Presencia de bisonte (Bison priscusBojanus, 1827) y uro ... · las calizas cretácicas que afloran...

MUNIBE (Antropologia-Arkeologia) nº 61 43-55 SAN SEBASTIÁN 2010 ISSN 1132-2217

Recibido: 2010-09-30Aceptado: 2010-10-30

Presencia de bisonte (Bison priscus Bojanus, 1827)y uro (Bos primigenius Bojanus, 1827) en las cuevas

del Búho y de la Zarzamora (Segovia, España)

Presence of bison (Bison priscus Bojanus, 1827) and auroch (Bos primigeniusBojanus, 1827) in Búho and Zarzamora caves (Segovia, España)

RESUMEN

Las cuevas del Búho y Zarzamora (Segovia, España) son dos pequeños conductos kársticos, con entradas contiguas, desarrollados enlas calizas cretácicas que afloran al norte del Sistema Central, en la zona de transición entre el piedemonte cristalino del paleozoico y lameseta terciaria de la cuenca del Duero.

Los rellenos de estas cavidades han sido excavados en 1988-1990 y 2008-2010 y asignados al Pleistoceno superior. El origen de la acu-mulación de restos óseos en estas cuevas se interpreta como producto de la actividad de las hienas. El predominio de dos especies de équi-dos en la asociación de macrovertebrados sugiere ambientes abiertos.

Hasta la fecha se han recuperado más de 80 restos de bovino. La anatomía de los géneros Bos y Bison es muy similar, por lo que la dis-tinción entre ellos es difícil. A falta de terceros molares inferiores, vértebras cervicales y cráneos, la asignación taxonómica se ha basado enelementos apendiculares: astrágalo, tibia, metatarso y calcáneo.

Se identifican 6 restos de Bison priscus que corresponden a 2 individuos y otros 9 restos de Bos primigenius que pertenecen a un míni-mo de 2 individuos. Este hallazgo constituye la primera prueba de la presencia de bisonte en la meseta castellana para esta cronología.

ABSTRACT

The Búho and the Zarzamora caves (Segovia, Spain) are two small karstic tunnels that converge at a common entrance in the North of theCentral System Cretaceous limestones, in the transitional region between the piedmont and the Castilian Plateau.

The infilled sediment was excavated during two episodes, from 1988-1990 and from 2008-2009, and subsequently has been assigned tothe Upper Pleistocene. The accumulation of recovered bones has been interpreted as the result of spotted hyena (Crocuta crocuta) activity.Two equid species are among the most abundant macrovertebrate taxa recovered, and imply an open environment

Presently, over 80 bovid remains have been recovered. Taxonomic identification is difficult as the anatomical differences between Bos andBison are limited. Currently, no third molars, cervical vertebrae, or crania have been found, so species identification was based on informa-tion from other post-cranial elements such as astragali, tibiae, metatarsal or calcanea.

For the bovids, 6 Bison priscus remains have been recovered, with a minimum number of 2 individuals, along with another 9 remains ofBos primigenius, which belong to a minimum number of 2 individuals. This report constitutes the first evidence for the presence of bison onthe Castilian Plateau during this time period.

LABURPENA

El Buho eta Zarzamora kobazuloak (Zamora, Espainia) ateak elkarren ondoan dituzten bi bide karstiko txiki dira. Erdialdeko sistemareniparraldean azaleratzen diren kareharri kretazikoetan sortu ziren, paleozoikoko mendi-oin gardenaren eta Dueroko arroko goi-lautada tertzia-rioaren artean. Barrunbe horietako betegarria 1988-1990 eta 2008-2010 urteen artean induskatu zuten eta Goi Pleistozenokoak zirela aurkituzuten. Hienen jardueraren ondorioz, kobazulo horietan hezur-hondakinak pilatu ziren. Ornodun handien elkarketan bi ekido-espezie dira nagu-si, eta horrek ingurune irekiak zirela pentsarazten digu. Gaur arte 80 behi-hondakin baino gehiago berreskuratu dira. Bos eta Bison genero-en anatomia oso antzekoa denez, oso zaila da bata bestetik bereiztea. Beheko hirugarren haginik, orno zerbikalik edo buru-hezurrik aurkituez direnez, esleipen taxonomikoa osagai luzakinetan oinarritu dira, hala nola, astragalotan, tibiatan, metatarsotan eta kalkaneotan.

Bi banakoen sei Bison priscus-hondakin identifikatu dira,eta beste bi banakoen 9 Bos primigenius-hondakin. Aurkikuntza horrek egiaztat-zen du garai hartan Gaztelako goi-lautadan bisonteak bizi zirela.

M.T. Nohemi SALA(1,2), Ana PANTOJA(1,2), Juan Luis ARSUAGA(1,2) y Milagros ALGABA(1)

PALABRAS CLAVES: Bovinae, Pleistoceno superior, Cubil hienas.KEY WORDS: Bovinae, Upper Pleistocene, hyena den. GAKO-HITZAK: Bovinae. Goi Pleistozenoa. Hienen zuloa.

(1) Centro Mixto UCM-ISCIII de Evolución y Comportamiento Humanos. Avda. Monforte de Lemos, 5. 28029-Madrid. [email protected].(2) Departamento de Paleontología. Facultad de Ciencias Geológicas, Universidad Complutense de Madrid. Ciudad Universitaria 28040-Madrid.

arqueo61art04.qxd:munibepajaros2008.qxd 23/1/11 19:04 Página 43

Munibe Antropologia-Arkeologia 61, 2010pp.43-55

S. C. Aranzadi. Z. E. Donostia/San SebastiánISSN 1132-2217

44 M.T. NOHEMI SALA, ANA PANTOJA, JUAN LUIS ARSUAGA, MILAGROS ALGABA

1.- INTRODUCCIÓN

Los yacimientos pleistocenos de las Cuevasdel Búho y de la Zarzamora, están situados en eltérmino municipal de Segovia, 2 kilómetros al SOde la ciudad. Geográficamente, se encuentran enla vertiente norte del Sistema Central, en la zonade transición entre el piedemonte y la meseta cas-tellana (Figura 1). Estas cuevas están localizadasen uno de los barrancos de la vertiente meridionaldel arroyo Tejadilla. Se trata de unas cavidades deorigen kárstico, con entradas contiguas, desarro-lladas en las calizas y dolomías del Cretácicosuperior (Santoniense) que están cortadas por elsistema fluvial del arroyo (SALA et alii, 2009).

Durante los últimos años de la década de los80, un equipo de paleontólogos de la UniversidadComplutense de Madrid llevó a cabo labores deexcavación en la que denominaron Cueva delBúho. La existencia del yacimiento se publicó porprimera vez en el trabajo de MOLERO et alii(1989), al que, a partir de la asociación de mamí-feros fósiles identificados, situaron en el

Pleistoceno superior, dentro de la última glacia-ción (Würm I-II). La acumulación fue interpretadacomo un cubil de hienas (ÍÑIGO et alii, 1996).

La lista faunística publicada por MOLERO etalii (1989) incluye las siguientes especies: équi-dos (Equus caballus y Equus hydruntinus), uro(Bos cf. primigenius), hiena manchada (Crocutacrocuta), ciervo (Cervus elaphus), rinoceronte deestepa (Stephanorhinus hemitoechus) y jabalí(Sus scrofa). Además, con el material recuperadoen esas primeras campañas también se publica-ron diversos artículos relativos a la caracteriza-ción de ciertos taxones: carnívoros (ÍÑIGO et alii,1998), rinocerontes (ÍÑIGO, 1995) y équidos(MALDONADO, 1996). Ninguno similar sobregrandes bóvidos.

En el año 2008, el equipo firmante volvió a pros-pectar los diversos sectores del yacimiento, encon-trando niveles fértiles (en contenido paleontológico)tan sólo en la Cueva de la Zarzamora, que habíasido llamada Cueva Anexa por el equipo antiguo deexcavación (SALA et alii, 2009).

Fig. 1. Localización geográfica de las cuevas del Búho y de la Zarzamora en relación con el Sistema Central y la ciudad de Segovia.


La datación por radiocarbono del nivel supe-rior de la cueva de la Zarzamora, denominado 1-2 (SALA et alii, 2009) es de 32,510 ± 240 años BP(Beta-252209, Beta analytic laboratory, Florida).No obstante, esta fecha ha de tomarse con cau-tela debido a que no fue posible la datación (porausencia de colágeno) a partir del mismo métodoy con fósiles de los mismos niveles en los labora-torios de Oxford (Research Laboratory ForArchaeology and the History of Art).

El resultado del análisis de los fósiles recupe-rados en las nuevas campañas de excavación de2008-2009, corrobora tanto la lista faunística rea-lizada por el equipo anterior en los años 88-90,como la interpretación del origen del yacimientocomo cubil de hienas (ÍÑIGO et alii, 1996 y SALAet alii, 2009). Además, la gran abundancia deéquidos (65% del NSPI -Número de EspecímenesIdentificables-) observada, sumada a la presen-cia de rinoceronte de estepa (Stephanorhinushemitoechus), indica que el Valle del Tejadilladurante el Pleistoceno superior estaba dominadopor paisajes abiertos (SALA et alii, 2009). El ori-gen de la acumulación de restos óseos en laCueva de la Zarzamora, al igual que en la Cuevadel Búho, parece ser también producto de la acti-vidad de las hienas (ÍÑIGO et alii, 1996 y SALA etalii, 2009).

Dada la abundancia de fósiles recuperados yla ausencia de un trabajo específico, el objetivode este artículo es el estudio sistemático de losrestos de los bovinos de las cuevas del Búho y dela Zarzamora. Para ello, además de los datospaleontológicos procedentes de las nuevas exca-vaciones (2008-2009), se ha revisado el materialde las excavaciones de los años 89-90 realizadaspor el equipo de Molero y colaboradores. Estosfósiles se encuentran depositados en el MuseoGeominero (Madrid) y el Departamento dePaleontología de la Universidad Complutense deMadrid.

Los grandes bóvidos (Bos primigenius yBison priscus) habitaron Europa durante elPleistoceno superior. El bisonte de estepa (Bisonpriscus), era común en el Norte de la PenínsulaIbérica (a lo largo de la Cornisa Cantábrica) a juz-gar por las numerosas representaciones artísticas(Altamira, Altxerri o Ekain), así como por los restosóseos encontrados en diversos yacimientos(ALTUNA, 1972). Los restos más meridionales debisonte en la Península Ibérica, se encuentran en

el yacimiento de Padul (Granada) con una data-ción de 39,371 (37,741 - 41,001) años BP(ÁLVAREZ-LAO et alii, 2009). En la meseta, aun-que no hay restos fósiles en la bibliografía, repre-sentaciones artísticas en yacimientos como LaHoz (Guadalajara) (BALBÍN y ALCOLEA, 1994) ymás al sur en Siega Verde (Salamanca) (ALCO-LEA y BALBÍN, 2007), indicarían la presencia deesta especie en estas latitudes en épocas másrecientes.

Las preferencias ecológicas de estas dosespecies no fueron las mismas (ALTUNA, 1972).El bisonte de estepa fue uno de los mamíferosmás abundantes en el norte de Europa durante elPleistoceno. Esta especie junto con el mamut y elcaballo formaba parte de las faunas de estepadel mamut, caracterizadas por presentar adapta-ciones frente a una alimentación de pasto enmedios abiertos (GUTHRIE, 1990, SHER, 1971).

La presencia de uro, ha sido citada desdeChina hasta el Atlántico, incluyendo África sep-tentrional. Por otro lado, el bisonte fue mucho másabundante en el norte de Europa y no se haencontrado nunca entre las faunas que habitaronel norte de África. Durante la glaciaciónWürmiense el bisonte es más frecuente en losyacimientos europeos que el uro, el cual alcanzalas latitudes más septentrionales de Europa unavez retirada la glaciación. Así, se interpreta que elbisonte estuvo mejor adaptado a los ambientesmás fríos y esteparios aunque ambos han sidohallados juntos en numerosos yacimientos comola cueva del Morín (Santander) y Lezetxiki (PaísVasco) (ALTUNA, 1972).

La distinción entre los géneros Bos y Bison noes sencilla, ya que son pocos los elementos ana-tómicos diagnósticos, y además no siempre seconservan. A esto se suma que muchos criteriosde diferenciación son en ocasiones subjetivos, endefinitiva, poco claros. En este trabajo se van adiscutir diversos criterios utilizados por diferentesautores para cada elemento anatómico.

2.- MATERIALES Y MÉTODOS

Los restos fósiles estudiados incluyen losrecuperados durante las excavaciones del 2008 y2009 en la cueva de la Zarzamora y los proce-dentes de las excavaciones de los años 1989 y1990 depositados en el Museo Geominero(Madrid) y en la Universidad Complutense de

45PRESENCIA DE BISONTE (Bison priscus BOJANUS, 1827) Y URO (Bos primigenius BOJANUS, 1827)EN LAS CUEVAS DEL BÚHO Y DE LA ZARZAMORA (SEGOVIA, ESPAÑA).




Madrid. El material identificado como Bovinocomprende un total de 83 restos, la mayor partede ellos, elementos postcraneales (Tabla 1).

Para el estudio osteométrico se han tenido encuenta las variables e índices definidos en los tra-bajos de DRIESCH, (1976) y STAMPFLI (1963). Ala hora de asignar los restos a uno de los dosgéneros posibles, Bos o Bison, se han seguidolos criterios morfológicos distintivos propuestospor BIBIKOVA (1958), STAMPFLI (1963),SCHERTZ (1936), LEHMAN (1949), SALA (1986)y GEE (1993). Todas las medidas se realizaroncon calibre digital de precisión 0,1 mm (DigitalStandar Caliper).

La muestra de restos craneales asignada abovino incluye únicamente 14 piezas dentales yun fragmento mandibular. De la identificación dela dentición se desprende la existencia de indivi-duos adultos y juveniles: dentición inferior (3 inci-sivos, un P2 y un P3), dentición superior (un P2, undP2, dos P4, un M1, un M2 y tres M3). La discrimi-nación de ambos géneros por piezas dentariasaisladas e incluso con series dentarias es muydifícil (LEHMANN, 1949). Desafortunadamente,entre esta muestra no se encuentra ningún tercermolar inferior, la pieza más diagnóstica parapoder realizar interpretaciones fiables de diferen-ciación de ambos géneros (STAMPFLI, 1963).

Respecto a los restos post-craneales se discu-ten tanto criterios morfológicos como métricos paralos astrágalos, las tibias, los calcáneos y los metá-podos. Estos huesos presentan caracteres que per-miten diferenciar los géneros Bos de Bison (LÓPEZet alii, 1999). Además, estos restos esqueléticos




suelen encontrarse frecuentemente en los yacimien-tos paleontológicos y arqueológicos debido a su altadensidad ósea, y a que no contienen médula nigrandes masas musculares asociadas susceptiblesde ser aprovechadas por humanos o carnívoros. Porello, son útiles para poder realizar las identificacio-nes de los grandes bóvidos. No obstante, los crite-rios expuestos por BIBIKOVA (1958); STAMPFLI(1963); ALTUNA (1972); SCHERTZ (1936), LEHMAN(1949), SALA (1986) y GEE (1993), no siempre sonobservables o mensurables.

No ha sido posible incluir en este trabajo ele-mentos como el axis (6501Q), el radio (PG-2009/01/18), los húmeros (6633Q, 6628Q, 6626Q),las escápulas (6649Q, 6650Q y sin sigla 4), y losmetacarpos (6631Q, 6635Q, 6421Q y sin sigla 2)debido a que su estado de conservación no permi-te la observación de los rasgos de diferenciaciónentre Bos y Bison. Tampoco se han incluido en elestudio el capitato-trapezoide (6408Q, 6409Q,6410Q y PG-2008/01/58) y el escafocuboides(6648Q, 6418Q, 6646Q y PG-2008/01/93), ya quelos criterios no son diagnósticos.

3.- RESULTADOS Y DISCUSIÓN

La figura 2 muestra la representación de par-tes esqueléticas de los grandes bóvidos recupe-rados en las cuevas del Búho y de la Zarzamora.De los 83 restos de Bovino, un 59% del NSPIcorresponde a elementos apendiculares inferio-res, es decir, carpo/tarsos, metápodos y falanges.Los elementos apendiculares superiores (escápu-la, húmero, fémur, radio/ulna y tibia) suponen un21% del NSPI. Los restos craneales, fundamental-

Procedencia

Museo

Geominero,

Madrid

Dpto.

Paleontología

UCM

Exacavaciones2008-2009

Tibias

6634Q

6641Q

6642Q

6515Q

TCB-147

TCB-148

TCB-153

TCB-504

PG-09/01/13

PG-09/01/43

Calcáneos

6412Q

6413Q

6414Q

6632Q

Sin sigla 1

PG-08/01/25

Capitato-trapezoides

6408Q

6409Q

6410Q

PG-08/01/58

Escafo-cuboides

6418Q

6646Q

6648Q

PG-08/01/93

Escápulas

6649Q

6650Q

Sin sigla 4

Húmeros

6628Q

6626Q

6633Q

Radios

PG-09/01/8+18

Maleolo

PG-08/01/56

Axis

6501Q

Metatarso

6422Q

6423Q

6425Q

6638Q

6639Q

6640Q

Sin sigla 2

Metacarpos

6421Q

6631Q

6635Q

Sin sigla 3

Astrágalos

6643Q

6644Q

6645Q

6647Q

PG-08/01/90

PG-08/01/106

PG-08/01/138

Tabla 1: Inventario de restos postcraneales de Bos / Bison. Incluye material recuperado durante las campañas 1989-1990 y 2008-2009. Cada fósil está identifica-do con su correspondiente sigla. UCM: Universidad Complutense de Madrid.

Elementos Postcraneales


mente dentición, suponen el 19% del NSPI. Elesqueleto axial, que incluye pelvis, vértebras ycostillas, representa tan solo el 1% del NSPI. Estasdiferencias entre el esqueleto apendicular y axial,pueden deberse a la mayor densidad de los ele-mentos óseos de los autópodos, que los hacenmás resistentes a la destrucción, tanto por los car-nívoros como por procesos geológicos. Además,estos restos pertenecen a regiones del cuerpocon menor masa cárnica y por lo tanto, son menossusceptibles a ser consumidas por los carnívoros.

3.1 Tibias

El material estudiado consta de 10 tibias (Tabla 1).Los datos osteométricos según DRIESCH (1976)de cada una de ellas se resumen en la tabla 2.

Todas las tibias conservan únicamente susextremos distales, de modo que no podemos rea-lizar el estudio de los caracteres diagnósticospara las epífisis proximales propuestos por GEE(1993). Para los extremos y epífisis distales de lastibias los criterios descritos en la bibliografía sonlos siguientes:

• Articulación con el maleolo: LEHMAN (1949) yALTUNA (1972) indican que la cúspide mediade la zona superficial del maleolo interrumpeen el bisonte la superficie articular de la tibia,formándose en esa zona un borde afilado. Enel uro, en cambio, la superficie maleolar noestá interrumpida y el borde situado entre ellay la superficie articular para el astrágalo esmenos pronunciado. Dicho de otro modo, ycomo plantea BUITRAGO (1992), en Bos lasfacetas articulares para el maleolo están uni-das entre sí por un borde más o menos estre-cho mientras que en Bison estas facetasestán totalmente aisladas. Este criterio puedeobservarse en la figura 3.




Medidas (mm). Según DRIESCH (1976)

Bd: anchura máxima distal (latero-mesial)

Dd: anchura máxima distal (antero-posterior)

TCB-504 (dcho.)

78,4

54,89

6641Q(izq.)

94

76,67

6642Q (dcho.)

89,66

62,61

6515Q (izq.)

81,78

63,68

6634Q (dcho.)

81,1

61,53

PG-09/01/13 (izq.)

83,14

57,73

PG-09/01/43 (izq.)

58,45

-

TCB-147 (dcho.)

79,29

64,06

TCB-148 (izq.)

79,49

60,42

TCB-153 (izq.)

85,32

(58,90)

Tabla 2: Medidas osteométricas para las tibias de bovinos recuperadas en las cuevas del Búho y de la Zarzamora. Según DRIESCH (1976). (izq.): lado izquierdo;(dcho.): lado derecho.

Tibias

Fig. 2. Representación de partes esqueléticas para los bovinos de las cue-vas del Búho y de la Zarzamora. Axial: esqueleto axial, que incluye pelvis, vér-tebras y costillas. Ap. Sup.: esqueleto apendicular superior (húmero, fémur,tibia, radio y ulna). Ap. Inf.: Apendicular inferior (carpos, tarsos, metápodos yfalanges). El porcentaje se calcula respecto al Número de EspecímenesIdentificables (NSPI) de bovinae.

Fig. 3. Tibias izquierdas de Bos taurus (izquierda) y Bison bison (derecha) en vista plantar. Se resalta la faceta articular para el maleolo, partida en el caso delbisonte y continua en el caso de Bos. Ambos especímenes forman parte de la colección de anatomía comparada del Centro Mixto UCM-ISCIII. Escala en cm.


3.2 Metatarsos

Se han recuperado un total de 7 metatarsos,todos ellos procedentes de las excavaciones anti-guas (Tabla 1). En la tabla IV se exponen las medi-das osteométricas basadas en DRIESCH (1976).

Para el estudio de los metatarsos se han consi-derado los siguientes criterios morfológicos:

• Estado de fusión de las facetas articulares pro-ximales: Estas facetas correspondientes al grancuneiforme y al escafocuboides están separa-das en Bos pero se unen en Bison (BRUGAL,1984; GEE, 1993). Para ÁLVAREZ-LAO yGARCÍA-GARCÍA (2006), estas dos facetasarticulares son bastante simétricas y con unárea similar en Bison. (Figura 5; Tabla 5)

• Tubérculo medial: Para GEE (1993) otro criteriorelevante para discriminar entre Bos y Bison, esla presencia en Bison de un tubérculo en laesquina posterior/medial para el escafocuboi-des. Este tubérculo está muy reducido o ausen-te en Bos (GEE, 1993). Dicho carácter sólo sepuede observar en el resto 6639Q debido aque los demás están erosionados o bien recu-biertos por concreción. (Figura 5; Tabla 5)

• Límite lateral entre la diáfisis y la epífisis distal:Otro criterio defendido por BIBIKOVA (1958),SCHERTZ (1936), ALTUNA (1972) y BUITRA-GO (1992) es este límite dado que presentamorfologías distintas en Bos y en Bison. En eluro, las líneas laterales que descienden desdela diáfisis se continúan en la epífisis sin desviar-se. Para Bison estas líneas cambian de direc-ción en el límite citado (Figura 5).

Este criterio sólo puede observarse en aquellosrestos que conservan sus extremos distales(6638Q, 6639Q y 6640Q). En 6639Q y 6640Q estelímite diverge, sin embargo en el caso de 6638Q nopresenta desviación. (Figura 5; Tabla 5).

Según estos criterios, los restos 6640Q,6639Q y 6423Q podrían considerarse del géne-ro Bison mientras que 6638Q, 6622Q y 6625Qpodrían asignarse al género Bos.

• Faceta articular anterior para el maleolo: Tieneuna morfología diferente en cada género. Lafaceta anterior del maleolo es elevada, circu-lar y está separada de la faceta posterior enBison. En el género Bos es estrecha, plana ycontinua con la faceta posterior (GEE, 1993)(Tabla 3).

Dentro de los especímenes estudiados, elúnico resto que presenta las características típi-cas de Bison es el fragmento de tibia TCB-153(Tabla 3 y Figura 4). El resto presenta característi-cas propias del género Bos.




Fig. 4. Tibia de Bison TCB-171, en vista plantar. Obsérvese la morfologíade la faceta articular para el maleolo típica de este género. Escala en cm.


GL: longitud máxima

Bd: anchura máxima del extremo distal

Bp: anchura máxima del extremo proximal (latero-mesial)

Dd: anchura máxima del extremo proximal (antero-posterior)

6422Q(dcho.)

305,8

83,24

74,05

71,7

6423Q (izq.)

-

-

(66,92)

-

6425Q (dcho.)

-

-

61,94

63,02

6638Q (izq.)

280,5

77,77

68,15

62

6639Q (izq.)

317,02

83,11

73,02

71,8

6640Q (dcho.)

286,3

-

60,78

60,9

Tabla 4: Medidas osteométricas para los metatarsos de bovinos de las Cuevas del Búho y de la Zarzamora. Según DRIESCH (1976). (izq.): lado izquierdo; (dcho.):lado derecho.

Metatarsos

Fósil(Sigla)

TCB-147

TCB-148

TCB-153

6634Q

6641Q

6642Q

6515Q

PG-09/01/13

PG-09/01/43

FACETAS ARTICULARESPARA EL MALEOLO

-

-

Separadas

Unidas

Unidas

-

-

Unidas

-

MORFOLOGÍA DE LA FACETAANTERIOR PARA EL MALEOLO

-

Alargada

Circular

No circular

Abombada y alargada

-

-

-

-

Tabla 3: Criterios morfológicos observados en las tibias de las Cuevas delBúho y de la Zarzamora.

Tibias


3.3 Astrágalo

Se han recuperado un total de 3 astrágalos enlas nuevas campañas de excavación a los que sesuman en este estudio otros 4 procedentes de lasexcavaciones antiguas (Tabla 1). Las medidasosteométricas de estos restos según DRIESCH(1976) se resumen en la tabla 4.

Para diagnosticar estos restos se han utiliza-do los criterios (2 métricos y 2 morfológicos) quese describen a continuación:

• Morfología del surco plantar (SCHERTZ, 1936y LEHMAN, 1949): Este surco separa lassuperficies articulares del calcáneo y delescafocuboides y tiene en ambos génerosuna morfología diferente. En Bison sigue uncurso suavemente arqueado para terminar enel borde lateral del astrágalo formando unángulo abierto de unos 100-110º. En Bos,forma un ángulo de 90º tanto en la zona plan-tar y media del hueso como en el borde late-ral. Este criterio es utilizado también porALTUNA (1972), BUITRAGO (1992) y GEE(1993), suponiendo para este último un crite-rio de fuerte peso estadístico a la hora de dis-criminar ambos géneros. (Figura 6a).




Fig. 5. Metatarsos de las cuevas del Búho y de la Zarzamora. Parte superior de la imagen, detalle de la epífisis proximal donde pueden observarse las dis-tintas morfologías para las facetas articulares, separadas en Bos (dcha) (6638Q, 6425Q y 6422Q) juntas en Bison (izda.) (6639Q, 6640Q y 6423Q). En laparte inferior de la imagen se destaca la morfología del límite lateral entre la diáfisis y la epífisis. La flecha blanca señala la presencia de tubérculo medial.Escala en cm.

Fósil(Sigla)

6640Q

6639Q

6638Q

6622Q

6625Q

6623Q

ESTADO DE FUSIÓNDE LAS FACETAS ARTICU-

LARES PROXIMALES

Juntas

Juntas

Juntas

Separadas

Separadas

Juntas

LIMITE LATERAL ENTRE DIÁFISIS

Y EPÍFISIS

Ruptura de divergencia

Ruptura de divergencia

Sin Ruptura de divergencia

-

-

-

PRESENCIA DE TUBÉRCULO

MEDIAL

-

Presente

-

-

-

-

Tabla 5: Criterios morfológicos observados en los metatarsos de las Cuevasdel Búho y de la Zarzamora (Figura 5).

Metatarsos




• Carilla articular para el escafocuboides: BIBI-KOVA (1958) indica como carácter distintivo deBison la presencia de una carilla articular entrelas superficies articulares del calcáneo y elescafocuboides que se curva medial y distal-mente alrededor del foramen nutricio. En Bos,esta carilla articular es reducida o ausente y elforamen nutricio se abre directamente. Este cri-terio es aceptado por otros autores (ALTUNA(1972), BUITRAGO (1992) y GEE, (1993)).

• La faceta articular lateral para el calcáneo(Figura 6b) es más larga proximo-distalmenteen Bos y más larga antero-posteriormente enBison. Para cuantificar este criterio, BIBIKOVA(1958) propuso el siguiente índice para estafaceta articular:

En la tabla 7 se resumen los valores publica-dos, para este índice, por diversos autores. Estecriterio ha de tomarse con cautela ya que existesolapamiento de valores para estas especies. Noobstante, valores de este índice por debajo de43,3 sólo se han citado para ejemplares del géne-ro Bison (BUITRAGO, 1992) y valores por encimade 56,6 en Bos (STAMPFLI, 1963) (Tabla 7).Cualquier medida que se sitúe entre estos dosvalores entraría dentro del rango de superposi-ción y por lo tanto no va a ser utilizada.

• El índice de la tróclea distal (BIBIKOVA, 1958)puede utilizarse para expresar las diferencias-entre ambas especies- en la forma de lacabeza del astrágalo. Se define como:

En la tabla 7 se recogen los valores de esteíndice para ambas especies según diversos auto-res. Al igual que sucede con el índice anterior,existe un solapamiento, por lo que habrá queinterpretarlos con cautela, especialmente aten-diendo a los valores aportados por STAMPFLI,(1963). Podríamos considerar que valores de este



GL: longitud máxima de la mitad lateral

GLm: longitud máxima de la mitad medial

Dl: anchura máxima de la mitad lateral

Dm: anchura máxima de la mitad medial

BD: anchura máxima del extremo distal

6643Q(izq.)

97,88

88,18

59,61

51,21

60,3

6644Q (dcho.)

101,2

89,4

56,9

58,84

-

6645Q(izq.)

83,94

74,69

48,13

-

56,95

6647Q(izq.)

89,49

82,65

48,5

45,6

57,63

PG-2008/01/90 (dcho.)

(81,85)

76,05

46,06

-

-

PG-2008/01/106 (dcho.)

90,57

86,06

49,5

-

(59,4)

PG-2008/01/138 (izq.)

(101,3)

85,67

(52,6)

-

-

Tabla 6: Medidas osteométricas para los astrágalos de bovinos de las Cuevas del Búho y de la Zarzamora. Según DRIESCH (1976). (izq.): lado izquierdo; (dcho.):lado derecho.

Astrágalos

Longitud próximo-distal x 100

Longitud antero-posterior

Anchura mesial de la tróclea distal x 100

Anchura lateral de la tróclea distal

Fig. 6. Astrágalo de Bos taurus actual de la colección de anatomía com-parada del Centro Mixto UCM-ISCIII. a) Vista plantar. Se destaca la mor-fología de surco plantar típica del género Bos. b) Vista lateral. Se indicanlas medidas utilizadas para el cálculo del índice de la carilla articular late-ral para el calcáneo. 1: longitud antero-posterior. 2: longitud próximo-dis-tal. Escala en cm.

Tabla 7: Valores de los índices de la faceta articular lateral y tróclea distaldel astrágalo según los diferentes autores.

Autor

BIBIKOVA(1958)

STAMPFLI(1963)

ALTUNA(1972)

BUITRAGO(1972)

Género

Bos

Bison

Bos

Bison

Bos

Bos

Media

-

-

54,3

45,9

52

53

Variabilidad

>58

50-54

46,4-62,2

41,6-56,6

46,5-55,8

43,3-69,4

n

-

-

11

12

3

8

ÍNDICE FACETAARTICULAR LATERAL ÍNDICE TRÓCLEA DISTAL

Media

-

-

90

81,7

89,7

95

Variabilidad

93,0-98,7

73,3-89,2

82,0-122,7

76,0-100,0

81,2-95,5

83,0-108,5

n

-

-

16

12

8

8

Astrágalo


índice inferiores a 81,2 corresponderían al géneroBison (ALTUNA, 1972) y por encima de 100 algénero Bos (STAMPFLI, 1963).

En la tabla 8 se resumen los resultados obte-nidos de la aplicación de estos cuatro criteriospara la muestra de astrágalos. No en todos loscasos ha sido posible observar o medir cada unode ellos. Los astrágalos 6643Q y 6645Q presen-tan una carilla articular para el escafocuboides yuna morfología del surco plantar típica del géne-ro Bison (Figura 7; Tabla 8). Los índices de la tró-clea distal, se encuentran dentro del rango desuperposición de valores, de modo que no usa-remos este criterio como diagnóstico. No ha sidoposible calcular el índice de la faceta articularlateral para el calcáneo en el astrágalo 6643Q,debido a su estado de conservación. En el caso

del astrágalo 6645Q, este índice, presenta unvalor por debajo de 43,3 (40,98) que correspon-dería al género Bison.

El astrágalo izquierdo 6647Q presenta una mor-fología del surco plantar de ángulo recto así comoausencia de la carilla articular para el escafocuboi-des (Figura 7). El índice de la tróclea distal seencuentra dentro del rango de solapamiento de valo-res, de modo que no usaremos este criterio comodiagnóstico. No obstante, el índice de la faceta arti-cular lateral para el calcáneo tiene un valor superiora 56,6 (61,81), característico del género Bos.

La pieza PG-2008/01/106 tiene un valor delíndice de faceta articular lateral para el calcáneoque entra dentro del rango de Bison, no obstante,a falta de criterios morfológicos que corroborenesta hipótesis, consideramos esta pieza comoBos / Bison indeterminado.

El astrágalo 6644Q y los tres astrágalos recu-perados en las excavaciones recientes no pre-sentan criterios suficientes para poder ser identi-ficados a nivel de género, por ello, su asignacióncorresponde a Bos / Bison indeterminado.

3.4 Calcáneo

El material estudiado consta de 6 calcáneos(Tabla 1) de los cuales uno de ellos ha sido recu-




Fig. 7. Morfología del surco plantar en los tres astrágalos recuperados en las cuevas del Búho y Zarzamora. Escala en cm.

Fósil(Sigla)

6643Q

6644Q

6645Q

6647Q

PG-2008/01/90

PG-2008/01/106

PG-2008/01/138

MORFOLOGÍADEL

SURCOPLANTAR

>90º

-

>90º

90º

-

-

-

ÍNDICE DE LAFACETA ARTICULAR

LATERAL PARAEL CALCÁNEO

-

-

40,95

61,81

-

41,42

-

ÍNDICE DELA TRÓCLEA

DISTAL

82,95

-

93,91

93,3

-

-

-

CARILLAARTICULAR

PARA EL ESCAFOCUBOIDES

Presente

-

Presente

Ausente

-

-

-

Tabla 8: Caracteres morfológicos y métricos observados en los astrágalosde las Cuevas del Búho y de la Zarzamora.

Astrágalo




perado en las campañas recientes. Las medidasosteométricas de estos restos según DRIESCH(1976) se resumen en la tabla 9.

A continuación se describen los criterios utili-zados para la distinción de los géneros Bos yBison:

• Índice entre las longitudes de las superficiesarticulares externas para el astrágalo y elescafocuboides (Figura 8). Se define como:

LEHMAN (1949) y STAMPFLI (1963) sostie-nen que esta relación presenta valores mayoresen el género Bison que en Bos. Existe solapa-miento de estos dos géneros en el rango de valo-res comprendido entre 80,3 (LEHMAN, 1949) y92,3 (STAMPFLI, 1963). Sólo en el género Bos sedan valores por debajo de 80,3 y únicamente enBison valores superiores de 92,3. (Tabla IX).

• Índice entre la anchura de las superficies articu-lares externas para el astrágalo y el escafocu-boides (Figura 8). Este índice se define como:

Para BIBIKOVA (1958) la anchura de la super-ficie articular externa para el astrágalo es propor-cionalmente más pequeña que la superficie arti-cular para el escafocuboides en el género Bison(Tabla 10).

• La morfología de la superficie articular para elescafocuboides: BIBIKOVA (1958) describeque esta superficie presenta la misma anchu-ra en todo su recorrido en Bison, mientras queen Bos se estrecha tanto en su parte superiorcomo inferior. STAMPFLI (1963) no observa elestrechamiento en el tercio inferior pero sí enel superior.

Los valores del índice de anchura de las super-ficies articulares externas, para estos dos géneros,se solapan en un rango bastante amplio. En latabla 10 se puede observar que sólo para los valo-res por encima de 115,5 de índice de anchurapodríamos considerar que se trataría del géneroBos, mientras que valores inferiores a 80 podríanser considerados correspondientes a Bison.

En la tabla XI se muestran los datos de laspiezas de la Cueva del Búho y de la Zarzamora.Atendiendo al índice de longitud de las facetasarticulares externas, vemos que los tres calcáne-os en los cuales se ha podido observar estecarácter (6413Q) (Figura 8), PG/2008/01/25, y sinsigla (UCM)) entran dentro del rango establecidopara Bos. Este carácter métrico se ve apoyadopor el criterio morfológico de la superficie articu-lar para el escafocuboides, que en todos ellosdisminuye de grosor en su parte superior.


Longitud de la superficie articular externapara el astrágalo x 100

Longitud de la superficie articular externapara el escafocuboides

Anchura de la superficie articular externapara el astrágalo x 100

Anchura de la superficie articular externapara el escafocuboides

Fig. 8. Vista medial del calcáneo 6413Q. Detalle de las facetas articularesexternas para el astrágalo (1) y escafocuboides (2). Escala en cm.


El calcáneo 6414Q tiene un valor para el índicede anchura de las facetas articulares externas quelo incluiría en el rango de Bison propuesto por BIBI-KOVA (1958) y STAMPFLI (1963), no obstante seencuentra dentro del rango de solapamiento si con-sideramos los valores de ALTUNA (1972). A falta decaracteres morfológicos observables en este restopara corroborar cualquiera de las hipótesis, nopodemos más que considerar este resto comocorrespondiente a Bos / Bison indeterminado.

4.- CONCLUSIONES

En este trabajo se realiza la caracterización sis-temática de los restos de bovino recuperados enlas cuevas del Pleistoceno superior del Búho y dela Zarzamora (Segovia, España). Para ello, se hanrevisado los materiales procedentes de las exca-vaciones de los años 88-90, de la Cueva del Búho,así como de las nuevas excavaciones (2008-2009)en la Cueva de la Zarzamora. Se han recuperadoun total de 83 restos de grandes bóvidos en losque predominan los elementos apendiculares.

Sólo en algunos casos ha sido posible la asig-nación de los restos a uno de los dos géneros. Deentre las diferentes causas, quizá la más impor-tante de ellas sea el estado de conservación delos restos (fracturación, concreción y/o erosión),

que no permite la observación de los caracteresdiagnósticos. Así, cuando no ha sido posible tes-tear todos y cada uno de los criterios, o por incon-gruencia entre ellos, la asignación de los fósilesha sido Bos / Bison indeterminado.

Sólo se ha determinado el género en aquellosrestos cuyo estado de conservación permitía laobservación de los criterios diagnósticos y queademás cumplían todos y cada uno de los crite-rios aportados por diversos autores. Se han iden-tificado un total de 6 restos de Bison priscus quecorresponden a un mínimo de 2 individuos y otros9 restos correspondientes a Bos primigenius quepertenecen a un mínimo de 2 individuos.

Este hallazgo constituye la primera prueba dela existencia de bisonte en la meseta castellanapara esta cronología. La presencia de Bison pris-cus junto con el rinoceronte de estepa(Stephanorhinus hemitoechus) (ÍÑIGO, 1995) y lagran abundancia de équidos (Equus caballus yEquus hydruntinus) encontrada en estos yaci-mientos (SALA et alii, 2009), indican que el Valledel Tejadilla durante el Pleistoceno superior esta-ba dominado por paisajes abiertos.

5.- AGRADECIMIENTOS

Esta investigación se encuadra en el proyec-to CGL2009-12703-C03-03. Agradecemos a laJunta de Castilla y León los permisos de excava-ción y la financiación en el año 2008. Este pro-




Tabla 10: Valores de los índices de longitud y anchura para las superficiesarticulares externas en el calcáneo. Según los diferentes autores.

Autor

LEHMANN(1949)

BIBIKOVA(1958)

STAMPFLI(1963)

ALTUNA(1972)

BUITRAGO(1992)

Especie

Bos primigenius

Bison bosanus

Bison priscus

Bison

Bos

Bos primigenius

Bison bosanus

Bison

Bos

Media

78,7

92,4

90,4

-

-

85,4

95,1

88,32

Rango

70,9-82,6

87,0-100,2

80,3-96,9

-

-

80,9-92,3

86,4-105,5

85,1-91,5

80,0-84,5

n

6

12

8

-

-

8

11

6

ÍNDICE LONGITUDINALDE LAS SUPERFICIES

ARTICULARES EXTERNAS

ÍNDICE ANCHURADE LAS SUPERFICIES

ARTICULARES EXTERNASMedia

-

-

-

-

-

99,8

83,3

98,7

85,8

Rango

-

-

-

82,0-97,0

>100

80-118,1

64-100

80,6-115,5

83,3-90,2

n

-

-

-

-

-

9

16

6

3

Calcáneo


GL: longitud máxima

GB: Anchura máxima

6632Q(dcho.)

-

50,14

6412Q (dcho.)

-

53,13

6414Q (izq.)

-

-

6413Q (dcho.)

-

48,22

PG-2008/01/25(izq.)

-

59,88

Sin sigla (UCM) (izq.)

175,2

63,79

Tabla 9: Medidas osteométricas para los calcáneos de bovinos recuperados en las cuevas del Búho y Zarzamora. Según DRIESCH (1976). (izq.): lado izquierdo;(dcho.): lado derecho.

Calcáneos

Fósil(Sigla)

6632Q

6412Q

6414Q

6413Q

Sin sigla 1

PG-08/01/25

ÍNDICE LONGITUDDE LAS SUPERFICIES

ARTICULARESEXTERNAS

-

-

-

79,65

69,67

76,02

MORFOLOGÍA DE LA SUPERFICIE

ARTICULAR PARA ELECAFOCUBOIDES

-

-

-

Se estrecha hacia laparte superiorSe estrecha hacia laparte superiorSe estrecha hacia laparte superior

ÍNDICE ANCHURA DELAS SUPERFICIES

ARTICULARESEXTERNAS

-

-

100,12

90,11

92,89

90,11

Tabla 11: Caracteres morfológicos y métricos observados en los calcáneosde las cuevas del Búho y de la Zarzamora.

Calcáneo




yecto de excavación está así mismo financiadopor Caja Segovia. A la Fundación Ancestros suapoyo logístico y económico. M.T. Nohemi Saladisfruta de la beca (AP2006-04737) deFormación de Profesorado Universitario (FPU) delMinisterio de Ciencia e Innovación. Ana Pantojadisfruta de la beca (FPU) (AP2009-4096) delMinisterio de Ciencia e Innovación y fue adjudica-taria de una ayuda para la investigación de laFundación Atapuerca. Agradecimiento especialpara Francisco Gracia, Arantza Aranburu, EvaPoza, Alejandro Bonmatí, Adrián Pablos, JorgeRodríguez, e Ignacio Martínez por su trabajodurante la campaña de excavación. A Mª CruzOrtega por las labores de restauración; así comoa todo el personal del Centro Mixto UCM-ISCIII deEvolución y Comportamiento Humanos. A BobFeranec, Ana Gracia y Nuria García por las suge-rencias del manuscrito. Al anterior equipo deinvestigación de la Cueva del Búho por la infor-mación facilitada. A Silvia Menéndez y personaldel Museo Geominero de Madrid por el préstamodel material incluido en esta investigación.También a Paloma Sevilla y personal del departa-mento de Paleontología de la UCM por el présta-mo del material depositado en los fondos dedicho departamento.

6.- BIBLIOGRAFÍA

ALCOLEA-GONZÁLEZ, J. J. y BALBÍN-BEHRMANN, R. D.

2007 Le gisement rupestre de Siega Verde, Salamanque.Une vision de synthèse. L’anthropologie, 111: 501-548.

ALTUNA, J.

1972 Fauna de mamíferos de los yacimientos prehistóricosde Guipúzcoa. Con catálogo de los mamíferos cuater-narios del Cantábrico y del Pirineo occidental.Munibe, XXIV: 1-464.

ÁLVAREZ-LAO, D. y GARCÍA-GARCÍA, N.

2006 A new site from the Spanish Middle Pleistocene withcold-resistant faunal elements: La Parte (Asturias,Spain). Quaternary International, 142-143: 107-118

ÁLVAREZ-LAO, D. J., KAHLKE, R.-D., GARCÍA, N. y MOL, D.

2009 The Padul mammoth finds: On the southernmostrecord of Mammuthus primigenius in Europe and itssouthern spread during the Late Pleistocene.Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology,278 (1-4): 57-70.

BALBÍN-BEHRMANN, R. D. y ALCOLEA-GONZÁLEZ, J. J.

1994 Arte paleolítico de la meseta española. Complutum, 5:97-138.

BIBIKOVA, V. I.

1958 Some distinguishing features in the bones of the gene-ra Bison and Bos. Bull. Mosk. Obschtschestwa IspPrivoda NS Otdel Biol, 63 (6): 23-35.

BRUGAL, J. P.

1984 Le Bos primigenius BOJ., 1827 du Pléistocène moyendes grottes de Lunel-Viel (Hérault). Bulletin du Muséed'Anthropologie Préhistorique de Monaco, 28: 7-62.

BUITRAGO-VILLAPLANA, A. M.

1992 Estudio de los Artiodáctilos del yacimiento delPleistoceno medio de Pinilla del Valle (Madrid). Tesisdoctoral. Universidad Complutense de Madrid. Madrid

DRIESCH, A. VON DEN.

1976 A guide to the measurement of animal bones fromarchaeological sites. Peabody Museum Bulletin,1:1–137. Harvard University, Cambridge.

GEE, H.

1993 The distinction between postcranial bones of Bos primige-nius Bojanus, 1827 and Bison priscus Bojanus, 1827 fromthe British Pleistocene and the taxonomic status of Bos andBison. Journal of Quaternary Science, 8 (1): 79-92.

GUTHRIE, R.D.

1990 Steppe bison ecology and phylogeny. Frozen fauna ofthe mammoth steppe: the story of Blue Babe. TheUniversity of Chicago Press, Chicago. Pp 173-199.

ÍÑIGO, C.

1995 El rinoceronte del Pleistoceno superior de la cueva delBúho (Segovia). Boletin Geológico y Minero, 106 (2):107-110.

ÍÑIGO, C., MOLERO, G. y MALDONADO, E.

1996 Aspectos tafonómicos del yacimiento Pleistoceno dela Cueva del Búho (Segovia, España). XII Jornadas dePaleontología. Badajoz: 71-72.

ÍÑIGO, C., MOLERO, G. y MALDONADO, E.

1998 Los carnívoros del yacimiento Pleistoceno de cuevadel Búho (Segovia, España) y sus huellas de activi-dad. Estudios Geológicos, 54: 65-73.

LEHMANN, U.

1949 Der Ur Dilivium Deutschlands und seine Verbreitung.Neues Jahrbuch f. Mineralogie, Geologie undPaläontologie, 90: 163-266.

LÓPEZ-GONZÁLEZ, F., VILA-TABOADA, M. y GRANDAL-D´ANGLADE, A.

1999 Sobre los grandes bóvidos pleistocenos (Bovidae,Mammalia) en el NO de la Península Ibérica.Cadernos Lab. Xeolóxico de Laxe, 24: 57-71.

MALDONADO-DÍAZ, E.

1996 Revisión de los équidos del Pleistoceno Medio ySuperior de España. Tesis doctoral. UniversidadComplutense de Madrid. Madrid.



MOLERO, G., MALDONADO, E., ÍÑIGO, C., SÁNCHEZ, F. L. y DÍEZ, A.

1989 El yacimiento del Pleistoceno superior de la cueva delBúho (Perogordo, Segovia) y su fauna de vertebrados.V Jornadas de Paleontología.Valencia. 101-102.

SALA, B.

1986 Bison schoetensacki Freud. from Isernia la Pineta(early Mid-Pleistocene- Italy) and revision of the euro-pean species of Bison. Palaeontographia Italica, 74(6): 113-170.

SALA, M.T.N., ALGABA, M., ARANBURU, A., PANTOJA, A.,GARCÍA, N., BERRETEAGA, A. y ARSUAGA, J.L.

2009 Estudio preliminar del yacimiento del Pleistocenosuperior de la Cueva de la Zarzamora (Segovia,España). VII Reunión del Cuaternario Ibérico, Faro,Portugal, 163-167

SCHERTZ, E.

1936 Zur Unterscheidung von Bison priscus BOJ., und Bosprimigenius BOJ., an Metapodien und Astragalus.Senckenbergiana, 18: 37-71.

SHER, A.V.

1971 Mammals and stratigraphy of the Pleistocene of the extre-me Northeast of the USSR and North America. Moscow,Nauka. International Geology Review. 16: 1-284.

STAMPFLI, H. R.

1963 Wisent, Bison bonasus (Linné) 1758, Ur, Bos primige-nius Bojanus, 1827, und Hausrind, Bos taurus (Linné),1758. Acta Bernensia, Beiträge zur prähistorischen,klassischen und jüngeren Archäologie, 2: 117-196.





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