su aspecto externo.

iCoincide en alguna medida nuestro dendrograma

con clasificaci6n establecida por los tax6nomos del

Siglo XIX?

Taxonomia de Bolidae (segun E.G. Barrows,

1 89 3, S ys t. N at. d es B olid ee s, pags. 3-30).

Familia Bolidae, con ocho especies conocidas, separadas

en dos subfamilias: Palaeobolinae (una (mica especie,

Palaeobolus fuetti, ernparentado con diversas formas fosiles),

y Bolinae, que comprende las siete especies restantes, reparti-

das en dos generos: Bolus (sin cuerno frontal ni colmillos pro-

rninentes), y Malebolus (con cuerno frontal y colmillos bien

desarrollados),

4



D OC UM EN TO S D E TR AB AJO

Familia Bolidae

Subfamilia Palaeobolinae

Genero Palaeobolus

P·luetti

Subfamilia Bolinae

Genero Bolus

B. simplex

B. tristis

B. bolus

Genero Malebolus

,\tI. maleuus

1 1 1 . uutpes

1 1 1 . pulex

M. longipes

Esta situaci6n debe ser revisada por tres moti-

vos:

a) Se ha sugerido que el desarrollo de colmillos

y dientes podria ser el resultado de un proceso de

convergencia, relacionado con los habitos ali-

menticios.

b) No se ha definido ninguna sinapomorfia

del genero Bolus, por 1 0 que este podria ser para-

flletlco.

c) No se han considerado otros caracteres ana-

t6rnicos que se presentan en los dos generos.

Abordaremos el estudio de los Bolinae, emple-

ando la familia Palaeobolinae (genero Palaeobolus)

como grupo externo. EI resultado depende de la

cantidad de informaci6n que seamos capaces de

extraer; cuantos mas caracteres podamos identifi-

car, rnejor. Pueden encontrarse al menos 16 carac-

teres, y en cualquier caso no deben identificarse

menos de 13 6 14. Se elaboraran:

2. UN ESTIJDIO COMPARADO

Elaborar una lista de los caracteres, con defi-

nici6n de los dos estados del rnismo. Todos los

caracteres deberan ser codificados como bina-

rios (0 6 1). Si bien, por convenci6n, suele asig-

narse el "0" al estado prirnitivo (plesiornorfo) del

caracter, y el "1" al estado derivado, esto no tendra

efecto ·en nuestros analisis (el programa de orde-

nador utiliza la informaci6n sobre el grupo externo

que nosotros proporcionaremos). Como forma mas

sencilla, sugerimos que simplemente se defina el

caracter, y se asigne un "1" a su presencia, y un "0"

a su ausencia. Se asignara un nurnero arbitrario a

cada caracter; no importa el.orden,

Ejemplo: Las pupilas pueden ser de dos formas,

redondeadas 0alargadas. Este caracter puede defi-

nirse como "Caracter 1: Forma de la pupila (0=

.redondeada, 1= alargada)". Posteriormente, al lle-

nar la matriz de caracteres/estados adjudicaremos

un "0" a las especies A, F,G, H, Yun "1"a las espe-

cies B, C, 0, E.

5



PRACTICAS DE ZOOlOGiA GENERAl. GUIONES DE PRACTICAS

CUADRO 6 . Lo s B6 lidos .

A P . fu etti

C B. tris tis D B . b obus

F M . vulpes G M . pu lex

Lista de caracteres y estados (completar).

CARAcTER 1: Forma de la pupila del ojo.

B B . s imp lex

E M. ma levus

H M. long ipes

o = Redonda, 1 = Alargada.

CA RA cTER 2:

CA RA cTER 3:

CA RA cTER 4 :

CA RA cTER 5 :

CARAcTER 6 :

6



r

DOCUMENTOS DE T R A B A J C

C AR AcTE R 7:

C AR AcTE R 8:

C A M C T E R 9 :

C AR A cTE R 10:

C AR A cTE R 11:

C AR A cTE R 12:

C AR AcTE R 13:

C AR AcTE R 14:

C AR AcTE R 15:

C AR AcTE R 16:

C AR AcTE R 17:

etc

3 . PREPA RA CIO N D E LA S M ATR ICES D E D ATOS primera columna. Se colocara el grupo externo en

primer lugar (esta es la forma de indicar al progra-rna cual es el grupo externo). Lassiguientes colum-

nas reflejaran un caracter cada una, y contendran el

estado (OIl) de cada caracter en cada especie.

3.1. Matriz de caracteres/estados

Se trasladara La informaci6n contenida en la

lista de caracteres a una matriz (preferiblemente a

lapiz), en el formato del C U AD R O 7. Los nombres

de las especies, 0 un c6digo (A, B, etc) iran en la

Posteriormente necesitaremos esta. matriz de

datos. Pero adernas de una aproximaci6n cladista

C U AD R O 7 (Matriz caractereslestado)

ESPEC IE NUMERO DEL CARACTER

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16

Pfuetti 0

B. simplex 1

B. tristis 1

B. bobus 1

M . m a le uu s 1

M . u ulp es 0

M.pulex 0

M. lo ng ip e s 0

7



PRACTICAS DE ZOOlOGiA GENERAl. GUIONES DE PRACTICAS

vamos a intentar obtener un dendrograma basado

en el parecido global entre las especi.es. Para esto

necesitamos preparar una matriz de distancias inte-

respecificas, basada en la distribuciones de los

caracteres de la matriz que hemos preparado. EI

resultado reflejara la distancia fenetica, global,

entre cada par de especies. Las distancias pueden

medirse de diversas maneras, con diferentes indi-

ces. Diversos paquetes estadisticos permiten medir

las distancias interespecificas a partir de nuestra

matriz de datos, pero en esta ocasi6n usaremos un

procedimiento manual sencillo.

3.2. Matriz de distancias interespecificas

absolutas (distancias de Manhattan)

Se trata de otra matriz con las especies en los

ejes vertical y horizontal (en el mismo orden). Si

el nombre latino de las especies es largo 0 engo-

rroso, puede usarse en su lugar un c6digo (A, B,

C , etc.).

Estimese la distancia entre cada dos especies

como la suma de diferencias absolutas entre

todos los caracteres disponibles, usando la matriz

de caracteres que hemos empleado antes. Por

ejemplo, dadas tres especies (A, B, C) Y cinco

caracteres:

A 1 0 0 0 1

B 0 0 0 1 0

C 0 0 0 0 0

La distancia entre A y B sera 1 1 - 0 1 + 1 0 - 0 1 + 1 0 -

o 1 + 1 0 - 1 1 + II - 0 I, 6 1 + 0 + 0 + 1 + 1= 3, y la distancia

entre A y C sera 1 1 - 0 1 + 1 0 - 0 1 + 1 0 - 0 1 + 1 0 - 0 1 + 1 1 -

o I , es decir 1 + 0 + 0 + 0 + 1= 2, Y en consecuencia

escribiremos un 3 en la intersecci6n de la fila y

columna de A-B, y un 2 en la de A-C. Obviamente

la distancia de una especie a S l misma es cero.

Aunque la matriz es simetrica a ambos lados de la

diagonal, es necesario rellenar todas las casillas por

requerimientos del programa que luego empleare-

mos. Utilicese el CUADRO8.

CUAORO8. Matrizde distancias de Manhattan

A-Pfuetti B... c . . . 0 E F G H

A-Pfuetti 0

B... 0

C 0

0 0

E 0

F 0

G 0

H 0

4 . TASLADAR LOS DATOS A SOPORTE

INFORMA.nCO

Se grabaran los datos en dos ficheros para su

posterior procesamiento. Este actividad tendra

lugar en un aula de informatica. Si se utilizan dis-

quetes, las matrices pueden igualmente grabarse en

cualquier ordenador personal (PC). S610unas cues-

tiones a tener en cuenta:

Programa para escribir las matrices. Podrian

emplearse varios procesadores de texto 0 el editor

del DOS, siempre y cuando los ficheros sean guar-

dados como SOLOTEXTO0 caracteres ASCII.Con

Windows 95 0 posterior, por motivos practices,

usaremos el programa WordPad (NO empleare-

mos Word, ni Write, ni Notebook). Para acceder al

mismo, hacer "tiki"(es decir, "clik") en el recuadro

de "INICIO" (angulo inferior izquierdo de la panta-

8



r

DOCUM ENTOS DE TRABAJO

lla), y luego sucesivam ente en "PR OGRAMA S", y en

"ACCESOR IOS", entre los que se encuentra

W ordPad (seleccionar el program a haciendo "tiki"

so bre su n orn bre) .

G uardar la m atriz. Hay que:

• D esplegar el m enu de "ARCHNO" (hacer

"tiki" en "ARCHIVO ", angulo superior

izqu ierdo de la p an talla) .

• Seleccionar "GU AR DA R C OM O". A parecera

un cuadro en el que es necesario especifi-

car la unidad fisica en que se almacenara la

informaci6 n, el nombre del fichero, y el

tipo del m ism o (extension), como sigu e:

• Guardar en: Disco de 31/2 (A:).

• Nombre de arcbiuo: Escribir el nombre del

archivo. L lam arem os a nuestros dos fiche-

ros: dado.txt (matriz de estados de los

c ara cte re s) , y distanc.txt (rnatriz d e d is ta n-

cias interespecificas) ,

• Guardar com o tip o . Documento de texto

- formato MS-DOS.

• S i el programa pide confirrnacion antes de

guardar final m ente el docum ento ("Va a

g ua rd ar el d ocu m en to en formato. .." J , con-

firm ar seleccionando con el rat6 n el recua-

dro de Documento de Texto.

Los programas que usaremos son muy tontos.

F allaran si encuentran caracteres equivocados (por

ejem plo, una "0" en lugar de un "cero", ojo con

esto) , 0 si no respetamos exactamente el numero

de caracteres reservado a los nombres, etc. Nos

ajustarem os escrupulosam ente al form ato indica do

m as abajo .

E structu ra d e clados.txt (0 a.clados.txt) ,

E ]EMPLO

Los dos numeros de la primera fila indican el

num ero de especies (8) y el nurnero de caracteres (16

com o en este caso, 0 los que fueren) . Se reservan los

10 p rim ero s esp acio s p ara lo s n om bres, q ued en 0 no

ocupados por caracteres. L os ceros y unos de los

estad os de caracter no van separados por espacios.

Para conseguir el alineam iento en columnas de

l os c ar ac te re s (y v isualizar co rrectam ente los esp a-

cios en blanco), seleccionar el tipo de letra

"Courier" (en la barra del menu de la parte supe-

rior de la pantalla) , y un tamano de letra grande

(per ejem plo 12 , por el m ism o procedim iento) .

E I resultado debe tener un aspecto como el

ejem plo que sigue:

8

P.fuetti

16

0000000000101100

B .s im ple x 1 11 10 0 00 0 00 0 00 11

B .tristis 110 110 00 00 00 00 10

B .bobus 1110 10 000 00 000 11

M .m al ev us 1 0 01 10 1 11 0 0 00 0 10

M .v ulp es 0 01 00 11 11 00 11 00 0

M .pulex 0 01110 01110 00 00 0

M . longipe s 0 0 0110 01110 0 0 0 0 0

E stru ctu ra d e distanc.txt (0 a.distanc.txt)

E ) EMPLO

La cifra de la prim era fila indica el numero de

especies 0 taxa. L as distancias deben ir separadas

entre si por al menos un espacio en blanco,

8

P.fuetti 0 9 8 9 10 8 9 8

B.s implex 9 0 3 2 7 11 8 9

B.tr istis 8 3 0 3 4 12 7 6

B.bobus 9 2 3 0 7 11 8 9

M.malevus 10 7 4 7 0 8 5 4

M.vulpes 8 11 12 11 8 0 7 8

M.pulex 9 8 7 8 5 7 0 1

M.longipes 8 9 6 9 4 8 1 0

5.a . AnaIisis de los datos mediante el princi-

pio de parsimonia: Programa MIX

1) H acer "tiki-tiki" en el icono del program a

MIX .

9



PRACTICAS DE ZOOLOGiA GENERAl. GUIONES DE PRACTICAS

2 1 Escribir: unidad de disco y nombre completo

del archivo

a:clados.txt

Pulsar retorno

3) Activar opciones "4" y "5":

Pulsar 4, pulsar retorno

Pulsar 5, pulsar retorno

4) Pulsar Y

Pulsar retorno

Si todo va bien, el resultado ha sido escrito por

el programa en un fichero llamado OUTFILE,que

se encontrara en la misma carpeta, directorio y uni-

dad que el programa. Cerrar e1 programa hacien-

do "click" en la equis que ap~rece en el angulo

superior derecho.

Abrir el fichero OUTFILE(haciendo "tiki-tiki"

sobre su icono). Puede que tengamos que especi-

ficar con que programa deseamos abrirlo; valen

cualquier procesador de texto disponible.

Atenci6n: Los resultados del siguiente analisis

se alrnacenaran en este mismo fichero, borrando su

contenido anterior. Nos interesa retener los resulta-

dos, por 10 que guardaremos el contenido del

fichero OUTFILEcon otro nombre. Imprimir

los resultados, siempre que sea posible.

Es probable que no se obtenga uno, sino varios

cladogramas, esto solo indica que los caracteres

escogidos no tienen suficiente capacidad de reso-

lucien, y hay varios posibles dadogramas igual-

mente probables.

EI resultado se parecera al reproducido en el

CUADRO 9. Induye la estructura del dadograma,

su longitud (numero de cambios acaecidos en los

caracteres), los cambios necesarios en cada carac-

ter (2 0 mas indican homoplasia), y la evolucion de

los caracteres a 10 largo del dadograma. Discutir el

resultado.

10

CUADRO 9

Contenido de OUlBLE obtenido con MIX

Mixed parsimony algorithm, version 3.572c

Wagner parsimony method

One most parsimonious tree found:

+----------------- M . P uIexI

+--5 +--M.vulpes

! +-----------7

I I +--M.longipes

+--6

--1

+--------B.simplex

+-----4

! +-----B . tristis

+--2

! +--B.bobus

+--3

+--M.malevus

+-------------------- P . fuetti

remember: this is an unrooted tree!

requires a total of 23.000

steps in each character:

o 1 234 567 8 9.------------------------------------.-----------

-O! 1 1

10! 1 1 1

322 1

111 1

222

From To Any Steps? State at upper node

( means same as in

the node below it on

tree)

1 00000 OO??O?O1?0 0

1 5 maybe .......... ..11.. 0...0

5 M.vulpes yes .... 1.... 11.... ..1...

5 6 yes ......11 ........ ...0....

6 7 yes .......... .......1 . .......

7 M.longipes no ......... ......... . ........

7 M.pulex yes ....1... ......... .........

6 4 yes 1....... ......... .......1

4 M.malevus yes ........ .1....... .,.......

4 2 yes ..1.... ..00 .... .........

2 B.tristis no ........ .......... .........

2 3 yes ............... ......... 1

3 B.bobus yes ..... 0. .......... .........

3 B.simplex yes ...... 0 .......... .........

1 Pfuetti maybe ........ .....00. 1....1.

r




S.b. Anillsis de los datos mediante agrupa-

miento basado en Ia matriz de distancias:

ProgramaNeighbor

1) Abrir el prograf!1a con el boron izquierdo

del raton en el icono de NEIGHBOR

2) Escribir la localizacion y nombre del fiche-

ro que contiene la matriz cuadrada de dis-

tancias interespecificas:

-, a:distanc.txt

pulsar retorno

3) Escribir "N" CIaletra ene) y pulsar retorno

(para seleccionar el tipo de agruparniento

UPGMA)

4) Pulsar "Y' (y griega), y pulsar retorno.

Si todo ha ido bien, nuestro dendrograma estara

almacenado en el fichero OUTFILE, en el que habra

sustituido a los resultados del analisis anterior. Para

verlos y, si procede, guardarlos en otro fichero, pro-

ceder del mismo modo que con eI programa MIX. EI

resultado sera similar al del CUADRO 10 Sera inte-

resante imprirnir el resultado, si es posible.

CUESTIONES

a) Comparar la estructura (patron de rarnifica-

cion) del c1adograma yel fenograma. iHay

diferencias? iA que se deben? Razonar cual

es el efecto de emplear todos los estados

de caracteres por igual, 0 solamente las

apornorfias, para construir la hipotesis file-

genetica,

b) iQue hace pensar que deterrninar el estado

apomorfo de los caracteres sea preferible

para reconstruir la filogenia de un grupo?

iQue relacion guarda con la aparicion de

nuevas especies?

c) Al principio del estudio de Bolidae, se rea-

lizo una agrupacion intuitiva. Comparar

11

con el c1adograma y con el fenograma

obtenidos. iA cual es mas proxima?

Razonar una explicacion.

d) iProporcionan las tecnicas feneticas alguna

informacion interesante que no se obtiene

de un c1adograma?

CUADRO 10

Contenido de OUTFILE obtenido con NEIGHBOR

(UPGMA)

8 Populations

Neighbor-]oininglUPGMA method version 3.572c

UPGMA methodNegative branch lengths allowed

+------------------------------P.fuetti

+ - - - - 6

+---------------------------M. vu l pes

-7 +----B.simplex

+-----2

+--------------3 +-----l.l.boblls

+------5 +----------B.tristis

+---------:-----------M.rnalevus

+-----4+---M.pulex

+-------------1

+--M.longipes

Between And Length

7 6 0.58333

6 Pfuetti 4.00000

6 Mvulpes 4.00000

7 5 0.97222

5 3 2.11111

3 2 0.50000

2 B.simplex l.00000

2 B.boblls l.00000

3 B.tristis l.50000

5 4 1.36111

4 l.75000

Mpulex 0.50000

M.longipes 0.50000

CUADRO 10. EIresultado incluye un dendrograrna, siern-

pre unico, en el que la longitud de las ramas es propor-

cional a las distancias entre taxa. En la parte inferior se

especifica la longitud de las ramas. Comparar con el cla-

dograrna. Discutir el resultado. (NOTA: UPGMA son las

siglas de uno de los rnetodos de agrupamiento que pue-

den usarse: Unw ei gh t ed P a ir -G ro up M e th od u si ng a ri thm e-t ic Averages) .

r



r

PRACTICAS DE ZOOlOGiA GENERAL. GUIONES DE PRACTICAS

e) Comparar la antigua taxonomia de Barrows

(1893) con el cladograma obtenido.

iPodemos afirmar que alguno de los taxo-

nes propuestos por este taxonomo decimo-

nonico es polifiletico? iParafiletico? iMono-

filetico? iCu;lles? iPodemos defender la

monofilia de Bolus con criterios objetivos?

f) Preferimos los resultados de nuestro clado-

grama, 0 nuestro fenograma, a la vieja

taxonornia del Siglo XIX. Razonar los moti-

vos. iLos ordenatas son guay? iSon nuestras

razones de algun modo superiores a las de

Barrows? iNo estudio el los mismos carac-

teres?

g) iPodemos finalmente decidir hasta que

punto el desarrollo de colmillos y dientes

esta sujeto a convergencia en los Bolides?

h) iQue ocurre si se cambia el grupo externo

de un cladograma? Usando el cladograma

obtenido, reformarlo manualmente hacien-

do que M. maleuus sea ahora el grupo

externo.

i) iPodria construirse un cladograma usando

las plesiomorfias compartidas en lugar de

las apomorfias? Intentelo con el ejemplo

del CUADRO 4. iCual es el resultado, y cual

su significado?

j) Senalar, entre los caracteres empleados, los

.que muestran homoplasia, y los que no.

Utilizar la informacion proporcionada por

el fichero OUTFILE producido por Mix,

donde especifica "steps in each charac- ~

ter ..." Un step (en castellano, un paso), indi-

ca un unico cambio de ° a lode 1 a 0, a

1 0 largo de la filogenia. Si un caracter cam-

bio dos 0mas veces durante la evolucion,

presenta homoplasia.

k) . Seleccionar un caracter que muestre homo-

plasia y otro que no la muestre, y recons-

truir su evolucion a 1 0 largo del cladograma.

Puede hacerse usando la matriz del OUTFI-

LE de Mix situada bajo "From To Any

Steps?". Alii esta la informacion sobre que

caracteres cambia ron, y en que lugar del

cladograma puede presumirse su cambio.

GLOSARIO

Apomorfia. Entre los posibles estados de un

caracter, el derivado 0 "moderno" (por contraposi-

cion a plesiomorfia 0 plesiomorfo).

Caracteri Cualquier parte 0rasgo de un orga-

nismo, que en organismos com parables se presen-

ta en diferentes estados 0grados que son hornolo-

gos entre si.

Cladistica: Escuela de sistematica biologics que

enfatiza la descendencia cornun como criterio de

agrupacion, y utiliza las apomorfias compartidas

como evidencia para reconstruir las hipotesis filo-

geneticas. Preconiza el empleo .de taxones monofi-

leticos.

J

Cladograma: Dendrograma dicotomico que

indica la jerarquia de descendencia de unos taxa

con respecto a otros. Cada bifurcacion es un clado

compuesto por dos grupos hermanos. Sus ramas

no contienen informacion sobre la distancia evolu-

tiva entre los taxones.

Convergencia: En taxones diferentes, similitud

de estados apomorfos que ha derivado indepen-

dientemente a partir de estados primitives no iden-

ticos (es decir, desde antecesores diferentes),

Dendrogramai Diagrama en forma de arbol,

que representa la relacion 0semejanza (medida de

diversos modos) entre taxones (u otro tipo cual-

quiera de objetos).

Estado de un caracten Cada una de las diver-

sas formas 0 grados en que puede presentarse un

caracter (p.ej.: cuerno largo, cuerno corto, cuerno

atrofiado, que conforman el caracter "tamafio del

cuerno").

12



r


Fenograma: Dendrograma de taxones obteni-

do por tecnicas propias de la sistematica fenetica.

Generalmente indica similitud fenetica, no necesa-

riamente parentesco (aunque ambas pueden guar-

dar estrecha relacion),

Fenetico/a. Escuela sistematica que evalua la

proximidad entre taxones por su parecido global,

sin dar un peso especial a los estados apomorfos

sobre los plesiomorfos. Sus ramas pueden reflejar

distancias entre los taxones.

Filogenia: Historia evolutiva del origen y desa-

rrollo de un taxon, tal que recoge el patron de des-

cendencia de sus subtaxones.

Grupo externo: Taxon no incluido en el grupo

a analizar (el grupo interno), pero que se supone

proximo a este. Se emplea para determinar por

comparacion cuales son los estados primitivos y

derivados de cada caracter.

Homologia: Dos 0mas estados de un caracter

que derivan del mismo estado ancestral identico.

Homoplasia: Falsa hornologia. Estructuras que

parecen 0son similares por su posicion, desarrollo,

etc, pero no derivan de un mismo linaje inmediato,

o derivaron en diferentes momentos de la historia

del grupo. La homoplasia reune: Convergencia,

reversion, y paralelismo. La homoplasia puede

hacer que parezcan estados de un mismo caracter

estructuras que no son realmente homologas.

Monoflletico: Taxon formal (familia, genero,

etc) que incluye todos los taxones descendientes

de un mismo antecesor comun, y a tal antecesor.

Paraflletico. Taxon que contiene el antecesor

mas reciente y la rnayoria de sus descendientes,

pero no todos.

Plesiomorfia: Estado primitivo de un caracter

(contrapuesto a apomorfia).

Politlletico. Taxon formal que comprende

subtaxones originados al menos en dos momen-

tos diferentes de la filogenia. En la practica,

incluye dos subtaxones separados entre si por

dos 0mas nudos (puntos de bifurcacion) del cla-

dograma.

Reversion: Homoplasia que supone dos

carnbios evolutivos, en el ultimo, el . caracter

adquiere un estado que recuerda al original. Asi,

es dificil distinguir entre primitivo y derivado, ya

que aparentemente el caracter muestra dos esta-

dos, no tres.

Sistematica: Parte de la biologia que trata de la

clasificacion y la reconstruccion de la filogenia. .

. Tarnbien, escuela de pensamiento, conjunto de

ideas, principios y metodos que permiten obtener

una clasificacion de los organismos (sea fenetica,

filogenetica, 0de otro tipo).

Taxonomia: Parte de la biologiaque trata de

la identificacion y denominacion de los organis-

mos, y de su ordenacion dentro de categorias

jerarquizadas.

MAS INFORMACION

Los conceptos basicos se resumen adecuada-.

mente en un manual de curso como Hickman et aI.,

1998 (u otros). Como ampliacion para la mayor

parte de los aspectos tratados, Mayr & Ashlock

(1991) es un excelente texto (incluye una descrip-

cion del algoritmo de Wagner, para construir un cla-

dograma a mano), En su defecto, 0 como comple-

mento, son interesantes Freeman & Herron (1998),

Futuyma (1998), 0 Ridley, 1996. PHYLIP

(Felsenstein, 1993) es uno de los paquetes de pro-

grarnas disponibles para reconstruccion filogenetica,

no necesariamente el mejor. Un buen internauta que

siga la pista de "CLADISTICS"ronto sabra donde y

como conseguir unos cuantos pragramas, pero en

cualquier caso PHYLIPpuede descargarse de la red

de forma gratuita. El texto Sanchiz & Garda-

Valdecasas (1980) se ha empleado, junto con

Hickman et at. (1998), para el glosario de este guion.

13



PRACTICAS DE ZOOLOGiA GENERAL. GUIONES DE PRACTICAS

Los B6lidos podrian no ser tan imaginarios

como pensamos, y tal vez existan en su propia

dimensi6n. Un renombrado especialista nos ha

sugerido que muestran cierto parenteseo con los

Carninalculos (ver Camin & Sokal, 1965 , Evolution,

1 9 : 3 11 -3 26 ) , y probablemente se alimentan de

vegetales del grupo de las Dendrogrammaceas (ver

http://bere.bio. umass.edu/ilip/ dendro.gif),

/

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http://bere.bio./

http://bere.bio./

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Introduccion Practica a La Metodologia Sistematica en Zoologia

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