Quelques donn ées s ur le reg1me alimentaire du desman (Galem ys pyrenaicus) dans Je nord-oue st de l'Espagne par Jesus SANTAMA RIN A et José GU ITI AN Ecologie, Fa culté de Biologie, Un i ve rsité de Saint-Ja cques de Compostelle, Espagne Sumrnary . - Th e feed ing of the Pyrenean Desman (Galem ys pyrenaicus) in Ga licia (N. W. Spain) is de sc ribed using the data obtai ned from the s tudy of eight sto ma ch and in testi ne co ntent s. The Py renean Des man feeds main ly on the la r vae stages of Epheme r optera (3 5,8% in term s of numeri ca l frequence), Tri cho pter a (32 Wo ), Dipter a (24 OJo) and Ple co ptera (4.3 Wo ). Wh en prey volume s were taken into acco unt , both Tr icho ptera (67 ,4 Wo ) and Ephe mer optera (20,7 OJo) were the mo st imp o rtant gro up s into the diet. So me co ments on th e r ole of the Py renean Desman as a biolog ica l indi cato r o f \l·at e r quality is a I so ad ded. Rés um é. - Dan s ce travail on é tudi e l'alimentat io n du des man de s Py rén ées à partir de l'ex amen du co nte nu s toma ca l et intest inal de huit exe mpl aires capturés dans différ e nte s rivières du nord -o uest de l' Espagne (Ga li ce). La ba se de l 'a lime ntation est co nstituée par des la rves d'Ephéméroptères (35,8 Wo de s pr o ie s identifi ées) , de Tri ch op tères (32 OJo ), de Diptères (24 07o ) et de Pl éco ptères (4,3 OJo). Si l' o n co nsidère le pourcentage en volume que ch aq ue type de pr o ie ap porte au régime alime ntair e, on rema rque l'importan ce des Tri c hopt ères (67 .4 07o ) et des Ephéméroptères (20,7 07o ). Si nos rés ultat s se co nfirment , le des man peut ê tre co nsidéré co mme un exce ll ent indi ca teur de la qualité biologique des eaux. I NTRODUCTION La biolo g ie du de s man de s Pyrén ées (Cal emys pyrenai cus) n 'es t e ncore que pa rtiellement connue ; il faut cependant rappeler les contributions de Peyre (1956), Puisségur (1935), Richard (1973 , 1981 , 1982 , 1985), Ric hard et Vallette-Via ll a rd (1969), Stone et Gorman (1985) et Trutat (1891). On ne dis pose pas d'informations à propo s de l'écologie trophique du desman pour cette zo ne de répartition de l 'es pèce dans la pénin s ule ibérique , c 'es t pourquoi nou s avons co mmencé l'é tud e de l' alimentation dans des condition s naturelle s et dans des habitat s et des lieux \ différents . .!l._ ne faut pas o ublier que cette es pèce est stri cte ment protégée par la loi espagno le et que sa s urvie est li ée à la conservation des bassins fluviaux Olieiië vit.· A ce point de vue, il est néces sa ire de dis poser d'informations sur -,o n écologie alimenta ire pour ai der à sa co n serva ti on dans le s rivières de cette d'Europe . '•/, nnma/ia, 1. 52, n° 3, 1988.
Transcript
Quelques données sur le reg1me alimentaire du desman (Galemys pyrenaicus) dans Je nord-ouest de l'Espagne
par Jesus SANTAMA RIN A et José GU ITI AN
Ecologie, Faculté de Biologie, Un iversité de Saint -Jacques de Compostelle, Espagne
Sumrnary . - The feed ing of the P yrenea n Desman (Galemys py renaicus) in Ga licia (N. W. Spain) is described using the data obtai ned from the study of eight stomach and in testi ne co ntent s .
The P yrenean Desman feeds main ly on the la rvae stages of Epheme roptera (3 5,8% in terms of numerica l frequence), Tricho ptera (32 Wo ), Diptera (24 OJo) and Plecoptera (4.3 Wo ). Wh en prey volumes were taken int o acco unt , both Tr icho ptera (67 ,4 Wo ) and Ephemero pt era (20, 7 OJo) were t he mo st impo rtant gro ups into the diet.
Some co ment s o n th e role of th e P yrenean Des ma n as a biologica l indi cator o f \l·at er quality is a Iso added.
Résumé. - Dans ce travail o n étudi e l'alimentat io n du desman des P yrénées à partir de l'examen du cont enu stomaca l et int est inal de huit exemplaires capturés dans différentes rivières du nord -o uest de l' Espagne (Ga li ce). La base de l'a lim entation est co nstituée pa r des la rves d'Ephéméroptères (35, 8 Wo des pro ie s identifi ées) , de Tri choptères (32 OJo ), de Dipt ères (24 07o ) e t de Pl éco ptères (4,3 OJo). Si l' o n co nsid ère le pourcentage en volume que chaq ue type de pro ie apporte au régim e al im e ntaire, on re ma rque l'importance des Trichopt ères (67.4 07o ) et des Ephéméroptères (20,7 07o ). Si nos rés ultat s se co nfirment , le desman peut être considéré co mme un excellent indi ca teur de la q ualité bio logique des eaux.
INTRODUCTION
La biolog ie du desman des Pyrénées (Calemys py renaicus) n 'est encore que pa rtiellement connue ; il faut cependant rappeler les contributions de Peyre (1956), Puisségur (1935) , Richard (1973 , 1981 , 1982 , 1985), Richard et Vallette-Vialla rd (1969), Stone et Gorman (1985) et Trutat (1891). On ne di spose pas d'informations à propos de l'écologie trophique du desman pour ce tt e zo ne de répartition de l'espèce dans la péninsule ibérique , c 'es t pourquoi nous avons commencé l' étude de l' alimentation dans des conditions naturelles et dans des habitat s et des lieux
\
différents . .!l._ ne faut pas o ublier que cette espèce est stri ctement protégée par la loi espagnole et que sa survie est li ée à la conservation des bassins fluviaux Olieiië vit.· A ce point de vue, il est nécessa ire de di sposer d'informations sur -,o n éco logie alimentaire pour aider à sa conserva ti on dans les riv ières de cette
~ rég i on d'Europe .
'•/,nnma/ia, 1. 52, n ° 3, 1988.
···.••··
"302 MAMMALIA
MA TÉ RIEL ET MÉTHODES
La présente étude a été réalisée à partir de l'analyse des contenus digestifs (estomacs et intestins) de huit exemplaires dont les caractéristiques sont données dans le tableau 1. Comme il s'agit d'une espèce protégée, on a demandé aux autorités espagnoles une autorisation , de chasse scientifique. Cinq des individus ont été capturés par pêche électrique. tians les · au'tres cas, la capture s'est effectuée avec des nasses («piégeage simple» : Peyre 1956) ou des appâts. ' Les points de capture se trouvent dans les bassins de l'Ulla, du Mino, du Si! et du Navia ; il s'agit de cours d'eau de dimensions différentes, propres, et dont les rives sont couvertes de végétation (A/nus, Fraxinus, Sa/ix et des buissons de Rubus, Sa/ix, etc.) . ·
TABLEAU 1. - Provenance et caractéristiques des exemplaires examinés.
Errata. 1" colonne, 3' ligne : lire 080782 ; 1" cplonne, 6' ligne : lire 270776 ; 2' colonne, 2' ligne : lire Arnoia (Miiio) .
Les individus capturés ont été pesés et conservés dans du formol à 4 OJo. On a analysé séparément estomacs et intestins ; dans les deux cas on a déposé le contenu dans une boîte de Petri par portions et on a isolé les parties identifiables sous une loupe (grossissement 20-40). On a employé une solution de potasse dans l'eau pour nettoyer les échantillons. Pour l'estimation du volume que chaque groupe apporte au régime alimentaire, orÏ avait calculé antérieurement le volume moyen des proies à partir d'une collection d'invertébrés recueillis au moyen d'un filet Surber dans le bassin de l'Ulla, en introduisant les exemplaires dans une éprouvette de 5 cc. On a identifié tes proies r~ les CQmparant .aV\!C les exemplaires de cette collectio.n . Les pièces les plus importa.ntes pour l'identification et le calcuÏ ont été •·!e·s· mandibules (Ephéméroptères :.;et- Plécoptères)," les mandibules et les abdomens (Trichoptères), les masques ' et 'les mandibules (Odonates), les capsules céphaliques (Diptères) et divers fragments dans d'autres cas . Les clefs
RÉGIME ALIMENTAIRE DU DESMAN 303
TA BLEAU 2. - Résultats des analyses des estomacs . N : nombre de proies . "lo N : pourcentage par rapport au totaL NE : nombre d 'exemplaires dans lesquels on trouve la proie. OJo V : pourcentage en volume par rapport au totaL Les groupes d'insectes mentionnés correspondent aux états larvaires sauf indication contraire.
TABLEAU 3. - Résultat s des analyses des intestins. Légendes comme au tableau 2.
1 ~ 1 a ~ ... " ... .. ~ • u • Gr. 2 ~ g 3 i -.... v .... 0 u ~ c. 1.. 1-4 ..... • u • a:: a:: ..J ..J '\i:l ... ... .
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384 MAMMALIA
de Tachet et al. (1984) nous ont été d'un grand secours. Pour les comparaisons, on a employé le test de Wilcoxon (Siegel 1956). On a calculé la diversité trophique au moyen de l'indice de Shannon ' et Weaver (1949).
RÉSULTATS
Le desman consomme de préférence le Trichoptère et l'Ephéméroptère à l'état larvaire. Pour l'ensemble des contenus digestifs analysés, les larves de Trichoptères représentent 32 CJ?o en nombre et 67,4 CJ?o en volume, et les larves d'Ephéméroptères respectivement 35,8 CJ?o et 20,7 CJ?o dans les deux estimations . Les autres groupes de proies qui complètent le régime alimentaire sont les larves de Diptères (24 CJ?o en nombre, seulement 2,3 CJ?o en volume), les larves de Plécoptères (4,3 CJ?o
et 1, 9 CJ?o) et les larves d'Odonates (l , 1 CJ?o et 6,2 CJ?o ). Le reste de proies consommées comprend des Coléoptères, des Annélides et des Crustacés. Les tableaux 2 et 3 àétaillent les résultats pour l'ensemble des exemplaires dans les estomacs et les intestins respectivement. Les résultats obtenus dans les deux cas pour les exemplaires étudiés sont similaires, si l'on considère les principaux groupes de proies en pourcentage numérique (test de Wilcoxon, a = 0,05).
Le total des proies identifiées est de 1460. On remarque la présence d'une grande diversité de familles dans les groupes les plus consommés, principalement Baetidae, Leptophlebiidae, Simuliidae et Limnephilidae ; cette dernière famille apporte le plus fort pourcentage en volume : 45,8 CJ?o dans les estomacs et 28,3 CJ?o
dans les intestins.
32 Trichoplc-ra '-.....,
A
B
2,8 autres
~1 Qdonata
L., 3 Plecopter a
D1p tera
20,7 Ephemerop tcra
Fig. 1. ~~Résultats totaux des analyses (estomacs + intestins). A : pourcentage en nombre. B : pourcentage en volume.
RÉGIME ALIM ENTAIRE DU DESMAN 305
TABLEAU 4. - Résultats obtenus, exprimés en pourcentage de nombre pour les huit exemplaires examinés (estomacs + intestins) . On indique la diversité trophique (H') dans chaque cas. Quand il existe une famille clairement prépondérante dans le régime alimentaire, on le signale dans la case correspondante .
Date TRI CHOPTERA EPHEIIIEROPTERA DIPTERA
210 187 55,8 20 ,6 12, 4
060782 79,2 18 , 7 2,1 (Lin-.neph i lidae )
080782 23,5 2 4, 8 47,5
09078 1
090781
270776
060881
191 186
{ Polycen tropo d1da e) ( Le p tophl e biidae ) (Simuli i dae )
18, 7
7 . 5
26,2
63 , 2
56,3 ( Bee tida e )
86,5 ( Ba eti dae)
59
29 ( L 1 mneph1l1 dae) ( Ephemere 11 idee)
40 13
16,4
14
PLECOPTERA AUTRES H'
2,8 8,4 2,64
0,89
1 , 2 2,04
4 , 7 3 , 9 2,27
1,30
4 , 9 9, 9 2,13
3 , 9 3,9 1, 7 3
2 5 2, 45
Dans le tableau 4 on résume les résultats pour chacun des exemplaires capturés . On peut constater que les deux échantillons provenant de l'automne et de l'hiver présentent des résultats similaires à ceux obtenus pour l'échantillon d'été. Les différences dans les habitats de capture (dimensions de la rivière, couverture végétale, lieu) peuvent être responsables des variations observées pour ce qui est des familles les plus consommées . Les valeurs de diversité trophique sont comprises dans l'intervalle H' = 0,89 à H' = 2,64.
DISCUSSION
Le desman des Pyrénées est un prédateur d'invertébrés aquatiques, principalement à l'état de larves, qui consomme une grande diversité de proies . Puisségur (1935), Peyre (1956), Saint Girons (1973) citent le Gammarus et des larves de Trichoptères et de Plécoptères dans son régime alimentaire ; Richard (1985), des larves de Plécoptères, de Trichoptères et d'Ephéméroptères. •
Une comparaison avec les résultats de nos captures avec un filet Surber (6 lieux, 9 échantillons dans le bassin de l'Ulla au printemps) semble indiquer l'existence d'un certain refus à l'égard de quelques groupes d'invertébrés ; par exemple des Mollusques, des Coléoptères aquatiques de petite taille (Dryopidae et Elmidae) qui apparaissent en bien plus grande proportion dans les captures au filet que dans l'analyse. .
Le desman. fait partie d'une communauté de petits vertébrés aquatiques ou semi-aquatiques qui consomment les invertébrés de la rivière. On remarque la présence de la truite (Sa/mo trutta jario), très abondante dans les lieux étudiés. Les informations disponibles sur l'alimentation de cette espèce dans d'autres zones de la péninsule ibérique (Lopez 1984; Dominguez et Purroy 1981) comparées aux résultats que nous avons obtenus pour le Desman, montrent que la truite consomme une plus grande quantité de Chironomidae (Diptères). Dans une province limitrophe (Dominguez et Purroy 1981), les différences sont de 77,9 CJ?o
306 MAMMALIA
par rapport à 4,3 !Jfo. Par contre le desman consomme une plus grande proportion de Simuliidae (Diptères) : 18,3 !Jfo par rapport à 0,7 !Jfo. En termes généraux, il convient de remarquer les différences dans l'apport numérique que représentent les Diptères chez les deux espèces : 78,7 !Jfo pour la truite et 24 !Jfo pour le desman, ce dernier consommant une plus grande proportion de Trichoptères et d' Ephéméroptères.
Pour ce qui est du cincle plongeur (Cinclus cine/us) avec lequel le desman partage son habitat dans les rivières du nord-ouest espagnol, l'information sur le régime alimentaire de ce dernier (Ormerod 1985 ; Ormerod et Tyler 1986 ; Ormerod et Perry 1985 ; et spécialement Santamarina 1987) indique qu'il existe des différences entre les deux régimes alimentaires. Santamarina ( 1987), avec des informations obtenues dans le bassin de l'Ulla, d'où proviennent trois des exemplaires de desman examinés dans cette étude, montre que les deux espèces consomment des pourcentages plus similaires d'Ephéméroptères (50 !Jfo pour le cincle par rapport à 36 !Jfo pour le desman) et de Trichoptères (25 !Jfo par rapport à 33 !Jfo) , mais il existe une plus grande proportion de Mollusques, de Coléoptères et d'Odonates dans le régime alimentaire de l'oiseau. Dans cette zone géographique, il n'existe pas d'information sur l'alimentation d ' autres espèces de micromammifères, comme Neomys anomalus et Neomys jodiens, avec lesquels le desman partage son habitat et qui, comme lui, capturent des invertébrés aquatiques dans une certaine mesure.
A un autre point de vue, il est important de signaler que les invertébrés aquatiques qui caractérisent des eaux peu polluées (Plécoptères, Ephéméroptères et Trichoptères (Tuffery 1979 ; Verneaux 1979 ; Woodiwiss 1964 ; Chandler 1970 ; voir Mason 1981 pour une révision) représentent un apport de 72 !Jfo en nombre et de 90 !Jfo en volume dans le régime alimentaire du desman. D'où l'on peut déduire deux points : (1) que la survie de l' espèce semble conditionnée par la pureté des eaux où elle vit ; (2) que la présence du desman dans une rivière peut probablement être utilisée comme un excellent indicateur biologique de l'état de l'eau. D'autres informations sur le régime alimentaire du desman en différentes zones et à différentes dates sont nécessaires pour que ces conclusions puissent être définitives.
REMERCIEMENTS
Ce travail a été réali sé alors que l'un de nous (J .S.) bénéficiait d'une bourse de Doctorat (FPI). Nous tenons à remercier J. Sanchez Canals pour sa collaboration à différents moments de cette étude, Augusto de Castro qui nous a aimablement cédé l'un des exemplaires examinés et Gerardo Fernandez qui a collaboré de façon désintéressée au travail de terrain.
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A un autre point de vue, il est important de signaler que les invertébrés aquatiques qui caractérisent des eaux peu polluées (Plécoptères, Ephéméroptères et Trichoptères (Tuffery 1979 ; Verneaux 1979 ; Woodiwiss 1964 ; Chandler 1970 ; voir Mason 1981 pour une révision) représentent un apport de 72 ()Jo en nombre et de 90 ()Jo en volume dans le régime alimentaire du desman. D'où l'on peut déduire deux points : (1) que la survie de l'espèce semble conditionnée par la pureté des eaux où elle vit ; (2) que la présence du desman dans une rivière peut probablement être utilisée comme un excellent indicateur biologique de l'état de l' eau . D'autres informations sur le régime alimentaire du desman en différentes zones et à différentes dates sont nécessaires pour que ces conclusions puissent être définitives .
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