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7/26/2019 Plant Physiol. 1976 Nobel 576 82
1/7
P l a n t P h y s i o l . ( 1 9 7 6 ) 5 8 , 5 7 6 - 5 8 2
Water
R e l a t i o n s a n d
P h o t o s y n t h e s i s
o f a D e s e r t
CAM
P l a n t ,
Agave d e s e r t i l
R e c e i v e d
f o r
p u b l i c a t i o n
M a r c h
9 ,
1 9 7 6 a n d
i n
r e v i s e d
f o r m
J u n e
1 4 ,
1 9 7
P A R K S . N O B E L
D e p a r t m e n t o f
B i o l o g y , U n i v e r s i t y o f C a l i f o r n i a , L o s
A n g e l e s
C a l i f o r n i a 9 0 0 2 4
ABSTRACT
T h e
w a t e r
r e l a t i o n s
a n d p h o t o s y n t h e s i s
o f
A g a v e
d e s e r t i
E n g e l m . , a
p l a n t
e x h i b i t i n g C r a s s u l a c e a n
a c i d
m e t a b o l i s m ,
w e r e
m e a s u r e d
i n
t h e
C o l o r a d o
d e s e r t . A l t h o u g h
n o n a t u r a l s t o m a t a l o p e n i n g o f
A . d e s e r t i
o c c u r r e d
i n
t h e
summer o f
1 9 7 5 ,
i t
c o u l d b e
i n d u c e d
b y w a t e r i n g .
T h e
r e s i s t a n c e f o r
w a t e r
v a p o r d i f f u s i o n
f r o m
a
l e a f
( R w , )
b e c a m e l e s s t h a n
2 0 s e c
c m - 1 when
t h e s o i l w a t e r p o t e n t i a l a t
1 0
cm
b e c a m e
g r e a t e r
t h a n
-3
b a r s , a s
w o u l d
o c c u r a f t e r a
7-mm r a i n f a l l . A s
a
c o n s e q u e n c e
o f
i t s
s h a l l o w
r o o t
s y s t e m
( m e a n
d e p t h o f 8 c m ) ,
A .
d e s e r t i
r e s p o n d e d
r a p i d l y
t o t h e
i n f r e q u e n t
r a i n s , a n d
t h e s u c c u l e n t n a t u r e
o f
i t s
l e a v e s a l l o w e d
s t o m a t a l o p e n i n g
t o
c o n t i n u e
f o r
u p t o
8
d a y s
a f t e r
t h e s o i l b e c a m e
d r i e r
t h a n
t h e p l a n t . W h e n t h e
l e a f
t e m p e r a t u r e
a t n i g h t w a s i n c r e a s e d
f r o m 5
t o 2 0
C ,
R W V i n c r e a s e d 5 - f o l d ,
e m p h a s i z i n g
t h e
i m p o r t a n c e
o f
c o o l
n i g h t t i m e
t e m p e r a t u r e s
f o r g a s
e x c h a n g e
b y t h i s p l a n t .
A l t h o u g h m o s t
C O 2
u p t a k e
o c c u r r e d a t
n i g h t , a s e c o n d a r y l i g h t - d e p e n d e n t
r i s e
i n
C O 2
i n f l u x g e n e r a l l y o c c u r r e d a f t e r
d a w n . T h e t r a n s p i r a t i o n r a t i o ( m a s s
o f
w a t e r
t r a n s p i r e d / m a s s
o f
C O 2
f i x e d )
h a d
e x t r e m e l y
l o w v a l u e s
o f
1 8
f o r
a
w i n t e r d a y , a n d
a p p r o x i m a t e l y
2 5 f o r
a n e n t i r e y e a r .
D e s e r t
p e r e n n i a l s
m u s t
c o p e w i t h e x t r e m e h e a t
a n d
d e s i c c a -
t i o n ,
a n d
y e t
s u s t a i n
a n e t
CO 2 u p t a k e
o v e r
a
y e a r .
On e o f
t h e
m o s t s u c c e s s f u l g r o u p s
o f p l a n t s
f o r
d e s e r t
e n v i r o n m e n t s
a r e
t h e
CAM2
p l a n t s ,
c h a r a c t e r i z e d
b y
d i u r n a l
f l u c t u a t i o n s
i n
t i s s u e
a c i d i t y
a n d
n i g h t t i m e
s t o m a t a l
o p e n i n g ( 6 ,
2 0 , 2 2 ,
2 3 ) .
A l -
t h o u g h
1 8 f a m i l i e s h a v e CAM s p e c i e s ( 2 2 ) ,
t h e i r
p h y s i o l o g y
h a s
b e e n r e l a t i v e l y
l i t t l e s t u d i e d
u n d e r
n a t u r a l
c o n d i t i o n s .
CAM
p l a n t s
a r e u s u a l l y
f o u n d
i n
r e g i o n s h a v i n g
c o o l
n i g h t t e m p e r a -
t u r e s
( 5 , 1 3 ) ,
w h i c h
w e r e
s h o w n
b y
N i s h i d a
( 1 6 )
a n d
T i n g
e t
a l .
( 2 4 )
t o f a v o r s t o m a t a l
o p e n i n g .
S t o m a t a l
o p e n i n g
on c o o l
n i g h t s
m i n i m i z e s t r a n s p i r a t i o n a l
l o s s o f
w a t e r ,
s i n c e t h e
t i s s u e
t e m p e r a -
t u r e s a r e
t h e n
l o w e r ,
a n d
h e n c e ,
t h e
w a t e r
v a p o r
c o n c e n t r a t i o n
g r a d i e n t s
f r o m
t h e
l e a v e s t o
t h e a i r a r e
c o n s i d e r a b l y
l e s s
t h a n
d a y t i m e
v a l u e s .
N i s b e t
a n d
P a t t e n
( 1 5 )
n o t e d
t h a t
t h e r a t e
o f
C O 2
i n f l u x
d e c r e a s e d
a s
t h e
p a d t e m p e r a t u r e
o f
O p u n t i a
p h a e a -
c a n t h a
i n c r e a s e d ,
a n d
L a n g e
e t
a l .
( 1 1 )
o b s e r v e d
a d e c r e a s e i n
n e t
C O 2
f i x a t i o n
u p o n h e a t i n g
C a r a l l u m a n e g e v e n s i s
a t
n i g h t .
I n
f a c t ,
t h e
t e m p e r a t u r e
o p t i m u m
f o r d a r k
C O 2
f i x a t i o n
b y
CAM
p l a n t s
i s
l o w ,
e . g .
n e a r
1 5
C
( 1 0 , 1 3 ) ,
a l t h o u g h
s e a s o n a l
v a r i a -
t i o n s i n
t e m p e r a t u r e r e p o n s e
c a n
o c c u r
( 1 5 ) .
T h e
p r e s e n t s t u d y
i s
w i t h
A g a v e
d e s e r t i E n g e l m . ( A g a v a c e a e ) ,
a c o m m o n
p l a n t
i n
I
T h i s
i n v e s t i g a t i o n
w as
s u p p o r t e d b y
E n e r g y
R e s e a r c h
a n d
D e v e l o p -
m e n t
A d m i n i s t r a t i o n
C o n t r a c t
N o .
E
( 0 4 - 1 )
G E N - 1 2 ,
B i o m e d i c a l
S c i -
e n c e
S u p p o r t
G r a n t
5 - S 0 5 - R R
7 0 0 9 - 0 9 f r o m
t h e
N a t i o n a l
I n s t i t u t e s o f
H e a l t h ,
t h e
D i v i s i o n
o f E n v i r o n m e n t a l
B i o l o g y
o f t h e
L a b o r a t o r y
o f
N u c l e a r M e d i c i n e
a n d
R a d i a t i o n
B i o l o g y ,
a n d
t h e
U n i v e r s i t y
o f
C a l i f o r -
n i a
P h i l i p
L .
B o y d D e e p C a n y o n
D e s e r t
R e s e a r c h
C e n t e r .
2
A b b r e v i a t i o n :
CAM:
C r a s s u l a c e a n
a c i d
m e t a b o l i s m .
t h e
C o l o r a d o ,
M o j a v e , a n d S o n o r a n
d e s e r t s , w h i c h c a n w i t h -
s t a n d
f r o s t s a s w e l l a s r a i n l e s s y e a r s
( 5 , 1 2 ) .
T h e f i r s t
r e p o r t s
t h a t
a g a v e s t o m a t e s
o p e n
a t
n i g h t , a s
i
c h a r a c t e r i s t i c o f CAM p l a n t s ,
w e r e made
i n d e p e n d e n t l y
b y
N e a l e s e t
a l .
( 1 4 ) a n d
E h r l e r
( 4 ) . E h r l e r
( 4 )
f o u n d
t h a t t h e
t r a n s p i r a t i o n a l
w a t e r l o s s
b y
A g a v e a m e r i c a n a o v e r
a 7 0 - d a y
p e r i o d
w a s
7 1
t i m e s
t h e
g a i n
i n
d r y
w e i g h t ,
r e p r e s e n t i n g
a
v e r y
g o o d
w a t e r - u s e e f f i c i e n c y ( 2 0 ,
2 2 ) .
N e a l e s e t
a l .
( 1 4 )
m e a s u r e d
p h o t o s y n t h e s i s
a n d t r a n s p i r a t i o n b y A . a m e r i c a n a m a i n t a i n e d
i n
a
n u t r i e n t s o l u t i o n
a n d
c l e a r l y
d e m o n s t r a t e d t h e CAM n a t u r e o f
t h i s p l a n t . H e r e , a number
o f b o t h s p e c i f i c a n d g e n e r a l q u e s t i o n s
w e r e p o s e d f o r A . d e s e r t i i n i t s n a t i v e
h a b i t a t .
F o r
i n s t a n c e , w h a t
i s t h e
r e s p o n s e o f
t h e s o i l w a t e r p o t e n t a i l
( s o i l ) t o s p e c i f i
a m o u n t s o f
r a i n f a l l ? W h a t
T , o i l
c a u s e s
s t o m a t a l o p e n i n g o f A .
d e s e r t i
a n d how
l o n g
d o s t o m a t a l
r e s p o n s e s
n i g h t t i m e
o p e n i n g )
c on t in u e o n c e t h e s o i l s t a r t s t o
d r y ?
Do a g a v e
s t o m a t e s
o p e n
a t
a l l
d u r i n g
t h e d r y ,
h o t
s u m m e r ?
To a n s w e r
s u c h
q u e s t i o n s ,
b i w e e k l y
f i e l d m e a s u r e m e n t s
o f
T P o i l
a n d g a s
f l u x e s
f o r a g a v e
l e a v e s
w e r e m a d e t h r o u g h o u t 1 9 7 5 . P h o t o s y nt h e t i c p r o d u c t i v i t
a n d
t r a n s p i r a t i o n
w e r e t h e n e s ti m a t ed o v e r
a y e a r s o t h a t
t h e
w a t e r - u s e e f f i c i e n c y c o u l d b e e va l u a t e d
u n d e r
n a t u r a l
c o n d i -
t i o n s .
To h e lp p r o v i d e
i n s i g h t i n t o s o m e
o f t h e a d a p t i v e
s t r a t e -
g i e s o f t h i s p l a n t a s
w e l l
a s
i n f o r m a t i o n
o n
w a t e r c o n s e r v a t i o n
b y
CAM
p l a n t s
i n
t h e i r
n a t i v e h a b i t a t s ,
t h e
r e l a t i o n b e t w e e n s t o m a -
t a l
r e s i s t a n c e
o f
A .
d e s e r t i
a n d
l e a f
t e m p e r a t u r e
w a s
a l s o
i n v e s t i -
g a t e d .
MATERIALS AND METHODS
P l a n t
M a t e r i a l . A .
d e s e r t i E n g e l m . i s
a s u c cu l e n t p e r e n n i a l
f o u n d
i n s a n d y a n d
r o c k y
a r e a s b e l o w
1 7 0 0
m i n
t h e w e s t e r n
C o l o r a d o , s o u t h e r n M o j a v e ,
a n d
S o n o r a n
d e s e r t s ( 5 , 1 2 ) . B a s e d
o n
1 2
5 0 - m
l i n e t r a n s e c t s s e t o u t
i n
November 1 9 7 5 ,
A .
d e s e r t i
h a d a
g r o u n d
c o v e r o f
6.12
a t t h e
r e s e a r c h
s i t e .
I n
t e r m s o f
a b o v e
g r o u n d
b i o m a s s
a n d
g r o u n d
c o v e r ,
i t w a s
t h e
d o m i n a n t
p l a n t ( 2 9 o f t h e t o t a l g r o u n d c o v e r )
a n d h a d a f r e q u e n c y o f
1
p l a n t / 1 . 0 1
M 2 .
T h e s t u d y s i t e , known
a s A g a v e H i l l ,
h a s
a n
e l e v a t i o n o f
8 5 0 m ,
l i e s
a t
1 1 6 0 2 4
w e s t l o n g i t u d e a n d
3 3 0 3 8
n o r t h l a t i t u d e , a n d i s
i n
t h e U n i v e r s i t y
o f C a l i f o r n i a
P h i l i p
L .
B o y d
Deep
C a n y o n
D e s e r t R e s e a r c h C e n t e r n e a r
P a l m
D e s e r t ,
C a l i f o r n i a .
1 1 l
B a s e d
o n t h e o b s e r v e d r o o t d e p t h
f o r
A .
d e s e r t i ,
t h e
p r o b e s
f o r
m o n i t o r i n g T s o i l
w e r e
r o u t i n e l y p l a c e d
1 0
cm
b e l o w
t h e
s o i l
s u r f a c e . E x c e p t w h e r e
i n d i c a t e d , P s o i l
w a s
t h e a v e r a g e
w a t e r
p o t e n t i a l
d e t e r m i n e d
a t
0 6 0 0 f o r f i v e p r o b e s ( p r o b e s
a g r e e d + 8 ) u s i n g
a
W e s c o r HR
3 3 dew
p o i n t
m i c r o v o l t m e t e r
a n d
PT
5 1 - 0 5 s o i l
t h e r m o c o u p l e
p s y c h r o m e t e r s .
L e a f T e m p e r a t u r e ,
R , , ,
a n d
, , e a f .
L e a f
t e m p e r a t u r e s
w e r e
d e t e r m i n e d w i t h a B a r n e s
E n g i n e e r i n g
PRT-10 IR f i e l d
t h e r -
mometer
a n d a l s o
u s i n g
3 6
B ri t i s h -S t a n da r d- g a u g e c o p p e r - c o n -
s t a n t a n t h e r m o c o u p l e s
a l o n g
w i t h a B i d d l e
7 2 - 3 1 1 0 m v
p o t e n -
t i o m e t e r .
T h e
r e s i s t a n c e
t o w a t e r
v a p o r
l o s s f r o m
t h e l e a v e s w a s
d i r e c t l y
m e a s u r e d
u s i n g
a Lambda
I n s t r u m e n t s
L I - 6 0
d i f f u s i v e
5 7 6
www.plant.orgon February 4, 2015 - Published bywww.plantphysiol.orgDownloaded from
Copyright 1976 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.
http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/7/26/2019 Plant Physiol. 1976 Nobel 576 82
2/7
P l a n t P h y s i o l .
V o l . 5 8 , 1 9 7 6 AGAVE WATER RELATIONS AND PHOTOSYNTHESIS
r e s i s t a n c e
p o r o m e t e r
w i t h
a n
L I - 2 0 S
s e n s o r
a n d
u s i n g
t h e
l e a f
c h a m b e r d e s c r i b e d b e l o w .
T l e a f
w as
d e t e r m i n e d
w i t h a
P MS
I n s t r u m e n t
S c h o l a n d e r - t y p e
bomb
u s i n g
e x c i s e d
t i p s
o f l e a v e s
a n d
w i t h
a
s o i l
p r o b e
i n s e r t e d
h a l f w a y t h r o u g h
a
l e a f
i n a
h o l e
m a d e
w i t h a
c o r k b o r e r .
T i s s u e
s a p
was
m e c h a n i c a l l y
s q u e e z e d
o u t o f
l e a v e s
u s i n g
a
v i s e ,
a n d i t s
o s m o t i c
p r e s s u r e
w as
m e a s u r e d
w i t h
a n A d v a n c e d I n s t r u m e n t s 31LAS o s m o m e t e r .
G a s
E x c h a n g e .
G a s f l u x e s we r e m e a s u r e d
u s i n g
a
L u c i t e
c h a m b e r
1
c m
h i g h
w i t h
a n
o p e n i n g
2
x
5
c m
s e a l e d
o n t o a
l e a f
w i t h
T e r o s t a t
V I I
( T e r o s o n
G m b h . ,
H e i d e l b e r g ) .
A m b i e n t
a i r
was
p u m p e d
t h r o u g h
t h e c h a m b e r a t
3 . 3 3
c m 3
s e c - 1
a n d t h e f l o w
r a t e was m o n i t o r e d
a t
v a r i o u s l o c a t i o n s t o i n s u r e
a g a i n s t
l e a k s .
T h e
w a t e r
v a p o r
c o n t e n t s
o f
t h e
i n c o m i n g
a n d
t h e
o u t g o i n g
a i r
w e r e
d e t e r m i n e d
u s i n g C a m b r i d g e
S y s t e m s
G
G
8 8 0 d e w
p o i n t h y g r o m e t e r s .
T h e
w a t e r
v a p o r
c o n c e n t r a t i o n
o f
t h e
o u t g o -
i n g
a i r
m i n u s
t h a t
o f t h e
i n c o m i n g
t i m e s t h e
f l o w
r a t e d i v i d e d
b y
t h e
t i s s u e a r e a
e x p o s e d
w i t h i n t h e c h a m b e r ( 1 0
c m 2 )
g i v e s t h e
f l u x o f w a t e r
v a p o r
o u t
o f a
l e a f
( J , v ) .
T h e c o n c e n t r a t i o n o f
w a t e r
v a p o r
w i t h i n a
l e a f
( a s s u m e d
t o
b e t h e s a t u r a t i o n v a l u e
a t
t h e l e a f
s u r f a c e
t e m p e r a t u r e )
m i n u s t h a t i n
t h e
a m b i e n t
a i r
( A c w v )
d i v i d e d
b y
J , v
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R W V .
U s i n g
w et f i l t e r
p a p e r ,
t h e
b o u n d a r y l a y e r
r e s i s t a n c e
f o r
t h e l e a f c h a m b e r was
f o u n d
t o
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0 . 5 s e c c m - ' . T h e
p o r o m e t e r
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r e s i s t a n c e o f t h e
p l a n t
t i s s u e
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s i n c e
t h e
b o u n d a r y
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r e s i s t a n c e
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c o r r e c t e d f o r
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t h e c a l i b r a t i o n
p r o c e d u r e .
H e n c e ,
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v a p o r b o u n d a r y l a y e r
r e s i s t a n c e
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0 . 5 s e c c m - ' w as
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p o r o m e t e r r e a d i n g s
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R W V
c o n s i s t e n t
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T h e
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g e n e r a l l y
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p o r o m e t e r
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t h e
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w i t h e i t h e r
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f o r b o t h
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a n d c l o s e d
s t o m a f e c o n d i -
t i o n s ,
b u t
v a l u e s
a v e r a g e d
1 0
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f o r
t h e a b a x i a l s u r f a c e
( w h i c h
h a d
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s t o m a t a l
f r e q u e n c y ) .
T h e
C O 2
c o n c e n t r a t i o n s o f t h e
g a s e s
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t h e
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w i t h
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2 1 5A I R
g a s
a n a l y z e r
c a l i b r a t e d
w i t h
C O 2
s t a n d a r d s
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C a r -
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w a s c a l c u l a t e d
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t o
J w v .
I l l u m i n a t i o n
w a s
d e t e r m i n e d w i t h a
S p e c t r a
FC
2 0 0 - T V - B
i l l u m i n a t i o n me-
t e r ,
a n d t o t a l
h e m i s p h e r i c a l
s o l a r i r r a d i a n c e w i t h
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M o l l - G o r -
c z y n s k i
p y r a n o m e t e r ,
t h e
s e n s o r s
b e i n g
p l a c e d
i n
a
h o r i z o n t a l
p l a n e
n e a r
t h e
p l a n t .
T h e t e r m d a w n u s e d
b e l o w was
a r b i t r a r -
i l y
d e f i n e d a s
t h e t i m e on
a c l o u d l e s s
d a y
w h e n
t h e
i l l u m i n a t i o n
h a d r i s e n t o
4 0
l u x
a n d t h e s o l a r
i r r a d i a n c e
t o 0 . 8
w
m2 .
RESULTS
P l a n t
a n d S o i l
C h a r a c t e r i s t i c s .
M o r p h o l o g i c a l p a r a m e t e r s
f o r
t h e
1 1 A .
d e s e r t i
p l a n t s
on w h i c h
g a s
e x c h a n g e
o r s t o m a t a l
m e a su r e me n t s w e r e
made
a r e
p r e s e n t e d
i n
T a b l e I .
L e a f w e t
w e i g h t s
w e r e
d e t e r m i n e d
f o r
p l a n t s
a f t e r
T s 5 i 1
h a d
b e e n
a b o u t
- 0 . 1 b a r
( - 1 0 4
P a s c a l s )
f o r
1 0
d a y s .
C o u n t s o f
s t o m a t a l
f r e -
q u e n c i e s
i n c l u d e some
s t o m a t e s
i n
c r y p t s ,
a n d a r e
s i m i l a r t o
t h o s e
f o r A .
a m e r i c a n a
( 4 ) .
U n d e r
t h e r a t h e r
t h i c k
c u t i c l e
( 2 0 -
4 5
, u m )
w as a
s i n g l e e p i d e r m a l l a y e r
f o l l o w e d
b y
a b o u t 1 5
C h l -
c o n t a i n i n g
m e s o p h y l l
c e l l
l a y e r s
o n
t h e
a d a x i a l
s u r f a c e
a n d
1 3 o n
t h e a b a x i a l
o n e .
V a s c u l a r ,
s t o r a g e ,
a n d
s u p p o r t
t i s s u e
o c c u r r e d
b e t w e e n
t h e
C h l - c o n t a i n i n g
c e l l s a n d
l e d t o
a n
o v e r - a l l
t h i c k n e s s
o f
0 . 6 5
c m
a t
m i d l e a f .
T h e
m e s o p h y l l
c e l l s
w e r e
6 4
+
4
( S D ) , u m
i n
l e n g t h ,
2 8
+
2
A t t m
i n
w i d t h ,
a n d
t o u c h e d o v e r
a p p r o x i m a t e l y
1 6
o f t h e i r
s u r f a c e
a r e a . T h e
a r e a
o f
m e s o p h y l l
c e l l
w a l l s
e x p o s e d
t o
t h e
i n t e r c e l l u l a r
a i r
s p a c e s p e r
u n i t l e a f
s u r f a c e a r e a
( 1 7 )
w as
9 6 f o r
t h e
a d a x i a l
s i d e a n d
8 0
f o r
t h e a b a x i a l
o n e .
Th e
s o i l
was
f o r m e d f r o m
d i s i n t e g r a t i n g g r a n i t e a n d h a d a
r e l a t i v e l y
h i g h g r a v e l
a n d s a n d
c o n t e n t
w i t h
a l o w
c o n t e n t
o f
o r g a n i c
m a t t e r
a n d
c l a y .
B a s e d on
e i g h t
s o i l
s a m p l e s t a k e n
a t
a
d e p t h
o f 1 0
c m ,
t h e
g r a v e l
c o n t e n t
( p a r t i c l e s > 2 m m ) w a s
2 4 . 1
+
3.1
( S D )
o f
t h e
s o i l
b y w e i g h t ( 3 ) .
T h e p a r t i c l e
s i z e d i s t r i b u t i o n
d e t e r m i n e d
b y
t h e
p i p e t t e
m e t h o d
( 3 )
f o r
t h e
r e m a i n i n g
s o i l
w a s
7 6 . 7
+
1 . 8
s a n d
( 0 . 0 5 - 2 mm),
1 6 . 9
+
1.9
s i l t
( 0 . 0 0 2 - 0 . 0 5
m m ) ,
a n d 6 . 4
+
1 . 1
c l a y
( < 0 . 0 0 2
m m ) ,
w h i c h
p l a c e d
t h e s o i l
o n
t h e b o r d e r l i n e b e t w e e n t h e t e x t u r a l
c a t e g o r i e s
known a s
s a n d y
l o a m a n d l o a m y
s a n d
( 7 ) . T h e
o r g a n i c
m a t t e r
d e t e r -
m i n e d b y t h e W a l k l e y - B l a c k
m e t h o d
( 1 )
w a s 0 . 4
+
0.2
o f
t h e
n o n g r a v e l f r a c t i o n .
S o i l
s a m p l e s
t a k e n
a t
2
c m
a n d
2 0 c m
h a d a
c o m p o s i t i o n a n d
p a r t i c l e
s i z e
d i s t r i b u t i o n
w i t h i n t he s t a n d a r d
d e v i a t i o n s d e t e r m i n e d f o r 1 0 c m .
Th e
r e g i o n
o f t h e s o i l i n f i l -
t r a t e d
b y
r o o t s
c o u l d
b e
r e p r e s e n t e d
b y
a
c i r c l e
e x t e n d i n g
4 9
c m
r a d i a l l y
f r o m t h e b a s e o f t h e m a t u r e
p l a n t s ( T a b l e
I )
u s e d i n t h i s
s t u d y .
O t h e r r o o t
p r o p e r t i e s ,
i n c l u d i n g
t h e i r
d e p t h
b e l o w t h e
s o i l
s u r f a c e , a r e s u m m a r i z e d i n T a b l e
I .
W a t e r i n g . B i w e e k l y
f i e l d
m e a s u r e m e n t s o f
R W V
o v e r 2 4 - h r
p e r i o d s
g a v e
n o
i n d i c a t i o n o f n a t u r a l s t o m a t a l o p e n i n g f o r A .
d e s e r t i
i n t h e summer
o f
1 9 7 5 .
H o w e v e r ,
s t o m a t a l movements a t
s u c h a h o t a n d
d r y
t im e o f
y e a r
c o u l d b e
i n d u c e d
b y
w a t e r i n g
( F i g .
1 ) .
T I s o i l b e f o r e
w a t e r i n g
w a s l e s s t h a n
-9 0
b a r s ,
t h e l i m i t
o f s e n s i t i v i t y
o f
t h e t r a n s d u c e r s
u s e d . A t o t a l o f
1 1 5
k g
o f
w a t e r ,
e q u i v a l e n t
t o
a w a t e r d e p t h o f 2 0
m m ,
w a s
u n i f o r m l y
s p r i n k l e d
f r o m
0 8 0 0 t o
1 2 0 0
( F i g . 1 )
o n t h e
g r o u n d
i n a c i r c l e 2 . 7 m i n
d i a m e t e r c e n t e r e d o n
a p l a n t ,
w h i c h h a d 2 9
l e a v e s ,
a m e a n
a b o v e
g r o u n d
d i a m e t e r o f 0 . 5 7
m ,
a n d
e s s e n t i a l l y
a l l
o f
i t s r o o t s
w i t h i n a c i r c l e 1
m
i n
d i a m et e r . T hi s w a t e r i n g
r a i s e d
T s o i l
t o
-
0 . 1
b a r b y 1 8 0 0 a n d l e d
t o
p a r t i a l
s t o m a t a l
o p e n i n g
t h a t
n i g h t ,
when
R W V
d e c r e a s e d
a b o u t 1 0 - f o l d
t o
9 0 s e c c m - ' ( F i g . 1 ) .
T h e
s o i l
r e m a i n e d
w e t
t h r o u g h
t h e
f o l l o w i n g
d a y ,
a n d
a n
e v e n
g r e a t e r
s t o m a t a l
o p e n i n g
o c c u r r e d t h e n e x t
n i g h t i n
t h a t
R W V
h a d a
minimum
v a l u e o f 1 1 s e c c m - '
( F i g . 1 ) .
T h e i n i t i a l
R W V
f o r t h i s
p l a n t
w a s
b e t w e e n 8 00 a n d
9 0 0
s e c c m - ' , i n d i c a t i n g t h a t
t h e
T a b l e
I .
Summary o f P l a n t C h a r a c t e r i s t i c s
D a t a
a r e p r e s e n t e d a s
a v e r a g e
S D
( n o . o f
s a m p l e s ) .
L e a v e s
N u m b e r / p l a n t 2 9 i
4
( 1 1 )
S u r fa c e a r e a ( b o t h s i d e s )
3 8 0
*
4 4
( 3 1 )
c m 2
L e n g t h
3 0 . 0
* 2 . 6
( 5 0) c m
W e t
w e i g h t 3 4 8
* 3 3
( 2 5 ) g
D r y
w e i g h t 4 7
*
4 (15)g
S t o s t a l
p o r e l e n g t h 2 7
*
4
( 9 )
um
Stcmtal
f r e q u e n c y
a d a xi a l s u r fa c e
3 2
*
2
( 2 5 )
i-2
a b a x i a l s u r f a c e
3 0
*
3
( 2 5 )
m m - 2
C h l o r o p h y l l
a d a x i a l s i d e
9 3
*
1 1
( 1 0 )
u g cm
a b a x i a l
s i d e
8 7
*
1 0 ( 1 0 ) u g
c , 7 2
R o o t s
N u m b e r / p l a n t 8 8
* 1 6 6 ( 7 )
L e n g t h 4 6
i 1 1
t7) c m
D i a m e t e r a t
m i d - l e n g t h 2 . 9
a
0 . 8
( 4 7 )
D e p t h
b e l o w s o i l
s u r f a c e
m e a n 7 . 8
* 2 . 9
( 4 1 )
c m
ximum
1 5 . 4
*
5 . 9
( 4 1 ) c m
E
S
1 2 0 0
0000
1 2 0 0 0 0 0 0 1 2 0 0
0 0 0 0
1 2 0 0
S o l a r t i m e
F I G . 1 .
S t o m a t a l
r e s p o n s e
o f
A .
d e s e r t i t o
s u m m e r t i m e
w a t e r i n g .
T w e n t y
mm
o f water
w e r e
u n i f o r m l y s p r i n k l e d
on t h e
g r o u n d
a b o u t
a n
a g a v e p l a n t
on
A u g u s t
1 0 , 1 9 7 5 ,
a
r e p r e s e n t a t i v e
c l e a r
d a y
w h e n
t h e
n o o n t i m e s o l a r
i r r a d i a n c e w a s 1 0 4 0
w
m - 2 ,
t h e
maximum a i r
t e m p e r a -
t u r e
o f
4 0 . 8
C
o c c u r r e d
a t
1 4 3 0 ,
t h e
m i n i m u m
t e m p e r a t u r e
o f
2 8 . 6 C
a t
0 4 3 0
( d a w n ) ,
a n d t h e
w a t e r
v a p o r
c o n t e n t o f t h e
a m b i e n t
a i r
r a n g e d
f r o m
5 . 1 t o
8 . 2
, u g
c m - 3 .
5 7 7
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Copyright 1976 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.
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3/7
P l a n t
P h y s i o l . V o l . 5 8 ,
1 9 7 6
c u t i c l e w a s r a t h e r
i m p e r v i o u s t o w a t e r .
T h e
maximum
r e s i s t a n c e
d e c r e a s e d
t o
a b o u t 7 0 0
s e c c m - '
t h e
d a y
a f t e r
w a t e r i n g , a n d
6 0 0
s e c c m - '
2
d a y s
l a t e r ( F i g .
1 ) ,
p r o b a b l y
r e f l e c t i n g
a
d e c l i n e
i n
c u t i c u l a r r e s i s t a n c e
f o l l o w i n g
w a t e r u p t a k e b y
t h e
p l a n t . T h e
l a t t e r
R W V
w a s
f a i r l y
r e p r e s e n t a t i v e
o f
a v e r a g e d a y t i m e v a l u e s f o r
t h e p a r t o f t h e
y e a r w h e n s t o m a t a l o p e n i n g
o c c u r r e d a t
n i g h t
f o r
A .
d e s e r t i .
To i n v e s t i g a t e t h e d e p e n d e n c e
o f s t o m a t a l o p e n i n g o n
T s o i , l
p o t t e d
a g a v e
p l a n t s
i n
i n i t i a l l y
d r y
s o i l
w e r e
g i v e n
c a r e f u l l y
c o n t r o l l e d
a m o u n t s o f
w a t e r
d a i l y s o
t h a t
T s o u i
w a s
m a i n t a i n e d
w i t h i n a n a r r o w r a n g e .
A f t e r 5
d a y s ,
R W V
w a s m e a s u r e d
h o u r l y
b e g i n n i n g a t 0 5 0 0 a n d c o n t i n u i n g
u n t i l s t o m a t a l a c t i v i t y
c e a s e d
( g e n e r a l l y 1 0 0 0 ) , a n d t h e
m i n i m u m
R w v
i s p l o t t e d f o r e a c h
T P 5 i j
i n
F i g u r e 2 . D i u rn a l c h a n g e s i n
R W V
w e r e n o t a p p a r e n t u n t i l
T , , i j
b e c a m e g r e a t e r
t h a n -3 b a r s , a n d
m a x i m a l s t o m a t a l o p e n i n g
( m i n i m u m
R W V
1 0
s e c c m - '
f o r
s o m e l e a f )
d i d
n o t o c c u r u n t i l
T s o i l
w a s g r e a t e r
t h a n
- 1 . 2
b a r s .
Tw o
d a y s
a f t e r d i u r n a l s t o m a t a l
m o v e m e n t s h a d c e a s e d d u e t o
d r y i n g o f t h e
s o i l ,
T I e a f
a t 2 5
C
w a s - 6 . 6
+
0 . 9
( 7 )
b a r s
d e t e r m i n e d w i t h
a
s o i l p r o b e i n s e r t e d
i n t o
a l e a f
a n d - 5 . 6
+
0 . 7
( 8 )
b a r s
m e a s u r e d
a t t h e
l e a f
t i p
w i t h a
S c h o l a n d e r
bom b ( d a t a
a r e
p r e s e n t e d
a s
a v e r a g e
+
S D [ n o . o f
m e a s u r e m e n t s ] ) .
A f t e r
b e i n g m a i n t a i ne d
f o r
5
d a y s w i t h
P s o i j
> -
1
b a r ,
A P I , f
a t
2 5 C
i n c r e a s e d
t o
- 3 . 9
+
0 . 6
( 7 )
b a r s
d e t e r m i n e d
w i t h
s o i l
p r o b e
a n d
- 3 . 7
+
0 . 5 ( 8 ) b a r s
m e a s u r e d
w i t h
a S c h o l a n d e r
b o m b .
T h e
o s m o t i c
p r e s s u r e
o f
l e a f s a p
( 7 r , a f )
w a s
6 . 5
+
0 . 3 ( 7 ) b a r s
f o r t h e
d r y
s o i l c o n d i t i o n
a n d
6 . 0
0 . 3 ( 7 )
b a r s f o r
a
w e t
s o i l .
T h e
2 -
t o
3 - b a r i n c r e a s e
i n
T , 5 a f
u p o n
w a t e r i n g
w i t h l i t t l e
c h a n g e
i n
i , e f a f
p r e s u m a b l y r e f l e c t s t h e
g e n e r a t i o n
o f
a h y d r o s t a t i c p r e s s u r e
i n
t h e l e a f c e l l s . W h e n
m e a s u r e m e n t s w e r e m a d e o n a p l a n t
t h a t
h a d e x p e r i e n c e d
a
T s o i l
b e l o w
-90 b a r s f o r 5
m o n t h s , n l e a f w a s
1 3 . 4
1 . 4 ( 6 )
b a r s
a n d
A P l e a f
w a s - 1 3 . 8
1 . 5
( 6 )
b a r s
m e a -
s u r e d
w i t h
a
S c h o l a n d e r b o m b .
F o r
s u c h a p l a n t ,
T l e a f
a t
2 4
+
2
C
d e t e r m i n e d a t 0 6 0 0 u s i n g
a n e m b e d d e d
s o i l
p r o b e w a s
i n i t i a l l y
-
1 3 . 6 b a r s , b e c a m e
-
1 1 . 9 b a r s
1 2 h r
a f t e r
w a t e r i n g ( a t
1 8 0 0 t h e
p r e v i o u s d a y ) ,
- 6 . 5
b a r s 3 6
h r a f t e r w a t e r i n g , a n d
- 4 . 3 b a r s
6 0
h r a f t e r
w a t e r i n g
( T P o i l
r e m a i n e d
a b o u t
- 0 . 1
b a r
t h r o u g h o u t ) ;
R W V
w a s
i n i t i a l l y 7 6 0 s e c
c m - ' , b e c a m e 5 5 0
s e c
c m - '
1 2 h r
a f t e r
w a t e r i n g ,
3 8
s e c
c m - ' 3 6
h r
a f t e r
w a t e r i n g ,
a n d
1 1
s e c
c m - ' 6 0 h r
a f t e r
w a t e r i n g , r a t h e r
c o n s i s t e n t
w i t h t h e
r e s u l t s
p r e s e n t e d
i n
F i g u r e
1 .
W a t e r
u p t a k e
i n t o
t h e
l e a v e s ,
w h i c h w a s
e v i d e n t 1 2 h r a f t e r w a t e r i n g c o m m e n c e d ,
t h u s c o n t i n -
u e d
f o r
a
f e w d a y s .
R a i n f a l l .
S i n c e s t o m a t a l
o p e n i n g
o f A . d e s e r t i
d e p e n d e d
on
T s o i l
( F i g .
2 ) ,
t h e s o i l
w a t e r
p o t e n t i a l
r e s u l t i n g
f r o m
a
g i v e n
a m o u n t
o f r a i n f a l l
w a s d e t e r m i n e d
f o r a n
i n i t i a l l y d r y
s o i l
( P s . i 1
6 0 0
4 0 0
E
V
\
- 1 0 0 - 1 0
- 1
- 0 . 1
1
( b r s )
F I G . 2 .
R e l a t i o n s h i p
b e t w e e n
t h e
s o i l
w a t e r
p o t e n t i a l
m a i n t a i n e d
f o r
5
d a y s
a n d
t h e maximum
d e g r e e
o f s t o m a t a l
o p e n i n g
o b s e r v e d
o n
t h e l a s t
d a y
o f t h a t
p e r i o d .
H o r i z o n t a l
b a r s
r e p r e s e n t
t h e
r a n g e
o f
d a i l y
P m , , i
a b o u t t h e
a v e r a g e ;
v e r t i c a l
b a r s
g i v e
t h e
r a n g e
a r o u n d t h e m e a n i n
minimum
R W V
f o r
f i v e
l e a v e s on
t h e s a m e
p o t t e d p l a n t .
-9 0 b a r s ) . A r e a s
o f
a p p r o x i m a t e l y 0 . 6
m 2
w e r e
u n i f o r m l
s p r i n k l e d
w i t h w a t e r a t 1 8 00 o n v a r i o u s
d a y s
i n S e p t e m b e r
1 9 7
a n d
T , , i l
a t 1 0 cm w a s
m e a s u r e d
a t
1 2 - h r i n t e r v a l s .
T h e
m a x i
m u m
T s , , ,
w a s a c h i e v e d a t
1 2
h r f o r a n
a p p l i c a t i o n
o f 1 9 mm
w a t e r
a n d
a t
3 6 h r
f o r a n
0 . 6 5 - m m
w a t e r i n g .
S u c h maximu
w a t e r
p o t e n t i a l s
a r e p l o t t e d v e r s u s
t h e d e p t h o f w a t e r a p p l i e d
i
F i g u r e
3 .
F o u r n a t u r a l
r a i n f a l l s ( 0 . 2 , 1 . 1
3 . 5 , a n d
1 9 . 3 m m )
o c c u r r i n g o n
d r y s o i l d u r i n g t h e s e s t u d i e s
g a v e
v a l u e s
c o n s i s t e n
w i t h
t h o s e c r e a t e d
a r t i f i c i a l l y
b y
w a t e r i n g
( F i g . 3 ) .
To
r a i s e
T P 0
a b o v e -3 b a r s f o r a n i n i t i a l l y d r y s o i l a n d t h u s
i n d u c e s t o m a t a
o p e n i n g
o f
A . d e s e r t i ( F i g . 2 ) r e q u i r e s a
r a i n f a l l e x c e e d i n g 7
mm
( F i g .
3 ) .
D a i l y m e a s u r e m e n t s o f
T , , j j
a n d m i n i m u m
R W V
w e r e
m a d e o
p l a n t s
h a v i n g 2 5 t o 3 0 l e a v e s ,
w h i c h
w e r e
p l a c e d i n
a
g r e e n h o u s
d u r i n g S e p t e m b e r a n d O c t o b e r
1 9 7 5 , t o
d e t e r m i n e
w h e t h e
s t o m a t a l
o p e n i n g c e a s e d o n c e
t , , j j
w e n t b e l o w a
c e r t a i n v a l u e
Upon i n c r e a s i n g
T s o i l
f r o m
l e s s t h a n -90 b a r s t o
- 0 . 1 b a r
s t o m a t a l
o p e n i n g w a s
i n d u c e d ,
c o n s i s t e n t w i t h f i e l d r e s u l t s
A f t e r 4
d a y s , t s o , , w a s
a l l o w e d t o d r o p b e l o w
-3 b a r s ( n o
s h o w n ) . S t o m a t a l o p e n i n g
c o n t i n u e d
t o
o c c u r f o r
2
m o r e d a y s , a
e v i d e n c e d b y
R W V
g o i n g b e l o w 2 0 s e c
c m - ' a t s o m e t i m e o f t h
d a y ( f o r
a t l e a s t
o n e o f t h e
t h r e e l e a v e s
e x a m i n e d ) .
N e x t ,
T . I
w a s m a i n t a i n e d
g r e a t e r
t h a n
-
3 b a r s f o r
a l o n g e r p e r i o d , 1 0
d a y
( F i g .
4 ) .
S t o m a t a l o p e n i n g
f o r
o n e
o f t h e t h r e e l e a v e s
m o n i t o r e
c o n t i n u e d f o r
5
d a y s
a f t e r
T . , i j
w e n t b e l o w
-
3 b a r s . I n
t h i s c a s e
- 0 . 1
5
- 1 0 0 _
0
5 1 0
1 5 2 0
R a i n f o I l
( m m )
F I G . 3 .
R e l a t i o n s h i p
b e t w e e n
t h e
d e p t h
o f
w a t e r
a p p l i e d
t o
d r y
f l
g r o u n d a t A g a v e
H i l l a n d t h e
r e s u l t i n g
s o i l
w a t e r
p o t e n t i a l
a t 1 0
c
b e l o w t h e s u r f a c e .
A :
v a l u e s f o r n a t u r a l r a i n f a l l s
on
d r y
g r o u n d
( T O j
j
-90 b a r s ) .
. - B
E
E
. c
2
F I G .
4 .
T i m e
c o u r s e
f o r
c h a n g e
i n
minimum
d a i l y
s t o m a t a l
r e s i s t a n c
a s
a w e t
s o i l
d r i e s
o u t .
A
p o t t e d p l a n t
i n
an
i n i t i a l l y d r y
s o i l
wa s w a t e r e
a t 1 4 0 0 on
t h e
2 n d
d a y
a n d
t h e
f o l l o w i n g
6
d a y s ( T d ,
d e t e r m i n e d
a
0 6 0 0 ) ,
a f t e r
w h i c h
i t w as a l l o w e d
t o
d r y
o u t .
R W ,
w a s
d e t e r m i n e d
h o u r l
f o r t h r e e
l e a v e s
f r o m 0 5 0 0
t o 0 8 0 0
( w h e n
A c , ,
b e t w e e n t h e l e a f
a n d t h
a i r
a v e r a g e d
3 . 9
, t g
c m - 3 )
a n d t h e
minimum v a l u e
i s
p l o t t e d .
5 7 8
N OBEL
www.plant.orgon February 4, 2015 - Published bywww.plantphysiol.orgDownloaded from
Copyright 1976 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.
http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/7/26/2019 Plant Physiol. 1976 Nobel 576 82
4/7
P l a n t P h y s i o l .
V o l . 5 8 ,
1 9 7 6 AGAVE WATER RELATIONS AND PHOTOSYNTHESIS
R W V
c e a s e d g o i n g
b e l o w 2 0 s e c c m - ' w h e n
T o o i l
w a s a b o u t -22
b a r s ( F i g . 4 ) .
W h e n
A . d e s e r t i w a s
m a i n t a i n e d
f o r 2 1
d a y s
i n
a
w e t
s o i l ,
s t o m a t a l
o p e n i n g c o n t i n u e d
f o r 7
d a y s
a f t e r
T , s o i l
f e l l
b e l o w -3
b a r s ,
t h e
l a s t
d a y
h a v i n g
a
I s o i l
l e s s
t h a n
-90
b a r s .
T h u s , c e s s a t i o n
o f
d i u r n a l
s t o m a t a l
o p e n i n g
c a u s e d
b y d r y i n g o f
t h e s o i l w a s i n f l u e n c e d
b y how many d a y s
t h e s o i l h a d b e e n
m a i n t a i n e d
i n a w e t
c o n d i t i o n .
N e x t ,
t h e m e a s u r e d r a i n f a l l s
a t A g a v e
H i l l
w i l l
b e c o r r e l a t e d
w i t h
t h e
p r e d i c t e d
a n d
o b s e r v e d c h a n g e s
o f
V , , i l
a n d
R W V
i n
t h e
f i e l d . S t o m a t a l
o p e n i n g
o f A . d e s e r t i w o u l d b e e x p e c t e d
i n
r e s p o n s e t o t h e
w i n t e r
r a i n s f r o m m i d - N o v e m b e r
1 9 7 2
t h r o u g h
F e b r u a r y 1 9 7 3 .
B a s e d o n f i e l d o b s e r v a t i o n s
i n d i c a t e d
b e l o w ,
a
r a i n f a l l
t o t a l
o f
3 6 . 6
mm
t h r o u g h o u t
M a r c h 1 9 7 3
w o u l d e n s u r e
s t o m a t a l
o p e n i n g
t o
a p p r o x i m a t e l y m i d - M a y .
T h e
n e x t
r a i n f a l l
( 2 7 m m )
d i d
n o t o c c u r
u n t i l A u g u s t 3 ,
1 9 7 3 ,
w h i c h , t o g e th e r
w i t h s u b s e q u e n t
r a i n f a l l s t h a t m o n t h t o t a l i n g 1 2 . 4 m m ,
w o u l d
l e a d
t o
s t o m a t a l
o p e n i n g
t h r o u g h m i d - S e p t e m b e r .
T h e
n e x t
m a j o r r a i n f a l l ( 2 7 . 4
m m) c a u s i n g
R w v
t o g o b e l o w
2 0 s e c c m - '
w a s
o n J a n u a r y
5 ,
1 9 7 4 ,
f o l l o w e d
b y a n
a d d i t i o n a l
4 4 . 2 mm
w o u l d
h a v e
l e d
t o
s t o m a t a l o p e n i n g
t o a b o u t m i d - A p r i l .
B a s e d
o n
t h e r e s p o n s e
o f s t o r a i n f a l l ( F i g .
3 ) ,
t h e n e x t
p r e c i p i t a t i o n
r e d u c i n g
R w v
b e l o w
2 0 s e c
c m - '
( F i g . 2 )
w a s 1 2 . 9 mm o n
O c t o b e r
2 3 ,
1 9 7 4 .
A
s u b s e q u e n t
t o t a l o f
4 4 . 1 mm w o u l d
h a v e
l e d
t o
s t o m a t a l
o p e n i n g t h r o u g h
m i d - M a r c h
1 9 7 5 ,
a f t e r
w h i c h
t h e s t o m a t a l
m o v e m e n t s
w o u l d
n o t b e
s i g n i f i c a n t
u n t i l a
r a i n f a l l
o f
2 8 . 8
mm o n
A p r i l
9 , 1 9 7 5 .
O n
Ma y 2 3 ,
T s o i l
w a s - 2 1
b a r s
a n d a m i m i m u m
R 0 V
o f
1 9
s e c c m - '
w a s m e a s u r e d
f o r A .
d e s e r t i ,
i . e .
a p p r e c i a b l e
s t o m a t a l
o p e n i n g
o c c u r r e d
f o r 4 4
d a y s
a f t e r
t h e
2 8 . 8 - m m r a i n f a l l . By
J u n e 1 0 , s t o m a t a l o p e n i n g
h a d c e a s e d
( R W V
>
6 0 0
s e c
c m - '
o v e r a
2 4 - h r p e r i o d )
a n d
T P , i l
h a d
d r o p p e d
b e l o w -9 0
b a r s .
A l t h o u g h
T , o i l
i n c r e a s e d
t o
a
maximum o f
-32
b a r s
f o l l o w i n g
a
S e p t e m b e r
1 9
r a i n o f 3 . 5
mm
( F i g .
3 ) ,
t h e
n e x t
s t o m a t a l
o p e n i n g o f
A . d e s e r t i d i d n o t o c c u r u n t i l
a 1 9 . 3 - m m
r a i n
o n N o v e m b e r
2 8 ,
1 9 7 5
( m i n i m u m
R w ,
o f
1 2
s e c
c m - '
o n
N o -
v e m b e r 2 9 ) .
T h e s o i l
s t a y e d
w e t
( T , , , i l
>
-3
b a r s )
u n t i l
a b o u t
J a n u a r y 1 6 ,
1 9 7 6 , a i d e d b y
D e c e m b e r
r a i n s
t o t a l i n g
8 . 0
m m .
T a b l e
I I
p r e s e n t s
d a t a
o n t h e
f i n a l
p a r t o f
t h e
J a n u a r y
1 9 7 6
d ry i n g p e r i o d
f o r
a g a v e
p l a n t s
a t
t w o d i f f e r e n t
l o c a t i o n s .
q i l
f e l l
m o r e r a p i d l y f o r
a
w e l l d r a i n e d
s o u t h
f a c i n g
s l o p e c o m p a r e d
w i t h
f l a t
g r o u n d ,
b e c o m i n g
l e s s
t h a n
-3
b a r s
o n a b o u t J a n u a r y
1 4
i n
t h e f o r m e r c a s e , a n d 4 d a y s l a t e r
f o r t h e
f l a t
g r o u n d .
T h e
minimum
R W V
b e c a m e
g r e a t e r t h a n
2 0 s e c c m - '
o n
a b o u t J a n u -
a r y
2 2
f o r
t h e p l a n t
o n
t h e
s o u t h
f a c i n g s l o p e ,
a n d
o n
J a n u a r y
2 5
f o r
t h e
o n e
i n f l a t
g r o u n d ( T a b l e
I I ) , c o n s i s t e n t
w i t h
t h e
t i m e
c o u r s e
o b s e r v e d
f o r
p o t t e d p l a n t s
a f t e r
T , s o i l
f e l l b e l o w -3 b a r s .
S t o m a t a l
o p e n i n g
w h e r e
R w v
d e c r e a s e d
b e l o w 2 0 s e c c m - ' h e r e
o c c u r r e d f o r
5 5
+
2
d a y s
i n
r e s p o n s e
t o a
t o t a l r a i n f a l l
o f 2 7 . 3
m m .
T r a n s p i r a t i o n
a n d
P h o t o s y n t h e s i s .
E n v i r o n m e n t a l p a r a m e t e r s
a n d
g a s f l u x e s
w e r e m o n i t o r e d
o v e r
a
2 4 - h r
p e r i o d
o n a
w i n t e r
d a y
w h e n
t h e s o i l w a s w e t f o l l o w i n g t h e s u b s t a n t i a l
r a i n f a l l o n
November 2 8 , 1 9 7 5 . T h e
maximum s o l a r i r r a d i a n c e a t n o o n o f
5 9 0
w m - 2
( F i g . 5 ) c o r r e s p o n d e d
t o
a n
i l l u m i n a t i o n
o f
6 2 k l u x .
T h e l e a f s u r f a c e t e m p e r a t u r e r e a c h e d
a maximum o f 2 5 C n e a r
1 4 0 0 a n d
f e l l
t o
a
l o w o f
2 . 6
C
a t
0 6 0 0
n e a r
d a w n ,
F i g .
5 ) .
D u r i n g
m o s t
o f
t h e
d a y l i g h t p e r i o d ,
c h a n g e s i n
J ,
c o r r e s p o n d e d
T a b l e I I . C h a n g e s
i n
Minimum
S t o m a t a l R e s i s t a n c e
a n d S o i l W a t e r
P o t e n t i a l d u r in g a
R a i n l e s s
D r y i n g P e r i o d
Date
P l a n t
o n
8 '
s l o p e
P la nt i n
flat gro u nd
f a c i n g south-southeast
J a n u a r y - 1 9 7 6 Mi ni m u m
R w v
I s o i l
M i n i m u m
R w I
9 s o i l
se c
c m - l
bars se c c m - 1
bars
8
8 . 6
-1.0
7. 8
-0.7
1 2
8 . 0
-2.4 7 . 9 -1.4
1 6
8 . 4 -3.9 8.3
-2.0
2 0
1 2 . 7
-5.8 9. 1 -3.8
2 4
2 5 . 6 -8.6 13.0 -5.0
2 7 4 8 . 3
-1 7. 6 34.1
-7.9
t o t h o s e
i n
A ,
s i n c e
R,
( =
A c W , / J . , )
w a s c o n s t a n t a t a b o u t
5 0 0 s e c c m - l .
At
n i g h t ,
s t o m a t a l
o p e n i n g
l e d t o a n
i n c r e a s e d
w a t e r v a p o r e f f l u x ,
R,
d e c r e a s i n g
t o 4 1 s e c c m - ' when t h e s o l a r
i r r a d i a n c e b e c a m e n e g l i g i b l e a t 1 8 3 0
a n d
t h e n
r e m a i n e d n e a r
a
minimum
o f 6 .8
s e c
c m - ' t h r o u g h o u t
m o s t o f
t h e n i g h t ( F i g .
5 ) .
S t o m a t a l
o p e n i n g w a s a c c o m p a n i e d
b y a n e t i n f l u x
o f
C O 2 .
w h i c h
r e a c h e d
a
maximum o f
0 . 5 5 n m o l
c m - 2
s e c - a t
a b o u t
2 2 0 0 .
J c o 2
s t e a d i l y d e c r e a s e d
u n t i l 0 6 0 0 , t h e n r o s e
a b o u t 3 0 t o
a
s e c o n d a r y
p e a k
a t
0 7 3 0 ,
a f t e r
w h i c h
i t
d e c l i n e d
t o
z e r o
a t
1 0 0 0
( F i g . 5 ) .
T h e
s e c o n d a r y r i s e i n
J c o 2
w h i c h
h a d a p e a k a b o u t
1
h r
a f t e r
d a w n ,
w a s o b s e r v e d o n
f i v e
o f s i x o c c a s i o n s
m o n i t o r e d
i n D e -
c e m b e r
1 9 7 5 a n d J a n u a r y
1 9 7 6 .
I t
d i d n o t
o c c u r o n t h e
m o r n i n g
o f J a n u a r y
1 6 ,
1 9 7 6 , a n e s p e c i a l l y
w arm
p e r i o d
d u r i n g
w h i c h
t h e
l e a f t i s s u e t e m p e r a t u r e d i d n o t
d r o p
b e l o w
1 0 . 3
C . A l s o , t h e
s e c o n d a r y i n c r e a s e
i n
J c o 2
w a s p r e v e n t e d
o n D e c e m b e r
1 8 ,
1 9 7 5 , b y
d i r e c t i n g
h e a t e d
a i r
a t
t h e l e a f u s e d f o r F i g u r e
5 s o t h a t
t h e t i s s u e t e m p e r a t u r e
w a s
a l w a y s
a b o v e 1 2 C .
F i g u r e
6 p r e s e n t s
d a t a o n a n o t h e r
e x p e r i m e n t w h e r e h e a t i n g
t h e l e a f b y
8 . 4 C
( a b o v e
t h a t
o f
a
l e a f
w h i c h a v e r a g e d
0 . 9
C
c o o l e r t h a n
t h e o n e
i n
F i g . 5 ) e l i m i n a t e d
t h e
s e c o n d a r y r i s e ,
a s
J c o 2
d e c r e a s e d t o z e r o
b y
dawn
a n d t h e n r e m a i n e d
n e g l i g i b l e
t h e r e a f t e r . T h i s d e c r e a s e i n
J c o 2
w a s a c c o m p a n i e d b y
a
s t e a d y
r i s e
i n
R , . ^ .
f r o m
6 . 4
s e c
c m - '
a t
0 4 0 0
t o
4 3 0
s e c
c m - '
a t
0 6 2 4 ,
w i t h s i m i l a r l y h i g h r e s i s t a n c e s c o n t i n u i n g
t h e r e a f t e r . E l i m i n a t i n g
t h e
s u n l i g h t
i n c i d e n t o n
a l e a f b y m e a n s o f a n
o p a q u e c o v e r
p r e v e n t e d a i r
m o v e m e n t s a n d
c a u s e d
a c h a n g e i n
l e a f
s u r f a c e
t e m p e r a t u r e , s o p o r o u s s c r ee n i n g
w a s u s e d . R e d u c i n g t h e l i g h t
b y
9 5
w i t h o u t m a t e r i a l l y
c h a n g i n g
t h e
l e a f t e m p e r a t u r e e s s e n -
t i a l l y e l i m i n a t e d
t h e
s e c o n d a r y
i n c r e a s e i n
J c o 2
o c c u r r i n g
a f t e r
d a w n ,
a l t h o u g h c o n s i d e r a b l e n e t p h o t o s y n t h e s i s
s t i l l t o o k p l a c e
a f t e r 0 6 0 0
( F i g . 6 ) .
R,
f o r t h e
d a r k e n e d
l e a f i n c r e a s e d
f r o m 8
s e c c m - ' a t 0 4 1 0 t o
1 7
s e c c m - ' a t
0 5 4 0 ,
r e m a i n e d f a i r l y
c o n s t a n t
u n t i l 0 8 1 0 , a n d
t h e n
i n c r e a s e d
t o
3 0 0
s e c c m - '
b y
0 9 1 0 .
T h e
n o r m a l
l e a f
e x h i b i t e d
a s e c o n d a r y
r i s e
i n
J c o 2
l e a d i n g
t o a
p e a k n e a r 0 7 3 0 ,
w h i c h
c o i n c i d e d
i n t i me w i t h
a
l o c a l
minimum
i n
R,
o f 7 . 4 s e c
c m - ' .
T h u s , i n c r e a s e d i l l u m i n a t i o n
a c c o m p a n i e d
b y
l o w e r e d
s t o m a t a l r e s i s t a n c e a p p e a r e d
t o b e
r e s p o n s i b l e
f o r
t h e
r i s e
i n
n e t
p h o t o s y n t h e s i s
a f t e r
d a w n .
T h e
c l o s u r e
o f
t h e
s t o m a t e s
c a u s e d b y h e a t i n g
( F i g .
6 )
w a s
i n v e s t i g a t e d
a t a s e r i e s o f l e a f t e m p e r a t u r e s ( F i g .
7 ) . To
a v o i d
0
a
E
1
-i 4
v
X
E
E
S o l o r
t i m e
F I G . 5 . S o l a r
i r r a d i a n c e ,
l e a f t e m p e r a t u r e , a n d
g a s
f l u x e s
f o r a n
a g a v e
l e a f i n
t h e w i n t e r t i m e .
D a t a
w e r e o b t a i n e d
o n
c l e a r
d a y s ,
Decem-
b e r 1 6
a n d
1 7 , 1 9 7 5 . L e a f
s u r f a c e t e m p e r a t u r e
w a s m e a s u r e d a t m i d l e a f
a d j a c e n t t o
a
l e a f
c h a m b e r m o u n t e d o n t h e a da x ia l s i d e . T h e w a t e r v a p o r
c o n t e n t
o f t h e
a m b i e n t
a i r w a s 2 . 0 t o 3 . 9
I A g
c m - 3 ,
t h e max i mum a i r
t e m p e r a t u r e o f
1 8 . 6 C o c c u r r e d a t
1 3 0 0 ,
a n d t h e
minimum
o f 6 .9
C
a t
0 5 5 0 .
5 79
www.plant.orgon February 4, 2015 - Published bywww.plantphysiol.orgDownloaded from
Copyright 1976 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.
http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/7/26/2019 Plant Physiol. 1976 Nobel 576 82
5/7
P l a n t
P h y s i o l .
V o l .
5 8 ,
1 9 7 6
E
0 . 2
occurnngf t e r d a w n D a r k e n e d tf
~ ~ A
0.0
H e a t e d
a
6
0800
1000
Sola,
ti me
FIG.
6.
Factors
affecting
the
secondary
r i s e
in net
p h o t o s y n t h e s i s
o c c u r r i n g
after dawn. Darkened
refers
to
a leaf
covered
by
porous
neutral
d e n s i t y
screens
such
that the solar irradiance
wasreduced
95 ,
but
the
surface
temperature
was
within
0.8C
of
the
leaf under
natural
conditions
( N o r m a l ) .
Heated
refers to a
leaf whose
temperature
was
r a i s e d
8 . 4 1 . 1 C b y d i r e c t i n g h e a t e d a i r
a t i t
b e g i n n i n g
a t 0430.
D a t a
were f o r
t h r e e
l e a v e s
on
one p l a n t on
D e c e m b e r
3 0 , 1975,
u n d e r
e n v i r o n m e n t a l
c o n d i t i o n s
s i m i l a r
t o
t h o s e f o r F i g u r e
5 .
30
XE
g
//
20-~~~~~~~~~~~
u
~ ~ ~ ~ ~ ~ ~ 0
1 0
5 1 0 1 5 2 0
L e a f
t e m p e r a t u r e
( C )
F I G .
7 .
E f f e c t
o f l e a f t e m p e r a t u r e
on s t o m a t a l r e s i s t a n c e . Four
l e a f
c h a m b e r s
were used on
t h e
n i g h t s o f January 5 to 7 , 1 9 7 6 ,
and
heated
a i r
was
d i r e c t e d
a t t h e
l e a v e s
to vary t h e i r temperatures. Th e water
vapor
cont e nt
o f
t he a i r e nt e r i ng t h e
l e a f
c h a m b e r was
2 . 6 to 3 . 4,g
cm-3
( 0 )
o r
a d j u s t e d
by
p a s s i n g
a f r a c t i o n o f
t h e
incoming a i r over moistened
f i l t e r
p a p e r
s o
t h a t
Ac, from
l e a f
t o
a i r was 5 . 2
+
0 . 2 , u g
cm-3
( A ) .
c o m p l i c a t i o n s
due t o
i l l u m i n a t i o n ,
e x p e r i m e n t s
were
p e r f o r m e d
b e t w e e n
2300
a n d 0 4 0 0 . L e a v e s were
m a i n t a i n e d a t
a
g i v e n
t e m p e r a t u r e
+0.5
C
f o r 3 0 m i n b e f o r e d e t e r m i n i n g
J , . , .
A s
t h e
l e a f
t e m p e r a t u r e
was r a i s e d
f r o m 0 . 1 t o 2 0 . 0
C , R 5 .
i n c r e a s e d
f r o m
5 . 2
sec
c m - '
to 29 sec
c m - ' .
Simply
h e a t i n g
t h e a i r
d i r e c t e d
a t
t h e
l e a v e s
a l s o
causes
A c l ,
to
vary,
and
h e n c e
t h e
l e a f - t o - a i r
water
vapor
c o n c e n t r a t i o n
drop was m a i n t a i n e d a t
5 . 2
j i g
c m - :
w h i l e
t h e
l e a v e s were
h e a t e d
( t r i a n g l e s
i n F i g . 7 ) . T h i s
l e d
e s s e n t i a l l y
t o t h e same
c h a n g e s i n
R,
i n d i c a t i n g t h a t
t h e s t o -
m a t e s
were r e s p o n d i n g p r i m a r i l y
t o
t e m p e r a t u r e .
Th e
ne t r a t e
o f
p h o t o s y n t h e s i s
was
0 . 5 2
nmol
cm-2
s e c -
a t 5 . 8
C ,
0 . 5 2
a t 1 0
C ,
0 . 4 0
a t
1 4 . 8
C,
an d 0 . 2 8
n mol
c m - 2
s e c - a t
2 0
C .
DISCUSSION
P l a n t - S o i l
W a t e r
R e l a t i o n s .
Four
a s p e c t s
o f t h e
w a t e r
r e l a -
t i o n s
o f
A .
d e s e r t i
d e s e r v e
s p e c i a l
e m p h a s i s :
( a )
t h e r o o t
system
i s
s h a l l o w ,
h a v i n g
a mean d e p t h o f a b o u t 8 cm, w h i c h means
i t
c a n
r e s p o n d
q u i c k l y t o r a i n f a l l ; ( b )
t h e s a n d y
s o i l
i n
w h i c h i t
grows
can
remain w e t
( T s o i l
>
- 3 b a r s
a t
10
cm) f o r
4 3
7
d a y s
a f t e r 2 8
1 mm
o f w i n t e r o r
s p r i n g
r a i n f a l l ;
( c )
t h e
s u c c u l e n t
n a t u r e o f
t h e l e a v e s
a l l o w s w a t e r
s t o r a g e
s o t h a t s t o m a t a l
o p e n -
i n g
c a n
o c c u r
a f t e r
t h e
s o i l
b e c o m e s
d r i e r t h a n
t h e
l e a v e s ;
a n d
( d )
t h e
p l a n t
d o e s
n o t
r e a d i l y
l o s e w a t e r
t o a d r y
s o i l .
A n o t h e r
CAM
p l a n t
g r o w i n g
i n t h e
s a m e
a r e a ,
O p u n t i a
b a s i l a r i s ,
s h o w e d
w a t e r
u p t a k e
i n
r e s p o n s e
t o a
6-mm
r a i n f a l l
( 2 0 ) ,
s i m i l a r t o t h e
r e q u i r e m e n t ( 7
m m )
f o r
A . d e s e r t i
( F i g .
2 ) .
A . d e s e r t i r e s p o n d e d
i n
a b o u t 1 2 h r t o
r a i n f a l l ,
w i t h
a
n e a r l y
f u l l
s t o m a t a l
o p e n i n g
o c c u r r i n g
i n
4 8
h r
( F i g .
1 ,
w h e r e a s
0 .
p u b e r u l a
f o r m e d
n e w
r o o t s w i t h i n
h o u r s
a f t e r
w a t e r i n g
( 9 )
a n d
w a t e r
u p t a k e
b y
0 .
b a s i l a r i s
t o o k
p l a c e
2 4 t o
3 6
h r
a f t e r
a r a i n f a l l
( 2 0 , 2 1 ) .
I n
g e n e r a l ,
f o r
w a t e r t o m o v e f r o m
t h e s o i l
t o
t h e
l e a v e s ,
T e a f
s h o u l d b e l o w e r t h a n
P 5 0 j 1 . A g a v e
p l a n t s
e x h i b i t i n g
d i u r n a l
s t o m a t a l
o p e n i n g
h a d a
T l e a f
o f
- 3 . 8
b a r s ,
c o n s i s t e n t
w i t h
t h e
o b s e r v a t i o n
t h a t w a t e r w a s n o t
e f f e c t i v e l y
t a k e n
u p
f r o m t h e
s o i l
u n t i l
T s s o i
w a s a b o v e
-3 b a r s
( F i g .
2 ) .
When
a
w e t
s a n d y s o i l
b e g i n s
t o
d r y ,
T s i l
w i l l
i n i t i a l l y
r e m a i n
c l o s e t o 0
b a r s
b e c a u s e
o f
t h e
s m a l l
s u r f a c e
a r e a
p e r
u n i t
v o l u m e a n d l a r g e
p o r e s ,
w h e r e a s
i n
a
c l a y
o f t h e
s a m e w a t e r
c o n t e n t ,
T s o i l
c a n b e
q u i t e
n e g a t i v e
( 7 )
d u e t o t h e
m a n y
m o r e
i n t e r f a c e s
p r e s e n t
i n
c l a y s .
T h e
w a t e r
r e t e n t i o n a t a
h i g h
T s 0 j ,
b y
s a n d y
s o i l s i s i m p o r t a n t
f o r
w a t e r
u p t a k e
b y A .
d e s e r t i ,
s i n c e
i t s
h i g h
T P e a f
( -
3 . 8
b a r s )
m e a n s t h a t
i t
i s
u n a b l e t o
t a k e
u p
w a t e r
f r o m
a
s o i l
o n c e
T s o l j
d r o p s
b e l o w t h i s
r a t h e r
h i g h
v a l u e . P o t t e d
a g a v e
p l a n t s
i n
w e t s o i l
f o r
4 , 1 0 , o r
2 1
d a y s
h a d
s t o m a t a l
o p e n i n g ( m i n i m u m
R w ,
b e l o w
2 0
s e c
c m - )
f o r
2 ,
5 ,
o r
7
d a y s ,
r e s p e c t i v e l y ,
a f t e r
T s P o i
w e n t
b e l o w -3 b a r s
( s e e
F i g .
4 ) .
I n
f i e l d
s t u d i e s w h e r e
T s o i l
w a s
a b o v e
-3
b a r s
f o r
a b o u t 5 0
d a y s ,
s t o m a t a l
o p e n i n g
c o n t i n u e d
f o r
8 d a y s
a f t e r
t h e
s o i l h a d
b e c o m e d r i e r
t h a n t h e
p l a n t
( T a b l e
I I ) .
I n
s u m m a r y ,
b o t h t h e s o i l
w a t e r r e t e n t i o n a t
h i g h
T s 1 i
a n d t h e
w a t e r
a v a i l a b l e
i n
t h e
s u c c u l e n t l e a v e s c a n
a l l o w s t o m a t a l
o p e n i n g
a n d
h e n c e
g a s
e x c h a n g e
t o
p r o c e e d
f o r
a
c o n s i d e r a b l e
p e r i o d
a f t e r
a
r a i n .
A s
t h e s o i l
d r i e s a n d
T s P i 1
b e c o m e s l e s s t h a n
P l e a f ,
t h e
p l a n t
w i l l
l o s e
w a t e r t o t h e s o i l .
T h e
f a c t
t h a t t h i s
o c c u r s
s l o w l y
c o m p a r e d
w i t h
t h e
r e v e r s e
p r o c e s s s u g g e s t s
t h a t t h e
r e g i o n s
o f
t h e
r o o t
w h e r e
a p p r e c i a b l e
w a t e r i s a b s o r b e d
d i e b a c k
w h e n
T P o i l
d e c r e a s e s ,
t h e
w a t e r
p e r m e a b i l i t y
o f
t h e
e n t i r e r o o t
d e c r e a s e s ,
a n d / o r
a i r
g a p s
d e v e l o p
b e t w e e n t h e
r o o t a n d
t h e s o i l
p a r t i c l e s
t h e r e b y
l i m i t i n g
w a t e r
l o s s ,
a s p e c t s
t h a t n e e d
f u r t h e r
i n v e s t i g a t i o n .
S t o m a t a l
M o v e m e n t s
a n d
F l u x e s .
When
a g a v e
l e a v e s
w e r e
h e a t e d
a b o v e 1 5
C ,
R U ,
i n c r e a s e d t o
s u c h a n e x t e n t
( F i g .
7 )
t h a t
t r a n s p i r a t i o n
a t
t h e
a c c o m p a n y i n g
h i g h e r
w a t e r
v a p o r
g r a d i e n t s
a c t u a l l y
d e c r e a s e d .
U s i n g
t h e d a t a o f N e a l e s ( 1 3 )
o n A . a m e r i -
c a n a
g r o w i n g
i n
n u t r i e n t
s o l u t i o n
w i t h
a c o n s t a n t
d a y t i m e
t e m -
p e r a t u r e
o f 2 5
C ,
b u t v a r i a b l e
n i g h t
t e m p e r a t u r e s
o f
1 5 ,
2 5 ,
o r
3 6
C ,
t h e
a v e r a g e
R . ,
f o r
t h e
n i g h t t i m e
c a n
b e
c a l c u l a t e d .
As
t h e l e a f
t e m p e r a t u r e
i n c r e a s e d ,
R V
w e n t f r o m
1 6
t o
3 4
t o
1 6 4
s e c
c m - ,
s i m i l a r
t o t h e
p r e s e n t
r e s u l t s .
T h e
t e m p e r a t u r e e f f e c t
o n
t h e w a t e r
v a p o r
c o n c e n t r a t i o n w i t h i n a
l e a f ,
w h i c h
a f f e c t s
t h e
l e a f - t o - a i r
w a t e r
v a p o r
c o n c e n t r a t i o n
d r o p
( A c w v ) ,
s h o u l d
b e
d i s t i n g u i s h e d
f r o m
o t h e r
i n f l u e n c e s
o f
t e m p e r a t u r e
o n s t o m a t a l
m o v e m e n t s . I n c r e a s e s
i n
A c w ,
a t
c o n s t a n t
t e m p e r a t u r e
c a u s e
s t o m a t a l c l o s u r e
i n
o t h e r
p l a n t s
( 1 8 ,
1 9 ) ,
b u t
a p p a r e n t l y ,
t h e r e
w a s l i t t l e
i n f l u e n c e o f
A c w . ,
o n
R , . ,
f o r
A .
d e s e r t i ,
s i n c e e s s e n t i a l l y
a l l
o f
t h e i n c r e a s e
i n
R,
c a u s e d
b y
h e a t i n g
o c c u r r e d
w h e n
A c , . , .w a s
k e p t
c o n s t a n t
( F i g .
7 ) .
H e n c e ,
t h e r e
i s a n o t h e r
a n d
m o r e
c r u c i a l i n f l u e n c e
o f
t e m p e r a t u r e
o n
s t o m a t a l o p e n i n g
f o r
A .
d e s e r t i ,
p o s s i b l y
r e l a t e d
t o
c h a n g e s
i n t h e
i n t e r n a l
C O 2
c o n c e n -
t r a t i o n s
1 3 ) .
T h u s ,
t h e
c om m on
o b s e r v a t i o n t h a t
CAM
p l a n t s
f a r e b e t t e r
a t
c o o l
n i g h t
t e m p e r a t u r e s
( 5 ,
1 0 ,
1 1 ,
1 3 , 1 5 , 1 6 ,
2 4 )
m a y
r e f l e c t
n o t
o n l y
t h e
a c u t e
w a t e r c o n s e r v a t i o n
r e q u i r e m e n t s
f o r
t h e s e a r i d
r e g i o n p l a n t s ,
b u t a l s o
m e t a b o l i c
f a c t o r s s u c h
a s
e n z y m e
r a t e s ,
i n t e r n a l
C O 2
l e v e l s ,
a n d
p o s s i b l y
o t h e r
e f f e c t s
o f
t e m p e r a t u r e
o n
g u a r d
c e l l
p h y s i o l o g y .
T h e maximum
C O 2
u p t a k e
f o r A . d e s e r t i
( F i g .
5 ) o c c u r r e d
n e a r l y
4 h r
a f t e r
s u n s e t ,
s i m i l a r
t o t h e
J c o 2
p a t t e r n
o b s e r v e d
f o r
a n o t h e r CAM
p l a n t ,
C a r a l l u m a
n e g e v e n s i s ,
u n d e r
n a t u r a l
c o n d i -
t i o n s
1 t 1 ) .
A f t e r t h e m a x i m u m ,
J c o H
p r o g r e s s i v e l y
d e c r e a s e d
t h r o u g h
t h e
n i g h t
f o r b o t h
p l a n t s .
H o w e v e r ,
a
s e c o n d a r y
r i s e
i n
5
8 0
NOBEL
www.plant.orgon February 4, 2015 - Published bywww.plantphysiol.orgDownloaded from
Copyright 1976 American Society of Plant Biologists. All rights reserved.
http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plantphysiol.org/http://www.plant.org/http://www.plantphysiol.org/7/26/2019 Plant Physiol. 1976 Nobel 576 82
6/7
P l a n t
P h y s i o l . V o l .
5 8 ,
1 9 7 6 AGAVE
WATER
RELATIONS
AND
PHOTOSYNTHESIS
J c o ,
o c c u r r e d
a f t e r
da wn
( F i g s .
5
a n d
6 ) .
I n t h e
m o r n i n g
b e f o r e
a p p r e c i a b l e s o l a r
i r r a d i a t i o n ,
t h e l e a f
t e m p e r a t u r e d i d
n o t
r i s e
s u b s t a n t i a l l y
f r o m
i t s
n i g h t t i m e
m i n i m u m ,
a n d s o
t h e
s l i g h t
a d d i t i o n a l s t o m a t a l
o p e n i n g . a c c o m p a n y i n g
t h e
s e c o n d a r y
r i s e
i n
J c o 2
o c c u r r e d
b e f o r e
A c N v v
f r o m t h e l e a f t o
t h e
a i r b e c a m e
l a r g e ,
a n d
h e n c e
t r a n s p i r a t i o n
e x c e s s i v e .
T h e
o b s e r v a t i o n s
t h a t
t h e
l i g h t
o f s u n r i s e
c a n
l e a d
t o
i n c r e a s e d
s t o m a t a l
o p e n i n g
a n d
i n c r e a s e d
J c o 2
f o r
A .
d e s e r t i
( F i g . 6 )
h a v e
a l s o b e e n made
w i t h
o t h e r
CAM
p l a n t s ,
e s p e c i a l l y
when
w a t e r
i s
n o t
l i m i t i n g
( 2 ,
1 0 ,
1 1 , 1 6 , 2 2 ) . I n f a c t ,
h e a v i l y
w a t e r i n g A . d e s e r t i f o r
1 2
w e e k s
u n d e r
l a b o r a t o r y c o n d i t i o n s c a n
c a u s e
i t t o s h i f t i t s
s t o m a t a l
m o v e m e n t s s o t h a t 9 7
o f
t h e
CO 2
u p t a k e
o c c u r s
d u r i n g t h e
d a y t i m e ( 6 ) .
Minimum
s t o m a t a l r e s i s t a n c e s
a r e
g e n e r a l l y
2 t o
1 0
s e c
c m - '
f o r
CAM p l a n t s
( 2 0 ) ,
c o n s i s t e n t
w i t h
t h e minimum
R W V
o f 5
s e c
c m - '
f o r A .
d e s e r t i .
I n
t h e
d a y l i g h t t h r o u g h o u t
t h e
d r y p a r t
o f
t h e
y e a r ,
R W V
w a s
a b o u t 9 0 0
s e c
c m - '
( F i g .
1 ) ,
s i m i l a r
t o
t h e
c u t i c u l a r
r e s i s t a n c e s
r e p o r t e d
f o r
t h r e e
O p u n t i a
s p e c i e s :
6 2 0
s e c
c m - '
f o r
0 .
b a s i l a r i s
a n d 0 .
a c a n t h o c a r p a ,
1 0 2 0
s e c c m - ' f o r
0 .
b i g e l o v i i
( 2 2 ) .
N e a l e s
e t
a l .
( 1 4 )
r e p o r t e d
a
maximum
d a r k
C O 2
u p t a k e
r a t e o f
0 . 7 4
n m o l c m - 2
s e c -
f o r
A .
a m e r i c a n a ,
s i m i l a r
t o
t h a t
o b s e r v e d
f o r
A .
d e s e r t i
( 0 . 5 5
n m o l
c m - 2
s e c - 1 , F i g .
5 ) . A n
u p p e r l i m i t
f o r t h e
m e s o p h y l l
r e s i s t a n c e f o r
C O 2
f i x a t i o n
( R p o e s , )
c a n
b e e s t i m a t e d
u s i n g
d a t a
i n
F i g u r e 5 ,
w h e r e t h e
maximum
CO 2
u p t a k e
a c t u a l l y
o c c u r r e d
w h e n
R W V
was
8 . 3
s e c
c m - ' .
By
e q u a t i n g t h e
g a s
p h a s e r e s i s t a n c e f o r
C O 2
t o
1 . 5 6
R W V
( 1 7 )
a n d
a s s u m i n g t h a t . t h e
i n t e r n a l
CO 2
c o n c e n t r a t i o n i s
n e g l i g i b l e ( w h i c h
o v e r e s t i m a t e s
R o e s 2 ) ,
R m e s
i s
1 1 . 9 s e c c m - '
f o r
A .
d e s e r t i .
M u l t i -
p l y i n g t h e
e s t i m a t e d
R , e s
b y
t h e
r a t i o o f
e x p o s e d
m e s o p h y l l
s u r f a c e
a r e a
p e r
u n i t l e a f
a r e a ( a n
A m e s / A
o f 9 6 f o r
t h e
a d a x i a l
s u r f a c e
c o n s i d e r e d
h e r e ) , t h e
CO 2
r e s i s t a n c e
e x p r e s s e d
p e r u n i t
c e l l w a l l
a r e a
( R c e l l , R e f . 1 7 )
w o u l d b e
1 1 4 0
s e c
c m - 1 ,
a
r a t h e r
l a r g e v a l u e .
A p p a r e n t l y ,
t h e
v e r y
h i g h A r e s / A
f o r
A .
d e s e r t i
( A r m e s / A
i s
g e n e r a l l y 1 5 - 3 0 f o r
C 3
s p e c i e s ,
R e f .
1 7 )
i s
n e c e s s a r y
t o
r e d u c e i t s
m e s o p h y l l
r e s i s t a n c e s o
t h a t
a n
a d e q u a t e
CO 2
i n f l u x
o c c u r s .
I t
r e m a i n s
f o r f u t u r e
r e s e a r c h
t o
u n d e r s t a n d
f u l l y
t h e
r e l a t i o n s b e t w e e n
R F 0 o l 2
a c t u a l CO2
c o n c e n t r a t i o n s , d a y t i m e
i l l u m i n a t i o n , a n d n i g h t t i m e
t e m p e r a t u r e
f o r
n o c t u r n a l CO 2
u p -
t a k e
b y
CAM
p l a n t s .
A n n u a l
T r a n s p i r a t i o n .
B y
c o m b i n i n g
t h e
d a t a
o n
w a t e r - r e t e n -
t i o n
p r o p e r t i e s o f t h e
s o i l a n d w a t e r
s t o r a g e b y t h e l e a v e s w i t h
t h e
r e c o r d e d
r a i n f a l l a t
A g a v e
H i l l ,
t h e n u m b e r o f d a y s
w i t h
s u b s t a n t i a l
s t o m a t a l o p e n i n g c a n b e
e s t i m a t e d
f o r
1 9 7 3
t h r o u g h
1 9 7 5
( s e e R e s u l t s ) .
S t o m a t e s
o p e n e d
s i g n i f i c a n t l y
a s
e v i -
d e n c e d
b y
R W V
d e c r e a s i n g
t o
2 0 s e c c m - 1
o r l e s s f o r
a p p r o x i -
m a t e l y
1 7 5 d a y s i n
1 9 7 3 ,
1 7 2 i n 1 9 7 4 , a n d
1 5 4 i n
1 9 7 5 , o r 4 5
o f
t h e d a y s .
M o r e
i m p o r t a n t l y , 8 3
o f t h e d a y s w h e n
s t o m a t a l
o p e n i n g
o c c u r r e d
d u r i n g
t h i s
3 - y e a r
p e r i o d w e r e i n
November
t h r o u g h
A p r i l ,
t h e
c o o l e r h a l f
o f t h e y e a r
( m e a n d a i l y
t e m p e r a -
t u r e s a t
A g a v e H i l l o f
1 3 . 8 C v e r s u s
2 6 . 4 C f o r t h e
o t h e r 6
m o n t h s ) w h e n
J w v
w o u l d b e l e s s
f o r a g i v e n
R W V .
A l s o , t h e l o n g e r
n i g h t s a t
t h i s
t i m e
w o u l d
mean
t h a t a g re at er
f r a c t i o n o f t h e
d i u r n a l c y c l e
w a s
a v a i l a b l e f o r
n e t C O 2 u p t a k e b y a
CAM p l a n t .
T r a n s p i r a t i o n
w a s e s t i m a t e d f o r
a y e a r
p e r i o d b y
u s i n g t he
s t o m a t a l
r e s i s t a n c e s
d e t e r m i n e d
b i w e e k l y ,
m e a s u r e d
l e a f
t e m -
p e r a t u r e s ,
a n d
t h e
r e c o r d e d
a i r
w a t e r v a p o r
c o n c e n t r a t i o n s .
F o r
t h e
6 - m o n t h
p e r i o d f r o m
Ma y 2 8 t o
November
2 8 , 1 9 7 5 , d u r i n g
w h i c h
R W V
w a s
a l w a y s g r e a t e r t h a n 5 0
s e c
c m - 1 ( u s u a l l y a b o u t
9 0 0
s e c
c m - ' ) , t h e
t o t a l w a t e r l o s s
w a s 0 . 5 2
g
c m - 2
o r 1 9 8 g
f o r
a
l e a f
o f 3 8 0
c m 2 .
F i v e
m o n t h s i n a d r y s o i l
a t t h i s
t i m e
o f
y e a r
w o u l d
l e a d t o a
l o s s o f 1 6 5
g H 2 0 / l e a f
( j u s t o v e r h a l f t h e
l e a f
maximum w a t e r
c o n t e n t
o f
3 0 1
g , T a b l e
I ) , w h i c h
s h o u l d
c a u s e
t h e
t i s s u e
o s m o t i c
p r e s s u r e t o
m o r e t h a n
d o u b l e . I n d e e d ,
7 r e a f
i n c r e a s e d
f r o m
6 . 1
b a r s
f o r a p l a n t i n
w e t s o i l t o
1 3 . 4 b a r s
a f t e r
5
m o n t h s
i n
a d r y s o i l .
F o r
t h e
o t h e r
6 - m o n t h
p e r i o d ( J a n u a r y 1 -
May 2 8
a n d
November
2 8 - D e c e m b e r
3 1 ,
1 9 7 5 ) ,
t h e w a t e r l o s s
was 0 . 2 1
g
c m - 2
w h e n
R W V
e x c e e d e d 2 0
sec
c m - a n d
1 . 1 1
g
c m - 2
f o r
t h a t
p a r t
o f t h e
1 5 4
d a y s
w h e n
t h e
s t o m a t a l
r e s i s t a n c e
was
l e s s
t h a n 2 0
s ec c m - 1 .
T h u s ,
6 0
o f
t h e
a n n u a l
w a t e r
l o s s
o c c u r r e d
d u r i n g
t h e o p e n
s t o m a t e
c o n d i t i o n
f a v o r i n g n e t
C O 2
u p t a k e ,
w h i c h w a s 1 9
o f
t h e
y e a r . T h e w a t e r l o s s
w o u l d
h a v e
b e e n
much
g r e a t e r h a d
s t o m a t a l
o p e n i n g
o c c u r r e d
d u r i n g
t h e
summe r
a n d / o r
t h e w a r m e r
p a r t o f
t h e d a y
( d a y l i g h t ) . T h e t o t a l
w a t e r
l o s s
p e r y e a r
w a s
1 . 8 4
g
c m - 2
o r 6 9 9
g
f o r
a
m a t u r e
l e a f
o f
3 8 0 c m 2 s u r f a c e
a r e a .
T h e
l o s s / p l a n t
o f
2 9
l e a v e s
w o u l d b e
2 0 . 3
k g
i n
1 9 7 5 , w h i c h
w a s
t a k e n u p f r o m
t h e s o i l
i n a c i r c l e 4 9
cm i n
r a d i u s
c e n t e r e d o n t h e p l a n t .
U s i n g a
w a t e r
d e n s i ty o f
1
g
c m - 3 ,
t h e
a n n u a l
t r a n s p i r a t i o n
o f
2 0 . 3 k g
f o r
t h i s
p l a n t
c o r r e s p o n d s
t o
a
w a t e r d e p t h
o f
2 6 . 9
mm
f o r u n i f o r m e x t r a c t i o n
o v e r
a 4 9 - c m
r a d i u s
c i r c l e .
T h i s
r e p r e s e n t s
35
o f
t h e
7 7 . 7 - m m
t o t a l
r a i n f a l l
a t
A g a v e H i l l
i n 1 9 7 5 , 6 2
o f
w h i c h o c c u r r e d
i n
t w o
m a j o r
s t o r m s t h a t
h a d c o n s i d e r a b l e
s u r f a c e
r u n o f f .
W a t e r w o u l d
a l s o
b e
l o s t
d u e
t o
e v a p o r a t i o n
f r o m t h e s o i l a n d
p e r c o l a t i o n
down
t o
l o w e r
d e p t h s . T h e
s h a l l o w
r o o t
s y s t e m o f
A . d e s e r t i
a l l o w s
t h e
p l a n t t o t a k e a d v a n t a g e
o f
l i g h t r a i n f a l l s a n d
t o o b t a i n
o v e r o n e -
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