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Otto Bütschli(03.05.1848 Frankfurt/Main - 03.02.1920 Heidelberg)

und die Wabenstruktur des Protoplasmasder Schäume und Gele

Klaus BenekeInstitut für Anorganische Chemie

der Christian-Albrechts-Universitätder UniversitätD-24098 Kiel

k.beneke@email.uni-kiel.de

Auszug und ergänzter Artikel aus:

Klaus Beneke

Biographien und wissenschaftliche Lebensläufe von Kolloidwis-senschaftlern, deren Lebensdaten mit 1995 in Verbindung stehen.

Beiträge zur Geschichte der Kolloidwissenschaften, VII

Mitteilungen der Kolloid-Gesellschaft, 1998, Seite 84-95

Verlag Reinhard Knof, Nehmten

ISBN 3-9804010-9-X

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Bütschli, Otto (03.05.1848 Frankfurt/Main - 03.02.1920 Heidelberg)

Otto Bütschli wurde als Sohn einesKonditors, dessen Familie aus der Schweizstammte, geboren. Nach der Musterschule inder damaligen Freien Reichsstadt Frankfurtstudierte er Mineralogie, Chemie undPaläontologie am Polytechnikum in Karlsruhe.1865/66 wurde er Assistent des PaläontologenKarl Alfred von Zittel (1839 - 1904). 1866wechselte Bütschli an die Universität Heidel-berg, wo er 1868 in Mineralogie, Chemie undZoologie zum Dr. phil. promovierte und danachals Assistent bei Robert Wilhelm Bunsen(1811 - 1899) arbeitete.

Nach seinem Dienstjahr bei einemPommerschen Füsilierregiment ging Bütschlifür ein Semester zu dem Zoologen Rudolf KarlGeorg Friedrich Leuckart (1822 - 1898) nachLeipzig, da er sich entschlossen hatte, aufZoologie umzusteigen. Hier beschäftigte ersich mit ontogenetischen Untersuchungen(Ontogenese; griech.: on = Wesen, Sein,Existenz; biol.: gen = Bezeichnung für dieEntwicklung des Einzelorganismus) anNematoden (griech.: nema, nematos = Faden;Fadenwürmer). Wenig befriedigt kehrte er imHerbst 1869 nach Frankfurt zurück undarbeitete allein. Im Deutsch-FranzösischenKrieg 1870/71 nahm er als Landwehroffizier teil[1].

Nach Beendigung des Krieges gingBütschli für zwei Jahre als Assistent desZoologen Karl August Möbius (1825 -1908) andie Universität Kiel, wo er seine Studien anInfusorien (lat.: infundere = aufgießen; Aufguß-tierchen, Einzeller verschiedener Gruppen, wie

Geißel- und Wimpertierchen) fortsetzte. Danach ging er wieder nach Frankfurt zurück,

Otto Bütschli

Karl August Möbius

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um ungestört arbeiten zu können. Im Jahr 1876 wechselte er erneut an dasPolytechnikum Karlsruhe, an dem er sich im gleichen Jahr in Zoologie habilitierte.

Am 9. Februar 1878 wurde Bütschli noch nicht 30-jährig zum Professor der Zoologieund Paläontologie an der Universität Heidelberg ernannt. Trotz mehrerer Angeboteanderer Hochschulen (Königsberg, München, Straßburg) blieb er bis zu seinem Le-bensende in Heidelberg. Hier wirkte er bis 1919 als Direktor des Zoologischen Instituts,an dem er die Zoologie zur selbständigen Disziplin entwickelte [1].

Bei seinen Untersuchungen über den Bau derSamenfäden von Insekten kam Bütschli 1870/71erstmals Zellphänomen näher, denen die erwähntenStudien über die Infusorien folgten.

Mit dem speziellen Gebiet der Protozoologie griff erForschungsprobleme auf, die erst seit Mitte des 19.Jahrhunderts von Bedeutung waren. Zwar hatte derBiologe Christian Gottfried Ehrenberg (1795 - 1876)Pinonierleistungen bei der mikroskopischen und taxo-nomischen (griech.: taxis = Ordnung, Stellung, nomos= Gesetz; biol.: Lehre von den Regeln der Systematik)Untersuchung der Infusorien gemacht, sie aber nichtals Einzeller erkannt. Als 1846 Carl Theodor Ernst vonSiebold (1804 - 1885) die mehrzelligen Infusorien vonden einzelligen unterschied und für letztere den BegriffProtozoa (Protozoen; griech.: protos = zuerst, zoon =Lebewesen; vorwiegend in Wasser lebende Urtierchen(Protisten), tierische Einzeller mit etwa 20 000 Arten)prägte, kam der Durchbruch. Als Carl Gegenbaur

(1826 - 1903) und 1861 Max Johann Sigismund Schultze (1825 - 1874) die Identität vonEizellen, Ei und Protoplasmakörper der Protozoen festgestellt hatten, wurdenontogenetische Studien an Einzellern bedeutungsvoll.

Otto Bütschli war einer der ersten Biologen, die die frühesten Entwicklungsstadiender Eizelle beobachteten und die Konjugation (lat.: coniunctio; geschlechtlicheVereinigung) als eine Form der Vermehrung von Einzellern beschrieb. Er untersuchteauch die komplizierten Fortpflanzungsverhältnisse der chlorophylltragenden Volvocales(Phytomonadina, Kugelalgen) basierend auf entwicklungsgeschichtlichen undtaxonomischen Studien. Bütschli trennte diese von den Grünalgen ab und begründetedie neue Ordnung der Dinoflagellata (griech.: dinos = Wirbel; Peridineen, brauneGeißelalgen mit zwei bandförmigen Geißeln). Diese 1876 erschienene Arbeit [2] gilt mitden beiden 1875 von Eduard Adolf Strasburger (1844 - 1912) Über Zellbildung und

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Zellteilung und Wilhelm August Oscar Hertwig (1849 - 1922) Beiträge zur Kenntnis derBildung, Befruchtung und Theilung des thierischen Eies veröffentlichten Studien alsGeburtsstunde der neueren Zell- und Befruchtungslehre.

Später im Jahre 1905 berichtete E.Strasburger dazu [1] :

„...Hier wie dort befriedigten dievorhandenen Angaben nicht mehr undbedingten es, daß man nach neuen tech-nischen Hilfsmitteln suchte, welche diehistologische Arbeit fördern sollten. Manbegann den Zellinhalt in verschiedener Weisezu härten und zu färben und bemühte sich,dadurch seine Bestandteile gegeneinanderabzuheben; was im frischen Zustande kaumunterscheidbar war, trat nun hervor underleichterte die Untersuchung...“.

Der junge Bütschli benuzte zum Aus-härten verdünnte Essigsäure, womit er guteErfolge hatte und was ihm schöne Beobach-tungen unter dem Mikroskop brachte.

Die ersten 10 Jahre in Heidelberg arbeitete Bütschli hauptsächlich an dem dreibän-digen Werk Protozoa, Bronns Klassen und Ordnungen im Tierreich [3]. Dieses Werk vonüber 2000 Seiten brachte viel mühsame literarische Arbeit mit sich. Für die Proto-zoenforschung ist dies bis heute ein klassisches Werk. Er bedauerte später oft, daß eranstatt zu forschen sich diesem Werk widmete und meinte, daß ein weniger zum For-schen Geborener dies ebenfalls hätte leisten können [1].

Neben einigen morphologischen (griech.: morphe = Gestalt; biol.: Morphologie =Formen- oder Gestaltlehre), histologischen (griech.: histos = Weberbaum, „Gewebe“;biol.: Histologie = Bezeichnung für Aufbau und Funktion von Geweben) und phylogene-tischen (griech.: phylon = der Stamm; biol.: Phylogenie = Stammesentwicklung) Arbei-ten, die Bütschli bis 1888 veröffentlichte, erschien 1889 eine erste Arbeit über das Pro-toplasma (griech.: protos = der erste, plasma = das Geformte, Gebilde; biol.: Proto-plasma = Baustoff der Zelle), wobei er durch die Beobachtung von Amöben- und Infuso-rienprotoplasma angeregt wurde [4]. Es folgten noch einige Studien zu diesem Thema,bis 1892 sein Hauptwerk Untersuchungen über mikroskopische Schäume und das

Eduard Adolf Strasburger

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Protoplasma (Versuche und Beobachtungen zur Lösung der Frage nach denphysikalischen Bedingungen der Lebenserscheinungen) erschien [5]. Heute spricht manvon einem Cytoplasma (griech: kytos = Höhlung, Gefäß). Es umfaßt den gesamten, denZellkern umgebenden Bereich einer Zelle, der von der Zellmembran (bei pflanzlichenZellen noch zusätzlich von der Zellwand) umhüllt ist. Das gesamte Cytoplasma ist voneinem dichten Netzwerk von Proteinfilamenten durchzogen, dem Zellskelett(Cytoskelett). Es ist verantwortlich für die Zellform und die Bewegungen der Zelle undihrer Organellen und besteht aus drei verschiedenen Arten von Filamenten: denMikrotubulli, den Actinfilamenten und den 10 nm-Filamenten.

Die Untersuchung des Protoplasmas war Bütschli sehr wichtig, denn er glaubte,dem Problem der physikalisch-chemischen Basis des Lebens auf der Spur zu sein. Beider Betrachtung des Protoplasmas unter dem Mikroskop kam ihm die Idee, daß das un-endlich feine Netzwerk nichts anderes als der optische Querschnitt eines schaumartigenGefüges sei. Im Protoplasma sah er somit eine Emulsion, ein zweiphasiges Gebilde.Um dieses zu untermauern, stellte er künstliche Ölseifenschäume von mikroskopischerDimension her und studierte die physikalischen Analogien zu protoplasmischenVorgängen. Aus diesen Untersuchungen legte er eine Wabentheorie für Systeme wiedas Protoplama vor [1,6]. Bereits 1891 hielt Bütschli auf der ersten Jahresversammlungder Deutschen Zoologischen Gesellschaft in Leipzig ein Referat Über die Struktur desProtoplasmas. Dabei sagte er u. a. folgendes [6]:

„Wie alle Wege nach Rom, so führen auch alle biologischen Fragen schließlich aufjene geheimnisvolle Substanz zurück, welche den Leib der Zellen bildet, und die ge-meinhin als Protoplasma bezeichnet wird. Je umfassender und begründeter unser Wis-sen von den Eigenschaften und Tätigkeitsäußerungen dieser Substanz ist, um so be-stimmter werden wir auch das ursächliche Entstehen der verwickelten Vorgänge imkomplizierten Organismus zu erfassen vermögen...Nicht jede bedeutungsvolle Frage istauch eine zeitgemäße. Vielleicht wird auch mancher Biologe schon gelegentlich aufge-seufzt haben über den unaufhörlichen Kampf um das Plasma, ähnlich wie über denStreit um den Nucleus, an dessen Entstehung ich leider auch nicht ganz unschuldig bin

Da die sogenannten Strukturverhältnisse des Plasmas zweifelsohne an die Grenzender Leistungsfähigkeit unserer optischen Hilfsmittel heranreichen, da wir ferner diesenDingen in den meisten Fällen nur mit komplizierteren Präparationen nähertreten können,so mag mancher von vornherein wenig Vertrauen auf die Ergebnisse setzen; vielleichtmag es ihm sogar dünken, solch subtile Fragen einstweilen auf sich beruhen zu lassen.Demgegenüber glaube ich, daß den Forscher nicht nur ein erklärliches und unwider-stehliches Verlangen antreibt, bis an die äußersten Grenzen des Erreichbaren vorzu-dringen, sondern daß er auch gewissermaßen verpflichtet ist, die so wesentlich verbes-

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serten Hilfsmittel unserer Zeit an dieser fundamentalen Frage zu versuchen. Daß untersolchen Umständen auf diesem Gebiet nur mit großer Vorsicht und durch lang fortge-setzte mühsame Arbeit dauernde Erfolge zu erzielen sein werden, ist wohl klar. Eine Ei-nigung der widerstreitenden Ansichten dürfte noch lange auf sich warten lassen. Nochviele Jahre wird dieses Forschungsgebiet den unerfreulichen Anblick eines unvollende-ten, nur in einzelnen Mauern emporragenden Bauwerks darbieten, über dessen Weiter-führung die verschiedenen Meister im Streit liegen“.

Dem Zoologen FelixDujardin (1801 - 1860)erschien das Protoplasma1835 als schleimige, ho-mogene und strukturloseSubstanz, wobei es in Ein-zelfällen verschiedenartigeEinlagerungen, wiegröbere und feinere Körn-chen, Vakuolen (mit Zell-saft gefüllte Hohlräume imZellinneren) gab. In be-stimmten Zellen, beson-ders in Nerven- und Mus-

kelzellen, hatte man schon frühzeitig faserige Strukturen gefunden, und diese galten alsbesondere Abscheidungen im homogenen Plasma, das auch auf seiner OberflächeMembranen, also festere Bildungen, abscheiden kann.

Hinsichtlich des Aggregatszustands des Protoplasmas gingen die Meinungen aus-einander. Ernst Heinrich Philipp August Haeckel (1834 - 1919) setzte sich 1862 für denflüssigen Charakter des Protoplasmas ein, manche Forscher verwarfen diese Anschau-ung. Andere wiederum wie 1861 der Physiologe Ernst Wilhelm Ritter von Brücke (1819 -1892), sprachen vom festen Zustand des Protoplasmas.

So hatten sich bis zu O. Bütschlis Untersuchungen über die Struktur des Proto-plasmas fünf verschiedene Anschauungen gebildet. Dies waren:

1. Zähflüssigkeit ohne besondere Elementarstruktur2. mehr oder weniger zähflüssige Grundmasse mit netzförmigem,schwammigenGerüst3. Grundmasse mit Fadeneinlagerungen4. flüssige Emulsionen5. Grundmasse mit Granula

Ernst Haeckel

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Otto Bütschli sagte in Leipzig 1891 zur Wabentheorie [6]:

"Die Wabentheorie harmoniert, was das Tatsächliche betrifft, im wesentlichen mitder Lehre vom netzförmigen Plasmagerüst, unterwirft jedoch die Beobachtung einerwesentlich anderen Deutung. Sie hält nämlich das beobachtete Netzgerüst nur für denAnschein eines solchen, indem sie überzeugt ist, daß die scheinbare Netzstruktur voneinem sehr feinen alveolären, wabigen oder, wie ich mich ausdrückte, schaumigenAufbau herrühre Der fundamentale Unterschied dieser Ansicht von der Lehre einesnetzförmigen Plasmabaues besteht darin, daß die Zwischenmasse oder das Chylema inletzterem Fall eine durch den gesamten Plasmakörper zusammenhängende Massedarstellt, während dieses Chylema nach meiner Auffassung in lauter getrennten, kleinenKämmerchen, den Waben oder Schaumbläschen, enthalten ist, ähnlich wie die Luft ineinem Seifen- oder Bierschaum".

Dazu nannte Bütschli seit 1892 die Schaumwandsubstanz, die als flüssiges Lamel-lengerüst das Protoplasma in alle Richtungen durchsetzte, Hyaloplasma (Grundplasma,Gemisch organischer und anorganischer Substanzen, die in Wasser gelöst oder alsAufschwemmung vorliegen). Die in den Kämmerchen eingeschlossene, dünnflüssigereSubstanz bezeichnete er Enchylema (griech.: enchylos = saftig; Karyolymphe, Kernsaft;Grundsubstanz des Zellkerns).

Vergleicht man die fünf angegebenen Anschauungen mit der Wabentheorie, so gin-gen alle in die Wabentheorie ein, und die Widersprüche lösten sich auf, sie ist gewis-sermaßen das gemeinsame Resultat aus den übrigen Theorien.

Den Namen für seine Theorie hat Bütschli auf Grund ihres an einen Schaum erin-nernden sechseckigen Kämmerchenwerks wie bei den Bienenwaben gewählt. DieBezeichnung ist nicht sehr glücklich, weil die Waben nur zwei Kämmerchenschichtennebeneinander zeigen und aus fester Substanz (Wachs) bestehen. Die Hyalo-plasmakämmerchen durchsetzen dagegen das Protoplasma in alle Richtungen und sindflüssig.

Ludwig Rhumbler (1864-1939) schrieb dazu 1920, daß man auf Grund derkolloidalen Eigenschaften des Protoplasmas, in der Ausdrucksweise der Kolloidchemiebesser von einem spumoiden Bau des Protoplasmas oder vom Protoplasmaspumoidsprechen sollte, doch wird mit der Änderung der Namen der Inhalt der Wabentheorienicht geändert oder angezweifelt [6].

Bütschli hatte nach 1892 mit seiner Wabentheorie noch heftige Einwände undAngriffe durchzustehen. Durch Herstellung künstlicher Ölemulsionsschäume und Be-obachtungen im Mikroskop konnte er in seinem 1898 erschienen Werk Untersuchungen

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über Strukturen durch Beleg mit 300 Mikroskopbildern seine Wabenstruktur erklärenund nachweisen [7].

Die Überprüfung der Eigentümlichkeitender Protoplasmastrukturen auf die physi-kalischen Gesetze der Schäume, dieBütschli hauptsächlich 1898 durchführte,ergaben Übereinstimmung bzgl. der nach-folgenden acht wesentlichen Erscheinun-gen. Dazu schrieb Ludwig Rhumbler [6]:

„1. Bei künstlichen Schäumen könnenmechanisch immer nur drei Lamellen ineiner Kante zusammenstoßen. Im mikrosko-pischen Bild bei Unterbeleuchtung müssendementsprechend an der Grenze jederEinzelmasche drei Linien in einem Knoten-punkt zusammenlaufen; das tun sie in derTat beim Protoplasma ebenso wie beikünstlchen mikroskopischen Schäumen.

2. Kleine Körperchen, die dem Schaum als Beimengung eingelagert sind, sammelnsich meist in künstlichen Schäumen in den Knoten des Schaumwandsystemes an; dasgleiche zeigt sich gleich häufig im mikroskopischen Bilde des Protoplasmas.

3. Bei einem Schaum stellen die Schaumkämmerchen ihre an die Oberflächeangrenzenden Schaumwände mechanisch senkrecht zur Oberfläche. Bütschli nennt dieauf solche Weise ausgezeichnete oberflächliche Kämmerchenschicht "Alveolarschicht"und weist sie bei verschiedenartigen Plasmakörpern ebenso nach wie bei künstlichenmikroskopischen Schäumen.

4. Um kuglige Einlagerungen und um besonders große Waben künstlicherSchäume nehmen die Scheidewände der an die Einlagerungen zunächst anstoßendenWaben eine radiäre Stellung ein. Dasselbe Bild hat Bütschli und nach ihm auch andere(z. B. Schaudinn) in kugligen Einlagerungen anliegenden Plasmateilen nachgewiesen.

5. Wenn zähflüssige Schäume unter Wirkung von Zugkräften gestellt werden, sonehmen ihre im Zugwirkungsfelde liegenden Kämmerchen eine besondere Umlagerungihrer Wandsysteme vor. Die Wände stellen sich nämlich entweder in parallele Bahnen

Ludwig Rhumbler

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ein, die Struktur wird parallelstreifig (vgl. oben), wenn die Zugrichtung senkrecht auf einKammerwandsystem auftrifft, oder sie wird dagegen mehr oder weniger schräg kreuz-streifig oder spiralstreifig, wenn die Zugkraft der Kämmerchen an einer anderen Stelle,am ausgesprochensten, wenn sie sie bei einem Kanten- oder Knotensystem anfaßt.Dieselben Erscheinungen zeigen auch unter Zugwirkung stehende Plasmamassen; par-allelstreifige und spiralstreifige Zellstrukturen, die auf ähnliche Weise ihren Ausganggenommen haben können, sind im Organismenreiche (Muskeln, Flagellen, Cilien,pflanzliche Zellmembranen und andere) weit verbreitet.

6. Ist die Zugwirkung eine zentrale, so entstehen in künstlichen zähflüssigenSchäumen ebenso wie im Protoplasma weitgehende Strahlungen, die nach demZugzentrum hin gerichtet sind.

7. Mikroskopische Schäume streben infolge ihres rein flüssigen Gefüges in flüssigerUmgebung, sich selbst überlassen, nach Abkuglung; das gleiche zeigt sich bei künstlichabgetrennten lebenden Plasmapartien.

8. Vielleicht darf auf ähnliches physikalisches Verhalten auch die von Bütschli ge-machte Erfahrung zurückgeführt werden, daß Temperatursteigerung die schon vorhingenannten amöboiden Bewegungen bei künstlichen Schäumen ebenso beschleunigtwie bei lebenden Zellen“.

Zu diesen von Bütschli geäußerten Übereinstimmungen zwischen Schaumme-chanik und Protoplasma kamen von anderen Seiten wichtige Hinweise. FranzHofmeister (1850 - 1922) stellte fest, daß jedes Kämmerchen des Protoplasmagefügeswie ein „gesondertes chemisches Laboratorium“ funktionieren könne, d.h., daßverschiedene Protoplasmateile innerhalb der gleichen Zelle jene verschiedenartigeAusbildung und Betätigungsmöglichkeit besitzen, die in der histologischen Struktur derZellen zutage tritt. L. Rhumbler zeigte, daß die Schaumwände das allgemeineBestreben haben, Minimalflächen (s. Oberflächenspannung der Schaumwände) aufzu-bauen und dadurch eine Innenspannung zu erzeugen, die dem Schaum eine großeFestigkeit gibt, solange diese nicht durch chemische oder thermische Einflüsse geändertwird. Schäume und Protoplasma verhalten sich bei mechanischen Angriffen oft wie festeKörper und zeigen elastische und bei längeren Einwirkungen plastische Reaktionen.Den Aggregatzustand des Protoplamas bezeichnete man davor häufiger alsZwitterzustand zwischen fest und flüssig oder auch als flüssigfest und festweich [6].

Im Jahr 1901 erschien Bütschlis Arbeit Meine Ansicht über die Struktur des Proto-plasmas und einige ihrer Kritiker [8]. In dieser Arbeit konnte er viele Kritiker überzeugen,

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so daß die kritischen Stimmen zu seiner Wabentheorie praktisch verstummten unddiese anerkannt war.

Bereits um 1895 beschäftigte sich Bütschli mit mikroskopischen Untersuchungen ananderen kolloidalen Systemen wie Gelatine, Agar-Agar, Stärke usw. In HerbertFreundlichs Buch Kapillarchemie (1909) heißt es dazu [9]:

„Die Gele sind zweiphasige Systeme, aus sehr dünnen zusammenhängendenWänden von amorphfester Substanz bestehend, die mit Flüssigkeit erfüllte Hohlräumeumschließen. Diese schon früher mehrfach vertretene Auffassung wurde von Bütschlidurch mikroskopische Untersuchungen für Gelatine, geronnenes Eiweiß, Gummi, Zellu-lose, Agar-Agar, Stärke und Kieselsäuregallerte endgültig bewiesen“.

Dieses Untersuchungen waren für Bütschlisehr schwierig. Es gab noch kein Elektronen-mikroskop, sondern er arbeitete mit einemnormalen Mikroskop, und die Strukturen, mitdenen er zu tun hatte, waren von der Größen-ordnung der Wellenlänge des sichtbaren Lichtsnicht weit entfernt. Um Unsicherheiten auszu-schließen, überzeugte er sich vom Aussehen undVerhalten der mikroskopischen Bilder möglichstkleiner Tröpfchen und Luftbläschen. Daraufhinänderte er die Versuchsbedingungen und dehnteseine Untersuchungen auf eine große Zahl vonGelen (Kunstwort aus Gelatine; kolloidaler Zu-stand, in dem die dispergierten Teilchen nichtmehr frei beweglich sind; franz.: Gelatine von lat.:gelare = gefrieren, erstarren; farb- und ge-schmackloser Eiweißstoff, der aus Knochen undBindegewebe hergestellt wird) verschiedenster

Art aus [10,12,13,14].

Den schaumig-wabigen Aufbau der Gele, den Bütschli allgemein annahm, hieltHerbert Freundlich (1880 - 1941) für unwahrscheinlich. Aber auch er räumte ein, daßBütschli diesen nicht für den allein möglichen hielt, sondern daneben auch eine globuli-tisch-wabige Struktur diskutierte. Bei dieser Struktur sind zunächst Globulite (lat.:globulus = Kügelchen) vorhanden, die zu Schichten zusammentreten können, dieanfangs getrennt sind und im Lauf der Zeit verschmelzen. Bütschli neigte eher zu der

Herbert Freundlich

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Meinung, daß es sich bei den Kieselsäuregelen, Gelatine und den anderen Gelen umeine schaumig-wabige Struktur handle, also um zusammenhängende, amorph-festeSchichten, die die flüssigen Tröpfchen umkleiden. Man kann auch sagen, er betrachteteden amorph-festen Stoff als Dispersionsmittel und die Flüssigkeit als disperse Phase,während bei der globulitisch-wabigen Struktur zunächst die Flüssigkeit dasDispersionsmittel und die amorph-festen Teilchen die disperse Phase sind [10].

Untersuchungen von Richard Zsigmondy(1865 - 1929) und Wilhelm Bachmann (1885 - 1933) über Gelstrukturen mittels Ultramikro-skop zeigten eine feinere Körnung als sieBütschli mit dem Lichtmikroskop gefundenhatte. Diese benutzten im Gegensatz zuBütschli Gele, die nicht vorbehandelt, sondernaus den Solen erstarrt waren. Bütschli hattedie Gelatinegele vorsichtig mit Chromsäuregegerbt, und die Kieselsäuregele untersucht,während sie sich beim Eintrocknen mitLuftblasen füllten.

Er meinte durch diese Untersuchungs-bedingungen den schaumig-wabigen Bau derGele besser sichtbar machen zu können.Zsigmondy und Bachmann fanden diese fei-nere Körnung nicht als schaumig-wabig,

sondern als feine Globulite, die durch ultramikroskopisch dünne Flüssigkeitshäutegetrennt waren. Die Flüssigkeit war also das Dispersionsmittel und der feste Stoff diedisperse Phase. Damit wurde die Nägelische Micellartheorie für diese Gele bestätigt.Die von Bütschli mikroskopisch gefundene gröbere Körnung der Gelatinegele ließ sichdadurch erklären, daß durch die Gerbung Gebilde erzeugt wurden, die wohl eineglobulitisch-wabige Struktur hatten. Bei den Kieselsäuregelen sah er wahrscheinlich denSchaum feinster Gasbläschen, die in dem mit Flüssigkeit gefüllten Gelraum verteiltwaren [10].

Wolfgang Ostwald (1883 - 1943) schrieb 1923 eine Buchbesprechung [11] über H.Freundlichs Werk „Kapillarchemie“ und ging dabei auch auf die im Buch geschildertenErgebnisse Wilhelm Bachmanns und dessen Kritik an Bütschli ein. Er schrieb:

„Der andere Forscher, dessen Resultate im vorliegenden Buch nicht die ihnen zu-kommende Einschätzung erfahren, ist O. Bütschli. [Anmerkung: der zweite Forscher ist

Wilhelm Bachmann

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P. P. von Weimarn (1879 - 1935)]. Freilich ist hieran nicht so sehr der Verfasser des Bu-ches schuld, als vielmehr W. Bachmann, der in seiner Doktor-Dissertation die Arbeitendieses Meisters der Mikroskopie einer Kritik unterzogen hat, die dem Berichterstatter[Wo. Ostwald] nicht nur sachlich, sondern auch in der Form ungerechtfertigt erscheint.Der Verfasser [H. Freundlich] hat diese vermeintliche Erledigung von Bütschli's Ergeb-nissen durch die von W. Bachmann in sein Buch übernommen. Da bisher niemandBütschli's Ansichten in dieser Angelegenheit verteidigt hat, und da auch wiederholte pri-vate briefliche Hinweise des Berichterstatters [Wo. Ostwald] W. Bachmann nicht nichtzur Änderung seiner Ansichten veranlaßt haben, sei die Gelegenheit benutzt, die Sach-lage etwas näher zu schildern.

Bekanntlich hat O. Bütschli in den verschiedenartigsten organischen und anorgani-schen Gebilden optische Heterogenitäten nachgewiesen, und zwar auch in Fällen, beidenen solche kaum erwartet wurden z. B. in dünnen Kristall-Lamellen, in Schwefelglo-buliten usw. Der Nachweis der außerordentlichen weiten Verbreitung optischer Hetero-genitäten von mikroskopischen Dimensionen ist Bütschli's Hauptverdienst. Im einzelnenfindet er eine außerordentliche mannigfaltige Struktur z. B. eine wabige, körnige, globu-listische, netzförmige, schwammförmige, tropfige, strahlige usw. Desgleichen findet erStrukturen ganz verschiedener Dimensionen von groben bis zu unsichtbar feinen. Erbehauptet durchaus nicht, daß die mikroskopisch noch abbildbaren Strukturen die fein-sten sind, die in Wirklichkeit vorkommen: „Nur möge hervorgehoben werden, daß als ich1891 den Durchmesser der Waben (beim Plasma) auf durchschnittlich 1/2 - 1 µ angab,ich damit keineswegs denselben nach unten und oben bestimmt limitieren wollte. Zubetonen ist jedoch, daß 1/2 µ (oder höchstens 1/3 µ) die untere Grenze der Sichtbarkeitmikroskopischer Dinge nahezu erreicht.“ (Arch. f. Entwicklungsmechanik 11, 515, 1901).Desgleichen ist O. Bütschli durchaus nicht der Meinung, daß die von ihm beobachtetenmikroskopischen Strukturen die letzten oder, um einen schlechten, in diesem Zusam-menhange wiederholt benutzten Ausdruck W. Bachmann's zu gebrauchen die „wahren“Strukturelemente von Gallerten usw. sind. O. Bütschli sagt z. B. über Gelatinegallerteschon 1896: „Es steht natürlich frei, eine Porosität der Wände anzunehmen...Mankönnte sich sogar diese Porosität entstanden denken durch einen Aufbau der Wändeaus feinsten Globuliten“. Nur betont O. Bütschli wiederholt, daß die gewöhnlichemikroskopische Methodik nicht mehr imstande ist, diese feineren Diskontinuitäten sicherzu stellen, ja er zeigt selbst in vorbildlicher methodischer Weise, wie in diesemGrenzgebiete die Beugungserscheinungen zumal bei kleiner Periode der Struktur, d. h.bei dichter Lagerung, ferner je nach der Einstelltiefe in Bütschli's Hauptwerk [7]Untersuchungen über Strukturen (1898). Die Darstellung, die W. Bachmann von denBütschli'schen Ansichten gibt, und die er zu widerlegen sucht, ist, wie der Vergleich mitobigen Zitaten zeigt, in mehrfacher Hinsicht irreführend, ja in manchen Punkten einfach

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irrtümlich.O. Bütschli besaß noch nicht die Methodik der Ultramikroskopie. In konzentrierteren

Gallerten zeigt nun auch das Ultramikroskop nur einen undifferenzierten Tyndallkegel,also nicht mehr als das gewöhnliche Mikroskop. In verdünnten gelatinierendenSystemen werden z. B. beim Gelatinieren feinste Mikronen in zitternder Bewegungsichtbar, die sich allmählich zu Flocken vereinigen, die auch nach Bachmann's eigenemUrteil mikroskopische Dimensionen annehmen können. Daß bei höherenKonzentrationen diese Flocken sich ihrerseits berühren und damit eine sekundäremikroskopische Struktur ergeben müssen, erscheint selbstverständlich, wird aber nichtvon W. Bachmann erwähnt. Bis hierher findet der Berichterstatter [Wo. Ostwald] alsoganz im Gegensatz zu Bachmann's Meinung nicht den geringsten Widerspruchzwischen Bütschli's mikroskopischen und den ultramikroskopischen Befunden. DieTatsache, daß die mikroskopischen Strukturelemente aus feineren Mizellen oder„Globuliten“ zusammengesetzt sind, widerspricht nicht Bütschli's Befunden, ja nachobigem Zitat sieht Bütschli diese Tatsache voraus. Die Ultramikroskopie setzt nur daein, wo Bütschli's Mikroskopie aufhörte. Die mikroskopischen Befunde bleiben vondenen der Ultramikroskopie völlig unberührt und der von Bachmann zwischen seinigenund Bütschli's Befunden bis hierher aufgestellte Gegensatz besteht nur in der Einbildungdes ersteren Forschers.

Besonderes Gewicht legt aber W. Bachmann darauf, daß die ultramikroskopischeUntersuchung immer nur „Kornstruktur“, niemals „Wabenstruktur“ bei Gallerten ergebenhat, wobei er zunächst der völlig irrtümlichen Meinung ist, daß Bütschli nur die letzterenStrukturen kennt oder anerkennt. Diesem scheinbaren Gegensatz liegt aber außerdemdie stillschweigende irrtümliche Auffassung zugrunde, daß das Ultramikroskop imstandewäre, zwischen diesen zweierlei Strukturen zu unterscheiden. Dies ist aber nicht derFall. Nach dem Fraunhofer-Babinetschen Prinzip ergibt ein „Loch“ dasselbeBeugungsbild wie ein „Schirm“, namentlich bei kleinen Dimensionen. Es ist also nichtmöglich, ultramikroskopisch zu entscheiden, ob in einem dispersen System die dispersePhase optisch dichter oder weniger dicht als das Dispersionsmittel ist, was also „Korn“oder „Wabeninhalt“ ist. Korn- und Wabenstrukturen sehen ultramikroskopisch ganzgleich aus, wie übrigens die bekannte ultramikroskopische Laboratoriumserfahrungzeigt, nach der hochdisperese Emulsionen und Schäume nicht anders aussehen alsSuspensionen. Das Merkwürdigste ist dabei, daß W. Bachmann selbst das experi-mentum crucis für die Anwendbarkeit des Fraunhofer-Babinet'schen Prinzips imvorliegenden Falle, also für das Fehlerhafte seiner Schlußfolgerungen liefert. Er stelltnach Bütschli durch intensive Kaogulation von Gelatine mit Alkohol oder ChromsäurePräparate her, die unter dem gewöhnlichen Mikroskop nach Bachmann's eigenem Urteiltypische Wabenstrukturen zeigen. Diese Präparate untersucht er nun ultramikro-

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skopisch und findet, daß sie „bemerkenswerterweise“ nicht mehr wie die Wabenstruk-turen bei Änderungen der Einstellungstiefe variierende Bilder geben, sondern „körnig“bleiben usw. (Zeitschr. f. anorg. Chem. 73, 155, 1911). Diese Merkwürdigkeitenverschwinden offenbar, wenn man das Fraunhofer-Babinet'sche Prinzip kennt und hierheranzieht. Ein Forscher, dem diese Prinzipien der ultramikroskopischen Bilderzeugungunbekannt sind, vor allen Dingen aber bei der experimentellen Prüfung verschiedenerStrukturen unbekannt bleiben, sollte wohl in der Beurteilung der Resultate einesungewöhnlich erfahrenen und sorgfältigen Mikroskopikers vorsichtiger sein.

Es sollten mit dem Vorangehenden durchaus nicht die Verdienste Bachmann's ander ultramikroskopischen Aufklärung der Gallertstrukturen herabgesetzt werden. Auf deranderen Seite ist es aber die Pflicht eines Schriftwarts [Wo. Ostwald], derartigekünstliche Gegensätze aufzudecken und darauf hinzuweisen, daß neue Ergebnissenicht dadurch gewinnen, daß man ältere Resultate unberechtigterweise als falsch be-zeichnet, sondern umgekehrt dadurch, daß man die neuen Befunde möglichst eng andie älteren anzuschließen versucht“.

Die Kritik vonWolfgang Ostwald anBachmanns Deutungseiner Resultate fällt herbaus, und er bezieht klarStellung zu BütschlisAussagen und dessenErgebnissen. Die Bespre-chung von Wo. Ostwaldüber das Buch Freund-lichs Kapillarchemie en-det mit folgenden Sätzen[11]:

„Kehren wir zurück zu dem vorliegenden Buche, das den Anlaß zu diesen längerenAbschweifungen gegeben hat, so wollen wir schließlich den Verfasser, uns und die Kol-loidchemie zu seiner Vollendung auf das herzlichste beglückwünschen. Das Buch ist al-les in allem eines der Meisterwerke unserer Wissenschaft“.

Bemerkenswert auch ist Bütschlis Hinweis auf die Quellbarkeit einer Lamelle, diesich auf der einen Fläche anders ausdehnt als auf der anderen, wobei Einstülpungenund Faltungen vorkommen, die auffallend derjenigen Formen gleichen, die man an einer

Wolfgang Ostwald (links) mit japanischen Gast(1931) in Großbothen

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lebenden Zellplatte bei der Gastrula-Invagination [embryonales Entwicklungsstadiumder Zellmembran durch Einstülpung bei der Pinocytose (Aufnahme von gelösten- oderkolloidal-gelösten Substanzen in das Zellinnere)] an der Stelle der Stoffaufnahme findet[10,15].

Später arbeitete O. Bütschli fast ausschließlich über chemische und mineralogischeThemen, wie Kalk- und Kieselnadeln, Chitinpanzer, Muschelschalen u. a. [16].Interessant ist, daß er als 60jähriger sein Lehrbuch über vergleichende Anatomiebegann, was auf Drängen seiner Schüler geschah [17].

Eine andere Gruppe seiner Schriften sind philosophischer Natur. Bütschli war sehrbelesen, hatte eine große Neigung zur Philosophie und brachte manchmal seine Ge-danken zu Papier [18].

Er pflegte den Genuß schöner Literatur, besonders während seiner alljährlichenSommerkur in Karlsbad, Baden-Baden oder in den Bergen. Auch die Kunst und die Mu-sik stand ihm nahe, er machte Aquarellstudien und spielte Klavier, aber der Aufenthalt inTheater- und Konzertsälen wurde ihm durch seine Nervosität zur Qual [1].

Die Laboratoriumsarbeit machte Bütschli viel Freude, und er widmete seinen Prakti-kanten, egal ob Anfängern oder Doktoranden viel Zeit, indem er persönlich stundenlangVersuche überwachte. Anders verhielt es sich mit den Vorlesungen. Sie bereiteten ihmviele Qualen, er mochte das Lesen nicht. Die Vorlesung empfand er als schwere Last,zu Beginn des Semesters fühlte er sich wochenlang nicht wohl und litt unter Lampenfie-ber. Didaktisch gut aufgebaut und hervorragend vorgetragen, bereitete er sich abendsoft stundenlang auf die Vorlesung vor. In den Vortrag legte er viel Kraft und erschöpftesich physisch. War die Vorlesung schlecht besucht, oder schaute er in gleichgültigeGesichter, während die Sommerhitze im Hörsaal brütete, zehrte die Vorlesung anseinen Kräften, während seine Schüler von seiner Vorlesung begeistert waren [1].

Der Straßenlärm, den er im Institut hörte, machte ihn nervös und verursachte chro-nische Darmstörungen. Bütschli war ein Grübler und Pessimist, was durch das Gefühlverstärkt wurde, daß seine Leistungen nicht gebührend eingeschätzt wurden. Dieseswar nicht ganz unberechtigt [1].

„Daß die Ereignisse seines Lebensabends seinen Pessimismus nicht erschütternkonnten, wissen wir: die schreckliche Erfüllung seiner am 1. August 1914 gemachtenVoraussagen hat ihn in der Überzeugung sterben lassen, daß der Pessimismus die be-ste Lebensphilosophie ist“ [1].

Ludwig Rhumbler beendet seinen Artikel mit den Sätzen [6]:

98

„Bütschli ist nun tot und seine Wabentheorie hat jetzt schon die 30 Jahre hinter sich,die man erfahrungsgemäß physikalischen Theorien bis zur Ablösung durch andere An-schauungen als Lebensdauer zuzuschreiben pflegt; man könnte demnach glauben, daßauch die Wabentheorie bald eines Ersatzes durch eine andere bedürftig sei, aber sie istgar keine Theorie in dem Sinne eines bloßen Lehrgebäudes, für die die 30-Jahre-RegelGeltung hat, sondern sie ist die kurze Zusammenfassung der optischen und mechani-schen Eigentümlichkeiten des Protoplasmas. So wird die Bütschlische Wabentheorieweiter lebendig bleiben bei allen, die sich mit den Struktureigentümlichkeiten und mitden mechanischen Leistungen des Protoplasmas zu beschäftigen haben“.

Otto Bütschli findet man in der heutigen Literatur der Kolloidwissenschaften, insbe-sondere auf der kolloidchemischen Seite, kaum noch. Dies ist für einen Mann, der dasheute wieder moderne und sehr wichtige Gebiet der Schäume und Gele erstmals wis-senschaftlich zu untersuchen und zu deuten versuchte, recht beschämend.

Der später bekannte russischeZoologe Wladimir TimopheevichSchewiakoff (1859 - 1930) studierteab 1885 an der Universität Heidel-berg und wurde ein Schüler von OttoBütschli. Er war ein sehr guterStudent und erhielt 1888 eine Gold-medaille der Philosophischen Fakul-tät Heidelberg für deren Ausschrei-bung:

“Eine genaue anatomische undhistologische Untersuchung derRandkörper der Meduse Charybdeamit besonderer Rücksicht auf dieAugenbildungen und womöglich unterBerücksichtigung der Augen ver-wandter Medusen“.

Dazu legte Schewiakoff dieArbeit „Beiträge zur Kenntniss desAcalephenauges” [17] vor. Mit diesem

Thema promovierte er auch 1889 mit summa cum laude als Doktor der Philosophie inHeidelberg. Danach war er kurze Zeit am Polytechnikum in Karlsruhe und machte eine

Waladimir Timopheeviich Schewiakoff

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Forschungsreise in die USA, Sandwichinseln, Neuseeland, Tasmaniien und Australien.Auf Anregung von Otto Bütschli kehrte Schewiakoff im Frühling 1891 nach

Heidelberg zurück, wo er Bütschlis Assistent wurde. Als Bütschli im Wintersemester1892/93 erkrankte leitete Schewiakoff vorübergehend das Zoologische Institut inHeidelberg. Im Februar 1893 legte er seine Habilitationsarbeit „Über einen neuenbacterienähnlichen Organismus des Süßwassers“ vor. Nach einer Prüfung und zweiTestvorlesungen erhielt er den Titel „Privatdozent“. Schewiakoff hielt praktische Kurseund Vorlesungen ab. Unter seinen Studenten waren auch einige Russen. Eine vonihnen war Lydia Alexandrovna Kowalewski (1873 - 1942), die jüngste Tochter desZoologen Aleksandr Onufrijewitsch Kowalewski (1840 - 1901). Schewiakoff kehrte nachSt. Petersburg in Russland zurück und heiratete 1895 Lydia Kowalewski mit der er fünfKinder (Alexander 1896; Tatiana 1897; George 1900; Vladimir, 1904; Boris, 1908) hatte.

Wladimir Timopheevich Schewiakoff wurde ein sehr bekannter Zoologe in Rußlandund hatte viele Schüler. Unter dem Zaren wurde er 1911 für sechs Jahre Vizeministerfür Unterricht und unterbrach dazu seine wissenschaftlichen Untersuchungen. Ererkrankte schwer, überstand die russische Revolution ohne größere Repressalien undwirkte später an den Universitäten in Omsk und Irkutsk in Sibirien. W. T Schewiakoffstarb im Oktober 1930 [18].

Danksagung

Ich danke Frau Gretel Brauer, Großbothen für die Überlassung des Bildes von WolfgangOstwald mit japanischem Gast.

Literatur

[1] Goldschmidt R (1920) Otto Bütschli 1848 - 1920. Naturwiss 8: 543-549[2] Bütschli O (1876) Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, dieZellteilung und die Konjugation der Infusorien. Abh d Senckenb Naturf Ges 10: 1-250[3] Bütschli O (1880 - 1889) Protozoa, Bronns Klassen und Ordnungen im Tierreich.Verlag C. F. Winter, Leipzig, 3 Bände, 2035 Seiten, 79 Tafeln[4] Bütschli O (1889) Über die Structur des Protoplasmas. Verh d naturh med Ver Hei-delberg NF Bd. 4: 423-434[5] Bütschli O (1892) Untersuchungen über mikroskopische Schäume und die Strukturdes Protoplasmas. Verlag W. Engelmann, Leipzig, 230 Seiten, 6 Tafeln, dazu Atlas mit19 Mikrophotographien

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[6] Rhumbler L (1920) Otto Bütschlis Wabentheorie. Naturwiss 8: 549-555[7] Bütschli O (1898) Untersuchungen über Strukturen, insbesondere über Strukturennichtzelliger Erzeugnisse des Organismus und über die Beziehungen zu Strukturen,welche außerhalb des Organismus entstehen. Verlag W. Engelmann, Leipzig, 1- 141.Mit 99 Textfiguren und einen Atlas mit 26 Tafeln Mikrophotographien[8] Bütschli O (1901) Meine Ansicht über die Struktur des Protoplasmas und einige ihrerKritiker. Arch Entw-Mech d Org 11: 499-584[9] Freundlich H (1909) Kapillarchemie. Akademische Verlagsgesellschaft m. b. H., Leip-zig[10] Freundlich H (1920) Otto Bütschli als Kolloidchemiker. Naturwiss. 8: 562-564[11] Ostwald Wo (1923) Buchbesprechung: H. Freundlich, Kapillarchemie 2. Auflage,Akademische Verlagsgesellschaft, Leipzig (1922) in Kolloid Z. 32: 69-71[12] Bütschli O (1895) Über Strukturen künstlicher und natürlicher quellbarer Substan-zen. Verh d Naturh Med Ver Heidelberg NF 5: 360-368[13] Bütschli O (1900) Untersuchungen über die Mikrostruktur künstlicher und natürli-cher Kieselsäuregallerten (Tabaschir, Hydrophan, Opal). Verh d Naturh Med Ver Hei-delberg NF 6: 287-348[14] Bütschli O (1903) Interessante Schaumstrukturen von Dextrin- und Gummilösun-gen. Sitz-Ber d Kgl Bayer Akad Wiss, Math-Phys Kl 33: 215-234[15] Bütschli O (1915) Bemerkungen zur mechanischen Erklärung der Gastrula-Inva-gination. Sitz-Ber Heidelb Akad d Wiss, Math-Naturw Kl: 1-13[16] Bütschli O (1901) Einige Bemerkungen über Kiesel- und Kalknadeln von Spongien.Z wiss Zool 69: 235-286 Publikationen von Otto Bütschli[17] Schewiakoff W T (1889) Beiträge zur Kenntnis des Acalephenauges. Morpol Jahrb15: 21-60[18] Fokin S I (2000) Professor W. T. Schewiakoff: Life and Science. Protist 151: 181-189.Auch unter URL:http://www.urbanfischer.de/journals/protist/content/issue2_00/5810018.pdf (11.04.2003)

Gesamtverzeichnis der Publikationen von Otto Bütschli

Hamburger C (1920) Publikationen von Otto Bütschli. Sitzungsbericht der HeidelbergerAkademie der Wissenschaften, math.-nat. Kl., Abt B Jahrgang 1920. 1. AbhandlungHamburger C (1920) Publikationen von Otto Bütschli. Naturwiss 8: 567-570Ergänzt von Klaus Beneke

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Bütschli O (1866) Übersichtstabelle der krystallisierten Mineralien zum Gebrauch beikrystallographischen Übungen. Karlsruhe 1866: 1-32Bütschli O (1867) Briefliche Mitteilung. N Jahrb Mineral Geol: 700-701Bütschli O (1869) Die Erdbeben, ihre Erscheinungen und ihre Erklärungsversuche (nacheinem im wissenschaftlichen Verein „Hesperus“ zu Frankfurt a. M. gehaltenen Votrag).Vier Artikel. Die Natur 18: 180-182; 189-192; 207-216Bütschli O (1870) Zur Entwicklungsgeschichte der Biene. Z wiss Zool 19: 519-564Bütschli O (1871) Unsere Kenntnis von den sogenannten Infusionstierchen. SechsArtikel, verfaßt im Winter 1869/70. (Ohne Kenntnis des Verfassers unter demAutornamen W. Medicus veröffentlicht). Die Natur 1871: 6; 12; 27; 44; 52; 62Bütschli O (1871) Untersuchungen über die beiden Nematoden der Periplaneta (Blatta)orientalis. Z wiss Zool 21: 252-293Bütschli O (1871) Vorläufige Mitteilung über Bau und Entwicklung der Samenfäden beiInsekten und Crustaceen. Z wiss Zool 21: 402-415Bütschli O (1871) Nähere Mitteilungen über die Entwicklung und den Bau derSamenfäden der Insekten. Z wiss Zool 21: 526-534Bütschli O (1871) Die Männchen eines Parasiten als Parasit im weibchen. Die Natur:382-383Bütschli O (1872) Freilebende und parasitische Nematoden in ihren gegenseitigenBeziehungen (Vortrag). Berichte d Senckenb Naturf Ges: 56-73Bütschli O (1872) Beobachtungen über mehrere Parasiten. Arch f Naturgesch 38: 234-249Bütschli O (1872) Ein unheimlicher Gast im menschender Tropenländer. Die Natur: 636-640Bütschli O (1873) Einiges über Infusorien. Arch mikr Anatom 9: 657-678Bütschli O (1873) Gibt es Holomyarier? Z wiss Zool 23: 402-408Bütschli O (1873) Zur Entwicklungsgeschichte der Sagitta. Z wiss Zool 23: 409-413Bütschli O (1873) Beiträger zur Kenntnis der freilebenden Nematoden. N Acta Kal LeopCarok Dtsch Akad Naturf 36: 1-124Bütschli O (1873) Einige Bemerkungen zur Metamorphose des Pilidium. Arch fNaturgesch: 276-283Bütschli O (1874) Beiträge zur Kenntnis des Nervensystems der Nematoden. Arch mikrAnatom 10: 74-100Bütschli O (1874) Zur Kenntnis der freilebenden Nematoden, insbesondere der desKieler Hafens. Abh d Senckenb Naturf Ges 9: 1-56Bütschli O (1874) Ein Beitrag zur Kenntnis des Stoffwechsels, insbesondere derRespiration bei den Insekten. Arch Anaton u Physiol: 348-361

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Bütschli O (1874) Einiges über das Chitin. Arch Anatom u Physiol: 362-370Bütschli O (1875) Zur Kenntnis der Fortpflanzung der Arcella vulcaris. Arch mikr Anatom11: 459-467Bütschli O (1875) Vorläufige Mitteilung über Untersuchungen, betreffend die erstenEntwicklungsvorgänge im befruchteten Ei der Nematoden und Schnecken. Z wiss Zool25: 201-213Bütschli O (1875) Zur Entwicklungsgeschichte des Cucullanus olegans. Z wiss Zool 26:103-110Bütschli O (1875) Untersuchungen über freilebende Nematoden und die GattungChaetonotus. Z wiss zool 26: 363-413Bütschli O (1875) Vorläufige Mitteilung einiger Resultate von Studien über dieKonjugation der Infusorien und die Zellteilung. Z wiss Zool 26: 426-441Bütschli O (1876) Mitteilung über die Entwicklungsgeschichte der Paludina. Z wiss Zool27: 518-521Bütschli O (1876) Über die Entstehung des Schwarmsrößlings der Podophryraquadripartita Clap. und Lachm. Jen Ztschr f Mediz u Naturwiss 10: 3-23Bütschli O (1876) Über die Bedeutung der Entwicklungsgeschichte für diestammesgeschichte der Tiere. Berichte d Senckenb Naturf Ges: 1-14Bütschli O (1876) Studien über die ersten Entwicklungsvorgänge der Eizelle, dieZellteilung und die Konjugation der Infusorien. Abh d Senckenb Naturf Ges 10: 1-250Bütschli O (1876) Über das Wesen der Befruchtung. Zwei Vorträge. Berichte dSenckenb Naturf Ges 1877-1878: 147-151Bütschli O (1877) Über den Dendrocometen paradoxus, nebst einigen Bemerkungenüber Spirochona gemmipara und die contractilen Vacuolen der Vorticellen. Z wiss Zool28: 49-65Bütschli O (1877) Zur Kenntnis des Teilungsprozesses der Knorpelzellen. Z wiss Zool29: 206-215Bütschli O (1877) Entwicklungsgeschichtliche Beiträge: I. Entwicklungsgeschichte vonPaludina vixi para. Einige Bemerkungen zur Entwicklungsgeschichte der Neritinafluviatilia. III. Zur Kenntnis des Furchungsprozesses und der Keimblätterung beiNephelis vulgaris. Moq-Tand. Z wiss Zool 29: 216-254Bütschli O (1877) Über die neueren Resultate in der Erforschung derBefruchtungsvorgänge. Berichte d Senckenb Naturf Ges 1877/78: 145-147Bütschli O (1878) Beiträge zur Kenntnis der Flagellaten und einiger verwandterOrganismen. Z wiss Zool 30: 205-281Bütschli O (1879) Bemerkungen über den exkretorischen Gefäßapparat derTrematoden. Zool Anz 2: 588-589Bütschli O (1881) Kleine Beiträge zur Kenntnis der Gregarinen. Z wiss Zool 35: 384-409

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Bütschli O (1881) Beiträge zur Keenntnis der Fischpeorospermien. Z wiss zool 35: 629-651Bütschli O (1881) Beiträge zur Kenntnis der Radiolarienskelette, insbesondere der derCyrtida. Z wiss Zool 36: 485-540Bütschli O (1881) Modification der Paraffineinbettung für mikroskopische Schnitte. (MitUnterstützung von F. Blochmann). Biol Ztrbl 1: 591-592Bütschli O (1882) Über eine Hypothese bezüglich der phylogenetischen Herleitung desBlutgefäß-Apparates eines Teiles der Metazoen. Morphol Jahrb 8: 474-482Bütschli O (1882) Gedanken über Leben und Tod. Zool Anz 5: 64-67Bütschli O (1882) Bemerkungen über das von J. Künstler entdeckte neue flagellanartigeWesen Künckelia gyrrrana Katlr. Zool Anz 5: 679-681Bütschli O (1883) Balbiani und die Konjugation der Infusorien. Zool Anz 6: 1-10Bütschli O (1883) Bemerkungen zur Gastraea-Theorie. Morphol Jahrb 9: 415-427Bütschli O (1884) Gedanken über die morphologische Bedeutung der sogenanntenRichtungskörperchen. Biol Ztrbl 4: 6-12Bütschli O (1884) Über die nervösen Rndorgane an den Fühlern der Chilognathen undihre Beziehungen zu denen gewisser Insekten. Biol Zrlbl 4: 113-116Bütschli O (1885) Nachschrift zu der Arbeit von C. Hilger: Beiträge zur Kenntnis desGastropodenauges. Morhol Jahrb 10: 372-375Bütschli O (1885) Zur Herleitung des Nervensystems der Nematoden. Morphol Jahrb10: 486-493Bütschli O (1885) Einige Bemerkungen über gewisse Organisationsverhältnisse dersogenannten Cilioflagellaten und der Noctiluca (mit einem Beitrag von E. Askenasy).Morpol Jahrb 10: 529-577Bütschli O (1885) Kleine Beiträge zur Kenntnis einiger Rhizopoden. Morphol Jahrb 11:78-1001Bütschli O (1885) Bemerkungen zur der Schrift des Herrn Arnold Braß, „DieOrganisation der tierischen Zelle“ (I. und II. Teil). Morphol Jahrb 11: 229-242Bütschli O (1885) Bemerkungen über einen dem Glycogen verwandten Körper in denGregarinen. Z Biol 21: 603-612Bütschli O (1886) Versuch einer morphologischen Vergleichung der Vorticellinen mitverwandten Ciliaten. Morphol Jahrb 11: 553-565Bütschli O (1886) Notiz zur Morphologie des Auges der Muscheln. Festschrift d NaturhMed Ver Heidelberg: 175-180Bütschli O (1886) Bemerkungen über die wahrscheinliche Herleitung des Asymmetrieder Gastropoden, spez. der Asymmetrie im Nervensystem der Prosotranchiaten.Morphol Jahrb 12: 202-222Bütschli O (1886) Zoologie, vergleichende Anatomie und zoologische Sammlung an der

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Universität Heidelberg seit 1800. Zusammengestellt zur 5. Säcularfeier der UniversitätHeidelberg: 1-30Bütschli O (1888) müssen wir ein Wachstum des Plasmas durch Intussusceptionannehmen? Biol Ztrlbl 8: 161-164Bütschli O (1888) Bemerkungen über die Entwicklungsgeschichte von Musca. MorpholJahrb 14: 170-174Bütschli O (1880 - 1889) Protozoa, Bronns Klassen und Ordnungen im Tierreich. VerlagC. F. Winter, Leipzig, 3 Bände, 2035 Seiten, 79 TafelnBütschli O (1889) Über die Structur des Protoplasmas. Verh d Naturh Med Ver Hei-delberg NF Bd. 4: 423-434Bütschli O (1889) Über zwei interessante Ciliatenformen und Protoplasmastructuren.Tagblatt der 62. Versammlung Deutscher Naturforscher und Ärzte in Heidelberg, 2SeitenBütschli O (1890) Weitere Mitteilungen über die Struktur des Protoplasmas. Verh dNaturh Med Ver Heidelberg NF 4: 40ß-502Bütschli O (1890) Über den Bau der Bakterien und verwandter Organismen. Vortrag,gehalten am 6. Dez. 1889 im Naturhistorischen Medizinischen Verein Heidelberg. C.Winter, Leipzig: 1-37Bütschli O (1891) Über die Sruktur des Protoplasmas. Verh d Dtsch Zool Ges. W.Engelmann, Leipzig: 14-29Bütschli O, Schewiakoff W T (1891) Über den feineren Bau der quergestreiften Muskelnvon Arthropoden. Vorläufige Mitteilung. Biol Ztrlbl 11: 33-39Bütschli O (1891) Über die sogenannten Zentralkörper der Zelle und ihre Bedeutung.Verh d Naturh Med Ver Heidelberg NF 4: 535-538Bütschli O (1892) Über die Bewegung der Diatomeen. Verh d Naturh Med VerHeidelberg NF 4: 580-586Bütschli O (1892) Versuch der Ableitung des Echinoderms aus einer bilateralen Urform.Z wiss Zool 53, Supplement: 136-160Bütschli O (1892) Untersuchungen über mikroskopische Schäume und die Struktur desProtoplasmas. Verlag W. Engelmann, Leipzig, 230 Seiten, 6 Tafeln, dazu Atlas mit 19MikrophotographienBütschli O (1892) Über die künstliche Nachahmung der karyokinetischen Figur. Verh dNaturh Med Ver Heidelberg NF 5: 28-41Bütschli O (1892) Über die Schaumstruktur geronnener Substanzen. Verh d Naturh MedVer Heidelberg NF 5: 42-43Bütschli O (1892) Über den feineren Bau der kontraktilen Substanz der Muskelzellenvon Ascaris, nebst Bemerkungen über die Muskelzellen einiger anderer Würmer.Festschrift zum 70. Geburtstag Rudolf Leuckarts. W. Engelmann, Leipzig: 328-336

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Bütschli O (1892) Einige Bemerkungen über die Augen der Salpen. Zool Anz 15: 349-353Bütschli O (1893) Über den feineren Bau der Stärkekörner. Verh d Naturh Med VerHeidelberg NF 5: 89-102Bütschli O (1894) Vorläufiger Bericht über fortgetzte Untersuchungen anGerinnungsschäumen, Sphärokrystallen und die Struktur von Zellulose- undChitinmembranen. Verh d Naturh Med Ver Heidelberg NF 5: 230-291Bütschli O (1895) Über Strukturen künstlicher und natürlicher quellbarer Substanzen.Verh d Naturh Med Ver Heidelberg NF 5: 360-368Bütschli O (1896) Über den Bau quellbarer Körper und die Bedingungen der Quellung.Abh d kgl Ges d Wiss Göttingen 40: 1-68Bütschli O (1896) Weitere Ausführungen über den Bau der Caynophyoceen undBakterien. W. Engelmann, Leipzig: 1-87Bütschli O (1896) Über die Herstellung von künstlichen Stärkekörnern oder vonSphärokrystallen der Stärke. Verh d Naturh Med Ver Heidelberg NF 5: 457-472Bütschli O (1896) Betrachtungen über Hypothese und Beobachtung. Verh Dtsch ZoolGes: 7-16Bütschli O (1896) Die lebendige Substanz (ein in etwas erweiterter Form in der LogeCarl in Frankfurt a. M. gehaltener Vortrag). Dtsch Revue 22: 342-351Bütschli O (1897) Bemerkungen über die Anwendbarkeit des Experimentes in derEntwicklungsmechanik. Arch Entw Mech d Org 5: 591-593Bütschli O (1898) Notiz über Teilungszustände des Zentralkörpers bei einerNostocacee, nebst einigen Bemerkungen über J. Künstlers und Busquets Auffassungder roten Körnchen der Bakterien usw. Verh d Naturh Med Ver Heidelberg NF 6: 63-68Bütschli O (1898) Untersuchungen über Strukturen, insbesondere über Strukturennichtzelliger Erzeugnisse des Organismus und über die Beziehungen zu Strukturen,welche außerhalb des Organismus entstehen. Verlag W. Engelmann, Leipzig, 1- 141.Mit 99 Textfiguren und einen Atlas mit 26 Tafeln MikrophotographienBütschli O (1899) Bemerkung zur Geschichte der Frage nach der Plasmastruktur. ZoolAnz 22: 145-1246Bütschli O (1899) Über die Löslichkeit des Schwefels in Wasser und Glycerin. ZKrystallogr Miner 31: 277-279Bütschli O (1899) Einige Bemerkungen über die Asterenbildung im Plasma. Arch EntwMech d Org 9: 157-159Bütschli O (1900) Bemerkungen über Plasmaströmungen bei der Zellteilung. Arch EntwMech d Org 10: 52-57Bütschli O (1900) Untersuchungen über die Mikrostrukturen des erstarrten Schwefels,nebst Bemerkungen über Sublimation, Überschmelzung und Übersättigung des

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Schwefels und einiger anderer Körper. W. Engelmann, Leipzig, 90 Seiten, 4 TafelnBütschli O (1900) Untersuchungen über die Mikrostruktur künstlicher und natürlicherKieselsäuregallerten (Tabaschir, Hydrophan, Opal). Verh d Naturh Med Ver HeidelbergNF 6: 287-348Bütschli O (1901) Mechanismus und Vitalismusd. W. Engelmann, Leipzig: 1-107Bütschli O (1901) Einige Beobachtungen über Kiesel- und Kalknadeln von Spongien. Zwiss Zool 69: 235-286Bütschli O (1901) Meine Ansicht über die Struktur des Protoplasmas und einige ihrerKritiker. Arch Entw Mech d Org 11: 499-584Bütschli O (1902) Bemerkungen über Cyanophyceen und Bacteriaceea. Arch Prot Kd 1:41-58Bütschli O (1902) Untersuchungen über Amylose uns amyloseartige Körper. Verh dNaturh Med Ver Heidelberg NF 7: 419-518Bütschli O (1903) Notiz über die sogenannte Floridastärke. Verh d Naturh Med VerHeidelberg NF 7: 519-528Bütschli O (1903) Interessante Schaumstrukturen von Dextrin- und Gummilösungen.Sitz-Ber d Kgl Bayer Akad Wiss, Math-Phys Kl 33: 215-234Bütschli O (1903) Bemerkungen zu der Arbeit von A. Giardina (diese Zeitschrift Bd. 21,1902, S. 561). Anat Anz 22: 391-387Bütschli O (1904) Erwiderung auf N. Holmgreas Kritik (Bd. 24, S. 205-208 dieserZeitschrift). Anat Anz 24: 556-559Bütschli O (1904) Beobachtung über eigentümliche Sprungsysteme von großergeometrischer Regelmäßigkeit. Verh d Naturh Med Ver Heidelberg NF 7: 653-703Bütschli O (1904) Gedanken über Begriffsbildung und einige Grundbegriffe. OstwaldsAnnal Naturphilos 3: 125-202Bütschli O (1905) Über die Einwirkung konzentrierter Kalilauge auf kohlensauren Kalkund das sich dabei bildende Dopelsalz. Zool Anz 29: 428-430Bütschli O (1905) Kants Lehre von der Kausalität. Ostwalds Annal Naturphilos 4: 339-385Bütschli O (1906) Über die Skelettnadeln der Kalkschwämme (Entgegnung auf dieMitteilung von Prof. e. weinschenk). Ztrbl Mineral: 12-15Bütschli O (1906) Nochmals über die Einwirkung konzentrierter Kalilauge auf die Nadelnder Calcisponga. Zool Anz 29: 640-643Bütschli O (1906) Bemerkungen zu der Mitteilung von F. Schaudinn über Spirochaetapallida. Dtsch Med Wchsch 2: 1-2Bütschli O (1906) Über die Einwirkung von konz. Kalilauge und konz. Lösung vonkohlensaurem Kali auf kohlensauren Kalk, sowie über zwei dabei entstehendeDoppelsalze von kohlensaurem Kali und kohlensaurem Kalk. Verh d Naturh Med Ver

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Heidelberg NF 8: 277-330Bütschli O (1906) Beiträge zur Kenntnis des Paramylons. Arch Prot Kd 7: 197-228Bütschli O (1906) Über die chemische Natur der Skelettsubstanz der Acantharia. ZoolAnz 30: 784-789Bütschli O (1907) Über Gaylussit und ein zweites Doppelsalz von Calcium- und Natri-umcarbonat. J Prakt Chem NF 75: 550-560Bütschli O (1907) Über die Natur der von Biedermann aus Krebsblut und Krebspanzererhaltenen Kristalle. Biol Ztrlbl 27: 457-466Bütschli O (1907) Chemische Natur der Skelettsubstanz des Podac tinelius und derAcantharia überhaupt. Dtsch Südpol-Exp, Zoologie 1: 239-257Bütschli O (1908) Untersuchungen über organische Kalkgebilde nebst Bemerkungenüber organische Kieselgebilde, insbesondere über das spezifische Gewicht in Bezie-hung zu der Struktur, die chem. Zusammensetzung und anderes. Abh d Kgl Ges d WissGöttingen Math-Phys Kl NF 6 (3): 1-177Bütschli O (1909) Glauben in der Naturwissenschaft. Verh d Naturh Med Ver HeidelbergNF 10: 73-79Bütschli O (1910) Vorlesungen über vergleichende Anatomie, 1. Lief. Einleitung.Vergleichende Anatomie der Protozoen. Integument und Skelett der Metazoen. W. En-gelmann, Leipzig, 401 SeitenBütschli O (1912) Gedächtnisfeier für Brühl, Ansprache. Verh d Naturh Med VerHeidelberg NF 11: 330-332Bütschli O (1912) Vorlesungen über vergleichende Anatomie 2. Lieferung. AllgemeineKörper- und Bewegungsmuskulatur. Elektr. Organe. Nervensystem. W. Engelmann,Leipzig, 401-644Bütschli O (1915) Bemerkungen zur mechanischen Erklärung der Gastrula-Inva-gination. Sitz-Ber Heidelb Akad d Wiss, Math-Naturw Kl: 1-13Bütschli O (1915) Jahresbericht des geschäftsführenden Sekretärs der Akademie.Vorwort. Sitz-Ber Heidelb Akad d Wiss, Jahresheft 1915: I-VIIIBütschli O (1917) Notiz zu meiner Erklärung der Quellung. Sitz-Ber Heidelb Akad dWiss, Math-Naturw Kl 4: 1-10Bütschli O (1920) Vorlesungen über vergleichende Anatomie 3. Lieferung.Sinnesorgane. Leuchtorgane. J. Springer, Berlin, 644-931Bütschli O (1921) Vorlesungen über vergleichende Anatomie 4. Lieferung.Ernährungsorgane. J. Springer Berlin, 1-380Bütschli O (1924) Vorlesungen über vergleichende Anatomie 5. Lieferung. J. SpringerBerlin, 381-490