+ All Categories
Home > Documents > PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII:...

PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII:...

Date post: 03-Oct-2020
Category:
Upload: others
View: 0 times
Download: 0 times
Share this document with a friend
14
Using Bayesian belief networks to evaluate ®sh and wildlife population viability under land management alternatives from an environmental impact statement Bruce G. Marcot a,* , Richard S. Holthausen b , Martin G. Raphael c , Mary M. Rowland d , Michael J. Wisdom e a US Forest Service, Paci®c Northwest Research Station, Portland Forest Science Laboratory, 1221 S.W. Yamhill St., Portland, OR 97224, USA b US Forest Service, Forestry Sciences Laboratory, 2500 South Pine Knoll, Flagstaff, AZ 86001, USA c US Forest Service, Paci®c Northwest Research Station, Olympia Forest Science Laboratory, 3625 93rd Avenue, Olympia, WA 98512, USA d US Bureau of Land Management, Forestry and Range Sciences Laboratory, 1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, USA e US Forest Service, Paci®c Northwest Research Station, Forestry and Range Sciences Laboratory, 1401 Gekeler Lane, La Grande, OR 97850, USA Abstract We developed procedures for using Bayesian belief networks BBNs) to model habitat and population viability of selected at-risk ®sh and wildlife species. The BBN models represent the ecological causal web of key environmental correlates KECs) that most in¯uence habitat capability, potential population response for each species, and in¯uence of habitat planning alternatives. BBN models represent site-speci®c KECs, habitat capability at the subwatershed level, and pattern of habitat capability across all subwatersheds. BBNs use Dirichlet prior probability distributions and standard Bayesian updating of posterior probabilities. We derived estimates of prior and conditional probabilities from a mix of empirical data and expert judgment, mostly the latter. Sensitivity analyses identi®ed planning decisions and KECs that most in¯uence species outcomes, and can help prioritize monitoring activities. BBN models, however, substitute for neither ®eld studies nor empirical, quantitative population viability analyses of population demography and genetics. Published by Elsevier Science B.V. Keywords: Bayesian belief networks; Bayesian statistics; Wildlife modeling; Fish modeling; Population viability; Columbia River; Interior Columbia basin 1. Introduction Fish and wildlife experts are often faced with the daunting task of analyzing effects on species from land management activities when only scant scienti®c data are available. Only under special circumstances, such as with federally listed threatened or endangered species, can management halt activities until studies are conducted. Much more commonly, the experts must provide their best professional evaluation or step aside and let activities proceed without their input. One method for combining available scienti®c data with expert knowledge and experience is the use of Bayesian statistics and, more speci®cally, Bayesian belief networks BBNs). Despite some controversy Dennis, 1996), Bayesian statistics have proven useful in ecology for evaluating and managing wildlife species Cohen, 1988) and forests Crome et al., 1996), and for other areas of Forest Ecology and Management 153 2001) 29±42 * Corresponding author. E-mail address: [email protected] B.G. Marcot). 0378-1127/01/$ ± see front matter. Published by Elsevier Science B.V. PII:S0378-112701)00452-2
Transcript
Page 1: PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII: S0378-1127(01)00452-2 Created Date: 10/3/2001 1:00:00 PM

����� ������� ��� � ����� � ����� ��� ��� ������������� ��� ������ � ���� ���� ������� �� ��� ���

���� �� �������� �� ����� � � ��

���� �� ����� ���� ������� � !�� ������ ��� �� �� ������������ �� ��������� ������ "� #�����

��� ������ ������ ���� ��������� �������� ������� ������� ������ ������ ����������� ���� ���� ������ ���� �������� � !"��#� ��$�� ������ ������ �������� ������� ����������� �%&& ��'�� �� (����� ���)���**� $+ ,-&&�� ��$

��� ������ ������ ���� ��������� �������� ������� ���.� ������ ������ ����������� /-�% !/�� $��'�� ���.�� �$ !,%��� ��$��� 0'���' �* ���� 1���)������ �������� ��� ���)� ������� ����������� �#&� 2�3���� ����� �� 2������ � !",%&� ��$

�� ������ ������ ���� ��������� �������� ������� �������� ��� ���)� ������� �����������

�#&� 2�3���� ����� �� 2������ � !",%&� ��$

��������

# ������ �������� ��� ����� ������� ��� � ����� $��%�& � ���� ��� � ��� ������ ��� ������ � �� ��� �

� '���� ��� ��� ������� ������ (� ��% ����� ����� � ��������� ������ � �� �� �������� �� ������ � $)*+�&

�� ��� ��,��� ��� � ������� �� �� � ��� ������ ��� ������ ��� ��� ������ ��� ��,��� �� ��� � ��������

�� ��� ���� ��% ����� ����� �� '������ )*+�� ��� � ������� � � � ���� ���� ���� ��� �� �� �� ��� �

������� � ������ ��� ���� ������ ��%� �� -������ ����� ������� � ��� ��� ���� ��� � ������ ������� ���� ��� ��

��� ���� ������� ��� # ����� � ��� � �� ����� ��� ����� ����� ������� �� ���� � ��. �� �������� �� � ��� .��

/����� � ��� �� � �� �� ��� ��� � ������� ��� ��� �������� �������� ��� )*+� �� ��� ��,��� ����� �� �����

��� ��� ��� ������ �0 ���� ����� �� ��� ��� ��% ������ ������ ��� � � ��� �� �� ��� � ���� ��� ���������

1��� � � �� ������ ��� ������ � ������� �� ������ ��� ��������� ��� �� ���� 2������ � *����� ���� ��3�

(�������4 ������� ��� � �����4 ������� � � �� ���4 #������ �������4 5��� �������4 2����� ��� ������ �4 +������ ����4 6� ����

+������ ����

� ���� ������

5��� ��� ������� .�� � �� �� � ���� �� � �

���� ��� ��� �� �����0��� ��� � �� ����� ���� ����

������� �� ��� �� ��� ���� ���� ���� ��� �� �

�� �������� 7��� ���� ������ ������� ����� ����

�� �� � ������� ��� � ��� �� �� �������

������ ��� ������� ��� �� ��� �� �� �� � ����

�� ������ �� ���� ��� ��������� � .�� �

��� ������ ��� � ����������� ����� ��� �� � �

���� ��� � �� ��� �� ����� �� ��� ��� ���� �

7� � ��� ��� �������� ������� ���� ��� �� �

�� � .�� ������� ��� .����� �� � �� ��

������� � � �� ��� ���� ��� ����������� �������

��� � ����� $��%�&�

-��� ��� ��� ������ $-����� 899:&� �������

� � �� ��� ��� ����� ����� �� ������ ��� ����� ���

��� �������� ������� ����� $+���� 89;;& ���

���� � $+��� ���� 899:&� ��� ��� � �� ���� ��

5��� *������ ��� ������� 8<= $>??8& >9@A>

� +����������� �� ����

56��� �������B ����� C�������� $���� ����� &�

?=D;'88>DE?8EF @ � ���� �� �� 2������ � *����� ���� ��3�

266B ? = D ; ' 8 8 > D $ ? 8 & ? ? A < > ' >

Page 2: PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII: S0378-1127(01)00452-2 Created Date: 10/3/2001 1:00:00 PM

�������� �� ������ ��� ������� $-�.�� ���

*������� 899:4 *������� 899:4 #������ ���� 899:&�

��%� ������ � ���� �� ������� ���������� ��

������� ��� � $7���� ��� �� �� 899?&� G ��%

�� � ���� �� ��,��� ������� ������ �� ������ ��

������� ���� � � ������� �� ������ ��� ���� �����

��������� ��� ��� �� ��,��� � ��������� ��

�� ��� � � � �� ��� ����� �$�& �� �� �� � ����

�� ���� ����� ��� �� ������� ����� ������ �� ��%�

��� � ��� �� ������ ��� ���� ������� �

����� ����� ��� �� ���� ���� � $!���� 89984

!��� ���� 899A&� � ���� ��� ��� ���� ������

�������'������ $!���� 899>&� � ����� ������

������� $H ��� ������ 899D&� ��� ��� � �� ���

$7���� ���� 899?&�

(� ������ �� ��� ���� �� � ���� ��� � ����

�� ����� ��% ����� ��� � ����� ��� ���� �� ���

������� ��� � ������� ��� ������� ����� ���� �

�� �����0��� �������� �� ��� ��� �� ���� � �

����� ��� $>??8& �� ��� ��� � ������ ���

$>??8& �� ��������# ����� � ����� ��������

� ����� ��� �������� ��% ����� � �����

������ � �� ��� ��� ������� ����� ��� � 6� ����

+������ ����� *����� � ������� 2��/�

$6+�*�2& �� � -��� �� �� G������ �� $� -G&

5��� ���� ��� � -��� �� �� � 6� ����

$� -6& ����� �� H��� ������� � # ���� ����

� ���� � .�� ��� ������ �� ��% � ��� ��

$+�������� 89984 "���� 899:4 ��������� 89;9&

��� ������� � � �� ��� $2���� 89;9&�

� ����� �

# ��� � � ��% �������� � ������� �����

������ � �� � � ���� ���� �� ������� ���������

��������� �� � ������� ��� ����� ���� � ���� �����'

���� ����� � ����� ��00� ������ .�� ��� �� ����'

����� � � �� ���� ������ ��� �������� ��� � ��

������� ������ ���� ��%� � � ��� �������

���� ��� �������� � ��������� � ����� ���������'

���� ����� �� $8& ������ �������� ��/�� ��,�'

��� �� ������� ������ ��� ������ � �� 1���� � �� ���

��� � ��� ��� ����� ��� �� ��� ����4 $>& ������

�� ������� ��� ��� ������ �������4 $=& ������

�������� �� � �� � .�� /����� $!������

���� 899A&� �� � ���� ��� ��� .�� �4 ��� $A&

.����� ����� � �� ���� �� ���������� �� � ����

��� ���� �������� ��� ���� ������� $����� � 899;&�

7�� ��% ����� �� ������� ������ ��� �������

������ �� �� ��� � � ��� ���������� ����

1��� � � ��� � ����� �� ������� �� ������ ��� ���'

������� �� ���� ��� ����� �� ���� �� ��� ��� ��

������ ��� ������ � �������� $23G4 ����� 899>&�

�� ��� ��� ��%� ������� ���� 23G ������

��� �� ��� ����� ��� �������� �� � �� ������ ���

����� ���������� ��� �� ��� �� ����������

# ��� � � ��% ������� ���� % ���

$%�����& ��� � � ���� � � ��������� ��� ���� ���'

��� ���� ��� � ��������� ���� �� � �� ���� ���

� �� ���� ���� $� -G 5��� ���� ��� �� ���'

������ ����� ��� ��� ������ ��� ��� ������ �

��������� ��� ��&� % ��� ������� � ������ ���

���� ��� ����� ����� � � ���� � ������ �

�������� ��� ���� ������� � ��� ��� ���� 6�

��% ��������� � .��� $'����������& .�������� ��

� ��������� �� ��� ���� ����� � ���� �� �

��� ������ � � � ���� �� ��� ��� � ��� �� ���

���� 4 � ��������� .�������� �� � ��������� ��

� � � �� � ����� � ���� � � � � �� ����

����� �� ���� ��� � � ���� �� ��� ����� ��

����� ��� � ��� �� � ���� ������ ��� � ��� '

���� �4 ��� � .������� .�������� �� � ���������

�� ��� ����� � ���� �� ��� ������ � � � ���� ��

������ ��� ��0 ��� ����� ���� � ���� ����� ���

� ����� ����� ������� ��� ��� � ���� ��������

��� � ������� �� ������ G � ���� �� �����

��� ������� ��� ���� ��� ��� � ��� �� �

����� G� �� ��� �� � ������ �� � ��% ������

% ��� ������ �� ����� ����� ������� �� ��

������� ��� �� ����� ������� �� �� -������

���� ���� $ ������� � ���� 899=& ������ ��

������� �� �� ��� ������ ��� ����� �� ?

��� 8 $+�� ���� ���� 899D& ��� �� � ��� �'� �

. ����� �� � � ��� ��� ����

# ������ ��%� ��� ��� � �1�� �� ��� �'

�� ���� �� �� ����� ����� �� ����� �����

�� ��� � �� ���� +������ ���� ���� �� � ��� �

� � $���� �� II�����JJ&� (� ����� ���������

<;�< ������� �� ��� �� �� � +����� ���� ����

��� �� #������ �� ��� 7���� ��� ���� �������

��� �� 6����� �� �� ��� ���� ��� ��� � ��

#������� � ��� ��� %����� (� ����� ��� � ���

����� �� ������ ��� �������� ���� �� ����������

����������� ������ ������� ��� ����� �1�� ��� ���

� �� �������� ��

=? 0�2� 1����� �� ��� 7 ������ 5����)� ��� 1���)����� �%/ 8�&&�9 �!:#�

Page 3: PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII: S0378-1127(01)00452-2 Created Date: 10/3/2001 1:00:00 PM

(� ��� ��� ������� ��% ����� �� �� ��� �

����� ��,���� �� � II������ �JJ �� ��

�������� �� ������ � $)*+�& �� ������ �����

(� ��� ��% ����� �� ���� ��� � ��� ��

� .�� � ��,��� �� ��� � ��� �� �� ����� ����

�� ��� ������ ���� $� ����� ���� >??8 ��� ��� ��

� ����&� 5�� � ������� ��%�� � ��� ��� � )*+�

��� ��� ����� ���� �� ������B � �����@

�������� ��� ���� $ *�& �� ��� �� ��� ��'

������� ������ ��� 6+�*�2� ������� �� ����

�� ������� ���� �� ����� �� � ��� �� ���� ��� ���

���� � ��� $#����� ���� >???&� ��� ���� �����

.�� ����� (� *� �� ��� ��� � 1���� � ��

���� ��� ������ 1��� � � �� ��������� ��� ���

��� ��,������ � ��� ��� ��� ��� ������� ��

��� ������� ������ ��� ��� ������ ���� ��'

����� �� �� ��� ��� ��� ������ ���� �� ���

������� ��� /����� ���� ����� �� �����

.�� � $����� ���� 899D&� (� *� �� ���

��� ������ ����� � ������ -���� ������ �

���� ������� ���� ����� .�� � $����� ����

899D&� # ������� � ������� � ��� ��� 1������

����� .�� � ��� ����� ��0��� � ��% ����

������� ���

(� ��� ��%����� �� ������ � �� ������

�� ����� ��� � ��,��� �� ��� � � .�� ���

�� �� ����� ����� ��� ���� ��� ����� ��� ����� ����

$��� �� ���������� ��� �����&4 ��� �� ����� '

��� �������� ������ ��� ��� ��� � .�� � ��,�'

�� �� ������� �� ��� ��� (� ������� ��%

����� �� ������ � �� �����B �� '�������

���� ����� ��� ������ ��% ����� ��� ��� ���

������� �� �� ����� ��� ��� ������

(� �� '������ ������� ��%� ����� � �����'

���� �� ����� � ����� �� � ������ ���� �

���'��� ���� ��� �� �������� ���� �� ���� �

�� ���� ��������� ��� ���� ������� ��%�

����� � �� �� ��� � � ��� ������� �� �����

�� ��������� ������� ��� ��� �� $�6 & � 6+�*�2

� 8 ��> ��.� ����� ���� 5�� �� '������ ���

���� ���� ������� ��%�� � ������ � �����'

���� )*+� ��� ��� ����� �� � ��,��� ��������

����� ��� ��������� ������ �� �� ����

��� ��������� ��� ��� ��,��� ������� ��� � ���

������ ��� ���� ��

(� ����� ������� ��%� ����� � �� � ���

������ ��� ������ � � ���� �� � � �� ��� ��'

� ��� �� ��� ������� ����� �� ��� � ������ (�

����� ��% ���� � � ��� ��� ����� �� �� ��

��� � � �� ��� � ����� ��� ����� � � ������� �

�� ��� ������� ����� ��������� �� �� �� ���

� � � ������� ���� ������ ���� ��� ����� ��� ��'

� � ��� �� ������ � � ����� � ��� ���/���

$������ ���� >??8&� # ����� �� �� ������'

��� �� ��� � � � ���� ��� ��� �� H������ ���

$899D& ��� 5*�G( $899=&�

# � ��� ��� � �� '������ ��� ���� ����

��% ����� �� ��. ����� �� ���� ����� ���B $8&

��������� $>& �6 ���.� ������� �� � �����

)*+�� $=& )*+�� $A& ������� ��� � ���� ���'

�� ��� ������ ���� �� )*+�� $<& ������ ���

������� ��� $:& � ��� � �� ���� �� � ������ ���

�� ��� $5��� 8&� 6� ���� ��� � ��� �� ������

������� ��� � ��� � ����� � � ���� �� ���

�� ��� ��� .����� ��� ��� �� ������ ���'

����� ��� ������� �������� (� ��������� II������

�JJ �� ���� ��� �� ����� � � ����� =@<�

������ ��� � ���� ��� ��� � ��� ������� ���

�������� ��� ���� �� � ���� � �������� ��� �

�� )*+� �� � ��� �� ��,��� �� ��� � � � ��

������ �������� ������ ��� ������ ��� ���� ���

����� �� ��� ��� 2��.� ������ ���� ���� �

����� �����.��� ��� � � )*+ ���� ��� ��

������� ������ ���� ���� ��� �6 �� ��

6� ��% �������� ��� ����� >@< �� ����� � � �'

��'�� �� ����� ��� ��� ��� �� ��� �� ��� ��

������� � ��������� .�������� �� $+2(&� +2(�

����� � ������� � �� ��1���� �� � ����� �

��� ��� �� ��� ����� � � � ���� � � � � ��

��� �� ��� $II���� JJ& ���� �� �� ��� �� � � �

+2(� ��� ����� ��� ���� � ���� ��������

������� ���� .�� /����� � �� ��� .�����4 �

��� ��� �� ������ � ���� ��� �� �� .��

/����� � 2������ �� ������� � �� � ���.� ������

���� $���� >& ����� � ������� �� �� �������

� � � ������� � �� � ��� �������� ����� �� �

������� ���� ���� .�� � �� ��� � ��� ����

� ������ � �� �� �������� �� ������ � ��� �

������ � ������� �� �� � +2(�� �� � ������

����� � ����� �� �����

-������ ��� � ��� � ���� �� �� ��� +2(�� � ��� �

���� �� ����� � � ������ ��� ������ �� �� '

��� ��� $��� ���� <& ��� ��� ����� ����� ���

� � ��� � �� ��� ������ �� ��� � � $������ ���

���&� � ��� �� ��� .����� �� ����� �� � � ������

�� ������� ��� � �� �� � �� ��� �� ����

0�2� 1����� �� ��� 7 ������ 5����)� ��� 1���)����� �%/ 8�&&�9 �!:#� =8

Page 4: PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII: S0378-1127(01)00452-2 Created Date: 10/3/2001 1:00:00 PM

-������ ���� ��� ��� � � ����� �� � � �'��'

�� �� ���� ��� � � ���� � .�� � �� ���

� ��� � �� ��� ������� ������ ��%� �� ��� �������

��� � ��� � ���� �� � ��� ����� ��� .������� ��'

������� ��� ���� ����� )*+� ��� ���� ��� �����'

����� �� ������ ��� �� ����� ��%� �� � �������

��� � ��� � ����� ������ ���� ��� ��� � ���

.����� �� /��� �� ���� ������� �� ����� �� ��.'

���0 �� ��� � ��� �� ��� � ��� ������ �0 ���

���� ����� � ���� ��� �� ������� � �� � ���

������� ������

� ������� �� ���������

# ���� �� � � �� ����� ��� �� .����

������� ����� $� ����� ���� >??8 ��� � ���

.����& � ����� �� � �� ����� �� ��% ������

� ��. ����� �� ���� �� � ������ � ��� � �� �

+2(� ��� ��� ���� ��� � �� � ��� �� �� �������

��� � ��� � ���� ��� ��������� ��� ������� �����'

�� �# ���� ���� ��� ���� ��� � � ��� �� � ��%

��� ��� ���� ���� ����� �� �� ���� �� �������

��� . �

/��� 5;��.�� 00�� *�� ���'���) ��� ����)�)

*�� ���� .�.'������

6���� �� � �� �� �� .���� � �� ��%� ���

���� ��� �� � ��� ������ ��� ������ �� (������J�

��'��� � $<��������'� ��������& �� � �����

� �� ���� �� ��������� ����� ��� $5��� >�@�&�

(� ����� � ��� ��������� ��� ��� �����'

�� ��� � �� ���� ��� �� � �� ��� �� ������

����� ��� �������

(� ���� ���� ��% $5��� >& �� ��� � � ���

� ����� �� ��������� ���� � �� � ����� �� ���

��� �� � ���� ����� �� � �����J ���� �� ���

5��� 8� ����� � ��� �� �� � ��% ���� ��� ����� ��� ������ ��� ������ � �� ���� �� ������� ������ ������� ��. ����� �� �����

G�����. G ��� ������ ��� �� ��� ����� (� � � �� �� �� ���� $����� >@<& ��� ���� ����� �� �� ��� ��� ����� ����� $�� �����

��& �� �� ��� ������ ������

=> 0�2� 1����� �� ��� 7 ������ 5����)� ��� 1���)����� �%/ 8�&&�9 �!:#�

Page 5: PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII: S0378-1127(01)00452-2 Created Date: 10/3/2001 1:00:00 PM

� ������ ������ ������ ��� ��� ����'���� �����'

����� ����� ���� ��� ����'���� ����� ��� �����

��� � $� G�����. G&� # ������� � ��� � ��'

�� � $��� !-8 �� 5��� >& �� ��� � ��% �� ��� ��

����������� �� �6 � �� ����� � �� ������ � �� ���

������� ��� �� ��� � ��% � ��� � ������� ����'

����'������ �� � �� ��� � ��� ��� ��� ���

���� ��0 �� � ����� �� � � ����� G� .����

5��� >� *.���� ��%� ���� ��� ������ ��� ������ �� � ������� ������ (������J� ��'��� � $<� ��������&� �� � �� ���� +������

���� ����� � G� � �� ���� �� ��������� ����� ���� $�& � '������ ��% ����B ��� ���� �� �� '������ �� �������� �� ������ �

$)*+�&� $& ��� ���� ��% ����B ��� ���� �� ���� ����'���� )*+� ��� ��� �6 ���.��� $�& ����� ��% ����B ������ ������ ���

�� ���� G�����. G ��� ������ ��� �� ��� �����

0�2� 1����� �� ��� 7 ������ 5����)� ��� 1���)����� �%/ 8�&&�9 �!:#� ==

Page 6: PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII: S0378-1127(01)00452-2 Created Date: 10/3/2001 1:00:00 PM

��� ��� � ���� ���� ��% $5��� >&� ��� ��� ���

������� ��� �� ��� � ���� � $��� !-6& ��� II����JJ

��� ��� ��� $��� 28& ��� K>D?? �� ��� ����� �

���� ���� � $��� 2>& ��� II����� �JJ ���� � �� �

������� � ��� ��� ��� �� ����0� ��/�� � ��� �

���� � �� =9�?� <>�A� ��� ;�:L �� 0��� ���� ��� ����

� � �� ���� ����� # ��� ���� 1���� � �� � � � ��

��� � ���� � ��� �� �� ��� ������ ����� ����

� ��� �� �� ������ �� .������� �� ���� ��

����� ������ ��� ������ %� �� � ���������

����� ����� �� � ��% ����� $5��� >& ���� ����

� ��% ������� ���� �� �� ��� ���� ��1���� �� ��

7�� � ��� ��� ���� ���� �� � ��� ������

���� ���� ��� � ��� ���'0�� ����0� ��/�� �

��� � ���� � $� G�����. G&� � �� '������

��% $5��� >�& ��� �� ��� � � ���� �

��� � ����� ����� ����� ���� ��� ��� �� � ��'

�������� ������ ��� � ������ (��� �� '������

��% ��� ��� �� � ������� � ������ �

����� �������� �� ��� ��� (� �� '������ ��%

������ � ��� ��� � �� ��� ��� ����� ���� �� ��'

������ � ���� �� � �6 �� ��� � � ����'

���� ��� �� ��������� ����� ����

5�� ������� �������� � ���� ���� ��% ���

������ � ��� �� � �� ��� $ � II������ ����JJ

���� ��� �� % ���& ������ ��� ���� ����� $�� �����

��� ���� ��� ��� �� ��� ��� � ��� ��%�&� ���� �

�� ����� ��� � �6 ��� ��� ���� ����

�� �� ����� ��������� � � � .�� � ���� ��

����0� ��/�� � ��� � ���� �� (� ������ �� ��

�� ����0� ��/�� � ��� � ���� � ������ ��� ����'

����� �� �� �������0� �� �6 � ��� ��� �������

�� ����� � � ���� ���� �� � ����� ������� ��%

���� $5��� >�&� (��� ���� �� ��� � � ���� �

����� ������ ������ ��� ������ � ������ ������ ���

���� ����� ��� �� ������ � .����� �� �����

� �� ��/�� ��� ��� �� ��,��� ����� �� ��

������� � ������� ����B ��� � ����� �� ��� $���

� �� 5��� >�&� ���� �� ���� ������� $��� -&� ���

����� ��� � �� ��� � � $��� *&� (� ����� �������

��% �����0� ��� � ����� �� ��� ��� ���� ��

���� ������� � ��������� ����� �� ���/� �

�� ��� �� � ��� ���� �� ���� (� ����� ��� ����

$����� ���� >??8& ��������� ������� �1�� ��

��� � ������ � ��� ����� ��� ��

(� ����� ���� ������� � ��� '��� ����� ��� ��

������ ��� ������ � ������ ��� �� �� ��� �

�� ��� $��� 5 II�������� �� �� ���JJ �� 5��� >�&�

��� ���� � �����'��� ����� ��� ���� ���� �����

��,���� �� ���'��� � ��� ��� ��������� ������ ���

��0 ��� � �� ��������� $���� ���� ������ �� ��&�

(� ���� �� ��� $��� � II������ ��� �� ���JJ ��

5��� >�& ����� � � ��������� ��� ��� ��� �����

� �� ������ ��� �� ��� ������ ��� � �����

5��� >� $<����'�� &�

=A 0�2� 1����� �� ��� 7 ������ 5����)� ��� 1���)����� �%/ 8�&&�9 �!:#�

Page 7: PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII: S0378-1127(01)00452-2 Created Date: 10/3/2001 1:00:00 PM

������ ��� ������ ���� � � ��� � ��� ���'��� �

��,����� �� � � �������� �� �� ���� ���

������ ��� �� ���� �� ������ �� � � ������'

�� �� ����� � � �� ��� � ���������

� '������ ��% ��� ���� ���� ��% �����

�� ���� � ��� ��� ����� ��������� � ��� ����'

������ ��������� ������ ��� �� ��� � ���1� �����

�� )*+� ���� ��� ��� ����� �� ������� � ��

�� ������ (� ����� ��% ��� ��� �� � �����

���� ������ � ��� ����� � ����� �� # ���� �

�� � ����� �������� �� ��� ���� �� ���

�� �� �� ��� ������� ��� ������� � ��� ���0

������ ��� ������ � ������� ��� ��� ����� ������'

������� G���� � ����� �� � ���� ������� � ��

��� ����� ����� ��% ���� ����� ����� ����

������ � ��� � ����� � ����� � �� ��� ����

������ � �� � ������� ����B ��0�� . � �� ������

��� ��� ����� ���� �� � ������ ������ ��� ���'

�� �� ��� �� �� $II������ ��� �����JJ&� ��� �����'

���� �� ��� �� ����� ��� �� ������ ���� $5����

89;;4 M���� ��� !�� ����� 89;D4 ������ ��� !������

89984 ������� ��� !������������ 899D&� # ����'

��0 � ������ � �� ��� �������� ��� �����

������ �� ���������� � ���� ��� �����'������

������ � ��������

/��� =������� ���'��'�� �* ��� 00��

6� ��� ��%� � ���� ���� $ ��� �� ��� ������

���� ��� � ��4 ���� ����� ���� ��� ����&

��������� ����� � �� � ��� ���� �6 ����

���� ���� ����� �� �����0� ���� � �� ��%�� ��

���� .�� /����� � (�� ��� � ���� ���� �� �

�� '������ ��% $5��� >�& ����� ��� ���� �

�� '������ ���� ��� �� � ���� (� ���� ���� ��

� ���� ���� ��% $5��� >& �� ��� ����

�� ��� ������� ���� �� ��� � ���� � $��� !-6&�

�� ���� �6 �� � $���� 28 ��� 2>& ������ �� ���.��

��� � �� )*+ �� � ����� $���� )*+8 ���

)*+>&� (� ��� � ���� ���� �� � ���� ��� ���

�� � ����� ��% $���� �� -� ��� * �� 5��� >�& ��

��� ��� ���� �6 ��� '��������� �� � ����'

���� ��% ������ � � �� � ��� ���� ��� �

���'��� � ���� ���� �� � ���� ��� ��� �� �

����� ��% $���� ! ��� )& ��� ��� ����

. ���� ������ ��� ����� �� ���� .�� /�����

�� �� � ��� ����� ������ ��� ��� � ��� ����� ��

� �� ��,�� ��� ����������

+2(� ��� � .���� �� '������ ��% �� �����

�� G�����. �� +2(� ��� ���� ����� .��

/����� � ������� � ����� �� ��� �� ����� �� ��

��� ��� �� � ���� ���� ��������� � .�� �'

����� +2(� ���� ��� � ������ �� ���� � �� �

�������� �� � �� ��� .������ �� ��������

/�/� ���) 00�� *�� ����)�) ��� ��� ����*�

# �� ����� ��% ����� ����� � �����

��� � �� ��� ��� ��� ���� �� �� � �� ��������

�� ��� ��� ��� �������� ����� ����� ����� �� ���

� ����� $����� ���� >??84 ������ ���� >??8&�

��% ����� ����� ���� ��� ��� � ��� ��� �

�������� �� ��� ��� � ��������� � ����� ���

� ������� ����� ���� ��� � � ���� ��� ��� ����'

��� ��� �� � ����� 7� ��� ��� ��� ��� �� �

������� � ����� �� II��� ����� .����� ����JJ

���� ����� ����� � ��� ����� � � � ��� ���

��� ��� ����� ����� �� �� .����� �� �������

G ��� ����� ��� � �� � ��% ����� �����

��� �������'������ �� � � ���� � ������� �� �

� ����� � ��� � ���� � � � � �� ���� (��� �� ���

� ��������� ��� � ������� ��� � ��� � ���� ���

��������� � ����� �� ���� ���� �� ;?L ������� �

�� � II����JJ ������ ��� ������� (������ ���'

������� ��� �� � ����� � ������� � ��� ���

�� � ������� ��� �� ���� � ������� �� � �

����� ��������� �� ��������� �� �� ���� (���

�������� ������ �� � ������� ���� ��� ����'

�� �� .���� ��� ������ ��� �� �� ���

��� ��� ��� ��� ��� ��� ���� �� ������� � ��

�� �� ���� (� ��% ���� � ��� �� ��� ��

������� ��� N � ������� � N �� ��� ����'

� ��� ��� �� ��� � � � �������'���� ������'

����� ��� �� �����'���� ���� ����

/�#� ��.�������) '��������� ��� .����>�)

�������) *�� ���.�� ����)�����

��� ��� ������ � ��% ����� ����� ������ �

���� �� �� ����� ��� ��� � ������� � ���� �

���� ��� � ��������� ������ � ��,������

�� �� ������ (� ���� �� � ��� ��� �� ���

� ��� �� ����� ��������� ������ ��,���� ���

���� ��� ���

��%� ��� ��� ����� ����� ����� �� ����'

��� �� 6� � ���� � ������� � ��� ��� ��� $+2(& ��

0�2� 1����� �� ��� 7 ������ 5����)� ��� 1���)����� �%/ 8�&&�9 �!:#� =<

Page 8: PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII: S0378-1127(01)00452-2 Created Date: 10/3/2001 1:00:00 PM

��� ��� �� � ���� ��� �� ���� ��� �� 5�� .�����

�� � ���� ���� ��%���� $5��� >&� � +2( ���

� ��� ����� ��� ��� ��� ����� $��� )*+>&

����� � � ��� � ����� � �6 ���.� ������

�� ����� � ���� ���� � $��� 2>& �� ����� ���� �

��� ��� ������ G� ����� ��� ��� � � �������

�6 ���.� ������� � ������� � ������ ���� ����� ���

�� ��� ��� ������ �� � ����� �� ������� � �����

���� $(�� 8&� ������ � � ���� �� ����� ��

�� � ���� ��� � ������� ��� �� �� ���� ��� �

���� � � ������� � ��� ��� ��� �� � ����

�� ���� (� ������� � ��� ��� ���� �� � ��

�������� �� ������ ���� �� ������� ����� ���'

���� ��� �� ��� �� ��� �� � �� ������ �������

$�� ����� �� ��� ���� � �6 ���.� �������&� (�

����� �� �� ����� ������� �� ��� � �����

� �����0��� .�� ��� ���� ��� �� ���� ����� �� �

� � ���� ��1���� ��� ��� ���� ����� � � � �

��� ��� �������� �� ������ � # ��� �������

������ ���� � �� ��� ���� �� ��� �������� ��

������ ��� ������� ��� ��� �� �� ���� ����

������ ���������

G�� �� ���� �� ���� ��� � ����� � ��%�

�� �������� ���� �� ��� � � � ���� � ������

���� ��� $ �-�& �� ��� ���������� ���� �� ��

���� � �� ���� � � �� *.����� �� ����� � �

� �� �� ��� �� � ��� �.� �� 5��� > ��� ��

��� � ����� ��� � � .�� � ���� ��� �����

�� ���� ��� � $ �-�& �� � ���� �� � � � � ��

��� �.� 5�� .����� �� 5��� >� �� �� ��� �

����� �� ���� ��� � $ �-� �����& ������ �� ����

!-8 � �-� � ?�� !-> � �-� � ?�<A�� ��� !-=

� �-� � ?�:>�� �� � �� ��� ��� �� ����� �� �

� ������� �����

G ���� �� �� ���� ��� � �� ���� � � ���� ��� �

�� ������ ���� � ����� �� � �� ����� ��� ��� �

� ��� ��� ���� ��� .����� � � ���� �

��� �� ��,��� �� � ����� �� ��� ���� �� �����

�� )*+�� ��������� ����� ��� �� ���� ��� �������

(��� �� � ��� �� ��%� � ��� � ��� ������� ��

� ������� ��� ��� ���� ��� ��� �� ������� �

���� ��� � ��������� ��� ��� � �� ���� �� �

.�� � ���� ��� �� ����� ��� �� ��� 1��� ������

�� � � ����� ����� ������� � � ��� �� �� � ��%

��� � ������ ���� �� � ���� �����

G� �� .����� �� � �� '������ ��% $5��� >�&�

� � ����� � ���� ��� � �� ����� ������ ���

������ $��� �& � � ������� )*+� ����� ���

� ������ �� ��� ���� �� ����� ����� �����

����� �� ��������� ���� ����� �� ��� ��� �������

��� ���� ��� $(�� >&� ��� � ��% ���� ���

�� ������� � � �� � ����� �� (�� > �� �������'

���� �� � ���� ���� ���4 �� � ��� ������ ����

(�� 8

+2( ��� � ��� ����� ��� ��� ��� ����� $��� )*+>& �� � .���� ���� ���� ������� ��% ���� $5��� >&�

3��� �� ���� ���� ����� �

���� ���� � $��� 2>&

2������ � �� ��� ��� �����

H�� ����� !���

%�� � ��� ��� D? =? ?

H�� A? A? >?

����� >? =? <?

!��� � ��� ���� 8? =? :?

� 2������ �� �� ��� ��� ��� � ��� � ����� � �6 �� � �� ����� � ���� ���� � $��� 2>& ���� ����� ��� ��� ������

(�� >

���� � �� � ���� ��� � �������� �� � .���� �� '������ �������

��% ���� $5��� >�&� 3���� �� ������� ���� �� � ����

���� ����4 � ��� � � ����� � ��� � � ��,��� �� �

����� � �� �� �� � �� ��� ��� ����� ������ ��� ������ $���

�&

6��������� ��� *� ���� ���� ��� ����

)*+=B ���� �� ���� ?�?>9?>

)*+:B ���� ����� �� ��� �� ?�??9<=

)*+;B ���� ��� ?�??<99

)*+DB ������ ?�??<99

)*+<B ����� �� �������� ?�???:=

)*+AB ����� ���� ?�????>

� *� ���� ���� ��� ������ � .�� � ���� ��� = ��

�� ��� ������� ��� �� � 1��� ������ ? �� � � ������ �� ��� ��

������� � �� = � �@

�* �@� * � ���� �@� * �� �* ��� ��� @ �� �

� � �� � 1��� ������ ?� * � � � �� � ������� ������ �� ���

� ����� ���� ��� � � ��� �� ��� � � � @ �� * �� �������

? �� ��

=: 0�2� 1����� �� ��� 7 ������ 5����)� ��� 1���)����� �%/ 8�&&�9 �!:#�

Page 9: PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII: S0378-1127(01)00452-2 Created Date: 10/3/2001 1:00:00 PM

� � �� �� ����� �� 1������ ������� ���� ��� ���'

���� ���� ��� $2���� 8998&� ���� � ����� �� �

)*+ ������ � ��� � ��,��� �� ����� ������ ���

������ �� ���� ��� ���� $��� )*+=&� ����� ��

��� ���� ��� ��� � ��������� ��� �� ���� ��� ��

�� ���� ���� �� %. ��� ��,�� ��� �� ����� ���

���� ��� (� ��� ��,�� ��� )*+ �� ����� �����

(��� ��� ��� ������ � ������ ���� ��� �

������ �0 ����� ���� ��� ���� � �� ���� ��� �����

��� �� ��� ������ �� �� ��� �� � � �� )*+�

��� � �� � ����� ��� � �� �� ���� ��� � ��������

����� .����� � ��� � ������ ������ ���

��� � � � ������� ��� �������� ��� ���������

� ����� �� ����

��� ��� � �������� ��� ��� ��� ��� � ���

��,�� ��� �������� ��� )*+� �� �� ���� ��� ����'

��� �������'������ ��� ��� ������ �0��� ���� �����

�� ��� ��� G� �� � �� �� ��� ��� ��������� � ��

��� ���� ��� ���� ��� � +2(� �� ��� �

����� �� ���� ��� � � � ��� ��� � � ����

� �. ��� ����� �� ��� �� � ���� �� �� � ���� 6�

��� ���� ��% ����� ������ ���� ��� � � ���� ���

������ �0��� �� ���� ����� � ���� ��� � ��� �� � ��

���� �� ������� �������� �� ������ ����

������� � ����� ��� � ����

� ����������� �� �������� ������

# ����� �� ��%� �� ������ ��� ����������

�� � �� ����� ��� � ���� ��� ��������� ��,�'

��� �� �� �� ����� � ������� ���� �� ��'

������� ����� ���� ��� � ��� ��� ��,���� �� �

��������� ������ ��� (��� �� �� �� � ��� ��

��������� ������� � � �� ��� ���� �� � �������

��� � � �� ����� ������ � ��������� # ����� ��

��%� ����� 1������ � ��� ��� ��� ��� ����'

����� � �������� �������� ������� ��� �� �

.�� .����� � ������ � ������� � ���

��� ��� ���� ��% ����� ��� �� �� ��������

������� ����� ��� ��� ������ �� � �� � ��� �����

��� ��� ����� ���� � �� � �� �� � ��� ����

.�� �����

H�� ���� ����� �� ������� ��%� �� ���� �

�� � �� .�� J� �� �� ��� �� ��� ��������� ���'

�� ���� � # ��� �� ����� ��� ��� � ��

.�� � ������ �� � ������� �� ������ � ����'

����� � �����J ������� ��� � ��� ����� ��

���� ��� � � �� � �������� �� � ��� ��� ��'

��� ��� ��������� ��� ��� ������ ��%� ������

���� �� �������'������ ���� ������ ��� ��������

.�� .����� �� � ������� �������� �� ��

6� � ��� �� ��� ������ � ����� �� ����

��� ��� ���� �.��'������ .�� � ������������ ���

�� ������ �� ��� ��� ����� ��� � ���� ���

����� � �� '������ ��� ���� ���� ������

#� � ��� ����� �� ����� � ������ �

����� ��%���� � ����� ������ ����� ������ ��

6 �� ��� � ���� ��% ����� �� �,� �������

����4 � ������0� ��� ��� ����� . ���� ��

���� ��� ��� ����� ��� ���� �� ��� .�� � ������'

�� � ������� G ��� � � ��%�� ��� ��� .��

����� ��� ������ �� �� ��� ���� ��� �� ���'

����4 � ������ ������ ����� �� ������ ��� ���0

.�� ��� �� � �� � .�� �J .������ ��� ������

.����� �� 1��� ���� ���� ��� � � � �� �

������ ��� � ����� (�� ������ ���� ������ � ���� ���

����� ������ � ���� ������� ����� ��� �����'

�� ���� �� ���� ��� �� �� .�� ��� �� � ��� .��

����� �������

# ���� ����� �� ��������� ��� ������� ���

� ��� � ���� ��� ����� ���� ��� � �������� ��� ��

. ��� � �����J �������� �� � ���� ��� ���'

�� ��� ��� ������ �������� �� ��� ��� ��� ������ �0'

��� �����@�������� �� ����� �� ��� ���� �����

��� ��� �� � ���� 6� ��� ���� ��%� ��� ������

���� ��� �������'������� G� ������ � ��� �� ��� �

������� �� ��� ��������� ������ � �� � ����� ����

��� ������ ��� �� ������ .�� � �� � � ��

.�� �� ������ �� ��� ��� �������� ��

�� ��� ��� ������� �� �� (�� II���� ��� ���'

��JJ ��� ����� � ���� �� .�� ������� ��

������ �� ��� ��� ������� ��� � ��� � ����

������ 6� ��� ���� � ��� ��� ���� �� ���� ���

���� ��� � ������ ������ .������ � �������'

������ 6� ��� ����� ��� �������� �� � �� ����

�������� � ��% �� �� � ��� � ������ � � �� ��

�� ���� � ����� ��� �� ���� ���� � ����� ��

����� � �� �� ��%� �� �� �� ����� �� ���

� ��� ��� � ����� ������ �� ������0��� ������� ���

������ � �� ���� ����

!����� � ���� ����� �� ���� �� � ����'

���� ���� ��% ����� ��� � ���� ���� ���

������ ������� ����� ���� �� ��� ���� �

����� ���� �� �� � ��� ��� ���� �6 ������� ����

����� � ����� (�� ��� ��� �� � )*+� �� ���

0�2� 1����� �� ��� 7 ������ 5����)� ��� 1���)����� �%/ 8�&&�9 �!:#� =D

Page 10: PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII: S0378-1127(01)00452-2 Created Date: 10/3/2001 1:00:00 PM

������� �����J ��������� ������ � ����� ��

�����0� �� � �6 �� � � � ���� ���� �����

��� ����� ��� � ���� � � �� '������

��% ��������

��%������� ��� � �������� �� �� �� ��������

����� ����� ����� �������� ��� �������� ���� �

������ ������ ��� � ����� �� �������� 6 ��

������� � ����� ������ �� ��� ��� ��������

��� �� ��� ���� �� ��% ������ ��� � �� �� � �����

��� � ������ ���������0 ���� ��� .�� ���'

����� #�� �� � .�� � ������ ��� ����� ���� ��

��� ����� .����� ����� �� � ������� ��� ��������

$2������ ��� -������� 899<&� ����� ��� � ���'

�� ������ �� ��� ��� ��������� ��� ����� �����'

�� �� �� ��% ������

# ����� �� ����� ���� � �� ��% ���� � ���'

�� ��,��� ���� ���� ��� ��� �� ���B ����

�� � $���� �� ���� ���� �� � � ��&4 ����

�� � � � �� ��� ��� $�� ��,������ ���� ��� � �

���� ����� ����&4 ��� ��� � +2(� �� ����� �'

�0�� �� ��� �� � �� �������0� ������� �� $ �

����� ��� �� � .�� �������& �� �� ����� ���'

���� �� $�� �� � �������� �� �&�

6� ����������� ��%� ��� ����� ��� 1������

������� ����� ��,����� �������� ��� �����'

��� �� � �� ������ ��� ��������� �� �������� ��%�

���� ������ � ���� �� ������� ��� ��� �������

����� �� ������� ���� ��� ������ � �������

������ ���� �� ��������� ��� � �� �����'

�� �������� �� �� �� ������ �����

�������� �������

# �� � ��� �� ���� ����������� ��� ���'

��� � ��� �� � (�� !���� -���� +����� ��� ����

������ # ���� ���� � ���� �� �� ���� �

�� ���� ���� �� ������� � ��� � � �� ������ ���

��� ������ ����������� ��� ����� ����B -����

+����� H��� +��� � *����� ������ "��� (�� !����

G��� !����� -���� H� #��� 7��� (���

����� %� ��� ��������� ���� (�������� ���

��� #����

����� �� �

��% ��� ���� ��� ���� �� ��� �� � ������

# ������ ������� ����� ��% ����� �� �

�� ���� �� ��������� ����� ��� ��� ��. ���

������

H��� �� ��������� ����� ���B

8� � '������ ��% ����B ����� ��� �� � ���

�������� �� ����� �����

>� ��� ���� ��% ����B ���� ���� � ��'

���� ���� ��� � ������� � ��� ��� �������

=� ����� ��% ����B ��� � �� ����'��� ��� �

��� ��� ��� ��� �������� ��� � �� ��� ������

�� ������ ��� ������ ��

%�� ����� ��� ������ ���� $��� ���� ����&

$5��� 8&B

��� 8B ������� ���� $-�&4

��� >B �6 ���.� ���� $2&4

��� =B �� �������� �� ������ ���� $)*+&4

��� AB ������� ��� � ���� $ !&4

��� <B ������ ��� ������ ��� $�&4

��� :B � ��� � ��� $�&

G���� �� !- ���� �� ��� �� � ����'

���� ��% ���� $5��� >&B

!-8 � ��� � ���� �

� ������� � �� � �� ��� �� ��� �� ��� �

������ � ��� ��� ���� ��0�

!-> � ��/�� � ��� � ���� �

� !-8 ��/�� � ��� ����'���� ����������

����� �����

!-= � ����0� ��/�� � ��� � ���� �

� !-> ��/�� � ��� ����'���� �����

��� ����� ��� ��

(� ���� ��% ����� ���� � �� 5���� 8 ��� >

��� �� �� � % ��� $%�����& �� ������� � � �BEE

��������� ������E�����E���� ��

����� �� �

+���� ����� ������� � ��� $+2(�& ���� � �� '

������ ��% .���� ���� �� (������J� ��'���

� $<� ��������& �� � �� ����+���������� �����

� G $5��� >�&� � ��� �� ���.�� ��� ������� ���� ��

�� .����� �� ����� �� ��� ��� ������ �����

=; 0�2� 1����� �� ��� 7 ������ 5����)� ��� 1���)����� �%/ 8�&&�9 �!:#�

Page 11: PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII: S0378-1127(01)00452-2 Created Date: 10/3/2001 1:00:00 PM

%� �� ������ ��� ���� �� 5��� >� $)*+=� ���

)*+=& �� ����� �� ������ ������� ����� ������'

� ��� ��� � � �� ���� ��� ���� $)*+=@)*+;& ��

����� �� 5��� >� ����� � �� � � � �� ����� ���

����� ������� � ��� ��� ���� �� ��� � ��� �� ����

�������� (��� �� ���� 5��� >� ����� �� ������

���� ��� ��� � ���� � ���� ���� ��� ��� � � � �

�� ��� )*+� �� ����� .�� ��� ��� ���� ���

0��� ����� /4 3�� ����������� ��������� �����

)*+=B ���� �� ���� $ �� �� ���B � � �� �� �� �� � ����� � � �&

2��� ?�<

G�� ?�<

)*+=�B ���� �� $�+& �� ��������� $ �� �� ���B � � �� �� �� �� � ��� ������ ���� � � �&

��� ��� 8= ?�======

�> � 8= ?�======

H�� ��� �> ?�======

)*+=B ���� �� $�+& �� �� ���� ���� � $ �� �� ���B � � �� �� �� �� � ��� ������ ���� � � �&

��� ��� =? ?�======

>?@=? ?�======

H�� ��� >? ?�======

)*+AB ����� ���� $ �� �� ���B � � �� �� �� �� � ����� � � �&

2��� ?�<

G�� ?�<

)*+<B ����� �� �������� $ �� �� ���B � � �� �� �� �� � ����� � � �&

2��� ?�<

G�� ?�<

)*+:B ���� ����� �� ��� �� $ �� �� ���B � � �� �� �� �� � ����� � � �&

2��� ?�<

G�� ?�<

)*+DB ������ $ �� �� ���B � � �� �� �� �� � ����� � � �&

2��� ?�<

G�� ?�<

)*+;B ���� ��� $ �� �� ���B � � �� �� �� �� � ����� � � �&

2��� ?�<

G�� ?�<

0��� ����� #4 �'����� ������ ����� 8�A9 ��� ������ ������ ����� 8AB9

G�1�� 6���1�� )*+= )*+=�

!8B ��������� $ �� �� ���B � � �� �� ��� �� � ����� � � �&

?�8 ?�9 2��� ��� ��� 8=

8 ? 2��� �> � 8=

?�8 ?�9 2��� H�� ��� �>? 8 G�� ��� ��� 8=

? 8 G�� �> � 8=

? 8 G�� H�� ��� �>

0�2� 1����� �� ��� 7 ������ 5����)� ��� 1���)����� �%/ 8�&&�9 �!:#� =9

Page 12: PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII: S0378-1127(01)00452-2 Created Date: 10/3/2001 1:00:00 PM

0��� ����� #4 $<����'�&

G�1�� 6���1�� )*+A )*+< )*+= )*+:

!>B ����� ���� � $ �� �� ���B � � �� �� ��� �� � ����� � � �&

8 ? 2��� 2��� 2��� 2���

?�9< ?�?< 2��� 2��� 2��� G��

?�9 ?�8 2��� 2��� G�� 2���

?�;< ?�8< 2��� 2��� G�� G��

?�9< ?�?< 2��� G�� 2��� 2���

?�9< ?�?< 2��� G�� 2��� G��

?�; ?�> 2��� G�� G�� 2���

?�?< ?�9< 2��� G�� G�� G��

8 ? G�� 2��� 2��� 2���

?�9 ?�8 G�� 2��� 2��� G��

?�9 ?�8 G�� 2��� G�� 2���

?�; ?�> G�� 2��� G�� G��

?�9< ?�?< G�� G�� 2��� 2���

?�9 ?�8 G�� G�� 2��� G��

?�D ?�= G�� G�� G�� 2���

? 8 G�� G�� G�� G��

G�1�� 6���1�� )*+= )*+: )*+=

!=B �� ���� ���� � $ �� �� ���B � � �� �� �� �� � ����� � � �&

?�; ?�> 2��� 2��� ��� ��� =?

8 ? 2��� 2��� >?@=?

?�; ?�> 2��� 2��� H�� ��� >?

?�8 ?�9 2��� G�� ��� ��� =?

8 ? 2��� G�� >?@=?

?�8 ?�9 2��� G�� H�� ��� >?

?�D ?�= G�� 2��� ��� ��� =?

?�D ?�= G�� 2��� >?@=?

?�D ?�= G�� 2��� H�� ��� >?

? 8 G�� G�� ��� ��� =?

? 8 G�� G�� >?@=?

? 8 G�� G�� H�� ��� >?

G�1�� 6���1�� )*+; )*+D

!AB �������� �� � $ �� �� ���B � � �� �� �� �� � ����� � � �&

8 ? 2��� 2���

?�; ?�> 2��� G��

?�; ?�> G�� 2���

? 8 G�� G��

A? 0�2� 1����� �� ��� 7 ������ 5����)� ��� 1���)����� �%/ 8�&&�9 �!:#�

Page 13: PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII: S0378-1127(01)00452-2 Created Date: 10/3/2001 1:00:00 PM

�� �������

����� ��� 899>� 2����� ��� ������ � ��������� G��� ��� *����

�� � >=� A;8@<?:�

+�� ����� *�� �� ���0� "���� !���� G� �� 899D� *.�� �� �� ���

2������� �� % ���� ������ ������� %� O���� :?< ���

+�������� *�� 8998� ������� � ����� �� ��� ���� G6 ���� 8>

$A&� <?@:=�

+���� O�� 89;;� ������� � ��� ��� �� ��� �� ��0 ��� ���� ���

��� ������� �������� "� #����� ������ <> $A&� D;D@D9=�

+���� 5�!�"�� (������ ����� ����� H�G�� 899:� G ����

������� �������� � �������� ����� � �� ���� ���� ��������

*���� G���� : $A&� 88?A@88>=�

-����� ��� 899:� -���������B ������ ������� � ���

��������P *���� G���� : $A&� 8?9<@88?=�

-�.��� 2�� *������� G���� 899:� 6� ����� ���B ��������� �������'

���� �� ������� ������� *���� G���� : $A&� 8?=A@8?=<�

*������� G���� 899:� G� �� ����� ��� � ������� ������ ���

��������� ������ ��� �������� �� �������'������� *����

G���� : $A&� 8?=:@8?A:�

5���� ��� 89;;� 2����� ��� ��� � �� ��� � �����B � 1��� � � ��

������� � "� #����� ������ <>� A8@A:�

5*�G(� 899=� 5��� ����� � ������� B �� ����������

�������� ��� ������ ������� � ���� �� � 5���

*����� � ������� G������ (��� � �������

2��� ��� 7���� #������ ��� -+ $���� �� �����

����� ��&�

������� ��*�� !������ 6� $*���&� 8998� � ������� ��� -�������

*�������� ��� (��� ���� 6��� ��� ����� G������ 2����

7������� 5H� ==: ���

�������� "�� !������������ ��� 899D� 7� ����� . ��� ��� �� �

� ������� ���� *���� ����� 8?=� D8@;?�

!���� (�+�� 8998� 2�� ��� ������ ��� �� ������� ��� � ����

�������� ��� ��� G6 G���� < $A&� <9@D8�

!���� (�+�� 899>� G ���� � ���� ���� �� ��� ��� �����

������� ������� G6 G���� : $=&� D>@;;�

!���� (�+�� ������ !�(�� ������ #�-�� 899A� ������� ����

� ��� ���� � �� � � ������ ���� � ����� G6 G���� ; $8&�

8<@>;�

!������� -�� ����� -�� +��������� -���� 899A� H������

������� � �����B � ������ ��� �� ������� ���

� � �� ���� �� �� 6�B � ��� ����� ��H�� 2���� -� $*���&�

���� ��� � �� G� ������ 6� ������� 2�������� �� � 8? �

+������� ������ )�������� �� 5��������� +G� ������� �

�� #������ ��� � �� #G� ��� >9=@=?8�

"���� 5�3�� 899:� G� 6� ����� ��� � ������� % ������

������� %� O����

H� -�+�� ������ ��*�� 899D� 2����� ��� ������ � ������� ��

��������� � ����� �������� �� � ������ %� G�� "� 5����

������ 8D� 88AA@88<D�

H������� "�5�� ������� ����� !�� ������ �� �� !����� ���

"���� %���� ��!�� ����� "� �� 899D� !�� ������ ��� �����

� � �� �� ��� ���� ����� ��� � ��� � �� � �������

�� ��� ���� 6�B M������ (���� H� )���� G����� �"�

0�/� ����� %4 .�.'����� ���.���� ���� 8�9

!��� H�� !> !A != !8

�B ����� $�� '�������& ������ ��� ������ $ �� �� ���B � � �� �� �� �� � ����� � � �&

8 ? G�1�� G�1�� G�1�� G�1��

?�> ?�; G�1�� G�1�� G�1�� 6���1��

?�> ?�; G�1�� G�1�� 6���1�� G�1��

?�> ?�; G�1�� G�1�� 6���1�� 6���1��

?�> ?�; G�1�� 6���1�� G�1�� G�1��

?�> ?�; G�1�� 6���1�� G�1�� 6���1��

?�8 ?�9 G�1�� 6���1�� 6���1�� G�1��

?�8 ?�9 G�1�� 6���1�� 6���1�� 6���1��

?�> ?�; 6���1�� G�1�� G�1�� G�1��

?�> ?�; 6���1�� G�1�� G�1�� 6���1��

?�8 ?�9 6���1�� G�1�� 6���1�� G�1��

?�8 ?�9 6���1�� G�1�� 6���1�� 6���1��

?�8 ?�9 6���1�� 6���1�� G�1�� G�1��

?�8 ?�9 6���1�� 6���1�� G�1�� 6���1��

? 8 6���1�� 6���1�� 6���1�� G�1��

? 8 6���1�� 6���1�� 6���1�� 6���1��

0�2� 1����� �� ��� 7 ������ 5����)� ��� 1���)����� �%/ 8�&&�9 �!:#� A8

Page 14: PII: S0378-1127(01)00452-2planet.uwc.ac.za/nisl/Gwen's Files/Conservation... · Title: PII: S0378-1127(01)00452-2 Created Date: 10/3/2001 1:00:00 PM

$(��� *���&� *����� ��� �� *6 G� ��� ��� � � ����

6� ��� ��� (��� ����� (������� ���� 2%#'�(�'A?:�

� -��� �� �� G������ ��� 5��� ����� 2����� %�� �'

�� ������ � ���� 2�� ����� 7�� ��� <=D@D=?�

����� � ����� 899;� �� ��� ��������� � � �� ���� �������� ���

������ � ���� 1�� ����B � ��� ����� 6�B � � 3�� (������ �� $*���&�

� �� ���� � ���� ��� G��� �� ������� ����� �+

����� �� �� 5��� � ������ ������� 3�� ����� �+� ��� 8>9@8A>�

� �BEE����������������E���E���E����E���E���A>�� ��

����� � ����� +�� ������ ��G�� +���� �� "�G�� +��� � H�)��

H������� "�5�� %���� ��!�� %����� )�� %���� +����

���� � �� ��*�� ���1��� � ��*�� #���� ��+�� Q��� �� *��

899D� (��� ���� ������ ������� � 6�B M������ (����

G����� �"� $(��� *���&� G� G������ �� *����� �

+������ � �� � 6� ���� +������ ����� ��� 2�� ���� ��

� )���� � ��� ��� ������� 3��� 666� ����� (�������

���� 2%#'�(�'A?<� � -��� �� �� G������ ��� 5���

����� 2����� %�� ��� ������ � ���� 2�� ����� 7��

��� 8A9D@8D8=�

��������� 2�� 89;9� ����� ������ ������� ��� � ������ G6

*.�� $���&� AA@A;�

7����� ����� �� �� "�M� $*���&� 899?� 6�,��� -�������� ����

% � ��� -������ G�������� #���� +����� �� �)�

7����� ��H�� #������ "�H�� #����� (�H�� 899?� G �������� ���

������� ���� ��� �������� �� ����� � ������� � 66�

������� ��� � ������ G6 G���� %� � ������ ������ A $A&�

88@>A�

2���� "�� 8998� 2������� �� �������� �� 6� ����� �� ��B

% ����� �� 2������ 6������ >�� *�� ���� ������

)�������� �� �� �� +G�

2���� �"�� 89;9� ������� � �� ���B 2��������� ������ ���

G������ ����� #���� %� O���� >=D ���

2������� !���� -������� "���� 899<� �� ����� .����� ������ ���

������ *���� G���� < $8&� >�

M����� "�5�� !�� ����� G�� 89;D� *. ��� ��� �� �������� ��� � ��

+������ ����� 8� 89;@>?9�

������� ����� #������ ��"�� �������� ����� !�� ������ �� ��

#���� ��+�� ����� � ����� ����� (�-�� >??8� � �� ��� ����

�� ��� � � �� ��� ���� �� �� � �� ��� ��� � ����

������� �� � �� ���� +������ ���� ����� 5��� *����

������ 8<=� >9@A>�

������ ��� 2 ����� "�(�� +��� ��� "�� !����� 2�� (������ ���

(�������� #�� H� -�� >??8� *����� ��� �� �� � ��� ��� � ��

����� ���� ������� �� ��� ��� �� ���� �� ���������

��� ��� ��� � � �� � �� ���� +������ ���� ����� 5���

*���� ������ 8<=� A=@:>�

������� �� -�"�� -����� G�2�� H���� 0�� �H�� +����� �����

899=� ������� �������� �� .�� ��� ��� � �� � ��� ; $=&�

>89@>;=�

#������ ��"�� !�� ������ �� �� #���� ��+�� !������ +�-�� ���

3�G�� H� -�+�� !���� #�"�� ����� (�-�� �������� �����

������� #�"�� *���� ����� >???� ���� ��� � � ���

��� ���� �� �� � �� ����� �� � �� ���� +������ ����B

����'���� ���� ��� ������� ������� ����� �����

(������� ���� 2%#'�(�'A;<� � -��� �� �� G������'

��� 5��� ����� 2����� %�� ��� ������ � ����

2�� ����� 7��

#������� H�"�� )����� "���� ����� ��"�� 899:� ������� ������'

�� �� ������ ��������B �� ��� � ����� *���� G���� : $A&�

8?<:@8?::�

A> 0�2� 1����� �� ��� 7 ������ 5����)� ��� 1���)����� �%/ 8�&&�9 �!:#�


Recommended