1. UVOD1.1. GRAĐA I FUNKCIJA BUBREGA
Bubrezi su parni organ koji se nalaze u retroperitonealnom prostoru postavljeni sa obe
strane kičmenog stuba. Desni bubreg potiskuje jetra, te se on nalazi u odnosu na levi bubreg
malo niže. Bubreg ima oblik zrna pasulja, dužine je oko 11, širine oko 5, a debljine oko 3
cm., težina mu je oko 140 do 150 gramа. Sa svih strana ga okružuju tri omotača bubrežna
fascija koja oblaže i nadbubrežnu žlezdu , masna čaura (capsula adiposa) i fibrozna čaura
(capsula fibrosa).
Slika 1. Građa bubrega:
1. Malpigijeva piramida,
2. interlobularne arterije,
3. bubrežna arterija,
4. bubrežna vena,
5. hilus,
6. bubrežna karlica,
7. mokraćovod,
8. mala bubrežna čašica,
9. fibrozna kapsula,
10. donji pol,
11. gornji pol,
12. interlobularna vena,
13. nefron,
14. bubrežna duplja,
15. velika bubrežna čašica,
16. papile,
17. Bertinijeva kolomna
Na poprečnom preseku bubrega mogu da se uoče karakteristične zone: spoljašnja
zona ili kora (cortex renis), unutrašnja zona ili srž (medulla renis) i u sredini karlica
bubrega preko koje je bubreg povezan sa organizmom, a čine je krvni i limfni sudovi,
simpatički nervi i ureter, Slika 1. Korteks je tamnije boje i zrnaste strukturw a medula je
prugasta i svetlija. U srži bubrega se nalaze renalne, Malpigijeve piramide, čiji su vrhovi
orijentisani prema hilusu. Sa baze renalnih piramida u koru se projektuju prugaste strukture
ili medularni zraci (Ferajnove piramide). Od jedne piramide izrasta 400-500 medularnih
zraka, a one se tretiraju kao deo kore bubrega (zajedno sa pravim kortikalnim
parenhimom). Vrhovi piramida (papile) sadrže tzv. rešetkasto polje sa 10-20 papilarnih
otvora kroz koje se mokraća iz srži izliva u male bubrežne čašice (calyces renales minores)
čijim spajanjem nastaju velike bubrežne čašice (calyces renales majores), a one se otvaraju
u bubrežnu karlicu i mokraćovod.
Koru bubrega čini parenhim između renalnih piramida i kapsule (bubrežni lavirint),
i deo parenhima koji prodire između piramida (Bertinijeve kolomne). Manje morfološke
celine bubrega su: lobus (jedna Malpigijeva piramida sa delom kore iznad njene baze i
delovima susednih kolomni) i lobulus (jedan medularni zrak i delovi labirinta koji ga
okružuju).
Slika 2. Nefron i glomerul
Osnovna funkcionalna i morfološka jedinica bubrega je nefron. Svaki bubreg ima
oko 1,2 miliona nefrona, koji samostalno vrše funkciju tj. stvaraju mokraću. Čovek može
da živi sa samo jednom trećinom nefrona. Nefron čine glomerul i tubul, Slika 2.
Glomerul ovijen Bowman-ovom kapsulom je početni deo nefrona loptastog izgleda
dijametra oko 200μm. Glomerul je splet gusto izuvijanih kapilara koji povezuju dovodnu
sa odvodnom arteriolom.
Glomerulsku filtracionu membranu gradi fenestrirani zid kapilara, višestruko
propustljiviji od somatskih kapilara jer nema dijafragmu, i bazalna membrana, Slika 3.
Fenestre kapilara propuštaju sve komponente plazme, sem ćelija krvi. Filtraciona
membrana je prepreka po veličini i naelektrisanju. Ova porozna membrana ima pore
dijametra 7-10 nm, kroz nju se iz plazme, pored vode, filtriraju i svi molekuli sa
dijametrom manjim od 10 nm, odnosno molekulskom težinom manjom od 70 000 Daltona
(molekulska težina albumina je 69 000 Daltona i relativno mala količina prelazi dnevno iz
kapilara u lumen tubula). Ova membrana dozvoljava prolaz samo najmanjim proteinima i
drugim manjim materijama.
Slika 3. Filtracione membrane
Membrana doprinosi električnoj selektivnosti procesa filtracije, jer je većina
proteina membrane negativno naelektrisana. Kako je i većina proteina plazme negativno
naelektrisana membrana ih odbija, a ovaj vid selektivnosti blokira prolazak proteina,
odnosno pozitivno naelektisane čestice lakše se filtriraju (5). Pri oštećenju glomerulske
membrane u urin prelaze i materije sa većom molekulskom težinom kao i uobličeni
elementi krvi.
Bowman-ova kapsula predstavlja vezu glomerula sa tubulima. izgrađena je od dva
lista, spoljašnjeg, parijetalnog koji ograničava bubrežni korpuskul i odvaja ga od okolnog
parenhima i unutrašnjeg visceralnog lista. Između ova dva lista je interkapsularni prostor u
koji se filtrira primarna mokraća kao ultrafiltrat krvi.
Bubrežni tubul je nastavak urinarnog pola bubrežnog telašca, proteže se do
sabirnog tubula i sastoji se iz proksimalnog izuvijanog tubula, Henleove petlje i distalnog
izuvijanog tubula. U tubul se za 24 sata uliva oko 180 litara primarne mokraće. Procesima
reapsorpcije i sekrecije u tubulima se u organizam vraća 99% ultrafiltrata i obrazuje
konačna mokraća u količini oko 2 litra dnevno (1-4).
Koncentracija materija u krvi koje se iz organizma izlučuju urinom (urea, kreatinin)
direktno zavisi od jačine glomerularne filtracije. U slučajevima kada je zbog ekstrarenalnih
(npr. pad arterijskog krvnog pritiska a time i filtracionog pritiska) ili renalnih (npr.
smanjenje broja glomerula usled bolesti bubrega) uzroka smanjena glomerulska filtracija
dolazi i do nakupljanja tih materija u organizmu.
U održavanju homeostaze kod čoveka bubrezi imaju centralno mesto i ekskretornu,
endokrinu i regulatornu funkciju. Preko bubrega se iz organizma ekskretuje većina krajnjih
proizvoda metabolizma i višak hranom unetih neorganskih supstanci: neproteinska
jedinjenja (kreatinin, urea i mokraćna kiselina), brojne organske kiseline (aminokiseline),
neorganske supstance natrijum, kalijum, hlorid, kalcijum, magnezijum, bikarbonat.
Glomerulska filtracija i tubulska sekrecija održavaju konstantan optimalan sastav krvi i
drugih telesnih tečnosti.
Bubreg je izuzetno značajan i kao endokrini organ jer on stvara renin, eritropoetin,
prostaglandine i tromboksane. U njemu se sekundarno aktiviraju hormoni koji se primarno
stvaraju u drugim organima. Usled oštećenja funkcije bubrega može da dođe i do
poremećaja njegove endokrine uloge. U insuficijenciji bubrega može da se poremeti
stvaranje eritrocita i razvije anemija a usled poremećaja stvaranja renina i prostaglandina
remeti se regulacija krvnog pritiska. Sekundarno, bubrezi su mesto degradacije insulina,
glukagona i aldosterona. U bubrezima se odigrava i hidroksilacija 25-hidroksi
holekalciferola pri čemu nastaje 1,25-dihidroksi holekalciferol, najaktivniji oblik vitamina
D. Progresivno, hronično renalno oštećenje uvek prati poremećaj strukture kosriju usled
izmenjenog metabolizma vitamina D i sekundarno povišenih nivoa paratireoidnog
hormona (7).
1.1.1. Značaj ranog otkrivanja oboljenja bubrega
Zbog značaja koji bubreg ima u organizmu važno je rano prepoznati poremećaj
njegove funkcije. Do oštećenja bubrega i do poremećaja funkcije mogu da dovedu različiti
uzroci kao što su infekcije, opstrukcije, malignitet, inflamacija, prekomerna i dugotrajna
upotreba nekih lekova, smanjeni protok krvi kroz bubreg, neke sistemske bolesti, trauma.
Procesi koji dovode do oštećenja bubrežne funkcije mogu biti akutne i hronične prirode.
Akutna bubrežna slabost nastaje naglo i razvija se brzo u toku nekoliko dana. Mogu
je usloviti stanja koja remete cirkulaciju (šok, infekcije, trovanja), direktna oštećenja
parenhima bubrega i opstrukcije urinarnog trakta. Za razliku od akutnog oštećenja,
hronična bubrežna slabost se razvija sporo, postepeno, tokom dužeg vremenskog perioda i
rana faza oštećenja prolazi najčešće nezapaženo. Hronična slabost bubrega je najčešće
posledica hipertenzije, dijabetesa i gojaznosti i postala je glavni problem javnog zdravlja u
zapadnom svetu. Po podacima National Institute of Diabetes and Digestive and Kidney
Diseases u SAD više od 10% stanovnika ili više od 20 miliona ljudi starijih od 20 godina
ima hroničnu bolest bubrega. Češće oboljevaju žene od muškaraca, 35% obolelih od
hronične bolesti bubrega su dijabetičari, dok više od 20% obolelih ima hipertenziju.
(9−13). Nacionalne organizacije zbog rasprostranjenosti i ozbiljnosti hronične bubrežne
bolesti izdaju preporuke za praćenje rizičnih grupa da bi što ranije otkrili i planirli
startegiju lečenja i praćenja bolesti i edukovali stanovništvo i medicinske profesionalace
(14−15).
Faktore rizika za bolesti bubrega predstavljaju i način života, pušenje, dugotrajna
upotreba nesteroidnih antireumatika, srčane bolesti, visok holesteroal, ateroskleroza,
pozitivna porodična istorija i etnička pripadnost a uključuju i životnu dob. Posle 40 godine
života jačina glomerulske filtracije, JGF se smanjuje približno 1 ml/min/1,73 m2 po godini,
a brzina smanjenja JGF se povećava posle 65 godine. Starenje je udruženo sa razvojem
fibroze tubulointersticijuma, smanjenjem dužine proksimalnih tubula i gubitkom mase
tubula. Povećanje frakcije filtracije sa starenjem je verovatno adaptacija na strukturne
promene u bubregu koji pomaže da se očuva funkcija bubrega (8).
i fiziologija bubrega
1.1. Anatomija bubrega
Bubrezi su parni organi koji predstavljaju centralni deo urinarnog sistema. Smešteni
su u retroperitonealnom prostoru na zadnjem zidu abdomena, i nalaze se sa obe strane
kičmenog stuba u visini 12. grudnog i 1. i 2. slabinskog pršljena, (Slika 1).
Spreda su pokriveni parijetalnim peritoneumom, a osim toga sa svih strana ih
okružuju 3 omotača: bubrežna fascija, masna čaura i fibrozna čaura. Bubreg odraslog
čoveka teži oko 140 – 150g i ima oblik šupljeg zrna pasulja čija je konkavna ivica okrenuta
ka kičmenom stubu. Na medijalnoj strani bubrega nalaze se urinarna, krvno sudovna i
nervna petlja.
Slika 1. Anatomija bubrega
Osnovna morfološka i funkcionalna jedinica bubrega jeste nefron. Svaki bubreg
sastoji se od preko milion nefrona i svaki od njih može potpuno samostalno da stvara
mokraću. Nefron se sastoji od bubrežnog telašca i bubrežnog tubula. Intersticijum je
prostor između nefrona, tubula, krvnih i limfnih sudova i nerava. Sastoji se od vezivnog
tkiva, i u predelu korteksa je slabo izražen i čini oko 7% ukupnog volumena kore, a u
predelu srži bubrega čini 20%. Čovek može da živi dok mu funkcioniše barem 1/3 nefrona.
Protok krvi kroz oba bubrega iznosi 21% minutnog volumena srca ili 1200 ml/min. Krv
dolazi u ove organe iz abdominalne aorte, preko bubrežne arterije.
1.1. Fiziologija bubrega
Bubrezi imaju čitav dijapazon po život značajnih uloga i utiču na rad svih ostalih
organa i organizma u celini. Osnovna funkcija ovih organa može se definisati kao
endokrina i eliminatorna, a obe zajedno imaju višestruku ulogu u održavanju homeostaze u
organizmu.
Eliminatorna funkcija podrazumeva: regulacija ravnoteže vode, regulacija osmoralnosti
telesnih tečnosti i koncentracije jona natrijuma i kalijuma, regulaciju jona kalcijuma i
fosfata, regulaciju acidobazne ravnoteže, izlučivanje otpadnih produkata metabolizma
belančevina.
Endokrina funkcija podrazumeva sekreciju različitih hormona koji regulišu arterijski
pritisak (renin), nivo hemoglobina (eritropoetin), kao i sintezu aktivnog metabolita
vitamina D, glukoze i sl.
Mehanizam stvaranje mokraće obuhvata 3 fundamentalna procesa:
1) filtraciju,
2) reapsorpciju i
3) sekreciju.
Stvaranje mokraće počinje filtracijom velike količine tečnosti (krvi) iz glomerulskih
kapilara, kroz glomerulsku filtracionu membranu, u Boumanovu kapsulu. Tako se stvori
oko 180 litara primarne mokraće dnevno. Ovaj ultrafiltrat krvi zatim ulazi u sistem tubula
gde kao rezultat procesa reapsorpcije (vraćanje određenih supstanci iz filtrata u krvotok) i
sekrecije (transporta jona i drugih supstanci iz krvotoka u bubrežne tubule) nastaje konačna
mokraća koja se preko uretera odvodi iz bubrega u mokraćnu bešiku.
Bubrezi veoma precizno podešavaju izlučivanje vode i elektrolita prema njihovom
unosu, održavajući na taj način stalnost unutrašnje sredine. Imaju glavnu ulogu u
izlučivanju otpadnih produkata metabolizma (urea, kreatinin, mokraćna kiselina), raznih
toksina, lekova i dodataka hrani. Regulacijom izlučivanja vode i natrijuma imaju presudnu
ulogu u dugoročnoj regulaciji arterijskog pritiska. Bubrezi sa plućima i puferima telesnih
tečnosti učestvuju u regulaciji acidobazne ravnoteže, jer mogu da odstrane iz organizma
razne kisele produkte. Pošto sintetišu i sekretuju oko 90% ukupnog eritroproteina, oni
direktno utiču i na stvaranje crvenih krvnih zrnaca. Tokom prolongiranog gladovanja
bubrezi u procesu glikoneogeneze od različitih prekusora, stvaraju glikozu.
1.2. Ureter
Ureter je parni cevasti organ, koji sprovodi definitivno stvorenu mokraću iz bubrega
u mokraćnu bešiku. Kod odraslih osoba prosečna dužina iznosi 24 – 34 cm, a prečnik oko
5mm, (Slika 2). Ureter polazi od bubrežne karlice, spušta se kroz retroperitoneumski
prostor trbušne duplje i ulazi u malu karlicu, gde se završava ulivanjem u mokraćnu
bešiku.
Slika 2. Anatomija urinarnog trakta
Ureter prolazi kroz zid mokraćne bešike ukoso. Prilikom rastezanja zida mokraćne
bešike, nabor njene sluznice deluje kao valvula i sprečava vraćanje urina ka ureterima i
eventualno širenje infekcije iz bešike prema bubrezima. Kao i ostali delovi mokraćnih
puteva i ovaj organ ima isključivo sprovodnu ulogu, odnosno ne utiče na volumen i sastav
urina.
1.3. Mokraćna bešika
Mokraćna bešika je kesasti organ, odnosno prošireni deo mokraćnih puteva, koji
služi kao privremeni rezervoar urina (Slika 3). Smeštena je u subperitonealnom prostoru
karlične duplje, iza preponske simfize i ispred čmara kod muškaraca, odnosno materice
kod žena. Sa zadnje strane je prekrivena peritoneumom. Dno mokraćne bešike kod
muškaraca leži na prostati, semenim kesicama i čmaru, a kod žena na prednjem zidu
vagine.
Mokraćnu bešiku grade tri sloja: sluznica, mišićni i spoljašnji vezivni sloj.
Unutrašnja površina mokraćne bešike obložena je sluzokožom, koja gradi veliki broj
nestalnih nabora, koji se rastežu i povlače prilikom punjenja organa.
Slika 3. Anatomija mokraćne bešike
Na dnu bešike nalazi se trouglasto polje pokriveno glatkom sluzokožom koje se
naziva trougao bešike, čiji je vrh okrenut napred i odgovara unutrašnjem otvoru mokraćne
cevi, a baza je okrenuta nazad i njene uglove čine desni i levi otvor uretera. Između ovih
otvora pruža se interuterični nabor dug 1 – 2 cm, a iza njega se nalazi poprečno udubljenje
u kome se nakuplja mokraćni kamen i gnoj kod zapaljenskih procesa.
Funkcionlana zapremina bešike je 350 cm3, ali pokazuje znatne individualne
varijacije, može dostići 700 cm3 kod muškaraca odnosno 650 cm3 kod žena. U patološkim
slučajevima kapacitet mokraćne bešike može da varira od nekoliko mililitara do 2 l.
1.4. Uretra
Uretra je mokraćna cev koja spaja mokraćnu bešiku sa spoljnjim svetom. Kod oba
pola uretra omogućava eliminaciju urina, a kod muškaraca i odvođenje sperme (Slika 4).
Kod žena, uretra je prava, duga 4 – 5cm i završava se u vulvi između klitorisa i otvora
vagine. A kod muškaraca, uretra je savijena, ima 2 kolena, duga je oko 20 cm i završava se
na vrhu penisa i obavijena je žlezdama koje luče zaštitne sokove.
Slika 4. Anatomija urogenitalnog trakta (pol)
Unutrašnjost uretre poseduje spiralne nabore, koji omogućavaju brzi protok urina i
sperme. Zbog razlike u anatomskoj građi uretre kod žena i muškaraca, žene su podložnije
urinarnim infekcijama nego muškarci.
1.5. Urin
Urin je tečna otpadna materija, proizvod delovanja bubrega. Iz tela izlazi procesom
mokrenja. Urin se sastoji od približno 95% vode i 5% rastvorenih materija. Svakodnevno
se izlučuje 1 – 1,5 l mokraće, čije bi zadržavanje u telu moglo da naruši ravnotežu tečnosti
i zdravlja. U normalnim uslovima urin je sterilan. U njemu nema bakterija, virusa niti
gljivica. On je zapravo antiseptik koji ispira iz organizma potencijalno štetne
mikroorganizme. Urin ima antimikrobna svojstva zahvaljujući osmotskoj koncentraciji i
varijacijama pH.
1.6. Mehanizmi koji održavaju sterilnost urinarnog trakta
Urinarni trakt od bubrega do mokraćne bešike normalno je sterilan, uprkos mnogo
čestim kontaminacijama bakterija iz kolona kroz distalnu uretru.
Sterilnost urinarnog trakta održava se pomoću različitih mehanizama:
1) slobodan protok mokraće odozgo na dole ka spoljnoj sredini,
2) aciditet mokraće (nizak pH), osmolarnost mokraće,
3) normalni mehanizmi pražnjenja,
4) intaktni svinkteri između uretera i mokraćne bešike, kao i onaj u uretri,
5) imunološki mehanizmi odbrane i
6) barijera u samoj sluznici.
Glavni ili vrlo bitan predisponirajući faktor za nastanak urinarnih infekcija upravo su
abnormalnosti nekog od navedenih mehanizama.
ЕМБРИОЛОГИЈА
Urinarni sistem se razvija iz intermedijarnog mezoderma. Urazvoju bubrega vidno
se odražava njegova filogenetska prošlost.Kod najnižih kičmenjaka (amphioxus) razvije se
samo pronefros ion predstavlja definitivni bubreg, koji funkcioniše čitav život.
Kodvodozemaca pronefros izgubi ulogu definitivnog bubrega. Njegovuulogu kod
vodozemaca preuzme mezonefros.Kod čovjeka se u intrauterinom razvoju razvijaju tri
različitabubrežna sistema: pronefros, mezonefros i metanefros. Oni sediferenciraju
progresivno od cervikalnog ka kaudalnom dijelu unefrogenom nizu. Prvo se razvija
pronefros koji je kod čovjekarudimentaran. Potom se razvija mezonefros. Pronefros
i mezonefrospredstavljaju prolazne faze u razvoju uropoeznog sistema kod čovjeka.Završni
stadijum razvoja bubrega kod čovjeka je metanefros. Obaprovizorna bubrega, kao i
definitivni bubreg, razvijaju se od iste osnovekoju čine nefrotomi, odnosno nefrogeni
tračak. Oni se razlikuju jedinopo tome što ne nastaju od istih nefrotoma, ni u isto vrijeme,
nitipostignu jednak stepen razvoja
2. PRONEPHROS
( predbubreg) Pronephros je prvi provizorni bubreg kod svih kičmenjaka. Kodčovječjeg
zametka javlja se krajem treće sedmice razvoja kaorudimentaran organ sastavljen od svega
nekoliko poprečnopostavljenih kanalića, koji izrastaju iz kranijalnih nefrotoma
udorzolateralnom smjeru. Medijalni kraj tih kanalića komunicira sacelomskom šupljinom
pomoću otvora (nephrostoma), dok se lateralnikraj spaja sa susjednim kanalićem, tako
da nastane jedinstveniuzdužno postavljen kanal. To je primarni mokraćovod, koji raste
ukaudalnom smjeru sve dok se ne otvori u kloaku. Kod čovječjegembriona pronefros
uopšte ne funkcioniše kao ekskrecijski organ. On iščezne najvećim dijelom već sedmicu
dana nakon što se pojavi. Odnjega ostane jedino kaudalni kraj primarnog mokraćovoda,
koji tokomdaljeg razvoja ima značajnu ulogu.
3. MESONEPHROS
( prabubreg, Wolffovo tijelo) Razvoj mezonefrosa počinje u četvrtoj sedmci
embrionalnograzvoja, a do njegove regresije dolazi krajem osme sedmice. Počinje dase
razvija nešto poslije pronefrosa, ali prije nego što dođe do njegovepotpune regresije.
Mezonefros se sastoji od tubulusa i nefrogenog(mezonefrosnog) kanala koji se pruža
cijelom njegovom dužinom iulijeva u kloaku. Tubulusi mesonephrosa jednim svojim
krajem dolazeu kontakt sa glomerulusima, a drugim se ulijevaju u mezonefrosni kanal.
Razvoj mesonephrosa kod čovjeka počinje odvajanjem jednesolidne ćelične trake od
nefrogenog niza, koja se pruža do lateralnog zida kloake. Ova ćelična traka dobija prvo
na kranijalnom krajušupljinu; ona se širi kaudalno tako da se obrazuje kanal, koji se
pružado kloake u koju se otvara. To je mezonefrosni ili Wolffov kanal. Podinduktivnim
uticajem ovog kanala ćelije nefrogenog niza obrazuju prvoograničene grupe. U njima se
zatim pojavljuju šupljine i na taj načinnastaju mjehurići. Svaki od ovih mjehurića se
izdužuje u tubulus koji sesavija dobijajući izgled položenog slova S. Lateralni krajevi
ovihtubulusa se ulijevaju u Wolffov kanal. Medijalni dijelovi se proširuju,invaginiraju
obuhvatajući petlje arterijskih kapilara. Prošireniinvaginirani dio gradi Bowmanovu
čahuru, a arterijski kapilariglomerulus
Sredinom drugog mjeseca embrionalnog razvoja, mezonefrospredstavlja veliki ovoidni
parni organ koji se pruža s obje stranesrednje linije i ispupčava se u celomsku šupljinu.
Neki autori ganazivaju Wolffovim tijelom.Krajem drugog mjeseca embrionalnog razvoja,
mezonefrosuglavnom atrofira, izuzev onog dijela od kojeg se kod muškog polarazvijaju
ductuli efferentes i paradidymis, a kod ženspog polaepoophoron i paraoophoron.Wolffov
kanal kod muškog pola ostaje i od njega se razvijaductus epidydimidis, ductus deferens i
ductus ejaculatorius. Kodženskog pola Wolffov kanal redovno iščezne. Ponekad ostane
sačuvannjegov rudiment u obliku Gartnerovog kanala u blizini lateralnog zidamaterice, u
cervikalnom kanalu ili u lateralnom zidu rodnice. Kod obapola iz kaudalnog dijela
Wolffovog kanala izraste “mokraćovodnipupoljak”, od koga se razviju svi odvodni kanali
definitivnog bubrega.
4. METANEPHROS
Metanefros se razvija u definitivni bubreg čovjeka. Njegov razvojpočinje u petoj sedmici
embrionalnog života. Metanefros se razvija izdva izvora: mokraćovodnog pupoljka
i metanefrogenog blastema.Mokraćovodni pupoljak nastaje početkom drugog mjeseca iz
donjegdijela Wolffovog kanala u neposrednoj blizini njegovog ulaska u kloaku.
Metanefrogeni blastem nastaje kaudalno od mezonefrosa odnefrogenog niza.
Mokraćovodni pupoljak raste dorzokranijalno i prodireu metanefrogeni blastem svojim
slobodnim kranijalnim krajem. Dalji раzvoj metanefrosa je rezultat uzajamnog induktivnog
dejstvamokraćovodnog pupoljka i metanefrogenog blastema.Žljezdani dijelovi
definitivnog bubrega razvijaju se od nefrogenog tračka
kaudalno od mezonefrosa (metanefrogeno tkivo), a odvodnikanali od mokraćovodnog
pupoljka. Čahura bubrega i intersticijalnotkivo u njemu se razviju od mezenhima, koji
okružuje metanefrogenotkivo i odvodne kanaliće. Tokom razvoja, definitivni bubreg
mijenja položaj, zbog rastanjegove osnove u kranijalnom smjeru (
ascensus renis). Pri tom sebubreg okreće oko uzdužne osovine, pa njegov hilus koji je u
početkupostavljen ventralno, dospije na medijalnu stranu
4.1.
Odvodni kanali bubrega
Početkom šeste sedmice embrionalnog razvoja, na dorzalnojstrani Wolffovog kanala u
blizini njegova ušća u kloaku, javlja se šupljiizdanak nazvan “mokraćovodni pupoljak”, jer
u početku čini osnovu zamokraćovod (ureter ). Kasnije se taj pupoljak izduži rastući
udorzokranijalnom smjeru sve do metanefrogenog tkiva. Kad gadosegne, proširi se u
njegovom području i od tog proširenja nastanebubrežna karlica ( pelvis renalis). Iz
bubrežne karlice u metanefrogenotkivo urastaju izdanci, koji kasnije predstavljaju velike
vrčeve (calycesrenales majores). Sukcesivnom dihotomičkom diobom tih izdanaka
postepeno se razvije sistem odvodnih kanalića u bubregu. Druga itreća generacija tih
kanalića proširi se i izduži na račun četvrtegeneracije i na taj način nastaju mali vrčevi (
calyces renales minores).Zadnju (dvadesetu) generaciju odvodnih kanalića čine
najsitnijiodvodni kanalići u bubregu.
4.2. Žljezdani kanali bubrega
Metanefrogeno tkivo u početku poput ljuske obuhvataprimitivnu bubrežnu karlicu, a
kasnije se raspe u onoliko grupa ćelijakoliko ima najsitnijih odvodnih kanalića. Od njega
se razvijaju svidijelovi nefrona ( proksimalni tubul, Bowmanova čahura, distalni tubul).
Diferencijacija metanefrogenog tkiva u nefrone vrši se nasljedeći način: unutar pojedinih
solidnih grupa nefrogenog tkivaokupljenog oko najsitnijih odvodnih kanalića pojavi se
šupljina panastane mjehurić. Izduženjem i postepenom diferencijacijom togmjehurića
nastanu pojedini dijelovi nefrona. Još prije nego što se završitaj proces spoji se jedan kraj
nefrona sa najsitnijim odvodnimkanalićem, dok se drugi kraj preobrazi u Bowmanovu
čahuru. Kad Bowmanova čahura obuhvati klupko arterijskih kapilara (glomerul) nastane
Malpigijevo tjelašce. Prvo takvo tjelašce nastane tokomdrugog mjeseca razvoja, a većina
ostalih krajem fetalnog života. Uprvim mjesecima nakon rođenja završi se njihov razvoj, a
time i razvojbubrega.
Razvoj nefrona teče iznutra prema van i zbog toga suMalpigijeva tjelašca postavljena u
više redova. Najstariji među njima suoni koji leže na granici prema moždini (medijalno), a
najmlađi oni napovršini bubrega (lateralno). Rastom postojećih i postepenimformiranjem
novih nefrona razvije se kora bubrega, uglavnom pred krajfetalnog života. Nakon rođenja,
metanefrogeno tkivo ubrzano nestaje,a time i mogućnost stvaranja novih nefrona. Nefroni
se grupišu upojedine režnjeve, koje na slobodnoj površini ograničavaju brazde svedo
četvrte i pete godine života, kad redovno iščeznu, ali izuzetno mogu ostati čitav život.
5. ANOMALIJE BUBREGAAnomalije bubrega nastaju kao rezultat poremećanja njihovograzvoja. Mogu se odnositi na položaj, broj ili građu bubrega. Agenesia renisje djelimičan ili potpun nedostatak jednog ilioba bubrega. Poremećaj je uslovljen izostankom stvaranjametanefrosaEctopia renisje odstupanje od konačnog smještaja bubrega.Ukoliko izostane stvaranje prečage, bubreg može da prodre i u grudnikoš potiskujući plućno krilo. Hypoplasia renis je umanjenje mase parenhima bubregausljed smanjenog broja režnjeva. Nastaje prestankom račvanja sabirnihcjevčica. Malrotatio renis je nepravilno ili nepotpuno okretanje bubrega.Hilus najčešće ostaje u anteroposteriornom položaju. Morbus cystisus renum
je poremećaj histogeneze parenhimabubrega. Ispoljava se kao:- renes polycistici – stanje neograničenog račvanja sabirnihkanalića,- ren multicysticus– stanje jednostrane greške u grananjusabirnih kanalića ili izostanku uspostavljanja veze sabirnihkanalića sa nefrogenim vezikularnim obličjem.Ren arcuatus je potkovičasti bubreg, nastao sjedinjenjemparenhima ili čahure polova organa
6. SAŽETAK Organogeneza bubrega počinje krajem treće sedmiceembrionalnog života. Prolazi kroz tri faze: pronefros, mezonefros imetanefros, a svi se razvijaju iz intermedijarnog mezoderma, koji sepruža od cervikalnog do kaudalnog dijela embriona. Pronefros imezonefros odgovaraju provizornim organima koji prethode razvojupravog bubrega (metanefros). Pronefros se razvija u cervikalnoj regiji,krajem treće sedmice gestacije. Kod čovjeka je rudimentaran i nefunkcioniše kao ekskrecijski organ. Mezonefros se razvija sredinomčetvrte sedmice gestacije, kaudalnije od pronefrosa. Krajem drugogmjeseca uglavnom atrofira, osim dijela od kojeg će se kod muškog polarazviti ductuli efferentes i piradydimis, a kod ženskog epoophoron iparaoophoron. Metanefros se razvija u definitivni bubreg. Njegov razvojpočinje u petoj sedmici embrionalnog života. Bubreg mijenja svojpoložaj, penje se iz karlice u lumbalni predio. Istovremeno se okrećeoko svoje uzdužne osovine, tako da hilus koji je bio postavljenventralnom dođe na medijalnu stranu (okrenut je prema kičmenomstubu).