Sinopsis de la familia Krameriaceae en El Salvador

José Gabriel Cerén López

Herbario del Museo de Historia Natural de El Salvador, Consejo Nacional para la Cultura y el Arte (Concultura), Final Calle Los Viveros, Colonia Nicaragua, Parque Saburo Hirao, San Salvador, El Salvador. gabrielceren@gmail.com

(Recibido: 29 de noviembre de 2007)

ABSTRACT. A sinopsis of the family Krameriaceae is offered for El Salvador, including a brief history of the botany in the country. In addition, key to the species, descriptions and distribution data for two species of Krameria are provided.

RESUMEN. Se brinda una sinopsis de la familia Krameriaceae para El Salvador, incluyendo una breve historia del desarrollo de la botánica en el país. Además, se suministra metodología, una clave para las especies, descripciones y datos de distribución para dos especies de Krameria.

KEY WORDS. Krameriaceae, Krameria, El Salvador, Central America

El Salvador es el país con menor extensión territorial de América Central con un área de 21 040.78 km2, linda al N con Honduras, al O con Guatemala, al E con Nicaragua y al S con el Océano Pacífico y esta compuesto por 14 departamentos, divididos en 262 municipios. Cuenta con dos estaciones, la lluviosa que se extiende de mayo a octubre, con temperaturas entre los 19º a los 33º C y la estación seca de noviembre a principios de mayo, con temperaturas que oscilan de los 16º a los 32º C. El punto más alto que se registra para el país es el cerro El Pital (2730 m.s.n.m.), localizado en el Departamento de Chalatenango (Diccionario Geográfico Nacional 1973).

La precipitación promedio anual es de 2100 mm a lo largo de la costa, mientras que en la región NO, disminuye a no menos de 1500 mm. El país tiene ca. 360 ríos en su mayoría cortos y torrentosos, los cuales generalmente corren al sur, hacia el Océano Pacífico. Las zonas de vida según Holdridge, que se encuentran en el territorio nacional son: Bosque Seco Tropical, Bosque Húmedo Tropical, Bosque Húmedo Subtropical, Bosque muy Húmedo Subtropical, Bosque muy húmedo Montano Bajo y Bosque Muy Húmedo Montano (MAG & FAO, 2007). En la actualidad la vegetación del país se encuentra muy perturbada y pocas áreas boscosas aun persisten, debido a

la sobreexplotación indiscriminada de que ha sido objeto. Adicionalmente en pocos lugares se desarrollan estrategias de conservación, lo cual hace de vital importancia el estudio y conocimiento de la flora salvadoreña.

La primera referencia sobre la flora de El Salvador se inició con el trabajo de Biología Centrali-Americana (Hemsley 1881), quién preparó una lista de las plantas basado en sus colecciones y registró un total de 60 especies. Posteriormente, entre 1892 y 1893 William Shannon, encargado del trazo del ferrocarril, realizó una pequeña colección de cerca de 25 plantas, las cuales fueron enviadas a John Donnell Smith, de Baltimore, quién en forma adicional, recibió otra colección del Doctor Luis Velasco. La colección más grande fue generada por Carlos Renson, quien dedicó mucho tiempo y trabajo para completar una excelente serie constituida por varios cientos de especimenes, que fueron enviados al United States National Herbarium (US), algunos de los cuales fueron utilizados para describir especies nuevas por Henry Pittier. Desafortunadamente, todas las muestras que se quedaron en el país fueron destruidas. Posteriormente Pittier visitó El Salvador en 1907 y realizó una pequeña colección, muchas de ellas procedentes del municipio de Izalco en el Departamento de Sonsonate y hoy

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en día depositadas en el herbario de Washington (US).

En 1911, el Doctor A. S. Hitchcock del United States Department of Agriculture, quién visitó América Central con el propósito de estudiar gramíneas, visitó varios lugares de El Salvador, donde recolectó y obtuvo una amplia representación de este grupo. Desgraciadamente una considerable parte de este material se perdió en su tránsito hacia Estados Unidos.

Después de estos desafortunados aconte-cimientos, el 19 de diciembre de 1921, Paul C. Standley desembarcó en La Libertad y estuvo en el país hasta el 7 de mayo de 1922, realizando colecciones de San Salvador, Tonacatepeque, Santa Ana, Ahuachapán, Sierra de Apaneca, Río Paz, La Unión, Laguna de Maquigüe, Laguna de Olomega, San Miguel, San Vicente y Volcán de San Vicente, Apastepeque, San Martín, Sonsonate, Izalco, Acajutla, La Libertad, Volcán de San Salvador, Santa Tecla, Ateos y Armenia. En su visita Standley, recolectó más de 4 600 especímenes, los cuales fueron depositados en el United States National Herbarium (US), la Universidad de Harvard (GH) y en el New York Botanical Garden (NY). Basado en esta colección se publicó el Listado Preliminar de las Plantas de El Salvador (Standley & Calderón 1925); algunos duplicados de estos ejemplares dieron inicio al Herbario Salvadoreño en los laboratorios de la Dirección General de Agricultura. Sin embargo, ante la ausencia de interesados en la botánica, este material cayó en el olvido y debido a un ataque de plagas se quemó en su totalidad, de tal manera que hoy en día no se cuenta en el país, con ningún espécimen recolectado durante aquel tiempo.

Esta colección naciente del Herbario Salvado-reño, se vio enriquecida por los especímenes del Ingeniero Agrónomo Félix Choussy, los cuales sirvieron de base para publicar la Flora Salvadoreña (Ministerio de Instrucción Pública1926). En la actualidad se desconoce el paradero de estas colecciones. Otro de los aportes parciales han sido las contribuciones sobre algunos grupos como las orquídeas (Hamer 1981) y el Compendio de Botánica Sistemática de Lagos (1983).

A pesar de que existen tratados de flora para diferentes países centroamericanos, Guatemala (Standley & Steyermark 1946, 1977), Panamá (D’Arcy 1987 a, b), Nicaragua (Stevens et al. 2001), y

Costa Rica (Hammel et al., 2003 a, b), en El Salvador, a pesar de su pequeña extensión territorial y con una riqueza única y digna de ser estudiada, no existe ningún tratamiento disponible.

En la actualidad existen tres herbarios que albergan especímenes y colecciones botánicas en El Salvador, el más antiguo, es el de la Universidad de El Salvador (ITIC), seguido por el Jardín Botánico La Laguna (LAGU), el cual desde hace 24 años investiga y hace inventario de los recursos florísticos en el país y el herbario del Museo de Historia Natural del El Salvador (MHES) fundado en 1976. Este último estuvo sin un responsable por un largo período hasta 1996, cuando se establece un encargado y se formaliza la curación de especímenes.

Actualmente se está realizando un renovado impulso en inventariar la flora del país, promovido principalmente por diversos proyectos en los que se ha involucrado directamente los herbarios LAGU y MHES. Este proceso ha provocado que en los últimos cuatro años el herbario MHES haya aumentado su colección de cerca de 3 000 a más de 11 000 ejemplares, encontrando nuevos registros para el país y nuevas especies para la ciencia, lo cual deja en clara evidencia la necesidad de un inventario sistemático de la flora de El Salvador, con el objetivo de conocer, conservar y aprovechar sosteniblemente los recursos, disminuyendo la alta presión antropogénica de la cual son objeto.

Por lo tanto, ante la carencia de tratamientos taxonómicos, se proponen esta serie de fascículos sobre la Flora de El Salvador, con el objetivo de establecer los pilares que permitan en un futuro desarrollar un tratado completo sobre la Flora.

MATERIAL Y MÉTODOS

Para la realización de este tratamiento todas las colecciones disponibles de Krameriaceae en el herbario del Jardín Botánico La Laguna (LAGU) y del Museo de Historia Natural de El Salvador (MHES) fueron examinadas; sin embargo, el material del herbario de la Universidad de El Salvador (ITIC), que posee las colecciones históricas más viejas del país no pudieron ser examinadas por causas fuera de nuestro alcance. Asimismo, se revisaron diferentes bases de datos de algunos herbarios norteamericanos (F, MO) con el fin de localizar colecciones adicionales y especímenes

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tipo. A través del tratamiento, las citaciones de acrónimos de herbarios siguen a Holmgren et al. (1990).

Una serie de viajes de campo a diferentes áreas del país fueron realizados entre 2006 y 2008, con el objetivo de recolectar la mayoría de material botánico posible y a la vez, comprobar la presencia de Krameria en otras áreas. Todos los especímenes están depositados en MHES, existiendo en la mayoría de los casos juegos de duplicados en LAGU y MEXU. Las descripciones de las partes morfológicas fueron realizadas de acuerdo con Radford et al. (1974). La información de datos de distribución altitudinal, nombres comunes y caracteres fenológicos fueron tomados de cada espécimen examinado.

Krameriaceae Dumort.

Arbustos o hierbas, los tallos cilíndricos. Hojas simples (en El Salvador), alternas, mucronadas, enteras, sésiles o pecioladas, estrigosas a canescentes (en El Salvador) con tricomas blanquecinos o grises. Flores zigomórficas, solitarias en las axilas de las hojas o en racimos terminales o laterales, el pedúnculo y pedicelo separados por un par de bractéolas, sépalos 4 a 5 pubescentes en la superficie abaxial; pétalos dimorfos, 2 modificados en glándulas rodeando al ovario y el resto petaloides, estambres de 3 a 4, iguales o desiguales, filamentos libres o fusionados en la base, anteras dehiscentes por poros apicales, ovario supero, pubescente, el estilo arqueado, con un solo carpelo desarrollado, con 2 óvulos apicales. Fruto globoso y espinoso con 1 semilla.

Familia con un solo género y 17 especies, distribuidas desde Estados Unidos al N de Chile y Argentina, dos de ellas conocidas en El Salvador. Esta familia no había sido registrada anteriormente para el país (Standley & Calderón 1925, Simpson 1989)

El género Krameria se reconoce con facilidad por su hábito más o menos arbustivo, hojas simples, alternas, densamente canescentes, sin estípulas con flores zigomorfas y frutos equinados. Burger & Simpson (1991) hicieron referencia a la inusual morfología de las flores semejantes a las de Cassia o Senna (Fabaceae), en que los pétalos abaxiales segregan lípidos que son recolectados por hembras de abejas del género Centris, las que regularmente

visitan flores de Malpighiaceae, con el mismo propósito. De acuerdo a Angiosperm Phylogeny Group (2003), con los estudios moleculares más recientes, la familia Krameriaceae es hermana de Zygophyllaceae y podría incluirse opcionalmente en ella.

Clave para las especies

1. Pecíolo de 2-8 mm de largo; lámina elíptica a oblonga, de 2-10 mm de ancho, con el mucrón de 0,5–1,5 mm de largo; pétalos inferiores rosados, púrpura o rojos...Krameria ixine

1’ Pecíolo menos de 2 mm de largo; lámina linear, de 1-2 mm de ancho, con mucrón menor a 0,4 mm de largo; pétalos inferiores verdes o amarillos...Krameria revoluta

Krameria ixine Loefl. Iter hispan. 195. 1758. Tipo. Venezuela. Sucre: 18 km SE de Cumaná en la carretera a Cumanocoa, 22 dic 1976, Simpson 8504 (neotipo, BM; isoneotipos, NY, TEX, US) (Figs. 1, 2).

Arbusto hasta 1,0 m de altura, variadamente estrigoso. Hojas de 20-30 x 2-10 mm (incluyendo los pecíolos), elípticas a oblongas, mucrón de 0,5-1,5 mm de largo, la base atenuada. Inflorescencia en racimos laterales y terminales; sépalos 4, de 6-8 x 4-6 mm, todos rosados por dentro y blanco seríceos por fuera, tornándose rosado claros o blancos con la edad; pétalos glandulares cuneados, rosados, de 3-4 x 1,5-2,0 mm. Frutos 5-7 mm de diámetro, las espinas 1,6-4,6 mm de largo, armada de púas en la parte media distal, rojas o anaranjadas.

Distribución, hábitat y fenología. Se conoce de México y las Antillas a Honduras, Costa Rica, Colombia, Venezuela y Guyana. En El Salvador se ha reportado en el Área Natural del Río Sapo, Arambala, Morazán, creciendo en bosques secos y húmedos, en elevaciones de 500–700 m.s.n.m. (Fig. 1). Flores y frutos se han observado de mayo a enero. Unico lugar donde es conocida. Esta región geográfica prácticamente permaneció inexplorada desde el punto de vista botánico hasta el 2003, cuando se iniciaron una serie de expediciones que han dado como fruto una serie de nuevos registros para la Flora de El Salvador.

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Nombres comunes. “Mozote”, “Mozote de Caballo”Observaciones. Esta especie se diferencia de K. revoluta por sus hojas pecioladas, láminas elípticas a oblongas de hasta 30 mm de largo, con la superficie estrigosa y sus pétalos inferiores rosados a rojizos.

Material examinado. EL SALVADOR. Morazán: Arambala, Área Natural Protegida del Río Sapo, sendero Secretos de la Naturaleza, 30 abr. 2003 (fl, fr), Carballo & Monterrosa 704 (B, EAP, LAGU, MEXU, MO); Lomas del Coyote, 28 nov. 2005 (fl, fr), Cerén et al. 744 (LAGU, MHES); camino a la caída la Olomina, 30 jun. 2005, Linares et al. 8741 (MEXU, MHES), camino a la Cascada El Jaguar, 1 jul. 2005. Linares et al. 8869 (MHES); cercanías de la posa La Culebra, 8 jun. 2007 (fl, fr), Menjívar et al. 1125 (MHES); Cueva El Baule, 9 jun. 2007 (fl, fr), Menjívar et al. 1135 (MHES); cercanías de la posa La Culebra, 30 abr 2003 (fl) Monterrosa 537 (B, LAGU, MO); Área Natural Protegida del Río Sapo, cantón Cumarú, posa Bruja, 19 ene 2005 (fl), Monterrosa 880 (LAGU); planicie del área Natural del Río Sapo, 29 nov 2006 (fl, fr). Rodríguez 495 (B, LAGU, MHES, MO).

Krameria revoluta Berg, Bot. Zeitung (Berlín) 14: 751. 1856. Tipo. México. Oaxaca: entre Tehuantepec y el océano Pacífico, sep. (sa), G. Andrieux 527 (lectotipo, G; isolectotipos, F, K, P, W) (Fig. 3).

Hierba 0,4-0,7 m de altura, los tallos blanco-canescentes a estrigosos. Hojas de 8-15 x 1-2 mm, sésiles, lineares a lanceoladas, el mucrón muy pequeño o inconspicuo menor a 0,4 mm, la base abrupta, frecuentemente revolutas cuando secas. Inflorescencia regularmente de 1 flor solitaria, con 4 sépalos, de 5-6 x 1,5-2,0 mm, los superiores y laterales amarillos por dentro, amarillo o rojo obscuro por fuera, sépalo inferior de color rosa viejo a rojo; pétalos glandulares orbiculares, amarillo a verde, 2-3 x 1-1,5 mm. Fruto 4-5 mm de diámetro; las espinas de 1,3-4 mm de largo, armadas de púas cerca del ápice y con tricomas largos en la base, rojas distalmente, amarillas en la base.

Distribución, hábitat y fenología. Se ha comuni-cado del Sur de México a El Salvador, Nicaragua y Costa Rica. En el país se conoce en Citalá, Chalatenango, donde crece en bosques secos,

en elevaciones de 500-700 m. Se ha observado la floración en enero y de julio a septiembre. Observaciones. Se reconoce por sus hojas sésiles o cortamente pecioladas, la lámina linear-lanceolada, los ápices de los tallos canescentes a estrigosos y sus flores con los pétalos inferiores verdes o amarillos.

Material examinado. EL SALVADOR. Chalatenan-go: Citalá, por el campo 13 dic 2007 (fl, fr), Cerén 2003 (MHES), quebrada de Tichán, 7 sep 1997 (fl, fr), Lara 298 (MHES).

AGRADECIMIENTOS

Agradezco el apoyo y acompañamiento en la elaboración de este tratado a J. Francisco Morales (INB), quien ha dedicado su tiempo y paciencia en la enseñanza, a Eunice Echeverría, por la confianza depositada en el trabajo del herbario MHES, al Herbario del Jardín Botánico de La Laguna (LAGU) por permitir el ingreso y revisión de sus colecciones y a Jenny Menjívar, por su apoyo, observaciones y comentarios al documento.

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Figura 1. Mapa de distribución local de Krameria ixine y Krameria revoluta

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Figura 2. Krameria ixine, A. Detalle de flor y B. Detalle del fruto equinado.

Figura 3. Krameria revoluta. A. Flores y B. frutos.