1 cellule mère (2n)
La méiose
Entrecroisement(crossing-over)
Réplication de l’ADN
2n chromosomes simples
2n chromosomes doubles
4 cellules filles (1n) 1n chromosomes simples
(crossing-over)
Méiose 1
Méiose 2
1n chromosomes doubles
Les phases de la méioseM1 : Division réductionnelle
Prophase I
Métaphase I
Anaphase I
Interphase II
Télophase I
Les phases de la méioseM2 : Division équationnelle
Prophase II
Métaphase II
Anaphase II
Télophase II
Interphase III
Mitose - Associations• Apparition des microtubules polaires
• Migration des chromosomes vers les pôles
• Division des centromères
• Migration des centrioles vers les pôles
• Anaphase
• Interphase
• Métaphase• Migration des centrioles vers les pôles
• Les chromosomes atteignent les pôles
• Les phases G1, S et G2
• Disparition du nucléole et de la membrane nucléaire
• Réplication de l'ADN
• Métaphase
• Prophase
• Télophase
Mitose vs MéioseAssociations
• Migration des chromosomes doubles vers les pôles
• Entrecroisement (crossing-over)
• Production de cellules filles identiques à la cellule mère
• Mitose
• 1ière division de la méiosecellule mère
• Production de cellules haploïdes
• Migration des chromosomes simples vers les pôles
• Disparition du nucléole et de la membrane nucléaire
la méiose
• 2ième division de la méiose
Tableau synthèse
42Nombre de cellules
filles
GerminalesSomatiquesCellules concernées
2 divisions successives à réduction chromatique
1 division conformeType de division
MéioseMitose
Relativement longueCourteDurée de la division
Reproduction sexuéeReproduction asexuéeFonction des cellules
produites
A partir de la pubertéToute la vieActivité dans le temps
Génétiquement différentes les unes des autres et de la
cellule mère
Génétiquement identiques à la cellule
mère
Qualité des cellules filles
HaploïdesDiploïdesPloïdie des cellules
filles
filles
Mise en évidence de l'existence d'un contrôle du cycle cellulairedu cycle cellulaire
L'entrée en phase M est sous le contrôle d'un facteur diffusible,le MPF (Maturation Promoting Factor)
Deux types d'expériences ont été menées entre 1960 et 1970,amenant à la notion de MPF :expérienceexpérience d'injectiond'injection dansdans leslesovocytesovocytesetexpériencesexpériencesdedefusionsfusionscellulairescellulairesovocytesovocytesetexpériencesexpériencesdedefusionsfusionscellulairescellulaires
Expérience de micro-injection de cytoplasme d’un ovocyte II(bloqué en 2ème division de méiose, métaphase II) dans unovocyteI : l’ovocyte I estmaturéovocyteI : l’ovocyte I estmaturé
L’ovocyte est un système modèle qui a permis l’analyse dudéclenchement de la phase M du cycle cellulaire.
Chez le Xénope, c’est après une décharge hormonale de progestéroneque l’ovocyte I, jusque là bloqué en début de prophase I de méiose,poursuit la méiose, termine la première division et effectue le début dela deuxième division méiotique jusqu’à la métaphase II, stade auquelil reste à nouveau bloqué ; cette étape s'appelle la maturation.
Lorsque du cytoplasme de cet ovocyte bloqué en métaphase IIestprélevé et injecté dans un ovocyte I, il induit la maturation del’ovocyte receveur.
Expérience d'injection de cytoplasme entre des ovocytes de Xénope.
Cette expérience montre qu'une substance contenue dans lecytoplasme de l'ovocyte bloqué en métaphase II peut induire lamaturation.
Ce facteur a été appelé MPF (Maturation Promoting Factor).
On s'aperçoit par la suite que le MPF n'est pas seulement ledéclencheur de la méiose ovocytaire, mais qu'il déclenche aussil'entrée en mitose (phase M) des cellules somatiques.
L'abréviation MPF peut donc aussi correspondre à "MitosisPromoting factor".
Expériences de fusion de cellules à des stades différents Expériences de fusion de cellules à des stades différents du cycle cellulaire du cycle cellulaire du cycle cellulaire du cycle cellulaire
La fusion d’unecellule en mitose et d’une cellule en interphasepermet d'observer une condensation des chromosomes issus de lacellule en interphase.
Un facteur présent dans la cellule en mitose induit donc visiblementune "entrée en mitose" précoce du noyau de la cellule en interphase.Ce facteur est le MPF.
Fusion d'une cellule en interphase (ici phase G2) et d'une cellule en métaphase (phase M).
Un facteur diffusible présent dans la cellule en phase M induit l'entrée en mitose (condensation des chromosomes et disparition de l'enveloppe nucléaire) de la cellule en phase G2. Ce facteur est le MPF.
La fusion de toute cellule en interphase (même en phase G1 ou S) et d'unecellule en phase M induit la condensation des chromosomes etla disparition del'enveloppe nucléaire.A. Fusion d'une cellule en phase G1 avec une cellule enphase M.
B. Fusion d'une cellule en phase S avec une cellule en phase M.
•Conclusions
Mis en évidence en 1971, le MPF ne sera identifié et caractériséprécisément qu’en 1988 : c’est un complexe formé de deuxprotéines :
une sous unité catalytique, protéine kinase, qui est une enzymephosphorylant des protéines cibles, et qui n'est active qu'en présenced'une cycline, d'où son nom, protéine kinase-cycline dépendante(Cdk).
une sous-unité régulatrice appartenant à la famille des cyclines.
Ce complexecycline / Cdk agit en déclenchant différentesréactions.
Il permetentreautresdeprovoquer:Il permetentreautresdeprovoquer:
La condensation des chromosomes, de fragmentation del'enveloppe nucléaireet la formation du fuseau mitotique.
L'entrée en phase S (réplication de l'ADN) est aussi sous le contrôle d'un facteur diffusiblecontrôle d'un facteur diffusible
Fig.A : Fusion d'une cellule en phase G1 (avant réplication)et d'une cellule enphase S (en réplication).Un facteur contenu dans le cytoplasme de la cellule enphase S agit sur les fibres chromatiniennes de la cellule en G1 pour induire lasynthèse d'ADN. Il existe donc, dans le cytoplasme des cellules en phase S, unfacteur de stimulation d'entrée en phase S.
Fig.B : Fusion d'une cellule en phase S et d'une cellule en phase G2 (après laréplication). Le facteur contenu dans le cytoplasme de la cellule en phase Sn'agit pas sur les fibres chromatiniennes déjà répliquées :ce facteur n'est pasactif sur des cellules ayant déjà répliqué leur ADN. Il existe donc un mécanismequi bloque toute nouvelle réplication tant que la mitose n'apas eu lieu.
Un facteur présent en phase S permet l'entrée en phase S descellules n'ayant pas encore répliqué leur ADN(cellules en phaseG1).
Ce facteur est par contre sans effet sur les cellules ayant déjàréalisé la phase S (cellules en phase G2).
NB : le noyau S n'entrera en mitose que lorsque la réplicationsera terminée.
Ce facteur correspond en fait à un complexe protéique, qui est demême nature que le MPF, c'est à dire formé d'une Cdk associée àune cycline.
Conclusion : deux transitions importantes dans le cycle cellulaire
Ces expériences permettent donc de mettre en évidence que deux transitionsimportantes dans le cycle cellulaire, l'entrée en mitose etl'entrée en phase S,sont sous la dépendance de facteurs de régulation.
La caractérisation précise des molécules impliquées a permis dedémontrer que dans ces deux cas (ainsi que dans les autres transitionsde phases), on retrouve des complexes moléculaires semblables,constitués :
d'une cycline, protéine sans activité enzymatique, et dont la présence,indispensableà l'activité du complexe,varie au coursdu cycle d'uneindispensableà l'activité du complexe,varie au coursdu cycle d'unekinase, active lorsqu'elle est associée à une cycline : c'est à dire uneCdk (Cyclin Dependent Kinase : kinase dépendante d'une cycline).
Comprendre comment le cycle cellulaire est régulé nécessite donc decomprendre ce que sont ces Cdk et de comprendre leur mode defonctionnement.
