JÉSSICA KARINE MENON
DINÂMICA TEMPORAL DA ANTRACNOSE EM ACESSOS DO BANCO DE
GERMOPLASMA DE VIDEIRAS
Dissertação apresentada ao Curso de Pós-
graduação em Produção Vegetal do Centro de
Ciências Agroveterinárias da Universidade do
Estado de Santa Catarina, como requisito parcial
para obtenção do grau de Mestre em Produção
Vegetal.
Orientador: Dr. Amauri Bogo
Coorientador: Dr. Ricardo Trezzi Casa
LAGES, SANTA CATARINA
2016
M547d
Menon, Jéssica Karine
Dinâmica temporal da antracnose em acessos do banco de
germoplasma de videiras / Jéssica Karine Menon. – Lages,
2016.
52 p.: il.
Orientador: Amauri Bogo
Coorientador: Ricardo Trezzi Casa
Bibliografia: p. 45-52
Dissertação (mestrado) – Universidade do Estado de
Santa Catarina, Centro de Ciências Agroveterinárias,
Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal, Lages,
2016.
1. Vitis spp. 2. Antracnose. 3. Germoplasma.
4. Melhoramento genético. I. Menon, Jéssica Karine.
II. Bogo, Amauri. III. Universidade do Estado de Santa
Catarina. Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal.
IV. Título
CDD: 634.8 – 20.ed.
Ficha catalográfica elaborada pela Biblioteca Setorial do CAV/ UDESC
JÉSSICA KARINE MENON
DINÂMICA TEMPORAL DA ANTRACNOSE EM ACESSOS DO BANCO DE
GERMOPLASMA DE VIDEIRAS
Dissertação apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Produção Vegetal do
Centro de Ciências Agroveterinárias, como requisito parcial para obtenção do grau de
Mestre.
Banca Examinadora
Lages, 22 de setembro de 2016.
RESUMO
MENON, Jéssica Karine. Dinâmica temporal da antracnose em acessos do banco de
germoplasma de videiras. 2016. 52 f. Dissertação (Mestrado em Produção Vegetal).
Centro de Ciências Agroveterinárias, CAV. Universidade do Estado de Santa Catarina,
UDESC. Lages, SC.
A videira (Vitis spp. L.) é considerada uma das culturas mais importantes em todo o
mundo, porém é uma atividade econômica recente no Brasil quando comparada aos
tradicionais países produtores da Europa. As maiores perdas na produção estão
associadas a problemas fitossanitários, e entre as principais doenças que ocorrem na
Região Sul do Brasil está a antracnose, causada pelo fungo Elsinoe ampelina (de Bary)
Shear. Esta doença é altamente destrutiva nas regiões úmidas tropicais e subtropicais,
podendo gerar danos de até 100% da produção. Deste modo, é fundamental a
caracterização de acessos de bancos de germoplasma para identificar fontes de
resistência à doença e utilizá-las em programas de melhoramento genético da videira. O
objetivo deste trabalho foi avaliar a dinâmica temporal da antracnose em acessos de um
banco de germoplasma de videira implantado na Universidade Federal de Santa
Catarina/Campus de Curitibanos, durante os ciclos 2014/2015 e 2015/2016. Os
seguintes acessos foram avaliados: Baco 1, Gropel, Jacquez, V. arizonica, V.
berlandieri, V. betulifolia, V. candicans, V. doaniana, V. girdiana, V. monticola, V.
shuttleworthii, V. simpsonii, V. thunbergii e V. vulpina. Foi adotado o delineamento
experimental de blocos casualizados, com três repetições. A incidência e a severidade
da doença foram avaliadas a cada 14 dias, a partir do surgimento dos primeiros
sintomas, com o auxílio de chave descritiva específica. Com os dados obtidos foram
plotadas curvas de progresso da doença e as epidemias comparadas em relação ao início
do aparecimento dos sintomas (IAS); tempo para atingir a máxima incidência e
severidade da doença (TAMID e TAMSD); valor máximo de incidência e severidade
(Imax e Smax) e área abaixo da curva do progresso da incidência e da severidade da
doença (AACPID e AACPSD). Os dados obtidos foram submetidos à análise de
variância usando o programa SAS. Diferenças significativas foram observadas nos dois
ciclos avaliados. As variáveis epidemiológicas temporais ‘IAS e TAMSD’ apresentaram
diferenças significativas apenas no ciclo 2014-2015. As variáveis Imax, Smax e
AACPSD apresentaram diferenças significativas nos dois ciclos avaliados e a variável
AACPID apenas no primeiro ciclo. Os acessos Jacquez e V. thunbergii apresentaram
suscetibilidade à antracnose. Os acessos V. arizonica, V. betulifolia, V. simpsonii e V.
vulpina apresentaram uma resistência moderada à antracnose. Os acessos Baco 1,
Gropel, V. berlandieri, V. candicans, V. doaniana, V. girdiana, V. monticola e V.
shuttleworthii foram os que apresentaram os melhores níveis de resistência à antracnose
e podem servir como fontes de resistência à antracnose e ser utilizados em programas de
melhoramento da videira.
Palavras-chave: Vitis spp., antracnose, germoplasma, melhoramento genético.
ABSTRACT
MENON, Jéssica Karine. Temporal dynamics of anthracnose in accesses of a
grapevine germoplasm bank. 2016. 52 f. Dissertation (Master`s Degree in Plant
Production). Centro de Ciências Agroveterinárias, CAV. Universidade do Estado de
Santa Catarina, UDESC. Lages, SC.
The vine is considered one of the most important crops in the world, but it is a recent
economic activity in Brazil when compared to traditional European producer countries.
The greatest losses in production are associated with phytosanitary problems. The main
diseases that occur in southern Brazil is anthracnose, caused by the fungus Elsinoe
ampelina (de Bary) Shear. The anthracnose is highly destructive in tropical and
subtropical humid regions, which may cause losses of up to 100% of production. Thus,
it is fundamental to identify germplasm banks access to identify disease resistance
sources and use them in breeding programs of the vine. The objective of this study was
to evaluate the anthracnose temporal dynamic in vine accesses of grapevine germplasm
bank deployed in the Federal University of Santa Catarina in Curitibanos-SC, during the
cycles 2014/2015 and 2015/2016. The following accesses were evaluated: Baco 1,
Gropel, Jacquez, V. arizonica, V. berlandieri, V. betulifolia , V. candicans, V. doaniana,
V. girdiana, V. monticola, V. shuttleworthii, V. simpsonii, V . thunbergii and V. vulpina.
The randomized complete block design with three replications was adopted. The
incidence and severity of the disease were evaluated every 14 days, from the appearance
of the first symptoms, with specific descriptive key help. With the obtained data were
plotted disease progress curves and epidemics compared in relation to the beginning of
symptoms appearance (BSA); time to reach the maximum disease incidence and
severity (TRMDI and TRMDS); maximum value of disease intensity and severity (Imax
and Smax) and area under the disease progress curve (AUDPC). The data were
submitted to analysis of variance using the SAS program. Significant differences were
observed in the two evaluation cycles. Temporal epidemiological variables 'BSA and
TRMDS' showed significant differences only in the cycle 2014-2015. The Imax
variables, Smax and AUDPC showed significant differences in the two cycles
evaluated. The accesses Jacquez and V. thunbergii showed susceptibility to anthracnose.
The accesses V. arizonica, V. betulifolia, V. simpsonii and V. vulpina showed moderate
resistance to anthracnose. Accesses Baco 1, Gropel, V. berlandieri, V. candicans, V.
doaniana, V. girdiana, V. monticola and V. shuttleworthii presented the best
anthracnose resistance levels and can serve as sources of resistance to anthracnose and
used for vine breeding programs.
Key-words: Vitis spp., anthracnose, germoplasm, breeding.
LISTA DE FIGURAS
Figura 1. Sintomas característicos da antracnose em folhas de videira. ..................................... 17
Figura 2. Sintoma de cancros produzidos pela antracnose em ramos de videira. ....................... 17
Figura 3. Sintoma “olho-de-passarinho” produzidos pela antracnose em bagas de videira. ....... 18
Figura 4. Ciclo da antracnose da videira. .................................................................................... 19
Figura 5. Banco de germoplasma de videira, implantado na UFSC/Campus Curitibanos. ......... 26
Figura 6. Precipitação acumulada (mm), umidade relativa (%) e temperatura média mensal (°C)
de Curitibanos/SC, nos ciclos 2014/2015 e 2015/2016 obtidas da Estação Meteorológica da
UFSC – Campus Curitibanos. ..................................................................................................... 29
Figura 7. Áreas Abaixo da Curva de Progresso da Severidade (AACPSD) da antracnose nos
acessos do banco de germoplasma de videira no ciclo 2014/2015. ........................................... 35
Figura 8. Áreas Abaixo da Curva de Progresso da Severidade (AACPSD) da antracnose nos
acessos do banco de germoplasma de videira no ciclo 2015/2016. ........................................... 38
Figura 9. Áreas Abaixo da Curva de Progresso da Incidência (AACPID) da antracnose nos
acessos do banco de germoplasma de videira no ciclo 2014/2015. ........................................... 41
LISTA DE TABELAS
Tabela 1. Descrição dos acessos do Banco de Germoplasma de Uva avaliados quanto a
resistência à antracnose nos ciclos 2014/2015 e 2015/2016, em Curitibanos, SC. ..................... 24
Tabela 2. Escala de notas utilizada para a avaliação da severidade da antracnose da videira
(PEDRO JUNIOR et al., 1998). .................................................................................................. 27
Tabela 3. Tempo pra atingir a máxima incidência e severidade da doença (dias), Incidência e
severidade máxima (%), Área abaixo da curva de progresso da incidência e severidade da
antracnose em acessos do banco de germoplasma de videira em Curitibanos/SC no ciclo
2014/2015. ................................................................................................................................... 31
Tabela 4. Tempo pra atingir a máxima incidência e severidade da doença (dias), Incidência e
severidade máxima (%), Área abaixo da curva de progresso da incidência e severidade da
antracnose em acessos do banco de germoplasma de videira em Curitibanos/SC no ciclo
2015/2016. ................................................................................................................................... 32
SUMÁRIO
1 INTRODUÇÃO ...................................................................................................................... 10
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA .............................................................................................. 12
2.1 A cultura da videira ........................................................................................................... 12
2.1.1 Origem, domesticação, diversidade genética e botânica da videira ........................... 12
2.1.2 Importância econômica .............................................................................................. 14
2.2 Antracnose da videira ........................................................................................................ 16
2.3 Melhoramento genético de videira para resistência à doenças .......................................... 20
3. MATERIAL E MÉTODOS .................................................................................................. 24
4 RESULTADOS ....................................................................................................................... 28
5 DISCUSSÃO ........................................................................................................................... 42
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS ................................................................................................ 44
7 REFERÊNCIAS ..................................................................................................................... 45
10
1 INTRODUÇÃO
A cultura da videira (Vitis spp. L.) é de grande importância no cenário da
fruticultura mundial, bem como, a sua utilização na produção de vinhos é um nicho de
mercado bastante difundido nos países da Europa. No Brasil, a vitivinicultura está em
crescente ascensão, sua produção ocorre de forma bastante ampla por todo o país e
ainda possui um grande mercado consumidor a ser alcançado (MELLO, 2015). Desta
forma, é necessário ampliar o entendimento de como a cultura se comporta em nossas
condições, bem como, compreender e superar os fatores que possam influenciar na sua
produtividade, sejam eles de origem biótica ou abiótica, como por exemplo, a incidência
de doenças (BRIGHENTI et al., 2016).
As variedades de videiras viníferas expressam um bom desenvolvimento em
regiões tropicais e sub-tropicais, porém, são suscetíveis à diversas doenças que ocorrem
nessas regiões (POOLSAWAT et al., 2012). A antracnose, causada pelo fungo Elsinoe
ampelina (de Bary) Shear, é uma das principais doenças que acomete a cultura da
videira. Os sintomas típicos são lesões necróticas em folhas jovens, pecíolos, frutos e
caules (AMORIM & KUNIYUKI, 1997). Em condições de alta precipitação e umidade
relativa e temperaturas amenas, a doença pode causar danos de até 100% da produção.
São necessárias aplicações frequentes de fungicidas para garantir a proteção suficiente
da cultura, que acarreta um elevado custo de produção, além de ser prejudicial à saúde
dos consumidores e produtores e ao meio ambiente (NAVES et al., 2006).
A estratégia mais eficiente e econômica para o controle da antracnose da videira
é a utilização de cultivares resistentes. Para tanto, primeiramente é necessário lançar
mão de diferentes métodos de seleção de genótipos resistentes à antracnose, em nível de
campo, laboratório e casa de vegetação, para em seguida serem utilizados em programas
de melhoramento genético (BURGER et al., 2009). Os principais programas de
melhoramento da videira foram desenvolvidos na Europa e tiveram o objetivo de
desenvolver porta enxertos resistentes à filoxera e cultivares resistentes ao míldio e
oídio (POMMER, 2003).
11
Em contraste ao míldio e oídio da videira, poucos estudos genéticos foram
realizados com a antracnose em climas temperados e/ou subtropical. Isto se explica
devido ao fato de que os principais programas de melhoramento da videira são
conduzidos em regiões de clima frio da Europa e EUA, onde a antracnose não é um
problema grave. Assim, a maioria dos híbridos desenvolvidos por estas instituições
apresentam resistência ao míldio e oídio, porém são bastante sensíveis à antracnose
(WIEDEMANN-MERDINOGLU & HOFFMANN, 2010).
No Brasil, os estudos relacionados à caracterização de germoplasma de videira
quanto a resistência genética a antracnose são ainda incipientes. No entanto, estudos
desenvolvidos em países como Estados Unidos, Coréia, Tailândia e Japão demonstram
que espécies americanas e asiáticas são fontes de resistência à antracnose
(MORTENSEN, 1981; HOPKINS & HARRIS, 2000; YUN et al.,2006; JANG et al.,
2011, LOUIME et al., 2011; POOLSAWAT et al., 2012; KONO et al., 2013).
O objetivo deste trabalho foi avaliar acessos de um banco de germoplasma de
videiras quanto a sua resistência à antracnose. Os acessos foram selecionados de modo a
representar diferentes espécies de videira, buscando maximizar a variabilidade genética
em estudo.
12
2 REVISÃO BIBLIOGRÁFICA
2.1 A cultura da videira
2.1.1 Origem, domesticação, diversidade genética e botânica da videira
Estudos recentes utilizando análises filogenéticas sugeriram que o gênero Vitis
L. teve sua origem na América do Norte e em seguida foi dispersada para a Eurásia.
Durante o Mioceno houve a fragmentação de um ancestral com a consequente formação
das espécies existentes no final do Mioceno-Pleistoceno. A diferenciação das espécies
ocorreu a partir das mudanças climáticas e tectônicas durante o Plioceno-Quaternário
(WAN et al., 2013).
Há indícios de que o cultivo e a domesticação da videira tenham ocorrido entre o
sétimo e o quarto milênio na região entre o Mar Negro e o Irã. A partir desta região, a
videira foi disseminada pelos humanos para o Oriente Próximo, Oriente Médio e Europa
Central (TERRAL et al., 2010).
Para adaptar-se ao cultivo, a videira sofreu poucas modificações, diferentemente
de outras culturas. Possui pouca exigência de água, desta forma, seu cultivo é permitido
em terras consideradas inadequadas para outras plantas. Seu cultivo exigiu pouco
trabalho, uma vez que possui a capacidade de trepar em árvores ou suportes. Possui um
alto potencial regenerativo, o que a permitiu adaptar-se à poda e a propagação
vegetativa, que por sua vez, a transformou em um pequeno tipo de arbusto, adequando-
se à monocultura. Sua estrutura lenhosa garante a capacidade de resistir tanto à invernos
rigorosos quanto à climas frescos. Sua principal mudança foi em relação ao seu hábito
de florescimento, que passou de unissexual para bissexual. Essas características
favoreceram sua expansão e domesticação (THIS et al., 2006).
A partir do seu local de origem, a expansão da videira ocorreu em função das
rotas comerciais das principais civilizações (fenícios, gregos e romanos). Os romanos
estabeleceram as bases da vitivinicultura para fornecer vinho a todo o Império Romano
e levaram a quase toda Europa, após a sua queda a produção de uva e de vinho passou a
ser associada à fé cristã, devido ao vinho ser um ingrediente necessário para a
consagração da missa. No Novo Mundo, V. vinifera foi trazida, principalmente, por
navegações espanholas e portuguesas (THIS et al., 2006).
A viticultura brasileira iniciou com a chegada dos colonizadores portugueses.
Eles foram os primeiros a trazer material vegetativo para a América do Sul, por
13
intermédio de Martin Afonso de Souza, em 1532, na Capitania de São Vicente, no
litoral de São Paulo. A viticultura tornou-se uma atividade comercial a partir do início
do século XX, com predomínio do cultivo de uvas americanas. Em meados do século
XX se iniciou o plantio comercial de videiras europeias. Até a década de 1960, a
viticultura brasileira ficou limitada às regiões Sul e Sudeste. A partir daí, a uva começou
a ser cultivada como atividade econômica em diversas regiões tropicais do País, nos
estados da Bahia e de Pernambuco (SOUZA, 1996; POMMER, 2003; CAMARGO et
al., 2011).
Em Santa Catarina, a viticultura seguiu os mesmos passos da evolução da
viticultura brasileira. A videira foi introduzida em meados do século 18 pelos colonos
açorianos. Porém, o maior desenvolvimento da cultura ocorreu em meados do século
XIX, por consequência da colonização européia e pela introdução da variedade Isabel,
oriunda dos Estados Unidos (SOUZA, 1996; POMMER, 2003).
A videira pertence à ordem Vitales, família Vitaceae. A família Vitaceae possui
15 gêneros abrangendo cerca de 900 espécies, porém, apenas os gêneros Vitis e
Muscadinia apresentam importância econômica e alimentar. O gênero Vitis possui
aproximadamente 70 espécies, a maioria delas é originária das regiões temperadas do
Hemisfério Norte (WEN, 2007).
As plantas da família Vitaceae são arbustos de caule sarmentoso e hábito
trepador (lianas), com gavinhas opostas às folhas. Suas folhas são alternas, simples ou
compostas e inflorescência paniculada, terminal, axial ou oposta às folhas. As flores
podem ser bissexuadas ou unissexuadas. Seu fruto é a baga (ICKERT-BOND et al.,
2014).
Segundo Hidalgo (1993), a origem das espécies do gênero Vitis seria derivada de
um cruzamento natural entre Vitis vinifera e Vitis rotundifolia, originando todas as
espécies atuais e desaparecidas. A partir do seu local de origem, a videira foi
disseminada para os três centros de dispersão (Eurásia, Ásia e América), cada um com
suas características específicas que proporcionaram o desenvolvimento das diferentes
espécies ali presentes (GIOVANNINI, 2014).
A região euro-asiática possui um clima temperado árido, com verão quente e
seco e inverno frio e úmido. É o centro onde surgiu a espécie mais conhecida e
cultivada do mundo: a Vitis vinifera L. A região da Ásia possui um clima temperado
14
úmido, com verão quente e úmido e inverno frio e úmido. Neste centro surgiram cerca
de 15 espécies, porém, não são muito conhecidas e utilizadas (Ex: Vitis amurensis
Ruprecht). No centro de origem americano, por ter um clima bastante diversificado
(temperado árido, temperado úmido e tropical úmido) também possui uma grande
quantidade de espécies, aproximadamente 30, nativas desde o Canadá até América
Central. Muitas destas espécies são utilizadas para a produção de uvas e derivado e em
programas de melhoramento, dentre as mais difundidas estão: Vitis berlandieri Plachon,
Vitis bourquina Munson e Vitis labrusca L. (GIOVANNINI, 2014).
Existem algumas características que possibilitam diferenciar as espécies do
gênero Vitis e Muscadinia, como o número de cromossomos (Vitis 2n = 38 e
Muscadinia 2n = 40) e também características anatômicas e morfológicas, como a
presença de medula contínua em Muscadinia e interrompida em Vitis e presença de
casca estriada em todas as videiras exceto em Muscadinia. O gênero Muscadinia possui
duas espécies de importância: a Muscadinia munsoniana Simpson e a Muscadinia
rotundifolia Michaux (ALLEWELDT & POSSINGHAM, 1988).
2.1.2 Importância econômica
A videira é a espécie frutífera mais antiga domesticada pelo homem. Registros
associam seu cultivo às mais antigas civilizações que se tem conhecimento. Isso se deve
principalmente pelo produto originário desta fruta, o vinho, que por consequência a
torna uma das frutas mais produzidas mundialmente (THIS et al., 2006). Sua produção
mundial em 2013 foi 77.180.000 de toneladas, sendo a terceira fruta mais produzida
(STATISTA, 2013).
O Brasil está entre os quinze maiores produtores mundiais (FAO, 2013).
Entretanto, a vitivinicultura brasileira não é uma atividade de grande impacto na
agroindústria nacional, porém, possibilita a agregação de valor em outros setores como
o turismo e a gastronomia (MELLO, 2015). A cultura ocupa atualmente uma área de
79.592 hectares, com vinhedos desde o extremo Sul do país até regiões próximas à
Linha do Equador, com uma produção nacional, em 2015, de 1.507.419 toneladas,
sendo que a Região Sul contribui com 68% dessa produção (IBGE, 2016).
15
Os dados da fruticultura em Santa Catarina, levantados pela EPAGRI (2013),
apontam que a área ocupada com o cultivo de uvas de mesa ou comum é de 3.495,7
hectares, com uma produção de 46.735,4 toneladas do fruto. A área destinada ao cultivo
de uvas viníferas é de 602,9 hectares e tem uma produção de 4.511,1 toneladas de uvas.
Em Santa Catarina, houve um decréscimo em relação à área plantada com videiras no
ano de 2015, ocorrendo a eliminação de vinhedos em algumas regiões e a implantação
de novos vinhedos em outras. A maior parte da área está concentrada na região do Alto
Vale do Rio do Peixe (2.109 hectares), com destaque para os municípios de Videira,
Pinheiro Preto e Tangará (EPAGRI, 2015).
Em Santa Catarina, a produção de vinhos de mesa predomina sobre os vinhos
finos, porém, nos últimos anos houve um incremento significativo na produção de
vinhos finos e espumantes, que está relacionado principalmente às tendências de
consumo no Brasil e ao desenvolvimento da atividade nas regiões de altitude de Santa
Catarina (EPAGRI, 2015).
A vitivinicultura catarinense sofreu um grande impulso na última década com o
início dos estudos em relação ao cultivo da videira na região de altitude elevada do
estado. Um projeto da EPAGRI implantado na Estação Experimental de São Joaquim
teve o objetivo de avaliar a adaptação de diferentes variedades viníferas a essa região.
Os estudos demonstraram que a região de altitude de Santa Catarina (acima de 900 m)
tem potencial elevado para a produção de vinhos finos e espumantes. Além de boa
produtividade, o clima oferece as condições ideais para a maturação fenólica completa
das uvas, proporcionando a produção de vinhos de excelente qualidade. Após essa
descoberta, inúmeras vinícolas se instalaram na região e estão produzindo vinhos de
excelente qualidade, premiados nacional e internacionalmente (BRIGHENTI &
TONIETTO, 2004; MALINOVSKI et al., 2012; BRIGHENTI et al., 2016).
Entretanto, a videira quando cultivada em condições ambientais favoráveis ao
desenvolvimento de fungos, como elevada umidade e temperaturas amenas, fica sujeita
à incidência de diversas doenças, que podem gerar graves prejuízos se não forem
controladas apropriadamente. As principais doenças fúngicas que podem atingir as
videiras são míldio, oídio, antracnose, escoriose, podridões, doenças da madeira,
mancha das folhas e fusariose (SÔNEGO & GARRIDO, 2003a; SÔNEGO &
GARRIDO, 2003b).
16
2.2 Antracnose da videira
A antracnose causada pelo fungo ascomiceto Elsinoe ampelina (de Bary) Shear,
forma sexuada de Sphaceloma ampelinum (de Bary), é uma das principais doenças
fúngicas da videira em regiões úmidas. É originária do continente europeu e é relatada
em todas as áreas produtoras de uva do mundo, porém, causa prejuízos em regiões de
alta umidade e elevada temperatura. Devido ao sintoma característico nas bagas, esta
doença é conhecida também por “olho de passarinho”, varíola, varola, carvão e negrão
(SOUZA & PINHEIRO, 1996; AMORIM & KUNIYUKI , 1997). Recentemente,
alguns estudos realizados na Índia e na China associaram espécies do gênero
Colletotrichum como agente causal da antracnose da videira (SAWANT et al., 2012;
YAN et al., 2014).
A doença é responsável por ocasionar danos severos na produção, reduzindo
significativamente a qualidade e quantidade de frutos em variedades suscetíveis.
Quando a severidade da doença é alta, o vigor da planta também é afetado e pode
comprometer a safra do ano e as safras futuras (AMORIM & KUNIYUKI , 1997;
SÔNEGO et al., 2005; NAVES et al., 2006).
O fungo ataca todos os órgãos aéreos da planta, porém, os tecidos jovens são
mais suscetíveis. Nas folhas, os sintomas iniciais são pequenas manchas circulares,
pardo-escuras, levemente deprimidas. Normalmente, as lesões são muito numerosas e
podem coalescer e transformar-se num pequeno furo (Figura 1). No pecíolo e nas
nervuras as lesões são alongadas e provocam o desenvolvimento desigual dos tecidos
foliares, ocasionando o enrolamento e encarquilhamento das folhas. Nos ramos, a
doença causa o aparecimento de cancros com formatos irregulares de coloração cinzenta
no centro e bordas pretas (Figura 2). Nas bagas aparecem manchas circulares de cor
cinza no centro e preta nas bordas, comumente chamada de "olho-de-
passarinho" (Figura 3) (BROOK, 1973; AMORIM & KUNIYUKI , 1997; ELLIS &
ERINCIK, 2008).
17
Figura 1. Sintomas característicos da antracnose em folhas de videira.
Foto: Jéssica Karine Menon.
Figura 2. Sintoma de cancros produzidos pela antracnose em ramos de videira.
Foto: O. R. Sônego.
18
Figura 3. Sintoma “olho-de-passarinho” produzidos pela antracnose em bagas de
videira.
Foto: O. R. Sônego.
O agente causal da antracnose em videira é um ascomiceto e sua principal
característica é produzir esporos sexuais (os ascos, em sua fase teleomórfica ou perfeita)
e esporos assexuais (os conídios, em sua fase anamórfica ou imperfeita). Pode
sobreviver de um ano para o outro, tanto em lesões dos sarmentos e gavinhas, como em
restos culturais no solo. Além disso, o fungo pode sobreviver, ao final do ciclo da
cultura, na forma de escleródios (estruturas de resistência) em brotos infectados. Na
primavera, em condições de alta umidade, escleródios germinam e produzem
abundantes esporos (conídios). As novas infecções ocorrem pela disseminação dos
conídios, através da ação dos respingos da água de orvalho ou da chuva e do vento
(Figura 4) (KRUGNER & BACCHI, 1995; AMORIM & KUNIYUKI , 1997; AGRIOS,
2005; NAVES et al., 2006; ELLIS & ERINCIK, 2008).
19
Figura 4. Ciclo da antracnose da videira.
Fonte: Naves et al., 2006
A infecção pode ocorrer com temperaturas que variam entre 2 °C a 32 °C,
porém, temperaturas entre 24 °C a 26 °C, associadas a primaveras chuvosas, nevoeiros
ou cerrações, umidade relativa superior a 90 % e ventos frios, são condições ideais para
o desenvolvimento do patógeno e da doença. Além disso, há necessidade de pelo menos
12 horas de água líquida sobre o tecido vegetal. Sob condições favoráveis, a incubação
do patógeno (período entre a infecção e o aparecimento dos sintomas) ocorre em torno
de sete dias (AMORIM & KUNIYUKI , 1997).
O controle da antracnose deve conciliar medidas tomadas no período de repouso
da planta, com vista a reduzir o inóculo inicial e medidas tomadas no decorrer do ciclo
vegetativo, com o objetivo de evitar o desenvolvimento de epidemias (GRIGOLETTI
JUNIOR & SÔNEGO, 1993; AMORIM & KUNIYUKI , 1997). Seu controle deve ser
realizado desde o início da brotação, uma vez que os tecidos tenros aliados à alta
umidade favorecem a infecção (GRIGOLETTI JUNIOR & SÔNEGO, 1993; SÔNEGO,
2000). Assim, devem ser adotadas medidas preventivas de controle, como a utilização
de cultivares mais resistentes, escolha do local adequado de plantio, uso de material de
propagação sadio, adubação equilibrada, eliminação de plantas ou partes vegetais
doentes e restos culturais. Uma vez estabelecida a doença, esta se torna de difícil
20
controle (GRIGOLETTI JUNIOR & SÔNEGO, 1993; SÔNEGO et al., 2005; NAVES
et al., 2006).
A ocorrência de doenças fúngicas representa grande parte do custo de produção,
sendo que em regiões onde as condições climáticas são favoráveis ao desenvolvimento
dessas doenças, os tratamentos fitossanitários podem atingir 30% do custo de produção
(SÔNEGO et al., 2005). A antracnose atinge variedades europeias, americanas e
híbridas, inclusive porta-enxertos e pode causar danos elevados. Portanto, o uso de
produtos químicos geralmente é necessário para permitir a proteção suficiente do
vinhedo. As características varietais associadas às condições climáticas locais
determinam o número de tratamentos necessários para o controle do fungo (NAVES et
al., 2006).
Devido aos altos custos para proteger a cultura das principais doenças fúngicas e
uma maior consciência sobre as questões ambientais entre os consumidores, a utilização
de cultivares resistentes a doenças associada aos critérios qualitativos requeridos para
uvas mesa, uvas para vinho e uvas passas são muito importantes (BURGER et al.,
2009). Nesse contexto, o melhoramento genético, buscando o desenvolvimento de
cultivares resistentes, é considerado uma forma de controle importante para a antracnose
da videira.
2.3 Melhoramento genético de videira para resistência à doenças
A viticultura é uma atividade diversificada no Brasil e no mundo, bem como, a
videira se caracteriza por uma diversidade genética de espécies. Desta forma, é possível
escolher o material mais adequado à região de cultivo e à finalidade do cultivo. As
possibilidades de escolha aumentam a cada ano através de diversos programas de
melhoramento, que através de cruzamentos intra e interespecíficos ampliam a
variabilidade genética disponível para a cultura. Após a domesticação da videira e a
constatação da sua grande diversidade morfológica e genética, juntamente à fácil
propagação assexuada, proporcionaram a seleção de diversos cultivares a partir da
variabilidade naturalmente disponível. Porém, com o surgimento de diversos entraves
ao seu cultivo, como a incidência de pragas e doenças, levaram à necessidade da
21
implantação de diversos programas do melhoramento genético para a espécie
(POMMER, 2003).
A introdução da espécie V. vinifera nas Américas permitiu a sua hibridação
natural com as espécies silvestres e originou novas cultivares associando as
características específicas de cada parental. Por outro lado, a disseminação da espécie
Vitis vinifera para fora da Europa está associada à incidência de pragas e doenças (THIS
et al., 2006).
Da mesma forma, a introdução na Europa de acessos de espécies de Vitis
resultou na introdução de uma série de pragas e doenças, até então desconhecidas. A
disseminação da praga filoxera (Daktulosphaira vitifoliae (Fitch)) em 1860, devastou
vinhedos na França, mostrando a alta suscetibilidade das variedades européias da
espécie V. vinifera (TERRAL et al., 2010). A filoxera, presente nos EUA, convivia em
harmonia com as videiras nativas, resultado de um processo de co-evolução. A solução
encontrada para combater a praga foi a utilização de espécies americanas como porta-
enxertos. Foi neste momento que se deu início a programas de melhoramento buscando
melhores cultivares para porta-enxerto (THIS et al., 2006). Porém, devido à enxertia ser
uma técnica dispendiosa, melhoristas iniciaram, paralelamente, programas para a
obtenção de plantas que combinassem, em uma mesma planta, resistência à filoxera e
frutos de potencial enológico (ALLEWELDT & POSSINGHAM, 1988).
No final do século XIX ocorreu a introdução do míldio (Plasmopara viticola
(Berk. & Curlis) Berl & de Toni) e oídio (Erysiphe necator (Schw.) Burril (Oidium
tuckeri Berk.)) da videira da America para a Europa. As variedades viníferas (V.
vinifera), mundialmente utilizadas para a produção de vinhos finos, demonstraram-se
altamente sensíveis, provocando sérios danos econômicos à vitivinicultura Europeia.
Programas de melhoramento de videira foram então implantados em diversos países
europeus, com o objetivo de desenvolver variedades resistentes a estas doenças. Os
melhoristas utilizaram especialmente espécies americanas como fontes de resistência.
Pseudo-retrocruzamentos com variedades europeias (V. vinifera) passaram a ser
sistematicamente realizados na tentativa de restabelecer a qualidade de vinho dos
materiais resistentes selecionados. No entanto, esse procedimento demanda muito
tempo, visto que a videira é altamente heterozigota, sofre com depressão por endogamia
e apresenta ciclo juvenil longo (de 3 a 5 anos) (WIEDEMANN-MERDINOGLU &
HOFFMANN, 2010).
22
Existem cerca de 70 espécies no gênero Vitis em todo o mundo, sendo que
muitas possuem pouca importância para o melhoramento da videira. Entretanto,
diversas espécies têm sido utilizadas como fontes de genes para determinadas
características (THIS et al., 2006; TERRAL et al., 2010). Diversos híbridos foram
desenvolvidos em programas de melhoramento, porém poucos foram lançados como
variedades. Estes híbridos apresentam alto potencial melhorístico e podem ser
explorados no desenvolvimento de novas variedades de videira que conciliem
resistência a doenças com alto potencial enológico (BURGER et al., 2009).
Nas duas últimas décadas, o melhoramento genético da videira buscando
resistência a doenças vem sendo impulsionado pelos avanços na genômica. A partir de
meados da década de 1990, a herança da resistência às principais doenças da videira
vem sendo desvendada com o auxílio de ferramentas moleculares. Regiões genômicas
associadas com a resistência contra o míldio (Plasmopara viticola) e oídio (Erysiphe
necator) da videira foram mapeadas por vários autores (DALBÓ et al., 2001;
PAUQUET et al., 2001; DONALD et al., 2002; WIEDEMANN-MERDINOGLU et al.,
2006; WELTER et al., 2007; HOFFMAN et al., 2008; BELLIN et al., 2009;
SCHWANDER et al., 2012).
A resistência genética à antracnose é encontrada tanto em espécies
americanas como nas espécies asiáticas. No caso das espécies americanas, a
resistência é recessiva, sendo que nos cruzamentos com V. vinifera, as progênies são
todas suscetíveis (MORTENSEN, 1981). Já no caso de espécies asiáticas, Wang et al.
(1998) relatam que, em cruzamentos de cinco espécies asiáticas (V. davidii (Roman.)
Foex., V. piasezkii Maxim., V. pseudoreticulatra W. T. Wang, V. quinquangularis
Rehd. e V. romanetii Roman.) com V. vinifera, a resistência foi transmitida a todos os
descendentes, indicando que a herança é dominante para esse caráter. Assim, as
fontes de resistência para antracnose de origem asiática se mostram mais interessantes
para fins de melhoramento genético. A espécie asiática mais utilizada no
melhoramento genético da videira é a V. amurensis, resistente a várias doenças
foliares. Segundo Fennel (1948), cultivares resistentes à antracnose podem ser obtidas
através da transferência de resistência das espécies de Vitis nativas dos Estados
Unidos.
O conhecimento da diversidade de patógenos e da variabilidade em sua
patogenicidade é de grande importância e um dos primeiros passos para o
23
desenvolvimento de cultivares resistentes (ALLEWELDT & POSSINGHAM, 1988).
As interações entre cultivares de uva e isolados de antracnose, bem como, a
variabilidade genética e de virulência da população de S. ampelinum sugerem que um
único gene de resistência pode ser facilmente quebrado devido à evolução de novos
isolados virulentos. Sendo assim, a piramidação de vários genes de resistência devem
fornecer uma resistência mais duradoura a esta doença e permitir seu cultivo em
diferentes regiões (POOLSAWAT et al., 2010).
Nesse contexto, já estão sendo desenvolvidos estudos de avaliações da
resistência à antracnose de cultivares de videiras viníferas, americanas e muscadínias
(HOPKINS & HARRIS, 2000; YUN et al.,2006; JANG et al., 2011, LOUIME et al.,
2011; POOLSAWAT et al., 2012; KONO et al., 2013). Estudos sobre a diversidade
genética e análise de patogenicidade de S. ampelinum (THARAPREUKSAPONG et al.,
2009; POOLSAWAT et al., 2010; SOMPONG et al., 2012); estudos sobre a herança e
genes relacionados à resistência de videiras à antracnose (TANTASAWAT et al., 2012;
POOLSAWAT et al., 2013) e estudos associando espécies do gênero Colletotrichum
como agente causal da antracnose da videira na Índia e China (SAWANT et al., 2012;
YAN et al., 2014).
No Brasil, os estudos relacionados à antracnose da videira ainda são incipientes,
porém, em países como China, Coréia, Estados Unidos, Índia e Tailândia já estão sendo
desenvolvidos estudos em diversos temas relacionados à antracnose da videira. Como a
antracnose causa sérios danos ao cultivo da videira no Brasil, especialmente no Sul,
estudos para melhor compreender a interação entre o patógeno e o hospedeiro são
fundamentais. Deste modo, a caracterização de materiais genéticos quanto a resistência
a isolados da doença nas condições brasileiras são o primeiro passo, no sentido de
identificar fontes de resistência para estudos de mapeamento genético de genes de
resistência a doença e sua utilização como fontes de resistência a doença em programas
de melhoramento genético da videira. E para isso, é essencial que a variabilidade
genética em estudo seja ampliada, para maximizar a probabilidade de que fontes de
resistência sejam encontradas.
24
3. MATERIAL E MÉTODOS
Os experimentos foram implantados no campo experimental da Universidade
Federal de Santa Catarina, campus de Curitibanos (27° 28’ 54” S e 50° 53’ 51” O; 1100
m de altitude). O material genético avaliado é constituído de acessos do Banco de
Germoplasma de Uva da Embrapa Uva e Vinho
(http://www.cnpuv.embrapa.br/prodserv/germoplasma/) e representa uma parcela da
diversidade de espécies da videira. Na Tabela 1 estão descritos os acessos que foram
avaliados no campo quanto a resistência à antracnose nos ciclos 2014/2015 e
2015/2016.
Tabela 1. Descrição dos acessos do Banco de Germoplasma de Uva avaliados quanto a
resistência à antracnose nos ciclos 2014/2015 e 2015/2016, em Curitibanos, SC.
Nome do
Acesso
Nº do Acesso Procedência Espécie Origem
1. Baco 1 755 Ist. Sper. per la
Viticoltura,
Conegliano,
Itália
Híbrido (V.
vinifera x V.
riparia)*
França
2. Gropel 1345 Estação
Experimental de
Campo Largo,
PR
Vitis bourquina Estados Unidos
3. Jacquez 2027 Vinhedos de
Bento
Gonçalves, RS
Vitis bourquina Estados Unidos
4. V. arizonica 2473 IAC, Campinas,
SP
Vitis arizonica Estados Unidos
5. V. berlandieri 2208 University of
Arkansas,
Estados Unidos
Vitis berlandieri Estados Unidos
e México
6. V. betulifolia 2560 EPAGRI/Estação
Experimental de
Videira, SC
Vitis betulifolia China
7. V. candicans 2206 University of
Arkansas,
Estados Unidos
Vitis candicans Estados Unidos
e México
25
8. V. doaniana 2476 IAC, Campinas,
SP
Vitis doaniana Estados Unidos
9. V. girdiana 2474 IAC, Campinas,
SP
Vitis girdiana Estados Unidos
10. V. monticola 2530 University of
California,
Estados Unidos
Vitis monticola Estados Unidos
11. V.
shuttleworthii
2378 Florida
Agricultural
Research Center,
Estados Unidos
Vitis
shuttleworthii
Estados Unidos
12. V. simpsonii 2561 EPAGRI/Estação
Experimental de
Videira, SC
Vitis simpsonii Estados Unidos
13. V. thunbergii 2462 Forshungsansalt
für
Rebenzüchtung,
Geilweilerhof,
Alemanha
Vitis thunbergii China
14. V. vulpina 2377 Florida
Agricultural
Research Center,
Estados Unidos
Vitis vulpina Estados Unidos
*Genealogia obtida do “Vitis International Variety Catalogue” (http://www.vivc.de).
O clima da região é classificado como Cfb – temperado (mesotérmico úmido e
verão ameno) segundo Köppen, com temperatura média anual de 16-17°C, precipitação
pluvial média anual de 1.500-1700 mm e umidade relativa do ar média anual de 80-
82%. O solo é do tipo Cambissolo Húmico (EMBRAPA/CNPS, 2009).
Os experimentos foram implantados em 2012, sob pé-franco, com espaçamento
de 2,5 m entre linhas e 1,0 m entre plantas e conduzido no sistema espaldeira (Figura 5).
O método de poda adotado foi o de cordão esporonado. De modo a manter a intensidade
natural da doença sem resultar na morte das plantas dos acessos mais sensíveis, foram
feitas aplicações do fungicida Prisma® (i.a. difenoconazole) com pulverizador costal
nas datas 12 e 26 de setembro de 2014, 14 de novembro de 2014, 11 de fevereiro de
2015, 23 de setembro de 2015, 7 e 24 de outubro de 2015, 9 e 23 de dezembro de 2015.
26
Para o manejo da adubação foram realizadas quatro aplicações de cobertura de 10 g de
nitrogênio por cova por ciclo.
Figura 5. Banco de germoplasma de videira, implantado na UFSC/Campus Curitibanos.
Fonte: Jéssica Karine Menon.
O monitoramento das condições climáticas foi realizado através da coleta de
dados da Estação Meteorológica da UFSC – Campus Curitibanos, localizada a
aproximadamente 200 m do local do experimento. A estação meteorológica foi instalada
em outubro de 2014, portanto, os dados anteriores a este período foram coletados da
Estação Automática do Instituto Nacional de Meteorologia - INMET, localizada na
latitude -27,2886º, longitude -50,6042º a 982 metros de altitude, no aeroporto de
Curitibanos. Os parâmetros climáticos utilizados foram: temperatura do ar (ºC)
(mínima, máxima e média), umidade relativa do ar (%) e precipitação pluviométrica
(mm).
27
A epidemiologia da doença foi avaliada a cada 14 dias a partir do surgimento
dos primeiros sintomas, por dois meses, sob condição de infecção natural. Foram
avaliadas todas as folhas distribuídas em três ramos medianos por planta. A incidência
foi determinada pela porcentagem das folhas e ramos com pelo menos uma lesão, em
relação ao número total de folhas avaliadas (AMORIM, 1995). A severidade foi
avaliada de acordo com a metodologia proposta por PEDRO JUNIOR et al., (1998),
aplicando a escala de notas apresentada na Tabela 2. Os dados de severidade foram
transformados em porcentagem para a realização da análise de variância, onde 0, 0,1,
0,2, 0,5 e 0,7 equivalem aos valores 0%, 2,5%, 5%, 12,5% e 17,5%, respectivamente, e
os valores de 1, 2, 3 e 4 estão pré-estabelecidos na Tabela como 25%, 50%, 75% e
100%, respectivamente.
Tabela 2. Escala de notas utilizada para a avaliação da severidade da antracnose da
videira (PEDRO JUNIOR et al., 1998).
(%) de intensidade da doença
Nota Folhas e ramos Cacho
0 0 0
0,1 - presença de uma folha ou
ramo com lesão
- presença de uma baga com
lesão
0,2 - lesões em até cinco folhas
ou ramos
- lesões em até três bagas por
cacho
0,5 - lesões em 6 a 10 folhas ou
ramos
- lesões em quatro a seis
bagas por cacho
0,7 - lesões em onze a quinze
folhas ou ramos
- mais que seis bagas com
lesão por cacho
1 - 25 % das folhas ou ramos
da planta com lesões
- 25 % das bagas dos cachos
com lesões
2 - 50% das folhas ou ramos
da planta com lesões
- 50% das bagas dos cachos
com lesões
3 - 75% das folhas ou ramos
da planta com lesões
- 75% das bagas dos cachos
com lesões
4 - 100% das folhas e ramos da
planta com lesões
- 100% das bagas dos cachos
com lesões
28
A partir dos dados obtidos foram plotadas curvas de progresso da incidência e
da severidade da antracnose e as epidemias entre os acessos foram comparadas em
relação ao: início do aparecimento dos sintomas (IAS) (dias); tempo para atingir a
máxima incidência e severidade da doença (TAMID e TAMSD) (dias); valor máximo
da incidência e da severidade (Imax) (%) e (Smax) (%) e Área Abaixo da Curva de
Progresso da Incidência e da Severidade da Doença (AACPID e AACPSD). Os dados
de IAS, TAMID, TAMSD, Imax e Smax são obtidos através da análise das planilhas
contendo os dados de avaliação. Para o cálculo da Área Abaixo da Curva de Progresso
de Doença (AACPD) foi utilizada a fórmula proposta por Shaner & Finney (1977):
AACPD = Σ ((Yi+Yi+1)/2)(ti+1–ti), onde “Y” representa a intensidade (incidência e
severidade) da doença, “t” o tempo e “i” o número de avaliações no tempo.
O delineamento experimental utilizado foi em blocos inteiramente casualizados,
com 14 tratamentos (acessos representando espécies; Tabela 1) e três repetições, sendo
cada unidade experimental representada por uma planta. Os dados obtidos foram
submetidos à análise de variância usando o programa R e quando apresentaram
diferenças significativas, as médias dos tratamentos foram discriminadas pelo teste
Scott-Knott a 5% de probabilidade.
4 RESULTADOS
O período de avaliação desse estudo coincidiu com estudos realizados por
Naves et al. (2006), o qual abrange desde o estádio de ponta verde ao estádio de início
da compactação de cacho, sendo este período a fase de maior suscetibilidade das
videiras sem sementes à antracnose.
Em ambos os ciclos avaliados ocorreram condições climáticas favoráveis ao
desenvolvimento da antracnose da videira (Figura 6). Durante o período de avaliação
(outubro e novembro) nos dois ciclos (2014/2015 e 2015/2016) a temperatura média foi
de 18,3°C. A média de precipitação mensal de outubro e novembro de 2014/2015 foi de
176,14 mm, com chuvas mais intensas no mês de novembro. Em 2015/2016 a média de
precipitação mensal de outubro e novembro foi de 241,1 mm, com chuvas mais intensas
no mês de outubro. A umidade relativa média no período de avaliação foi de 80,45% e
90% nos ciclos 2014/2015 e 2015/2016, respectivamente.
29
Segundo Brook (1992), a temperatura da primavera tem influência no
surgimento dos sintomas, podendo anteceder ou retardar seu aparecimento, já a
precipitação tem efeito sobre a severidade da doença. Da mesma forma como relatado
pelo autor acima, a ocorrência de temperaturas mais altas e maior precipitação durante a
primavera do ciclo 2015/2016 proporcionou que os diferentes acessos iniciassem os
sintomas praticamente ao mesmo tempo e também resultou em uma ocorrência da
doença mais homogênea entre os diferentes acessos em relação ao ciclo 2014/2015
(Tabelas 3 e 4).
Figura 6. Precipitação acumulada (mm), umidade relativa (%) e temperatura média
mensal (°C) de Curitibanos/SC, nos ciclos 2014/2015 e 2015/2016 obtidas da Estação
Meteorológica da UFSC – Campus Curitibanos.
As variáveis de quantificação da epidemia estão apresentadas nas Tabelas 3 e 4.
As avaliações iniciaram no dia 26 de setembro de 2014 e 30 de setembro de 2015, com
o aparecimento dos primeiros sintomas da doença. Foram constatadas diferenças
significativas em relação às variáveis epidemiológicas temporais de IAS, TAMID e
TAMSD entre os diferentes acessos nos ciclos 2014/2015 e/ou 2015/2016. Porém,
nenhum dos genótipos avaliados apresentou-se imune a doença. Estes resultados
corroboram com resultados encontrados por outros autores. Kono et al. (2013) avaliou
133 cultivares ou seleções de videira, incluindo V. vinífera e híbridos americanos e
30
todos apresentaram sintomas da doença, porém com ampla variação no número e
tamanho das lesões.
A variável IAS não teve distribuição normal em ambos os ciclos avaliados. No
ciclo 2014-2015, o acesso Gropel (V. bourquina) foi o que levou mais tempo para
apresentar os primeiros sintomas de antracnose (28 dias) seguido do acesso V. girdiana
(18,66 dias), enquanto que, os demais acessos iniciaram o aparecimento dos sintomas
aos 14 dias após o início das avaliações. No ciclo 2015-2016, os acessos Baco 1, V.
monticola, V. simpsonii, V. thunbergii e V. vulpina foram os que levaram mais tempo
para apresentar os primeiros sintomas (18,66 dias), os demais acessos iniciaram o
aparecimento dos sintomas aos 14 dias após o início das avaliações.
Quanto ao TAMID, os tratamentos não apresentaram diferenças significativas
nos ciclos avaliados.
Com relação ao TAMSD, no ciclo 2014-2015, os tratamentos apresentaram
diferenças significativas pelo teste F (P<0,05), sendo que os V. candicans e V.
berlandieri apresentaram os menores TAMSD de 14 e 37,33 dias, respectivamente.
Esses dados indicam que a doença levou menos tempo para atingir a máxima severidade
em relação aos demais acessos, que levaram mais de 46 dias. No ciclo 2015-2016, não
houve diferença significativa entre os tratamentos.
Vanderplank (1963), classificou a resistência em plantas em horizontal ou
vertical, seja atrasando o início da epidemia através da redução das infecções iniciais
ou tornando-a mais lenta após o seu início, através da diminuição da taxa de infecção ou
de progresso (r). Alguns acessos apresentaram atraso na epidemia através do IAS,
TAMID e TAMDS, porém, esses resultados não se mostraram iguais nos dois ciclos.
Possivelmente a quantidade de inóculo inicial na área e a ocorrência de condições
climáticas mais favoráveis no segundo ciclo, geraram uma pressão de inóculo maior e
influenciaram na expressão da resistência dos diferentes acessos.
Quanto á incidência máxima da doença (Imáx), no ciclo 2014-2015, os
tratamentos apresentaram diferenças significativas pelo teste F (P<0,01) (Tabela 3). Os
acessos V. arizonica (67,79%), V. girdiana (65%), V. candicans (75,98%), V.
berlandieri (63,61%), V. monticola (75,68%), V. shuttleworthii (64,62%) e V. simpsonii
(73,33%) foram os que apresentaram as menores incidências máximas da antracnose.
31
No ciclo 2015-2016, os tratamentos apresentaram diferenças significativas pelo teste F
(P<0,05) (Tabela 4). O acesso V. shuttleworthii (77,12 %) foi o que apresentou a menor
incidência máxima, porém diferiu significativamente apenas do acesso Jacquez, que
apresentou a maior incidência (100%).
Em relação à severidade máxima da doença (Smax), no ciclo 2014-2015, os
tratamentos apresentaram diferenças significativas pelo teste F (P<0,01). Os acessos
Jacquez (83,33%), V. betulifolia (85,83%), V. thunbergii (100%) e V. vulpina (72,5%)
foram os que apresentaram os maiores valores de severidade máxima da antracnose.
Todos os demais acessos apresentaram severidade máxima inferior a 60% da planta com
sintomas de antracnose. No ciclo 2015-2016 os tratamentos apresentaram diferenças
significativas pelo teste F (P<0,01). Com exceção dos acessos Jacquez (100%), V.
arizonica (68,75%), V. simpsonii (72,5%) e V. thunbergii (57,92%), que apresentaram
valores significativamente superiores, todos os demais acessos apresentaram severidade
máxima inferior a 50% da planta com sintomas de antracnose.
Tabela 3. Tempo pra atingir a máxima incidência e severidade da doença (dias),
Incidência e severidade máxima (%), Área abaixo da curva de progresso da incidência e
severidade da antracnose em acessos do banco de germoplasma de videira em
Curitibanos/SC no ciclo 2014/2015.
Acesso/Parâmetro TAMIDns TAMSD* Imáx.** Smáx.** AACPID** AACPSD**
Baco 1 (V. vinifera x V.
riparia)
56 56 A 85 A 16,67 B 3600,45 B 623,88 C
Gropel (V. bourquina) 56 60,67 A 80 A 55,83 B 2889,93 B 1694,00 C
Jacquez (V. bourquina) 60,67 60,67 A 83,33 A 83,33 A 2905,00 B 2170,00 C
V. arizonica 42 65,33 A 67,79 B 46,25 B 3014,27 B 1916,25 C
V. berlandieri 51,33 37,33 A 63,61 B 31,67 B 2889,67 B 992,25 C
V. betulifolia 42 56 A 89,75 A 85,83 A 5088,21 A 3001,83 B
V. candicans 18,67 14 A 75,98 B 21,67 B 3607,03 B 862,75 C
V. doaniana 46,67 51,33 A 85,48 A 22,50 B 4003,46 B 813,17 C
V. girdiana 46,67 46,67 A 65 B 35 B 2399,27 B 933,33 C
V. monticola 56 56 A 75,68 B 28,33 B 3522,00 B 808,50 C
V. shuttleworthii 28 51,33 A 64,62 B 17,25 B 3136,39 B 767,38 C
V. simpsonii 46,67 46,67 A 73,33 B 45,83 B 3216,87 B 2109,33 C
V. thunbergii 46,67 60,67 A 100 A 100 A 5664,26 A 4742,50 A
32
V. vulpina 56 60,67 A 90,94 A 72,50 A 4297,63 A 2374,17 C
Média 47 51,67 80 47,33 3588,17 1700,67
C.V. (%) 31,31 27,26 12,67 47,88 22,67 55,58
¹Foi utilizada a transformação Box-Cox para a variável TAMSD para a normalização da
distribuição.
Tabela 4. Tempo pra atingir a máxima incidência e severidade da doença (dias),
Incidência e severidade máxima (%), Área abaixo da curva de progresso da incidência e
severidade da antracnose em acessos do banco de germoplasma de videira em
Curitibanos/SC no ciclo 2015/2016.
Acesso/Parâmetro TAMIDns TAMSDns Imáx.* Smáx.** AACPIDns AACPSD*
Baco 1 (V. vinifera x V.
riparia)
23,33 70 86,51 A 17 B 4052,37 586,25 B
Gropel (V. bourquina) 56 56 85,48 A 34,08 B 4359,48 1215,67 B
Jacquez (V. bourquina) 70 70 100 A 100 A 4060,00 2458,75 A
V. arizonica 42 51,33 91,22 A 68,75 A 4528,55 2152,50 A
V. berlandieri 51,33 70 81,85 A 15,42 B 4366,29 667,63 B
V. betulifolia 51,33 46,67 90,69 A 38,58 B 4429,79 1288,58 B
V. candicans 56 42 82,88 A 17,50 B 4760,05 911,17 B
V. doaniana 56 51,33 85,67 A 19,42 B 4481,31 956,08 B
V. girdiana 70 51,33 86,66 A 16,92 B 4548,65 705,83 B
V. monticola 60,67 70 82,18 A 28,33 B 3595,95 904,17 B
V. shuttleworthii 32,67 51,33 77,12 A 24,33 B 3875,41 1048,25 B
V. simpsonii 56 56 93,33 A 72,50 A 4314,38 1960,00 A
V. thunbergii 60,67 32,67 88,71 A 57,92 A 4881,14 2051,88 A
V. vulpina 32,67 56 82,94 A 46,67 B 4214,23 1495,08 B
Média 51,33 55,33 86,81 39,81 4319,11 1314,42
C.V. (%) 43,93 26,69 7,80 54,64 16,44 48,54
Na epidemiologia comparativa, o parâmetro utilizado para diferenciar a
suscetibilidade de plantas em diferentes condições é a taxa de progresso da doença. A
quantificação de uma variável que expresse a incidência e a severidade (intensidade) da
doença é importante para descrever o progresso das epidemias ao longo do tempo e sua
relação com o clima ou com diferentes formas de manejo, bem como para validação de
modelos de previsão ou aplicação do manejo integrado (SPÓSITO, 2003).
33
Houve diferenças significativas entre os acessos avaliados em relação à área
abaixo da curva de progresso da incidência e da severidade da doença (AACPID e
AACPSD, respectivamente) nos ciclos avaliados (Tabelas 3 e 4).
Em relação à AACPID, no ciclo 2014-2015, os tratamentos apresentaram
diferenças significativas pelo teste F (P<0,01). Os acessos V. betulifolia (5088,21), V.
thunbergii (5664,26) e V. vulpina (4297,63) apresentaram os maiores valores de
AACPID. No ciclo 2015-2016 não houve diferença significativa entre os tratamentos,
todos os acessos apresentaram valores altos de AACPID e semelhantes entre si.
No ciclo 2014-2015, os acessos que apresentaram os menores valores de
AACPSD foram V. shuttleworthii (767,38), V. candicans (862,75), V. berlandieri
(992,25), Baco 1 (623,88), V. girdiana (933,33), V. doaniana (813,17), V. monticola
(808,50), Gropel (1694), Jacquez (2170), V. arizonica (1916,25), V. simpsonii (2109,33)
e V. vulpina (2374,17). O acesso V. thunbergii foi o que apresentou a maior área, ou
seja, apresentou-se como a mais sensível a doença. No ciclo 2015-2016, os acessos V.
arizonica (2152,50), Jacquez (2458,75), V. thunbergii (2051,88) e V. simposonii (1960)
foram os que apresentaram os maiores valores, demonstrando ser os mais sensíveis a
doença
O mês de setembro de 2014, que antecedeu o início das avaliações, teve alta
precipitação (240,6 mm), com chuvas mais concentradas na última semana, ocorreram
temperaturas amenas (15,6°C) e alta umidade relativa (81%). Essas condições
proporcionaram que o agente fitopatogênico da antracnose iniciasse o seu
desenvolvimento juntamente com a brotação das videiras. É possível visualizar nos
gráficos (Figura 7) que apenas o acesso Gropel desenvolveu os sintomas da doença mais
tardiamente.
O mês de outubro de 2014 teve pouca precipitação (88,8 mm), com a ocorrência
de chuvas em períodos bem espaçados, temperatura média de 18ºC e UR de 76%. O
período de maior precipitação foi do dia 16 ao dia 19 de outubro, que antecedeu a
avaliação 28. Essa avaliação mostrou o início do aparecimento dos sintomas do acesso
Gropel e também um pico de severidade dos acessos Jacquez, V. berlandieri, V.
betulifolia, V. candicans, V. girdiana, V. shuttleworthii e V. simpsonii.
34
O mês de novembro de 2014 teve a maior precipitação do ciclo avaliado (263,48
mm ) com chuvas mais concentradas no início e no fim do mês, temperatura média de
18,6°C e UR de 84,7%. Esses períodos chuvosos coincidiram com as avaliações 42 e
70. Aos 42 dias após a primeira avaliação (DAPA), com exceção dos acessos V.
berlandieri e V. girdiana, os demais acessos apresentaram um aumento na severidade
da doença que perdurou até os 70 dias após a primeira avaliação. Os acessos V.
berlandieri e V. girdiana apresentaram um decréscimo na severidade dos 42 até os 56
DAPA e em seguida um aumento até os 70 dias após a primeira avaliação.
35
Figura 7. Áreas Abaixo da Curva de Progresso da Severidade (AACPSD) da antracnose
nos acessos do banco de germoplasma de videira no ciclo 2014/2015.
36
O mês de setembro de 2015, que antecedeu o início das avaliações, teve alta
precipitação (262,9 mm), com períodos chuvosos espaçados, porém, ocorreram chuvas
mais concentradas na última semana, ocorreram temperaturas amenas (17,3°C) e alta
umidade relativa (85,7%). Essas condições proporcionaram que o agente fitopatogênico
da antracnose iniciasse o seu desenvolvimento juntamente com a brotação das videiras.
É possível visualizar nos gráficos (Figura 8) que todos os acessos iniciaram o
desenvolvimento dos sintomas da doença simultaneamente.
O mês de outubro de 2015 teve a maior precipitação do ciclo avaliado (292,5
mm), com maior concentração de chuvas na primeira e segunda quinzena do mês,
temperatura média de 17,8ºC e UR de 92%. Esses períodos coincidiram com o início do
aparecimento dos sintomas, que foi aos 14 DAPA. O segundo período coincidiu com a
37
avaliação 28, onde todos os acessos, exceto V. girdiana e V. shuttleworthii,
apresentaram um pico de severidade da doença.
O mês de novembro de 2015 teve a menor precipitação do ciclo avaliado (189,7
mm ) com chuvas distribuídas durante todo o mês, temperatura média alta (18,9°C) e
UR de 88%. Aos 42 dias após a primeira avaliação (DAPA), os acessos Jacquez e V.
arizonica tiveram um aumento da severidade em contraste com os acessos Gropel, V.
betulifolia, V. thunbergii e V. vulpina apresentaram um decréscimo na severidade. Aos
56 DAPA os acessos Baco 1, Gropel, Jacquez, V. arizonica, V. monticola e V. simpsonii
tiveram um novo aumento na severidade.
38
Figura 8. Áreas Abaixo da Curva de Progresso da Severidade (AACPSD) da antracnose
nos acessos do banco de germoplasma de videira no ciclo 2015/2016.
39
O mês de setembro de 2014, que antecedeu o início das avaliações, teve alta
precipitação (240,6 mm), com chuvas mais concentradas na última semana, ocorreram
temperaturas amenas (15,6°C) e alta umidade relativa (81%). Essas condições
proporcionaram que o agente fitopatogênico da antracnose iniciasse o seu
desenvolvimento juntamente com a brotação das videiras. É possível visualizar nos
gráficos (Figura 9) que apenas o acesso Gropel desenvolveu os sintomas da doença mais
tardiamente.
O mês de outubro de 2014 teve pouca precipitação (88,8 mm), com a ocorrência
de chuvas em períodos bem espaçados, temperatura média de 18ºC e UR de 76%. O
período de maior precipitação foi do dia 16 ao dia 19 de outubro, que antecedeu a
avaliação 28. Essa avaliação mostrou um pico de incidência da doença nos acessos
40
Jacquez, V. arizonica, V. betulifolia, V. candicans, V. monticola, V. shuttleworthii, V.
simpsonii, V. thunbergii e V. vulpina.
O mês de novembro de 2014 teve a maior precipitação do ciclo avaliado (263,48
mm ) com chuvas mais concentradas no início e no fim do mês, temperatura média de
18,6°C e UR de 84,7%. Esses períodos chuvosos coincidiram com as avaliações 42 e
70. Aos 42 dias após a primeira avaliação (DAPA), com exceção dos acessos V.
girdiana e V. shuttleworthii, os demais acessos apresentaram um aumento na severidade
da doença que perdurou até os 70 dias após a primeira avaliação.
41
Figura 9. Áreas Abaixo da Curva de Progresso da Incidência (AACPID) da antracnose
nos acessos do banco de germoplasma de videira no ciclo 2014/2015.
42
5 DISCUSSÃO
Segundo Brook (1973), o período crítico para que haja a infecção pelo fungo é
de 7 a 10 horas de molhamento foliar a uma temperatura de 12°C na primavera ou de 3
a 4 horas de molhamento foliar a 21°C no verão. A produção abundante de conídios
ocorre após 14 dias a 12°C e após 5 dias a 21°C. Os esporos podem ser dispersados pelo
vento ou respingos de água a até 7 metros de distância. O estudo levantado acima
corrobora com os dados climáticos levantados para este estudo. Sendo assim, é possível
justificar a ocorrência da doença e relacionar as diferentes respostas das plantas ao nível
de resistência apresentado pelas mesmas.
43
Em seus estudos na Nova Zelândia, Brook (1992) concluiu que a antracnose
provoca mais danos durante os anos chuvosos, sendo a alta umidade relativa do ar e a
precipitação os principais fatores que influenciam o desenvolvimento da doença. A
quantidade de precipitação é importante para a primeira infecção, porém, novas
infecções podem ocorrer com chuvas de 1-2 mm.
Deste modo, durante os dois ciclos de avaliação, as condições ideais para que
ocorresse a infecção da doença estavam presentes durante praticamente todo período de
avaliação, resultando em uma elevada pressão da doença sobre os acessos avaliados.
Durante o segundo ciclo de avaliação, a pressão da doença foi ainda maior, devido,
entre outros fatores, a maior quantidade de inóculo inicial. Isto, devido no primeiro
ciclo ter sido limitado o número de tratamentos fitossanitários para o controle da
doença.
Brook (1992), também relatou em seu estudo que a infecção primária da
antracnose ocorreu do final de setembro a início de outubro, a aproximadamente quatro
semanas após a brotação. As folhas que não foram infectadas nas primeiras quatro
semanas permaneceram livres de antracnose e as epidemias mais graves ocorreram em
épocas de intervalos curtos de chuva. Da mesma forma como relatado acima, no
presente estudo as infecções iniciaram logo após a brotação das plantas, porém a doença
também ocorreu nas folhas mais velhas, mas não de forma tão intensa como nas jovens.
A epidemia mais grave ocorreu no segundo ciclo, pois este teve a ocorrência de grande
volume de precipitação e as chuvas ocorreram em intervalos próximos.
Carisse e Morissette-Thomas (2013), estudaram a relação entre o clima, a
doença e o hopedeiro com a consequente queda prematura das folhas de videira
atingidas pela antracnose. Seus resultados sugeriram que para evitar a queda prematura
das folhas é necessário manter uma severidade abaixo de 25% da área foliar doente,
adotando medidas de controle da quantidade de inóculo, principalmente, nas folhas
jovens. Da mesma forma como relatado pelos autores, foi possível observar a campo
que os acessos que obtiveram os maiores níveis de incidência e severidade da doença
durante os períodos avaliados, tiveram queda prematura das suas folhas antes do final
do ciclo.
Levando-se em consideração a variável Smax, é possível concluir que alguns
acessos se destacaram por apresentar melhor resposta quanto a resistência à antracnose
44
em ambos os ciclos. São eles os acessos Baco 1, Gropel, V. berlandieri, V. candicans,
V. doaniana, V. girdiana, V. monticola e V. shuttleworthii. Os acessos Jacquez e V.
thunbergii apresentaram as piores respostas à antracnose em ambos os ciclos. Os
acessos V. arizonica, V. betulifolia, V. simpsonii e V. vulpina apresentaram boa resposta
à antracnose em um ciclo apenas.
Fennell (1948) relatou que a maioria das espécies de uvas selvagens tropicais
podem ser fontes de resistência moderada a antracnose. Da mesma forma, Mortensen
(1981) relatou as espécies V. aestivalis ssp. simpsoni, V. aestivaiis ssp. smalliana, V.
caribaea (Syn. V. tiliafolia Humb. & Bonpl.), V. champini Planch, V. labrusca L., V.
munsoniana Simps, V. rotundifolia, V. rupestris, V. shuttleworthii House e V. vulpina
L., como fontes de resistência à antracnose. Tian et al. (2008) considerou as espécies
asiáticas e chinesas V. amurensis, V. quinquangularis, V. romanetii, V. adstricta, V.
pseudoreticulata, V. piazezkii, V. davidii, V. davidii var. cyanocarpa, V. liubanensis, V.
qinlingensis, V. bashanica, V. yeshanensis, V. hancockii, V. coignetiae e V. Thunbergii
como recursos genéticos de resistência à antracnose.
Da mesma forma como relatado pelos autores acima, o acesso V. shuttleworthii
também foi considerado resistente pelo presente estudo. Entretanto, V. vulpina e V.
thunbergii que foram consideradas resistentes por estes autores, no presente estudo
foram consideradas moderadamente resistente e suscetível, respectivamente.
Possivelmente isso pode ter ocorrido, devido a presença de raças diferentes do
patógeno.
Segundo This et al., (2006), no último século os programas de melhoramento
utilizaram as espécies Vitis candicans, Vitis simpsonii e Vitis berlandieri para a
obtenção de porta enxertos e esta última também foi utilizada para a obtenção de novos
cultivares. Os resultados do presente estudo corroboram com o autor acima, e indicam
que as espécies citadas também podem ser utilizadas em programas de melhoramento
para resistência à antracnose e não apenas para obtenção de porta enxertos, pois
apresentaram resistência à doença.
6 CONSIDERAÇÕES FINAIS
45
A partir da avaliação da dinâmica temporal da antracnose da videira em
diferentes acessos de um banco de germoplasma, foi possível concluir que os acessos
Baco 1, Gropel, V. berlandieri, V. candicans, V. doaniana, V. girdiana, V. monticola e
V. shuttleworthii são fontes de resistência à antracnose e podem ser utilizados em
estudos para determinar a genética da resistência, bem como, ser utilizados em
programas de melhoramento da videira, buscando o desenvolvimento de cultivares de
videira resistentes a doença.
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