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Ceccon. E. 2010. Los bosques tropicales estacionalmente

secos: ¿una prueba ácida para la restauración? Memorias en

extenso del I Congreso Colombiano de Restauración

Ecológica y II Simposio Nacional de Experiencias en

Restauración. La Restauración Ecológica en la Práctica. 27 al

31 de julio de 2009. Universidad Nacional de Colombia (en

prensa).

Los bosques tropicales

estacionalmente secos: ¿una prueba ácida para la

restauración? Eliane Ceccon

Centro Regional de Investigaciones Multidisciplinarias,

Universidad Nacional Autónoma de México

Introducción

En el capítulo “Restoration: the acid test for

ecology” del libro “Restoration Ecology: A

Synthetic Approach to Ecological Research”

publicado por primera vez en 1987, uno de

los grandes investigadores en restauración

ecológica, el recientemente fallecido (2008)

Anthony David Bradshaw, decía que la

historia de la restauración ecológica todavía

estaba por escribirse. En su visión,

Bradshaw consideraba que, en la práctica, la

participación de los ecólogos en esta nueva

ciencia se encontraba ausente. Después de

esto, muchas aguas pasaron bajo el puente y

hoy en día la ciencia de la restauración

ecológica, principalmente en bosques

templados y tropicales húmedos, ha

avanzado a un ritmo acelerado. Sin embargo,

en comparación con los ecosistemas

anteriores, la ciencia de la restauración en

bosques tropicales estacionalmente secos

(BTES) ha avanzado mucho más lentamente

y el cuadro que vislumbramos todavía es

aquel que pregonó Bradshaw. Un ejemplo

significativo fue lo que encontró Meli en

2003: En esta fecha, solamente 3% de los

trabajos de restauración investigados habían

sido realizados en selvas bajas caducifolias

(uno de los tipos de bosque más abundantes

dentro de los BTES). Al mismo tiempo, el

único libro dedicado exclusivamente a la

restauración de un BTES, es el publicado

por Daniel Janzen en 1986 sobre el Parque

Nacional de Guanacaste en Costa Rica,

donde presenta importantes aportes tanto

ecológicos cuanto sociales para la

restauración de estos ecosistemas.

A pesar de ser uno de los ecosistemas

tropicales menos estudiados en todos sus

aspectos, los BTES ocupan la mayor área en

el planeta. Del total de la masa de tierra

tropical y subtropical, cerca del 40%

corresponde a bosques abiertos o cerrados,

de los cuales los bosques tropicales

estacionalmente secos cubren 42% (Murphy

y Lugo 1986). Se estima que 1,048,700 km²

de BTES están distribuidos a lo largo de tres

regiones tropicales. Más de la mitad del área

de este ecosistema se localiza principalmente

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en el Sur de América (54.2%) y la restante

está dividida casi en partes iguales entre

Norte y América Central (12,5%), África

(13,1%) y Eurasia (16,4%), con una

proporción relativamente pequeña en

Australasia y en la parte insular del Sudeste

de Asia (3,8% para cada uno; Miles et al.

2006).

Al mismo tiempo, los BTES son de

los ecosistemas tropicales más amenazados,

ya que hay una clara tendencia de la

población humana a establecerse en estos

ecosistemas. Según Brown y Lugo (1986), el

79% de la población de cinco países en

Centroamérica habita zonas con un cociente

de evapotranspiración potencial/

precipitación (ETP / P) entre 0.5 y 2.0, es

decir, se trata de zonas secas y subhúmedas.

De las 20 capitales de países del continente

americano, 19 se hallan en regiones con este

cociente.

Ahora bien, ¿a qué se debe esta

afinidad de las poblaciones humanas hacia

las zonas secas y subhúmedas? En

comparación con los bosques tropicales

húmedos (BTH), los terrenos en estas zonas

son más fáciles de limpiar para uso agrícola

debido a que la tala del estrato arbóreo no es

tan difícil; en general, los suelos son más

fértiles pues la lixiviación es menor que en

las zonas más húmedas, las malezas y la

vegetación sucesional no son tan agresivas y

finalmente, varias enfermedades humanas no

representan un problema grave (Murphy y

Lugo 1986). Como consecuencia de lo

anterior, el porcentaje de área cubierta por

los BTES en 2000 era de solamente 16% en

el sur y sureste de Asia. A pesar de que en

Latinoamérica haya sido de más de 40% en

el mismo año, en esta región se registró la

reducción más alta de la cobertura forestal

de los BTES entre 1980 y 2000 (relativa al

área total del hábitat; Olson et al. 2001).

Miles et al. (2006) realizaron un análisis de

las zonas del planeta en las que los BTES

estarían más expuestos al cambio climático.

Se encontró que 39.8% de los BTES de

Centro y Norte America y 37% de

Sudamérica corren el riesgo de sufrir

cambios climáticos severos.

Por otra parte, en lo que se refiere al

porcentaje de áreas protegidas, existen

diferencias muy pronunciadas entre las

diversas regiones de BTES en el mundo:

Norte, Centro América y Asia, son las

regiones con los más bajos porcentajes de

áreas protegidas (5.7% y 14. 2%

respectivamente) y Sudamérica posee el

más alto porcentaje (37%; Miles et al. 2006).

A pesar de que en Sudamérica el porcentaje

de áreas protegidas es alto, es importante

considerar que hoy en día, la mayoría de

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estas áreas son de uso directo, lo que

significa que se permite algún tipo de uso

humano y, por lo tanto, a pesar de estar

“legalmente conservadas”, estas áreas

pueden estar bajo amenaza de algún tipo de

degradación por perturbación antrópica.

Dourojeanni y Pádua (2001) confirman que

cerca de 86% de las áreas protegidas en

Latinoamérica son habitadas por seres

humanos.

Por las razones citadas anteriormente,

la necesidad de restaurar estos ecosistemas

es urgente, sin embargo, por diversos

aspectos que serán citados más adelante en

esta contribución, la restauración de estos

bosques aún constituye una prueba ácida,

para parafrasear a Bradshaw.

Los avances de la ciencia en los BTES

En 1995, Mooney y sus

colaboradores afirmaban que no existía

todavía una teoría de dinámica de claros y el

papel de los diferentes gremios de especies

en la sucesión de los BTES. Más

recientemente, la investigación en términos

de sucesión secundaria en los BTES se

encuentra en términos de teoría, muy lejos

de la que existe para los bosques tropicales

húmedos, a pesar de la mayor atención

recibida desde entonces (Kennard 2002,

Ceccon et al. 2002, 2003, 2004, 2006,

Sánchez-Azofeifa et al. 2005, Viera et al.

2006, Vieira y Scariot 2006, Ruiz et al.

2005, McLaren et al. 2005, Molina Colon y

Lugo 2006, Sampaio et al. 2007, Furley

2007, Lebrija-Trejos y Bongers 2008,

Savadogo et al. 2009).

Por otra parte, Sanchez-Azofeita et

al. (2005), sugieren que la investigación

ecológica en los BTES ha sido desigual

desde el punto de vista geográfico y

disciplinario. Estos autores consideran que el

conocimiento generado sobre los BTES

proviene de estudios en muy pocas zonas

como Guanica en Puerto Rico, Guanacaste

en Costa Rica, Chamela en México y en la

caatinga brasileña y que se han concentrado

en unos pocos temas, como la descripción de

la florística y estructura, las interacciones

animal-planta, la producción primaria y el

reciclaje de nutrientes. De este modo,

cuando el objetivo de la restauración

ecológica es imitar la estructura, la función,

la diversidad y la dinámica del ecosistema

original según la Sociedad de Restauración

Ecológica (SER, en inglés), la información

disponible actualmente sobre los BTES

puede considerarse insuficiente.

La dinámica sucesional en los BTES

En contraste con los bosques tropicales

húmedos, los BTES subsisten en climas

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altamente estacionales. Gerhardt y Hytteborn

(1992) determinaron los límites climáticos

de estos ecosistemas en las zonas en las que

se presenta un periodo seco de alrededor de

medio año, en uno o dos períodos y una

precipitación anual entre 400 y 1700 mm.

Esta escasez de precipitación y su

distribución marcadamente estacional

generan condiciones abióticas relativamente

rigurosas y poco previsibles (Ceccon et al.

2006). De esta manera, los BTES están más

sujetos al estrés hídrico durante los procesos

sucesionales que los bosques húmedos.

La estacionalidad pronunciada en la

precipitación afecta los patrones de

fenología (Bullock y Solis-Magallanes 1990,

Medina y Cuevas 1990, Ceccon y Hernández

2009), producción de semillas (Ray y Brown

1994, Ceccon y Hernández 2009),

germinación (Miller 1999, Ceccon 2003,

2004), sobrevivencia y desarrollo de las

especies (Lieberman 1982; Reich y Borchert

1984, Lieberman y Lieberman 1984,

Lieberman y Li 1992, Swaine 1992,

Gerhardt 1998, Ceccon et al. 2002, 2003,

2004). Esta heterogeneidad en la

disponibilidad de los recursos también

restringe severamente el periodo de

germinación de las semillas, el cual debe

ocurrir en un espacio muy reducido de

tiempo, de tal forma que, las plántulas

encuentren condiciones favorables de luz,

nutrientes y agua mientras emergen entre

vecinos competidores (Lodge et al. 1994,

Veenendaal et al. 1996, Swaine 1996,

Campo et al. 1998, Ceccon et al. 2003,

2004).

Por otra parte, varios autores (Murphy

y Lugo 1986, Kauffman 1991, Rico-Gray y

Garcia-Franco 1992, Swaine 1992, Miller y

Kauffman 1998) proponen que el grupo de

árboles y arbustos con las mayores

densidades presentes en todos los niveles de

sucesión en los BTES, se regeneran por

rebrote. Estos autores consideran que la

estructura básica de los BTES y la presencia

de ciertas especies a lo largo de una

cronosecuencia se mantienen gracias a este

mecanismo. Sin embargo, Mizrahi et al.

(1997) y Ceccon et al. (2002) evaluando la

comunidad de plántulas en parches de BTES

de 12 años de edad en México, encontraron

que solamente 29% y 22% de las plántulas

provenían de rebrote, respectivamente.

Ceccon et al. (2004) también encontraron

que, a pesar de que las plántulas que

regeneraron por rebrote presentaron un bajo

porcentaje, tuvieron un tiempo de vida

estimado significativamente más alto que

aquellas regeneradas por semillas,

explicando así el alto porcentaje de los

rebrotes en la fase adulta. El rebrotamiento

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parece ser una ventaja para muchas especies

en los BTES, aún aquellas que regeneran por

semillas, pues tienen la ventaja de poseer un

sistema radical mucho más largo y una

capacidad sustancial de almacenamiento

metabólico en las partes remanentes de la

planta (Koop 1987, Negrelle 1995).

Posiblemente la conexión con un árbol de

raíces profundas hace a las plántulas

originadas por rebrote menos vulnerables a

la escasez de agua y a la baja movilidad de

nutrientes en la parte superior más seca del

suelo.

La ausencia de una teoría de

dinámica de claros en los BTES es explicada

por la baja estatura de los árboles y a la

simplicidad en términos de estructura

vertical del bosque, y de este modo, algunos

autores consideran que la luz es un factor

poco importante en la dinámica de la

regeneración de los BTES, si se compara

con los bosques húmedos (Murphy y Lugo

1986; Swaine 1996). Otros autores

consideran que esta ausencia de teoría se

debe principalmente a que estos bosques son

muy heterogéneos en términos de las

propiedades de los ecosistemas y

comunidades (Murphy y Lugo 1986,

Gerhardt y Hytteborn 1992, Mooney et al.

1995, Vieira y Scariot 2006) y, por lo tanto,

se espera que la sucesión sea igualmente

heterogénea.

Sin embargo, a pesar del hecho de

que la tolerancia a la sombra sea menos

importante para la diferenciación entre las

especies leñosas en los BTES que en los

bosque húmedos, la dinámica del bosque y

los estratos del dosel pueden ser una fuente

importante de heterogeneidad (Medina,

1995). Jha y Singh (1990) en India, Oliveira-

Filho et al. (1998) en Brasil y Ceccon et al.

(2004) en México, al evaluar la dinámica de

plántulas, encontraron especies que se

regeneraron únicamente bajo claros en el

dosel. En estos bosques, el resurgimiento de

las hojas, después de la llegada de las lluvias

puede variar de 35 a 75 días (Barradas,

1991), lo que sugiere que hay una gran

variación anual en el tiempo requerido para

que se cierre el dosel. Considerando que la

germinación ocurre al inicio del periodo de

lluvias, en esta época la mayoría de las

especies de plántulas tendrán buenas

condiciones de luminosidad y una reducción

paulatina en su crecimiento temprano

conforme se cierra el dosel. Estas

variaciones tendrán diferentes efectos sobre

las especies, pues aquellas con tasas de

crecimiento intermedias y respuestas

intermedias a cambios de luminosidad

parecen ser menos afectadas por la

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reducción de luz que las especies de rápido

crecimiento (Huante y Ricon, 1998).

La dinámica del banco y la lluvia de

semillas como limitante: la dispersión de

semillas en los BTES ocurre

preferentemente durante la estación de secas

(Bullock y Solís Magallanes 1990, Ceccon y

Hernández 2009) y estas semillas

permanecen en el suelo hasta el periodo de

lluvias, cuando aparecen las condiciones

favorables para la germinación y el

crecimiento. Por lo tanto, presentan un

banco de semillas efímero que tiene un papel

mucho menor en la regeneración de los

BTES que en los bosques tropicales

húmedos: se han encontrado muy pocas

especies en los BTES cuyas semillas

presenten un alto porcentaje de germinación

después de permanecer por largo tiempo en

el banco de semillas (Skoglund 1992, Rico-

Gray y Garcia-Franco 1992, Miller 1999).

De este modo, es muy difícil almacenar por

largo tiempo las semillas de especies de los

BTES. Ray y Brown (1994), por ejemplo,

evaluaron el tiempo de almacenaje de

semillas de un BTES relacionado con la

capacidad de germinación y encontraron que

la mayoría de las semillas perdieron su

capacidad de germinar en los primeros 10

meses de almacenaje en seco y en frío.

Ceccon et al. (2008) después de almacenar

semillas de cuatro especies de un BTES en

México por dos años, encontraron que la

mitad de las especies perdían casi toda su

viabilidad después de un año, pero que había

variaciones importantes según la

procedencia de las mismas. Estas

características implican varias limitaciones

en la práctica de la restauración:

a) Una de las formas más económicas y

prácticas de restauración es la regeneración

natural, donde la única tarea es aislar el área

que se desea restaurar de cualquier fuente de

perturbación, para que los procesos naturales

de la sucesión sigan actuando, recuperando

la condición de bosque maduro. Sin

embargo, debido a la baja persistencia de las

semillas de los BTES en el banco, la

regeneración natural podría estar totalmente

comprometida una vez que no existieran

fuentes de propágulos muy cercanas (un

fragmento grande por ejemplo), que

pudieran funcionar como fuente de semillas.

Por lo tanto, en los BTES, la regeneración

natural como alternativa de restauración

presenta mucho más restricciones que en los

BTH.

b) En lo que se refiere al establecimiento en

áreas degradadas de plántulas cultivadas en

invernadero, hay también ciertos aspectos

que dificultan las acciones de restauración.

Como las semillas de los BTES pierden

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rápidamente su viabilidad, aquellas

utilizadas para el establecimiento de las

plántulas en invernadero deben ser

cosechadas con un máximo de seis meses

antes de su germinación, lo que para

proyectos en larga escala puede constituir un

problema. Por otra parte, es conveniente

introducir plántulas relativamente grandes en

el campo, para que cuando llegue la época

de sequía ellas posean un sistema radicular

bien desarrollado y puedan soportar los

meses de sequía. Sin embargo, muchas

especies producen sus semillas solamente

dos a tres meses antes del periodo de lluvias

(Ceccon y Hernández 2009) y de este modo,

sus plántulas establecidas en invernadero

después de la cosecha de semillas, estarán

muy jóvenes y pequeñas en el momento de

la implantación, en el inicio del periodo de

lluvias. Se puede establecer las plántulas con

un año o más de anterioridad en el

invernadero, pero en este caso implicaría un

costo mucho mayor de riego y fuerza de

trabajo en invernadero, de cambio por bolsas

más grandes, de sustrato para las bolsas

grandes y de fuerza de trabajo para la tarea

de transplante. Además, el transporte de

plántulas en bolsas muy grandes al campo

aumentaría mucho el costo de la

restauración, tanto en términos de gasto de

combustible como en la fuerza de trabajo.

La dinámica de plántulas como limitante: El

reclutamiento de plántulas en los BTES es

bastante alto, de 13 a 19 plántulas/m2

encontrados por Lieberman y Li (1992) y 15

plántulas/m2 por Ceccon et al. (2003), sin

embargo, la mortalidad es también bastante

alta. Swaine (1990) encontró una mortalidad

de 62% en un BTES en Ghana, mientras que

Ceccon et al. (2003) encontraron un

porcentaje de mortalidad de 62% y de 54%

después de dos años en un BTES joven (12

años) y otro maduro (más de 60 años),

respectivamente, en México. A modo de

comparación, en un bosque húmedo en

Malasia, la mortalidad de plántulas

reclutadas después de 16 meses fue de

únicamente 16.5% (Turner, 1990). Esta alta

mortalidad de plántulas encontrada en los

BTES implica que la restauración por

siembra directa de semillas, que es

considerado un método más económico que

la producción de plántulas para su posterior

implantación, puede fácilmente resultar en

fracaso. Cabin et al. (2002) realizaron la

siembra directa de semillas de seis especies

nativas en una área degradada de Hawai. De

las aproximadamente 20 semillas sembradas

por especie en cada parcela, germinaron un

promedio de 11.2 plántulas (56%) y de estas,

solamente 3.7 (33%) se encontraban vivas al

final del experimento (después de 22 meses).

8

Por lo tanto, en proyectos de gran escala,

para establecer la restauración por siembra

directa de semillas, el número de semillas

que deberían ser colectadas tendría que ser

extremadamente alto (lo que implicaría un

trabajo exhaustivo de colecta) y aún así

podría haber el riesgo de un rotundo fracaso.

La prueba más ácida: la implantación

El estrés hídrico es reconocido como

la mayor limitante para el desarrollo de las

plántulas en los BTES (Lieberman 1982,

Reich y Borchert 1984, Lieberman y

Lieberman 1984, Ceccon et al. 2003, 2004).

Sin embargo, muchas especies de los BTES

muestran una gran plasticidad y habilidad

para adaptarse a condiciones de baja

humedad, ya que la proporción raíz/tallo

tiende a ser mucho mayor en plantas de estos

ecosistemas que en bosques húmedos

(Bullock 1990; Martínez-Yrizar et al. 1992).

Por lo tanto, el crecimiento de la parte aérea

de las especies, una vez introducidas en el

campo, presenta tasas de crecimiento

positivas solamente durante los seis meses

más húmedos (Gerhardt, 1996; Almazo-

Rogel, 2007, Galindo-Escamilla, 2006,

Ceccon y Morales 2008) y su crecimiento es

mucho mayor en la raíz que en la parte

aérea (Cervantes et al. 1998, Ceccon et al.,

2005). Incluso por este tipo de crecimiento,

Gerhardt (1996) ha encontrado que la

competencia radicular tiene efecto negativo

sobre la sobrevivencia y crecimiento de

plántulas en un BTES de Costa Rica. El

crecimiento también puede ser limitado por

los nutrientes, una vez que la limitación del

crecimiento por la escasez de agua en los

BTES puede interactuar con las limitaciones

que imponen otros factores, como la tasa de

mineralización de nitrógeno que es

dependiente de la disponibilidad de agua en

el suelo (Marrs et al., 1991). Esta baja tasa

de crecimiento de la parte aérea implica que,

cuando introducidas en áreas degradadas, las

plántulas presentan un crecimiento lento y su

capacidad de funcionar como perchas

naturales -atrayendo la fauna dispersora y

acelerando la regeneración de otras especies-

también será un proceso lento (Guevara et

al. 1986, Holl 1998). Por lo tanto, el

proceso de sucesión iniciado por la

implantación de especies será más demorado

en los BTES.

En términos de costo de operación, las

especies de los BTES tardarán mucho más

tiempo en alcanzar un área de copa

suficiente para suprimir el crecimiento de

hierbas competidoras en el periodo de

lluvias. De este modo, los gastos de limpieza

deben durar más tiempo que en los BTH. La

demora en la supresión del pasto también

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limitará el reclutamiento de nuevas especies

vía lluvia de semillas, ya que es conocido

que el pasto puede ser considerado una

barrera biótica para la regeneración de

especies arbóreas (Zimermman et al. 2000).

Algunos estudios han tratado de ver el

efecto del riego en la época seca sobre la

sobrevivencia y las tasas de crecimiento de

las plántulas en los BTES. Dokrak et al.

(2004), han encontrado en Tailandia que el

riego aumentó significativamente las tasas

de crecimiento de cinco de seis especies.

Almazo Rogel (2005) encontró tasas mucho

más altas de sobrevivencia en las plántulas

de Acacia farnesiana que tuvieron riego en

la época seca cuando comparados con otros

experimentos en la misma zona sin riego.

En cuanto a la luz como limitante al

crecimiento y sobrevivencia de las especies

introducidas en áreas de restauración,

existen pocos trabajos de campo sobre el

tema. Gerhardt (1996) ha encontrado que

existe una gran variabilidad en la respuesta

de las diferentes especies con relación a la

sobrevivencia y crecimiento de plántulas

introducidas en el campo. Por otra parte,

Smith y Dokrak et al. (2004) encontraron

que la luz tuvo un efecto positivo en la

sobrevivencia y crecimiento de la mayoría

(seis) de las especies introducidas. Sin

embargo, la sobrevivencia fue ligeramente

más alta en el dosel cerrado para dos

especies (Dipterocarpus alatus y D.

turbinatus). Por otra parte, existen algunos

trabajos realizados en invernadero que

aportan informaciones muy interesantes

sobre el comportamiento ecofisiológico de

varias especies de los BTES bajo diferentes

condiciones de luminosidad, de suelo y otras

variables ambientales que pueden aportar

información muy útil para la realización de

la restauración en lo BTES (Arriaga et al.

1995, Huante et al. 1995, 1998a, 1998b,

Cervantes et al., 1998, Blakesley et al,

2002).

Las tasas de sobrevivencia de plántulas

cultivadas en invernadero después de la

implantación en un área degradada, son más

altas que en la siembra directa de semillas,

pero son muy variables y dependen de la

especie utilizada e incluso de la topografía

del terreno. Galindo-Escamilla (2006) ha

encontrado que en terrenos más bajos y

planos, en la época de lluvias, puede ocurrir

un anegamiento del suelo, lo que en su

experimento provocó la muerte de 100% de

tres especies de plántulas. Ceccon y

Morales (2008) encontraron tasas de

sobrevivencia distintas para las ocho

especies introducidas que variaron desde

90% hasta 0%, pero tenían un promedio de

alrededor de 65%.

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Las bajas tasas de crecimiento y la

gran variabilidad en la sobrevivencia de las

especies pueden ser características muy

desalentadoras cuando se trata de establecer

proyectos de restauración productiva (sensu

Aronson et al. 1993) con las comunidades

locales en zonas de BTES. La primera

limitante es que la cultura predominante

entre los campesinos en zonas tropicales es

principalmente agrícola. Del Castillo-Cueva

(2001) trabajando en los bosques húmedos

de Veracruz, México, concluyó que la

población carecía de una cultura forestal y

que había un concepto agrario desde la

propia legislación que ha prevalecido en los

ejidos1. Al ejidatario que pretendía conservar

el bosque, se le aplicaba la ley de la tierra

ociosa perdiendo la tierra selvática o boscosa

con la cual había sido beneficiado mediante

el reparto agrario. En un BTES en México,

Vázquez-Perales (2006) encontró en un

análisis de sustentabilidad de un proyecto de

restauración productiva que utilizaba

sistemas agroforestales, con campesinos de

la región de Cuentepec en México, que

aquellos campesinos que decidieron

participar en los proyectos se sintieron muy

1 Singular forma mexicana de propiedad de la tierra donde el Gobierno concedió los terrenos rurales y los recursos de agua a las comunidades (Cord y Wodon 2001).

desalentados en realizar nuevos intentos por

el bajo crecimiento inicial de los árboles.

El papel del mantillo: La deposición y

descomposición de la hojarasca es conocida

como una de las rutas críticas de la materia

orgánica y del flujo de nutrientes en los

BTES (Melillo et al. 1982), pues el mantillo

depositado en el suelo es considerado la

mayor fuente de nutrientes en el suelo

(Martínez-Yrízar 1995, Montañez 1998). La

producción y descomposición del mantillo es

influenciada por la estacionalidad en la

precipitación y por los componentes de la

planta (Cuevas 1995) y, consecuentemente,

en los BTES existe un cambio estacional

pronunciado en la cantidad del mismo

(revisión en Martinez-Yrízar 1995). En un

BTES en México (Martinez-Yrízar 1980) y

otro en India (Gaur y Pandey 1978) se

encontró una reducción de 68% y 60% del

mantillo respectivamente hacia el final de la

estación lluviosa. En un BTES de más de 50

años, en Yucatán, México, durante la

estación seca se encontraron correlaciones

positivas entre la abundancia de individuos y

riqueza de especies de plántulas y la

cantidad de mantillo (E. Ceccon, datos no

publicados). En este caso, el mantillo

probablemente tuvo influencia en el

microclima (Fowler 1988), manteniendo la

humedad de suelo y aumentando las

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probabilidades de sobrevivencia en el

periodo de estrés hídrico. Se puede concluir

que en los BTES el mantillo actúa como un

factor selectivo durante la germinación de

semillas durante la época lluviosa y de

mayor regeneración, y como un elemento

que mantiene la humedad del suelo en la

estación seca, favoreciendo la sobrevivencia

de las plántulas al amortiguar el estrés

hídrico. Sin embargo, existen pocos estudios

sobre la calidad y cantidad de mantillo

producidos por las especies de los BTES

individualmente (Williams 1997, Montañez

1998, Xuluc-Tolosa et al. 2003, Ceccon y

Sánchez-Solis 2005) para utilizarse como

herramienta en la selección de especies para

la restauración.

Los incendios como limitante: Otro

problema serio de la restauración en los

BTES es la susceptibilidad de estos

ecosistemas a incendios en el periodo seco.

Por mucho tiempo se consideró que los

BTES tenían gran capacidad de regenerarse

después de incendios porque la mayoría de

las especies tenían capacidad de rebrotar

(Ewel, 1980). Sin embargo, estudios más

recientes han encontrado que la capacidad de

rebrotar de los BTES puede ser severamente

reducida por la frecuencia y severidad de los

incendios (Sampaio et al. 1993, Miller y

Kauffman, 1998, Kennard 2002). Solamente

existen ciertas especies de las sabanas que

son conocidas como pirofíticas, lo que

significa que se benefician con los incendios.

Por una parte, porque estas especies tienen

capacidad de rebrotar después de la quema

(Coutinho 1982, 1990, Hoffman 1998) y por

otra, porque poseen tejidos vivos en los

troncos y ramas que protegen a los

individuos contra las altas temperaturas

(Miranda et al. 1993). Sin embargo, varios

autores han reconocido que la exclusión del

fuego de este tipo de ecosistema ha

favorecido el reclutamiento de una mayor

diversidad de especies y los nuevos

individuos que han sido reclutados poseen

características de especies de bosques más

húmedos (Swaine et al 1992, Coutinho 1982,

1990, Moreira 2000). Por otra parte, en las

selvas bajas caducifolias, donde su

sensibilidad al fuego es reconocida, Miller

(1999) encontró que la densidad de semillas

viables en el banco de semilla después de la

quema se redujo en 93%, indicando la baja

adaptación al fuego de las especies

presentes. Esta misma autora también

reportó que 23 de 30 especies que habían

germinado a partir del banco de semillas

antes del fuego, se encontraban ausentes un

día después del fuego. Gillespie et al. (2000)

también observó cambios positivos

significativos en términos de la estructura y

12

composición de especies en una selva baja

caducifolia en Costa Rica después de varios

años de la interrupción de los incendios. Por

lo tanto, debido a la susceptibilidad

ecofisiológica de la mayoría de las especies

de los BTES a los incendios, y por la

facilidad en la ocurrencia de estos, las tareas

de restauración pueden ser severamente

afectadas por estos eventos, principalmente

en aquellas áreas degradas de pasto que

colindan con zonas aún utilizadas por el

ganado, donde la práctica de quema en el

periodo seco es común. Esta peculiaridad

también dificulta los experimentos a largo

plazo, ya que el riesgo de estas áreas de

sufrir un incendio es muy alto, arruinando la

investigación. Una opción son la cortinas

rompe fuego, que pueden funcionar en

algunos casos.

Otras herramientas posibles para mejorar la

calidad de la restauración: Existen muy

pocos trabajos en restauración que buscan

utilizar alguna cobertura del suelo u otras

formas para restar los efectos negativos del

período de sequía en el desarrollo de las

plántulas. Barajas-Guzmán et al. (2006) han

probado diversas cubiertas en el suelo en

áreas de restauración y han encontrado que

la combinación de cubierta de polietileno

con especies de rápido crecimiento es la

mejor opción para la restauración de los

BTES. Singh et al. (1996) han encontrado

que el uso de una cubierta de vegetación

muerta ayudó en el desarrollo de varias

especies introducidas en una zona de minería

en India. Por otra parte, Sampaio et al.

(2007) han probado cinco técnicas de

restauración en la aceleración de la

regeneración de especies, que incluyó

además de la adicción de hojarasca del

bosque, el arar el suelo, la eliminación del

pasto, la implantación de especies, la

siembra directa de semillas y el control. La

introducción de especies aumentó

significativamente la riqueza de especies

después de 14 meses, la adicción de

hojarasca y la siembra directa de semillas

tuvo un efecto reducido sobre la riqueza de

especies, mientras el uso del arado y la

eliminación de pasto no tuvo ningún efecto.

Fajardo (2009) ha probado con éxito

otra forma de mantenimiento de la humedad

en el periodo seco, a través del uso de

polímeros (hidrogel) en los hoyos de las

plántulas introducidas en áreas degradadas

de minas a cielo abierto en las zonas de

BTES en Venezuela.

Algunos estudios han utilizado la

reintroducción microorganismos, a fin de

aumentar el crecimiento de las especies

introducidas y reducir su mortalidad, ya que

se ha descubierto que la degradación del

13

suelo afecta también la dinámica de las

poblaciones y actividad de los organismos

presentes en los suelos, principalmente de

aquellos que tienen una relación simbiótica

con las plantas, como los hongos y las

bacterias (Allen et al. 1998, Anderson et al.

2004, Allen et al. 2003, Galindo-Escamilla

2006). Allen et al. (2005) encontraron que el

uso de suelo esterilizado agregado con

inóculos de especies nativas de hongos

micorrícicos puede estimular por varios años

el crecimiento de las especies arbóreas en

áreas degradadas. Huante et al. (manuscrito)

también encontró un efecto significativo de

la inoculación con hongos provenientes de

un BTES maduro principalmente en especies

de lento crecimiento. Ceccon et al. (2005)

han probado la respuesta de Acacia

farnesiana después de inoculada con una

cepa local de Sinorhizobium americanum en

una área altamente degradada de pasto y han

encontrado resultados significativamente

positivos en su crecimiento. Por otra parte,

Vazquez-Perales et al. (2005) han probado la

inoculación de la misma bacteria en

experimentos de restauración productiva

asociando los árboles de Acacia

cochliacantha con maíz fertilizado

químicamente y biofertilizante (Azospirillum

brasiliense). En este caso, la inoculación en

crecimiento de la A. farnesiana no presentó

ningún efecto, posiblemente por la presencia

excesiva de N en el suelo (era un área

utilizada con agricultura por varios años).

Para la inoculación con bacterias existe una

limitación importante, que es la necesidad de

regar las plantas inoculadas introducidas

aunque sea mínimamente, pues las bacterias

pueden morir con la sequía en el año de

implantación. En este mismo experimento, el

uso del biofertilizante redujo la cantidad de

Nitrógeno químico utilizado manteniendo la

productividad del maíz en el segundo año

del experimento y aumentando la

sustentabilidad del sistema (información

personal R. V. Perales).

Una posibilidad interesante en la

implantación, es el uso de estacas grandes en

lugar de plántulas producidas por semillas

en la restauración de los BTES, pues las

estacas grandes (con una gran cantidad de

reservas) podrían tener las condiciones de

producir raíces capaces de alcanzar las capas

más profundas del suelo en la temporada

seca. Sin embargo, no se ha encontrado

ningún trabajo realizado sobre el tema en los

BTES. Ceccon y Flores (información

personal) han encontrado en varias zonas de

los BTES de Morelos, México, varias

propiedades que utilizan cercas vivas de

especies nativas de la región como Erithrina

americana y Spondias purpurea

14

introducidas por estacas grandes y han

iniciado experimentos de restauración con

las mismas.

La evaluación de la efectividad de la

restauración

Existen muy pocos estudios en los BTES

que evalúan el éxito de la restauración.

Andersen y Sparling (1997) en Australia

utilizaron hormigas y la biomasa del suelo

como indicadores de recuperación. Ellos

encontraron en zonas con alrededor de 10

años de revegetación de 75 a 100 µgC/g de

biomasa microbiana en los sitios con mejor

revegetación (mayor numero de especies) y

134 µgC/g en un sitio de bosque natural con

poca perturbación. En este caso, la riqueza

de especies vegetales también se

correlacionó positivamente con la biomasa

microbiana y con la riqueza de especies de

hormigas. Souza y Batista (2004) en Brasil,

trataron de evaluar el efecto del tiempo de

restauración (5, 9 y 10 años) y la proporción

de especies pioneras y no pioneras en la

regeneración de árboles, arbustos y lianas

en un BTES. No encontraron efecto

significativo sobre la proporción de especies

pioneras y no pioneras sobre la riqueza de

las especies reclutadas; sin embargo, con

relación al tiempo, la regeneración de

árboles en las áreas con más tiempo de

restauración (9 y 10 años) fue

significativamente más alta que en las áreas

con menos tiempo (en el área con 5 años, no

se encontró ninguna regeneración).

El rol social de la restauración en los

BTES: El modelo de la Estación de

Restauración Ambiental del Río

Tembembe en México.

El desafío de integrar el uso que el

hombre hace de la naturaleza y la

investigación en restaurar los ecosistemas

degradados a través de propuestas

sostenibles, tanto social como

económicamente, ha ocupado a los

científicos y a los responsables por las

políticas en el sector rural. Sin embargo,

debido a su complejidad y su carácter

multidisciplinario, este tipo de proyectos son

frecuentemente idealizados pero rara vez

realizados por ambos actores (Ceccon y

Cetto, 2003). Bajo la perspectiva anterior,

fue creada la “Estación de Restauración

Ambiental Barrancas del Río Tembembe”,

en una zona degradada de un BTES en

Morelos, México.

En 2003 la comunidad de Cuentepec,

considerada una de las más pobres y

marginadas del estado de Morelos y con

altos niveles de degradación ecosistémica

(Gómez-Garzón, 2002), otorgó a la UNAM,

en régimen de comodato por 30 años, cerca

de 100 ha de pastos degradados para su

15

restauración. La principal función de la

Estación era ofrecer un espacio para la

realización de proyectos de investigación en

restauración ecológica y vincular la

comunidad de Cuentepec en una serie de

proyectos ambientalmente sustentables.

Estos proyectos deberían ser llevados a cabo

por los profesores, investigadores y

estudiantes de la UNAM (Ceccon et al., en

prensa). Después de cinco años de trabajo,

una parte significativa de la zona degradada

ha sido ecosistémicamente evaluada y

restaurada; y se han formado muchos

estudiantes en el área de restauración

ecológica. Al mismo tiempo, se han

realizados algunos proyectos productivos,

de saneamiento y educación ambiental con

los habitantes de la comunidad (Ceccon et

al., en prensa). Actualmente se pueden

vislumbrar resultados relevantes, desde el

punto de vista tanto biológico como social,

que permiten que este modelo pueda ser

utilizado en otras iniciativas de restauración

en ecosistemas tropicales de varias regiones

del mundo con un sistema social parecido.

Conclusiones

• Faltan estudios básicos sobre la

dinámica sucesional de los BTES y

sobre su restauración.

• La principal limitación para la

restauración de los BTES es la

estacionalidad climática que limita la

sobrevivencia y el crecimiento de las

especies en las actividades de

implantación.

• La dinámica de la regeneración en

los BTES está principalmente

relacionada a la formación de un

banco de semillas efímero que limita

la regeneración natural como una

alternativa de restauración. Estas

características también dificultan el

almacenaje de las semillas y por lo

tanto su reproducción en

invernadero.

• La baja tasa de crecimiento de la

parte aérea de las especies en los

BTES retarda la capacidad de las

mismas de funcionar como perchas

naturales para acelerar la

regeneración y la capacidad de

inhibir el crecimiento del pasto

(barrera biótica para la regeneración

de otras especies) en las áreas de

restauración, y aumenta los costos de

operación de limpieza.

• En los experimentos de restauración

productiva, la baja tasa de

crecimiento de la parte aérea de las

especies en los BTES puede ser

considerado un aspecto negativo, ya

que desanima a los agricultores al

16

uso de árboles en los sistemas

agrícolas, reduciendo su

sustentabilidad.

• El fuego en los periodos secos es una

importante limitante para el

establecimiento de los proyectos de

restauración, ya que la capacidad de

recuperación de estos sistemas es

limitada.

• Es necesario aumentar las

posibilidades en la investigación que

impulsen la práctica de la

restauración y enriquecer la

disciplina de la ecología de estos

ecosistemas.

• El modelo ecológico-social de

restauración en BTES de la “Estación

de Restauración Ambiental

Barrancas del Río Tembembe”

puede ser utilizado en varias regiones

del planeta con una problemática

ambiental y social semejante.

• El gran reto en la restauración de los

BTES no es solamente biológico o

científico, la participación activa de

un amplio sector de la sociedad y

particularmente la de los agricultores

en las actividades de investigación y

desarrollo, es todavía la prueba más

dura que la ciencia y los tomadores

de decisión tendrán que enfrentar.

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