RELACIONES BIOGEOGRÁFICAS DE LA AVIFAUNA CUBANA. II BIOGEOGRAFÍA DESCRIPTIVA1
Ricardo Vergara R.
Apartado Postal 4126, Z. P. Habana 10400, La Habana, Cuba.
Abstract. – Biological relationships of Cuban avifauna. II. Descriptive biogeography. – The maingeneral properties that characterize the Cuban avifauna are discussed, chiefly regarding its similarities anddifferences with those of the other Antilles. The most outstanding biogeographical patterns concerning itscomposition are reviewed, emphasizing the evolutionary implications. Two different avian biogeographicaldivisions for the Antilles are proposed on the basis of their tectonical delimitation (on both sides of theCayman Trough): the North American and the Caribbean; the first one with lower carrying capacity, whichaccount for the likewise lower taxonomical diversity. The concepts of evolutionary valence (of an area),index of species density, and semiharmonic fauna are introduced. It is concluded that in the Cuban avi-fauna: 1) the North American elements are broadly predominant; 2) the generalized species outnumber thespecialized forms due to the fact that the stochastic environmental factors are more intense than are thosethat are deterministic; and 3) has the lower index of species density and interesting biogeographical charac-teristics such as territorial exclusion, and discontinuous distribution of some species as well as relicts inrestricted areas, the presence of predatory and large-sized species, which are not uncommon, in spite ofthe insular conditions with not completed ecological harmony. Accepted 19 April 2003.
Resumen. – Se describen las principales características de la avifauna cubana actual, sus relaciones coroló-gicas y factores causales de su evolución. Se establecen dos divisiones ornitogeográficas para las Antillas: lanorteamericana y la caribeña, separadas por la depresión de Caimán. La primera, integrada por el Archipié-lago Cubano y las islas Bahamas y Caimán, se caracteriza por su menor capacidad limitativa ambiental yconsiguiente pobreza de la diversidad taxonómica. Dentro de la avifauna cubana, el grupo corogénico nor-teamericano tiene mayor representatividad que el sudamericano, y la mayoría de sus especies son altamentegeneralistas en un ambiente estocástico. Se introducen los conceptos de valencia evolutiva (de un área) yfauna semiarmónica. Se concluye que el Archipiélago cubano: 1) presenta un número absoluto de especiesmayor que el de las otras Antillas, pero menor en lo relativo a la densidad de especies por área; 2) fue uncentro de evolución ornítica en atención al número de fósiles, endémicos y semiendémicos satélites en lasáreas próximas; y 3) presenta interesantes características biogeográficas, tales como: exclusión territorial ydistribución discontinua de algunos especies constituyentes, así como de relictos en áreas muy restringidas.
En esta segunda contribución acerca de la avi-fauna cubana se compara la información______________1Dedicado a la memoria de mi profesor, el Dr.Abelardo Moreno Bonilla.
referente a la distribución geográfica de susespecies constituyentes con las de las otrasAntillas, a fin de conocer su delimitaciónregional y propiedades diferenciales generales.Los objetivos son: 1) determinar los factorescausales de su diversidad; 2) discernir, con elmayor grado de precisión posible, sus relacio-
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nes corológicas; y 3) establecer su caracteriza-ción, especialmente con relación la avifaunaantillana.
Se tiene en cuenta la importancia primor-dial de: 1) los eventos geohistóricos, principal-mente en su relación con la saturacióntaxonómica y con las tasas de renovación, deacuerdo con las conclusiones del estudioprecedente (Vergara 1988a); 2) la localizacióndel potencial genético (cf. Fundamentacióny terminología) sobre las cuestiones relativasa las extensiones de las áreas y distanciasexistentes entre las mismas; y 3) la influ-encia de los factores climáticos, determinati-vos de la estabilidad ambiental y consiguienteviabilidad de las especies. Se introducen lassubespecies solamente cuando las mismaspresentan gran importancia biogeográfica,como endémicas o indicadoras de relacionescorológicas.
El estudio de la avifauna cubana revistegran interés para la cuestiones descriptivas dela biogeografía (comparativas y de estableci-miento de delimitaciones regionales; Brundin1975). A causa de que después de la ultimaglaciación, sus especies constituyentes sepresentan con: 1) un número relativamentebajo en un área insular tropical y extensa;2) una adecuación genética a condicionesde incertidumbre ambiental, con el desarrollode características comunes que permiten dis-tinguirlas regionalmente; 3) bastante frecuen-cia, en áreas periféricas restringidas yampliamente separadas; además, algunas deellas tienen condición de endémicas que,por sus diferenciaciones taxonómicas y tem-porales, son indicadores de relaciones coroló-gicas.
Se consideran principalmente las especiesque anidan en el Archipiélago Cubano (deacuerdo con Garrido & García 1975, Garrido& Kirkconnell 2000), así como las extinguidasen aquél durante el cuaternario. Estas especies(y subespecies) derivan de formas ancestralesque existieron en un espacio geográfico ame-
ricano, de edad cretácico-terciaria (“área atá-vica”; Croizat-Chaley 1975, Rosen 1985),aquí llamado área primordial centroameri-cana, comprendida desde el sur de los Esta-dos Unidos hasta el nordeste de Sudamé-rica. Los procesos tectónicos (acreciones deplacas y subducciones) y las fluctuacionesglacioeustáticas, con las consiguientes expan-siones y contracciones de los biótopos, ocu-rridas dentro de dicha área, dieron lugar alos procesos de vicarianza y progresión coro-lógica ordenada (sensu Vergara 1988b), deter-minativos de la formación de la avifaunacubana.
FUNDAMENTACIÓN Y TERMINO-LOGÍA
En el curso de este estudio se emplearán, engran medida, las iniciales de los conceptos ydefiniciones aparecen a continuación:
Archipiélago cubano. El conjunto integrado porla isla de Cuba, la Isla de la Juventud (antiguaIsla de Pinos) y las islas e islotes (“cayos”)adyacentes.
Área de concentración de potencial genético. Deacuerdo con los planteamientos de Croizat-Chaley (1975) es un centro de diferenciacióntaxonómica (“nudo”) donde se encuentra elgrueso de los descendientes de formas ances-trales de alta potencialidad evolutiva y quedetermina la distribución actual de los mis-mos.
Valencia evolutiva (de un área). Es la concordan-cia de la relación del potencial genético y lasinducciones ambientales, con la capacidadlimitativa ambiental (K; MacArthur 1972) deun área determinada. Esta última es: 1) poliva-lente cuando su concordancia es alta y semanifiesta en la frecuencia de los procesoscladogenéticos y en el mantenimiento de lahomeostasis del desarrollo de las especies que
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la habitan; 2) mesovalente, si la concordanciadisminuye y el potencial genético es disconti-nuo, lo que se refleja igualmente en las meno-res tasas de cambio evolutivo sobre lascombinaciones de caracteres y en la amplitudde los nichos ecológicos de sus especies parael logro del mantenimiento de la homeostasisdel desarrollo de las mismas (expresado en sugran potencial estasigenético; Vergara 1992); y3) oligovalente, si ocurre una ruptura de laconcordancia, lo que se manifiesta en una altatasa de extinciones, en la frecuencia de relic-tos, en la disminución del potencial genético yen un máximo del potencial estasigenético desus especies.
Grupos corogénicos (sensu Vergara 1988b). Se dis-tingue dos grupos: el grupo corogénico norte-americano, y el grupo corogénico suda-mericano.
Fauna semiarmónica. Aquella que, aunque diver-sificada, no incluye todos los tipos básicosadaptativos, presentes en otra (aquí el área pri-mordial centroamericana), que ecológica-mente los tiene en mayor medida (De acuerdocon la definición de fauna armónica deMacArthur & Wilson 1967). Aquí se consi-dera fundamentalmente el número de gremiostrófico-conductuales y el atestamiento deespecies contenidas en estos últimos.
Índice de diversidad de especies (de un área).Cociente que resulta de la relación existenteentre el número de especies que desarrollan lafase reproductora de su ciclo vital en un áreadeterminada y las dimensiones de esta.
Relaciones corológicas del Archipiélago cubano. Lasrelaciones con áreas continentales (plesiocóri-cas) son las que resultan del compartimientode las especies orníticas cubanas con las de laactuales áreas continentales de la antigua áreaprimordial centroamericana. Se toma la locali-zación actual del potencial genético para la
determinación de los grupos corogénicos. Elmaterial bibliográfico examinado fue: Peter-son (1947), Blake (1953), Mayr & Short(1970), Garrido & García (1975), Ridgeley(1976) y Meyer de Schauensee & Phelps(1978).
Las relaciones con otras Antillas resultandel compartimiento de especies orníticasentre ambos. Las últimas se dividan en cuatroentidades, de acuerdo con sus propiedades cli-mático-fisiográficas y valencias evolutivas:Islas Bahamas, Islas Caimán, Antillas Mayoresy Antillas Menores. Se examinó Bond (1936,1985), Johnston (1975), Garrido & García(1975), Lack (1976) y Voous (1983).
Método computacional. Se utilizó un programa enFORTRAN, mediante el empleo del coefi-ciente de correlación Ø. Se desarrolló un pro-cedimiento de taxonomía numérica comoíndice de similitud (cluster analysis, medianteel método de unión completa “completelinkage”; Sneath & Sokal 1973), para conocerlas asociaciones de las áreas consideradas y elgrado de proximidad de estas con la cubana,sobre la base del compartimiento de las espe-cies no endémicas que anidan en el Archipié-lago cubano (120), que también estánpresentes en aquellas.
ÁREA ESTUDIADA
El área estudiada corresponde a la porciónoriental del área primordial centroamericana,después de la gran subducción de fines delterciario. Está formada por el “Anillo Caribe”;trazo generalizado que determina la distribu-ción de sus organismos (Croizat-Chaley1975). La determinación de los puntos geo-gráficos que se citan a continuación resulta,principalmente, de la concordancias de lospostulados biogeográficos de este últimoautor con los geológicos de Schuchert (1935),Massip & Isalgué de Massip (1939), Hedges(1982), Pregill (1981) y Pregill & Olson
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(1981), Rosen (1985). El trazo citado se divideen otros tres:
El norteamericano. Se extiende desde el Sur delos Estados Unidos (aproximadamente a83ºN) hasta el norte de Centroaméricanuclear (aproximadamente a 16ºN; Golfo deAmatique). Corresponde a la porción meri-dional de la placa norteamericana que incluyela plataforma de las Bahamas, el norte de LaEspañola y, por acreción, la subplaca cubana.Está delimitada por la Depresión de Caimán.Los elementos avifaunísticos son del grupocorogénico norteamericano.
El centroamericano. Vincula las Antillas Mayores(al sur y sudeste de la Depresión de Caimán)con el sur de Centroamérica nuclear (latitudde Motagua). Ambas áreas divididas por unfrente de tipo “horst,” formado por islaspróximas y paralelas a la costa caribeña cen-troamericana actual (de la Bahía, Cisne, Provi-dencia, San Andrés, del Maíz), donde semezclan las especies orníticas antillanas y cen-troamericanas (Bond 1950, Udvardy 1976).Corresponde a la porción septentrional de laplaca caribeña. Los elementos avifaunísticosson del grupo corogénico norteamericano.
El sudamericano. Se extiende desde el sur deCentroamérica nuclear hasta el nordeste de
Sudamérica (núcleo en la cordillera costera deVenezuela) hasta aproximadamente 9ºN.Corresponde a la porción meridional de laplaca caribeña. Su frente de tipo “horst” estáformado por islas próximas y paralelas a lacosta sudamericana (Escudo de Veragua,Aruba, Curazao, Bonaire, Los Roques, Marga-rita, etc.), donde se mezclan las especies orní-ticas sudamericanas y antillanas; YépezTamayo 1963, Voous 1965). Las AntillasMenores delimitan el área primordial centro-americana en el este y en ellas los elementosdel grupo corogénico sudamericano son másfrecuentes, principalmente en Granada y SanVicente que tienen 22 especies compartidascon Venezuela [revisión comparada de Meyerde Schauensee & Phelps (1978) y Bond(1985)].
FACTORES CAUSALES DE LA DI-VERSIDAD TAXONÓMICA
El Archipiélago cubano ocupa casi la mitaddel total del área emergida antillana: 110 922km2/233 872 km2. A causa de su gran exten-sión, es la entidad antillana donde los bióto-pos aparecen con mayor grado probabilísticode frecuencia y de permanencia, después deocurridas las fluctuaciones glacioeustáticas delcuaternario. Ello determina la presencia de unnúmero relativamente alto de especies orníti-
TABLA 1. Datos cuantitativos de las avifaunas de las entidades antillanas.
cas que anidan (146/299 del total antillano;Bond 1985). Mediante la observación de laTabla 1, se patentiza que existe una relacióndirecta entre las dimensiones del área de cadaentidad antillana y el número correspondientede especies que anidan en ella, así como unagradación decreciente de este último desde elArchipiélago cubano hasta las Antillas Meno-res.
Sin embargo, el índice de diversidad deespecies cubano (Tabla 1) es el más bajo detodas las entidades. Esto indica que la valenciaevolutiva es igualmente baja, no obstante: 1) lacercanía a las áreas de concentración depotencial genético continentales (centros de lapluvisilva centroamericana, selvimontano,guatemalteco y yucateco; Müller 1973) y 2) lagran extensión en el Archipiélago cubano delbosque semideciduo tropical (Muñiz 1989:mapa x.2.1), de productividad moderada-mente alta. Además, las tasas de renovaciónpostpleistocénicas de la avifauna cubana hansido poco intensas, mientras que las de extin-ción fueron considerablemente altas (Arre-dondo 1984; cuarto estrato avifaunístico;Vergara 1988a).
El efecto del área se incrementa cuandoesta última incluye un alto número de bióto-pos (Schoener & Schoener 1983). El índice dediversidad de especies cubano está afectadopor la menor altura media s. n. m. del Archi-piélago cubano, lo que determina que dismi-nuyan las probabilidades de oportunidadespara la segregación ecológica vertical y laausencia de los biótopos correspondientes alos páramos y poca extensión de los subpará-micos; en cambio, aquél es predominante-mente llano, con cuatro niveles depeniplanación (Massip & Isalqué de Massip1939).
La situación latitudinal próxima a las áreascálido-templadas de Norteamerica y al espaciodonde contactan las zonas de circulaciónatmosférica tropical y extratropical ejerce unainfluencia decisiva con tendencia a la estacio-
nalidad de los recursos en la capacidad limita-tiva ambiental del Archipiélago cubano, acausa de: 1) las diferencias marcadas de la dis-tribución de las lluvias (Díaz Cisneros 1989);esto es más evidente en las áreas boscosas, deacuerdo con la cantidad media anual precipi-tada o la intensidad de la estación seca prece-dente, al reflejarse en la densidad foliarhorizontal, determinativa a su vez del númerode especies moradoras (Pearson 1980); 2) elrégimen térmico variable, especialmentedurante la estación seca, con incidencia de sis-temas frontales y anticiclones extratropicales,causantes de acusados descensos en la tempe-ratura (Díaz Cisneros 1989), excepcional-mente de hasta 3º–1ºC; 3) el calentamientoirregular de la superficie terrestre por menoracción amortiguadora del mar que en otrasentidades antillanas, a causa del efecto de tran-sición que ejerce la extensa plataforma insular;y 4) la mayor incidencia de ciclones tropicalesy, ocasionalmente, de huracanes, durante laestación lluviosa. Estos son causantes de mor-talidad en las aves (Wiley & Wunderle 1993).
Esta impredecibilidad climática generauna incertidumbre ambiental, más acusadaentre Noviembre y Marzo, con predominio decondiciones estocásticas sobre las determina-tivas, lo que demanda una gran adaptabilidadpara las aves, especialmente en el ajuste de sustasas de reproducción.
En situaciones de ambiente estocástico, elatestamiento de las especies está en una pro-porción aproximadamente directa con lavarianza de los recursos alimentarios, a causade las fluctuaciones de estos (May & MacAr-thur 1972). La vegetación del cuarto estratoavifaunístico presenta adaptabilidad a las con-diciones xéricas durante la estación seca; laflora del bosque semideciduo dominante, esnotable por su microfilia y microcarpia, y aun-que su productividad es moderadamente alta,existe cierta estacionalidad en los recursos decarpofagia (Muñiz 1990), con escasez de fru-tos carnosos y aparente irregularidad espacial
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de las plantas nectaríferas. Faaborg (1985)refirió que los factores restrictivos ambienta-les sobre los recursos son los causantes de laausencia y contracción de la distribución geo-gráfica en el Archipiélago cubano de especiesespecialistas que están más difundidas en lasotras Antillas y demás áreas tropicales ameri-canas.
Estas circunstancias de ambiente severo,que denotan cierto alejamiento de las condi-ciones plenamente tropicales, se evidencianaún más por: 1) el predominio de los tiposbioclimáticos característico de franca seque-dad (Borhidi & Muñíz 1980, Borhidi 1996) y
2) las estructura de menor complejidad delbosque semideciduo tropical (poco númerode sinucias, un estrato arbóreo principal yotro emergente) con relación a las formacio-nes vegetales más productivas, como las plu-visilvas. Así, el primero ocupó aproxi-madamente 75% del área del Archipiélagocubano, proporción mucho mayor que la quese presenta en las otras entidades antillanas;la segunda representa aproximadamente 9%(Muñíz 1989: mapa x.2.1). Por tanto, lasprobabilidades de encuentro de los recursosde esta última, son menores. Estas aseveracio-nes concuerdan con el conjunto de propieda-
FIG. 1. Fenograma de las relaciones avifaunísticas existentes entre las áreas continentales y antillanas,sobre la base del compartimiento de especies que anidan en Cuba. 1) Suroeste de Norteamérica (Head-strom 1951, Blake 1953, Fleming 1982), 2) Sudeste de Estados Unidos (Peterson 1947), 3) Sur de México(Blake 1953), 4) Centroamérica (Blake 1953, Ridgeley 1976), 5) Norte de Sudamérica (Ridgeley 1976,Voous 1983), 6) Islas Bahamas (Bond 1985), 7) Islas Caimán (Johnston 1975), 8) Antillas Mayores (Bond1985), y 9) Antillas Menores (Bond 1985, Voous 1983).
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des que denotan un predominio en elArchipiélago cubano de la heterogeneidadambiental y segregación de especies en elplano horizontal (alternativa 1; Roth 1976)más acusadas aún por su menor altura a medias. n. m.
Debe considerarse también la gran con-tracción sufrida por las áreas ocupadas porsabanas primarias que predominaban en elArchipiélagocubano durante la última glacia-ción, con condiciones desérticas en la región
oriental y en las áreas de hundimiento (OrtegaRestriques 1983). Aquellas se redujeronmucho (aproximadamente 5%; Muñíz 1989:mapa x.2.1), ante el avance del bosque tropicalsemideciduo, en circunstancias de mayorhumedad. Esto ocasionó el carácter relictual yla extinción de varias especies orníticas (cf.Discusión).
Por tanto, la avifauna cubana se encuentraen un área donde la complejidad estructuralde la vegetación y el carácter tropical son
FIG. 2. Diagrama de correlaciones de la avifauna cubana con la de las áreas antillanas y continentales próx-imas, sobre la base de especies compartidas que anidan en el Archipiélago cubano. Leyenda. 1: Sudoeste deNorteamérica, 2: Sudeste de Norteamérica, 3: Sur de México, 4: Norte de Centroamérica, 5: Norte deSurámerica, 6: Islas Bahamas, 7: Islas Caimán, 8: Antillas Mayores, y 9: Antillas Menores.
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VE
RGA
RATABLA 2. Matriz de correlaciones del fenograma presentado en la Figura 2. * = P < 0.05.
Antillas Mayores/Antillas Menores
SudeSur NorNorIslasIslasAntAnt 0.4123*
Sudoeste de Norteamérica
Sudeste de Norteamérica
Sur de México
Norte de Centroamérica
Norte de Sudamérica
Islas Bahamas
Islas Caimán
ste de Norteaméricade Méxicote de Centroaméricate de Sudamérica Bahamas Caimánillas Mayoresillas Menores
menores que en las entidades antillanas delatitud más baja y de ecosistemas más integra-dos, lo que la aproxima a las propias de laszonas cálido-templadas como lo denota sumayor índice de diversidad de especies entrelos biótopos (sensu MacArthur 1965).
COMPARTIMIENTOS COROLÓGI-COS DE LA AVIFAUNA CUBANA
Los compartimientos corológicos son indica-dores de la composición, derivada de los gru-pos corogénicos norteamericano ysudamericano, de la avifauna cubana. Permi-ten conocer más precisamente: 1) la propor-ción en que se encuentran sus elementosavifaunísticos respectivos (primarios delgrupo corogénico norteamericano y secunda-rios del grupo corogénico sudamericano) y 2)el carácter de área de concentración de poten-cial genético del territorio cubano durante elPleistoceno medio (Estrato avifaunístico ter-ciario; Vergara 1988a), por las relaciones coro-lógicas de los fósiles encontrados y lapresencia de semiendémicos satélites en lasáreas insulares próximas. La superposición delos trazos norte y sudamericanos (con la con-siguiente simpatría de las especies) tuvo lugaren el segundo período interglacial (Vergara1988a). El compartimiento de la avifaunacubana es como a continuación:
Con el grupo corogénico norteamericanoCorresponde al área continental más próximay que guarda el mayor porcentaje de especiescompartidas: 54%. En el fenograma de lasrelaciones avifaunísticas (Fig. 1), se observauna fuerte correlación positiva entre las áreasque integran el área primordial centroameri-cana; estas se agrupan en distintos niveles(Fig. 2; matriz en la Tabla 2). Esto corroborala conclusión del estudio precedente (Vergara1988a), de que el grupo corogénico norteame-ricano es el más diversificado de la avifaunacubana.
El compartimiento más interesante es conel sudeste de Estados Unidos (56%), con dife-renciaciones taxonómicas evidentes en el nivelsubespecífico, lo que indica un tiempo abso-luto de formación más reciente. Se encuen-tran exclusivamente dentro de las Antillas(semiendémicos satélite cubanos): Grus cana-densis nesiotes, Rallus elegans ramsdeni, Colinus vir-ginianus cubanensis, Aix sponsa, Anas platyrhynchos(fósil), Ciconia maltha (†), Campephilus principalis,Agelaius assimilis, A. phoeniceus subniger y Seto-phaga ruticilla. Además, Colaptes auratus chryso-caulosus tiene un semiendémico satélite enGran Caimán.
Otro compartimiento de gran importanciase mantiene con el norte de Centroaméricanuclear (47%; Fig. 2 y Tabla 2), donde seencuentra localizada el área de concentraciónde potencial genético actual de las familiasCuculidae, Trogonidae y Momotidae (Mayr1946), que guardan relaciones filogenéticascon táxones endémicos cubanos en los nivelesgenérico y específico, lo que denota untiempo absoluto de formación mayor que elde las especies compartidas con el sudeste deEstados Unidos (Es probable que la subduc-ción del Tercianio tuvo lugar primeramente enesta área).
Con el grupo corogénico sudamericanoMantiene el menor compartimiento de espe-cies: 35%. Esto se expresa en el bajo nivel decorrelación, que se aparta considerablementedel conjunto anterior (Fig. 2, Tabla 2). Lamayor proporción se guarda con el nordestede Sudamérica (principalmente con el centrocaribeño venezolano, de alto potencial gené-tico; Müller 1973). Los rasgos biogeográficosmás importantes de las especies cubanas son:1) un acusado carácter relictual en la actuali-dad (Chondrohierax uncinatus wilsoni, Cyanolimnascerverai); 2) una distribución discontinua (Buteo-gallus anthracinus gundlachii, Streptoprogne zonarispallidifrons, Torreornis inexpectata inexpectata, T. i.sigmani); 3) una distribución de tipo “horst”
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(sensu Croizat-Chaley 1975; Mimus g. gundlachii,Coereba flaveola, Tiaris bicolor); 4) una extremadalocalización (Caracara plancus auduboni, Anasbahamensis, Oxyura jamaicensis, O. dominica – lastres últimas con el potencial genético muy dis-continuo en las Antillas y áreas continentales– Mellisuga helenae, Cyanerpes cyaneus) o extin-ción (Geranoëtus melanoleucos, Ornimegalonyx ote-roi, Pulsatrix arredondoi, Burhinus sp., Scytalopussp. y Xenicibis sp.).
Aquí se consideran como exitosas dentrodel grupo corogénico sudamericano a lasespecies formadoras de bandadas (Columbi-dae, Psittacidae, Crotophaga ani, Emberizinae),lo que les confiere ventajas para su proteccióny para la localización del alimento, aunque,como estableció Lack (1954), el número deindividuos, dentro de las especies orníticas,fluctúa entre límites muy restringidos cuandolas condiciones ambientales no se perturban.Esto es válido para las especies citadas, si seconsidera que la rareza y la constancia, aun-que relativas, son propiedades comunes de lamayoría de las especies animales duranteperíodos cortos (de cien años o más; Pimentel1968).
Se puede establecer una gradación progre-sivamente creciente del número de especiesvivientes del grupo corogénico sudamericanodesde el Archipiélago cubano hasta Granada[que comparte 18 especies con el nordeste deSudamérica (Bond 1985, Meyer de Schauen-see & Phelps 1978)].
Las especies euricóricas del área primor-dial centroamericana que se encuentran en elArchipiélago cubano son: Phoenicopterus ruber,Egretta rufescens, E. tricolor, Catoptrophorus s. semi-palmatus, Coccyzus minor, Colaptes auratus, Tyran-nus dominicensis, Mimus polyglottos, Vireo griseus(sensu Mayr & Short 1970) y Sturnella magna.
Con las AntillasLas correlaciones de las avifaunas de las cua-tro entidades consideradas con la del Archi-piélago cubano aparecen en la Figura 1 y en la
Tabla 2. Las especies euricóricas dentro deesta depauperada avifauna (299; Bond 1985)son las que están presentes, al menos, en tresde dichas entidades, las islas de tipo “horst” yen las áreas limítrofes continentales. De aque-llas, se encuentran en el Archipiélago cubano:Pterodroma hasitata, Dendrocygna arborea,Columba leucocephala, C. squamosa, Zenaida aurita,Coccyzus minor, Cordeiles gundlachii, Tyrannus cau-difasciatus, Myiarchus stolidus, Contopus caribaea,Turdus plumbeus, Vireo altiloquus, Spindalis zena yTiaris bicolor.
De acuerdo con la posición relativa a laDepresión de Caimán, las propiedades climá-tico-fisiográficas y sus Ks respectivas, se esta-blecen dos divisiones, denominadas deacuerdo con las placas tectónicas sobre lasque se encuentran y coincidentes con lascorrelaciones positivas en atención al compar-timiento de especies con el Archipiélagocubano (Fig. 1; no se consideran las euricóri-cas en el área primordial centroamericana, engran parte acuáticas).
División norteamericanaResulta constituida, además del Archipiélagocubano, por las islas Bahamas y Caimán. Estasdos últimas forman una unidad muy apartadade las otras antillanas (Fig. 1, Tabla 2), lo queindica una estrecha vinculación ornitogeográ-fica con la avifauna cubana. Tienen encomún: 1) clima con influencia de sistemasfrontales durante la estación seca (sobre todoen las Bahamas del noroeste), de ciclones tro-picales durante la estación lluviosa y menoracción amortiguadora de las aguas oceánicas;2) altura media s.n.m. muy baja; 3) relievepoco accidentado, en áreas emergidas noextensas; y 4) vegetación limitada a pocas for-maciones a causa de los suelos calizos (Johns-ton 1975), por tanto la capacidad limitativaambiental tiendo a ser menor. Las relacionescon la avifauna cubana son:
Islas Bahamas. Existen 75 especies comunes
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(54% del total cubano, 41% del antillano). Suplataforma contactó con el norte de la cubanay con La Española durante el Mioceno(Meyerhoff & Hatten 1974) y sufrió una gransubducción cuando ocurrieron las últimasfluctuaciones glacioeustáticas del Cuaterna-rio. Las Islas Bahamas son oligovalentes: laavifauna sufrió una alta tasa de extinción(66% de los géneros pleistocénicos; Olson &Hilgartner 1982) y actualmente presenta, engran parte, un acusado carácter relictual, con6 semiendémicos satélites del sudeste deEstados Unidos y 10 del Archipiélago cubano,de acuerdo con Bond (1936), Garrido &García (1975), Olson & Hilgartner [(982): Pan-dion haliaetus ridgwayi, Amazona leucocephala(Abaco, Ackling, Gran Inagua), Chlorostilbonricordi (Gran Bahama, Andros, Abaco), Sauro-thera merlini (Andros, Nueva Providencia yEleuthera), Melanerpes superciliaris (GranBahama, Abaco, Watling), Tyrannus cubensis(Caicos, Gran Inagua), Agelaius phoeniceus(Gran Bahama, Abaco, Andros, Nueva Provi-dencia), Corvus nasicus (Caicos) y Dendroicapithyophila (Gran Bahama, Abaco); las tresúltimas no diferenciadas subespecíficamente,lo que indica un tiempo absoluto menor deformación (muy reciente). Además, condistribución de tipo “horst,” muy restringidaen el Archipiélago cubano, se comparten:Mimus g. gundlachii, Coereba flaveola bahamensis yTiaris b. bicolor (sólo en los cayos de Sabana-Camagüey, principalmente Cayo Tío Pepedonde se encuentran las tres (Garrido & Gar-cía 1975).
Islas Caimán. Con 37 especies compartidas conel Archipiélago cubano (27% del total cubano,13% del Antillano). Relieve bajo, vegetaciónxérica y pocas fluctuaciones de temperatura(la estabilidad climática interrumpida ocasio-nalmente por huracanes; Johnston 1975).Polivalente para un área poco extensa por: 1)la presencia de endémicos (Turdus ravidus yDendroica vitellina); 2) estar dentro del trazo
Cisne-Archipiélago cubano-Jamaica-Bahamas(Croizat-Chaley 1975), con especies de distri-bución de tipo “horst” (Elaenia martinica,Icterus leucopterix, Vireo crassirostris y Coerebaflaveola (las dos últimas relacionadas con lasformas de las Bahamas; Bond 1936); y 3)un índice de diversidad de especies relativa-mente alto, comparable al de La Española(Tabla 1 que incluye dos Picidae, cuatroTyrannidae, dos Turdinae y tres Vireonidae).Existe predominio de especies relacionadascon las cubanas sobre las jamaicanas (Johns-ton 1975): los semiendémicos satélites de lasprimeras son, de acuerdo con Bond (1936):Amazona leucocephala (Gran Caimán, CaimánBrac), Melanerpes superciliaris, Colaptes auratusgrupo chrysocaulosus (sensu Mayr & Short 1970),Myiarchus sagrae y Melopyrrha nigra, todos enGran Caimán.
División caribeñaCorresponde a las Antillas Mayores, al Este dela Depresión de Caimán, y las Antillas Meno-res (correlacionadas entre si: Fig. 1, Tabla 2).Sus características generales son: 1) Climamás uniforme: latitud más baja, mayorinfluencia de las altas presiones del Atlánticoy mayor efecto amortiguador de las aguasoceánicas; por ello es francamente cálido-tropical (cálido-templado en el centro deLa Española; Díaz Cisneros 1989; mapavi.1.1) con especies orníticas propias de estascondiciones entre ellas, en mayor proporción,los frugívoros y nectarívoros; 2) Alturamedia s.n.m. apreciablemente grande; 3)Relieve muy heterogéneo [mayor extensiónde la pluvisilva montana en Jamaica y enDominica (Lack 1976), y páramos en LaEspañola]. Los biótopos están más próximos.Los factores ambientales determinativosejercen más influencia que los estocásticos.La sintopía y la superposición de nichosecológicos se incrementan con el númerode especies, las que se segregan verticalmenteen las areas de alta complejidad estructural
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VERGARA
de la vegetación (Alternativa 2; Roth 1976).El compartimiento con el Archipiélagocubano se manifiesta como sigue:
Antillas Mayores. Se extienden desde la Depre-sión de Caimán hasta el Paso de Anegada: 91especies compartidas (65% del total cubano,50% del antillano). Corresponden a una enti-dad polivalente. Jamaica se encuentra vincu-lada con el golfo de Honduras, que es un áreade concentración de potencial genético alta(Croizat-Chaley 1975), y su índice de diversi-dad de especies es asimismo alto (Tabla 2). Semanifiesta el mayor grado de endemismo dela avifauna antillana [27 especies (Lack (1976),21 especies en el Archipiélago cubano(Garrido & García 1975)]. La Española tieneespecies vinculadas a los páramos (Carduelisdominicensis, Loxia leucoptera, Brachyspiza capensisy Dendroica pinus) y una familia endémica:Dulidae. Con esta última isla, existe el com-partimiento mayor, con el semiendémico Cor-vus palmarum y los semiendémicos satélitesGeotrygon caniceps, Caprimulgus cubanensis yAgelaius humeralis, mientras que con Jamaicasólo se comparten los semiendémicos Tytoalba furcata (también presente en islas Caimán;Bond 1936), Poliolimnas flaviventar gossei yMimus gundlachi (este último, M. g. hilli, de dis-tribución de typo “horst” y ejemplo de locali-zación de potencial genético en áreasdiscontinuas; Croizat-Chaley 1975). ConPuerto Rico, sólo existe compartimiento deespecies euricóricas.
Antillas Menores. Corresponden al límite orien-tal del área primordial centroamericana, desdeSombrero hasta Granada. Las septentrionalesse extienden desde Sombrero hasta Montse-rrat. Sólo se comparten las especies euricóri-cas del área primordial centroamericana. Hayocurrencia de fuertes vientos (Terborgh et al.1978). El índice de diversidad de especies esbajo [Tabla 2; 17% de la avifauna antillana;existe una razón de una especie por género y
el grupo corogénico sudamericano está repre-sentado sólo por 5% (Voous 1955)]. Son oli-govalentes y notablemente homogéneas: lasislas de la cadena interior, cubiertas por pluvi-silvas, tienen una composición semejante a lade la cadena externa, cuya vegetación esxerofítica (Terborgh et al. 1978). Sufrieronunas altas tasas de extinciones puesto que,durante el Pleistoceno inferior, sus áreasfueron más extensas y continuas, de potencialgenético alto (a juzgar por los fósiles hallados;Croizat-Chaley 1975). Actualmente existendos endémicos: los relictos Myiarchusoberi e Icterus oberi, ambos de Montserrat. Lasmeridionales, desde Guadalupe hasta Gra-nada, comparten 55 especies con el Archipié-lago cubano (40% de la avifauna cubana y32% de la antillana), las más notables sonChondrohierax uncinatus (Granada): Anhingaanhinga (Granada; Ridgeley 1976) y Buteogallusanthracinus [San Vicente (Bond 1936); proba-blemente, la forma cubana sea una especieválida: B. gundlachi (Bond 1936, Ridgeley1976)].
En estas últimas islas, la capacidad limita-tiva ambiental es muy alta, favorecida por unclima más estable y cálido (están en las posi-ciones latitudinales más bajas de las Antillas).La altura media s.n.m. es la mayor de estasúltimas. Las condiciones definitorias de laalternativa 2 (Roth 1976) son más evidentes.Por todo ello pueden considerarse muy poli-valentes dentro de la avifauna antillana: 1)Dominica, con relación al Archipiélagocubano, presenta 2 especies de Amazona/1para el Archipiélago cubano, 4 de Trochilidae(de notable segregación ecológica; Terborghet al. 1978)/2 para el Archipiélago cubano, y 3de Mimidae/2 para el Archipiélago cubano; 2)Santa Lucia es el área de concentración depotencial genético mayor. En ella, a) conver-gen los trazos Cozumel-San Vicente yGalápagos-Curazao-Martinica (Troglodytes ae-don; Croizat-Chaley 1975); b) existen especiescon distribución de tipo “horst” (Elaenia mar-
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tinica, Margarops fuscatus; Croizat-Chaley 1975);c) se localiza el potencial genético a distancia(Caprimulgus rufus, Dendroica adelaidae en PuertoRico y Barbuda; Bond 1985); y d) hay unendemismo alto (5 especies, con inclusión delos géneros monotípicos Leucopeza y Melanos-piza); 3) San Vicente y Granada presentan elmayor índice del grupo corogénico sudameri-cano de la avifauna antillana, con 22 especiescompartidas con Sudamérica (Venezuela)entre las dos [de la comparación de los librosde Bond (1985) y Meyer de Schauensee &Phelps (1978)].
Por tanto el Archipiélago cubano es unárea mesovalente que forma el núcleo de ladivisión ornitogeográfica norteamericana delas Antillas, donde predominan ampliamentelos elementos del grupo corogénico norte-americano. El grupo corogénico sudameri-cano, aunque no predominante, se presenta enun número sustancialmente alto, al Sudeste dela Depresión de Caimán (División caribeña:las Antillas Mayores y Menores están muycorrelacionadas; Fig. 2, Tabla 2).
CARACTERIZACIÓN GENERAL DELA AVIFAUNA CUBANA
La avifauna cubana en el cuarto estrato avi-faunístico presenta algunas característicasdiferenciales, relacionadas con la posición lati-tudinal del Archipiélago cubano, entre zonascálido-templadas y tropicales, y la adaptabili-dad de sus constituyentes a la capacidadlimitativa ambiental cubana. Aquí se le consi-dera semiarmonica [armonia, sensu MacArthur &Wilson (1967) no plenamente lograda]. Aun-que el índice de diversidad de especies es rela-tivamente bajo, existe un número consi-derablemente alto de gremios trófico-conduc-tuales, pero desiguales entre si en la cantidadde especies contenidas. Estas característicasson:
Predominio de insectívoros. Las especies más
abundantes, entre las no vinculadas a losambientes acuáticos, son las insectívoras,de amplia distribución en los trópicos (Karr1989) con 29 especies, y los insectívo-ros-omnívoros, con 12, que también tienenbuena representatividad en aquellos, peroque son indicadores de ambientes no constan-tes. Los insectívoros de corteza de troncoofrecen un rasgo distintivo, con 5 especies dePicidae.
Poca representatividad de frugívoros y nectarivoros.De acuerdo con Terborgh & Winter (1980),las especies dependientes de recursos sujetosa variabilidad tienden a estar muy dispersas ensu distribución y/o están sujetas a un mayorriesgo de extinción. Los frugívoros consumi-dores de frutos carnosos están representadospor una sola especie, Spindalis zena pretrei [untercio de las especies consumen frutos enJamaica (Lack 1976)], mientras que existen 4especies nectarívoras, de ellas sólo Chlorostilbonr. ricordii es euricórica. La presencia de 2 espe-cies de Trochilidae aproxima el Archipiélagocubano a las zonas cálido templadas (existeuna sola en el sudeste de los Estados Unidos;Peterson 1947).
Alta representatividad de depredadores. Actual-mente existen 16 especies. Las del grupocorogénico sudamericano son, en gran parte,especialistas tróficos: Rostrhamus sociabilis yChondrohierax uncinatus wilsoni son conquiliófa-gas, y Caracara plancus, parcialmente necrófaga;estas son rasgos propios de los táxones tropi-cales (Terborgh 1980). Esta circunstancia dis-tingue biogeográficamente al Archipiélagocubano, puesto que no es frecuente en condi-ciones de insularidad. El empobrecimiento dela diversidad en las islas resulta en la ausenciade depredadores efectivos, a causa de que laadecuación de estos a la capacidad limitativaambiental respectiva es considerablementemenor que la de las presas (MacArthur & Wil-son 1967).
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VERGARA
Ocupación de biótopos no plenamente saturados. Haydiscordancia aparente de la valencia evolutiva(expresada en la disminución de procesos cla-dogenéticos) con la capacidad limitativaambiental cubana. Los biótopos son ocupa-dos por 38 especies migratorias de Norteamé-rica (residentes invernales comunes), de lascuales Passerina cyanea (Carduelinae) es la únicaespecies frugívora (y granívora) común(Garrido & García 1975, Garrido & Kirkcon-nell 2002). Los Parulinae son el grupo másnumeroso, con 21 residentes invernales y 2transeúntes comunes (De la revisión de laobra anteriormente citada). Estas cifras sonalgo superiores a las de las otras entidadesantillanas, a causa de que: 1) el Archipiélagocubano es el área más extensa (con mayoresprobabilidades de encuentro de biótopos ade-cuados) y menos distante de las áreas de cría,dos propiedades ventajosas para las avesmigratorias (Terborgh & Faaborg 1982), aun-que las Islas Caimán reciben 14 especies(Johnston 1975); 2) las aves de esta condicióndenotan un comportamiento de generalistas,i.e., oportunistas capaces de ocupar las áreasdonde no existen los requerimientos mínimosde las autóctonas para el logro de su repro-ducción (Schoener & Schoener 1983); y 3)existe poca interferencia por parte de las espe-cies de este grupo que crían en el Archipié-lago cubano (cf. Discusión).
Frecuencia de especies de gran tamaño. En el Archi-piélago cubano son bien acusadas las diferen-cias de tamaño como factor de segregaciónecológica. Las especies de grandes dimensio-nes están poco representadas en las islas, acausa de sus menores densidades de pobla-ción y poca efectividad de incrementar sus
tasas reproductoras en condiciones competiti-vas (Cody 1974). No obstante, en el Archipié-lago cubano son notables las gradaciones detamaño que existen dentro de las familias(con relación a otras Antillas) Ardeidae, Ralli-dae, Strigidae, Psittacidae y Picidae. Estánpresentes los endémicos y semiendémicosmayores de sus respectivas familias (dentro dela avifauna antillana): Grus canadensis nesiotes,Ara tricolor (†), Saurothera m. merlíni, Asio stygiussiguapa, Caprimulgus c. cubanensis, Campephilusprincipalis y Tyrannus cubensis. Entre los fósilesse destacan Grus cubensis (†), Tytanohieraxborrasi (†), Gymnogyps varonae (†) y, sobre todos,es notable el gigantismo de Ornimegalonyx ote-roi (†) y Tyto riveroi (†).
Alto grado de presentación de polimorfismo. Este semanifiesta mayormente en las áreas heterogé-neas y de incertidumbre ambiental, comomodo de adecuación a las fluctuaciones(Lewontin 1957, Levins 1963). En el Archi-piélago cubano es frecuente el polimorfismodisperso (sensu Mayr & Short 1970), presenteen “fases de color” o “morfos” en Ardea cine-rea (variedad “occidentalis”; Barbour 1923,Garrido & García 1975), Egretta rufescens(Garrido & García 1975), Butorides striatus(variedad “brunnescens”; Barbour 1923,Garrido & García 1975), Rallus elegans(Garrido & García 1975), Falco sparverius spar-verioides (Barbour 1923, Bond 1936), Caracaraplancus, Todus multicolor (Barbour 1923), Ama-zona leucocephala (Garrido & García 1975),Crotophaga ani (observ. pers.), Glaucidium siju(Barbour 1923, Bond 1936), Otus lawrencii(Barbour 1923, Bond 1936) y Vireo gundlachii(Barbour 1923, Garrido & García 1975). Elmorfo “caribaea” de Fulica americana, sin
TABLA 3. Nidada como expresión de las adaptaciones a las condiciones ambientales cubanas. Sobre labase de 133 especies cuya nidada es conocida en mayor parte según Bond (1936).
Número de huevosNúmero de especies
18
234
349
425
59
62
81
105
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embargo, no es frecuente (Garrido & García1975).
Índice de capacidad limitativa ambiental por lanidada. Esta se presenta de acuerdo con trestendencias (Tabla 3): 1) Alta (5 ó más huevos),propia de las latitudes templadas de ambientesde poca estabilidad que demandan mayorenergía invertida en la reproducción, expre-sada en el crecimiento rápido de los indivi-duos y de las poblaciones y en la mayorincidencia de la mortalidad (MacArthur 1972),además de estar en correlación con la mayorduración de las horas diurnas, lo que brindamayores oportunidades de encuentro de ali-mento para las crías (Lack 1954); es propia deAnatidae, Colinus virginianus cubanensis y losPicidae, del grupo corogénico norteamericano(excepto el endémico Xiphidiopicus percussus: 3–4 huevos); 2) Baja (menos de 3 huevos), pro-pia de las latitudes tropicales; los requerimien-tos energéticos se comparten equitativamenteen el crecimiento y la reproducción, inclusocon el logro de la viabilidad en áreas pocoproductivas (MacArthur 1972); propio de lasespecies del grupo corogénico sudamericano(Columbidae, Apodidae), las marinas y Acci-pitridae; 3) Intermedia (3–4 huevos), coincidecon el promedio de las especies cubanas(Tabla 3); proporciona una medida de la adap-tabilidad de estas especies cubanas a la capaci-dad limitativa ambiental del Archipiélagocubano, de acuerdo con la situación latitudinalde este; se presenta en la mayoría de los endé-micos (Teretistris fernandinae, T. fornsi, Torreornisinexpectata, Otus lawrencii, entre otros.). EnJamaica y las Antillas Menores meridionales, elpromedio de la nidada es 2 (Bond 1936).
Migración durante la estación seca. Las poblacio-nes de las especies insectívoras Coccyzus minor,C. americanus, Chordeiles gundlachii, Progne crypto-leuca, Hirundo fulva, Tyrannus dominicensis y Vireoaltiloquus emigran en su totalidad hacia Centroy Sudamérica durante la estación seca. Las dos
últimas presentan poblaciones en las entida-des de la división caribeña, que permanecenresidiendo en la misma en esta época, a dife-rencia de las cubanas (Bond 1936). Los insec-tos son más abundantes en el Archipiélagocubano entre Abril y Noviembre (P. Alayocom. pers.). Esta pequeña diferencia, conjun-tamente con la anterior, indica que la capaci-dad limitativa ambiental de aquél presenta unanotable variabilidad y cierta proximidad a lapropia de las latitudes templadas.
Conducta social. En atención a que en las latitu-des tropicales se presentan los ecosistemasmás complejos e integrados, así como lamayor diversidad de gremios trófico-conduc-tuales y de especies (principalmente especialis-tas), aquí se considera que los fenómenosrelacionados con la conducta (coexistencia dedos especies, sistemas de señales, hábitos, etc.)se manifiestan progresivamente con menorintensidad hacia las latitudes templadas. En elArchipiélago cubano, las bandadas de especiesde conducta social compleja (formadas portaxones filogenéticamente relacionados) semanifiestan en los Emberizinae del grupocorogénico sudamericano (Tiaris canora con T.olivacea, Melopyrrha nigra con otras paserinaspequeñas, como Teretistris fernandina, observ.pers.) y los Icterinae (Quiscalus níger con Divesatroviolaceus y, menos frecuentemente, con Age-laius humeralis). Hay parasitismo practicado enlos nidos de otras especies por el inmigrantereciente Molothrus bonariensis. El grado mayorde conducta social compleja tiene su expo-nente de otras dos especies del grupo corogé-nico sudamericano: Tachornis phoenicobia yCrotophaga ani, que forman colonias, cada unade ellas con nidos comunes.
Como lo indican las diferencias en la satu-ración de los biótopos, el atestamiento des-igual de los gremios trófico-conductuales y laalta tasa de extinción ocurrida en el tercerestrato, los constituyentes de la avifaunacubana actual, biogeográficamente, se divi-
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den en dos agrupaciones que reflejan susemiarmonia (Vergara 1988a): 1) Especieseuricóricas, que presentan una concordanciaplena de las frecuencias genotípicas con lasfluctuaciones de la capacidad limitativaambiental (que se expresa en la productividadcomparativamente baja y la tendencia a laestacionalidad), lo que demanda una amplitudde los nichos ecológicos con la consiguientedisminución de la adecuación genética; y 2)especies estenocóricas con distribución dis-continua o propia de relictos, de concordanciagenética a determinados parámetros, y queexhiben las propiedades contrarias.
DISCUSIÓN
El territorio cubano tuvo una alta valenciaevolutiva para su avifauna entre el Plioceno yel Pleistoceno medio, como lo demuestra elregistro fósil. Dentro de este, las aves rapacesde gran tamaño (Titanohierax borrasi, Gymno-gyps varonae, Ornimegalonyx oteroi) son los mejo-res exponentes de su mayor extensión, comoseñaló Croizat-Chaley (1975), además de lapresencia de semiendémicos satélites en áreaspróximas, lo que indica su antiguo carácter deárea de concentración de potencial genético, yque su capacidad limitativa ambiental fue másalta que la actual, por la segregación ecológicade aquellas aves, a causa de su especializacióna recursos alimentarios grandes, perezosos ycaprómidos (Arredondo 1972, 1976, 1982;Arredondo Antúnez 1997). Cuando la abun-dancia relativa de presas de estas dimensioneses alta, los tamaños óptimos de los depreda-dores aumentan en consecuencia (Schoener1968); esto es característico especialmente delos animales perseguidores (Schoener 1974).Dentro de las especies fósiles, el tamañoestaba comprendido entre Gymnoglaux sp. yOrnimegalonyx oteroi.
Los cambios climáticos ocurridos poste-riormente, con mucha probabilidad, induje-ron disminuciones de las adecuaciones
genéticas de las especies a las nuevas condi-ciones ambiéntales, con sus efectos en lacapacidad de empleo de las reservas energéti-cas reguladoras del metabolismo y en los des-ajustes de las tasas de reproducción. Por elo,aunque el área del Archipiélago Cubano seaextensa y tenga la mayor persistencia probabi-lística de los biótopos prepleistocénicos, elíndice de diversidad de especies es acusada-mente bajo, no obstante la proximidad deáreas de concentración de potencial genéticoaltas de Centroamérica y las Antillas. El cesede las condiciones xéricas del Pleistocenosuperior (Pregill & Olson 1981, Ortega Res-triques 1983) indujo un aumento de las tasasde extinción en las Antillas, probablemente enmayor grado en el Archipiélago cubano y lasBahamas, a causa de la subsidencia de sus pla-taformas insulares, con la consiguiente reduc-ción del área de distribución de las especiespropias de este ambiente que, en la actualidad,presentan, en el primero, un fuerte carácterrelictual, con amplia disyunción de sus pobla-ciones (Speotyto cunicularia, Asio flammeus, Poliop-tila lembeyei, Mimus gundlachii, Torreornisinexpectata sigmani) o su extinción total (Burhi-nus sp., Siphonorhis daiquiri).
Las especies moradoras de pinares (for-mación de productividad baja), Corvus palma-rum y Dendroica pithyophila, del grupocorogénico norteamericano, presentan unanotable disyunción geográfica de sus pobla-ciones: potencial genético en zonas de ambosextremos de la isla de Cuba, y en áreas próxi-mas (semiendémicos en La Española y en lasBahamas, respectivamente), sin que se hayandiferenciado subespecíficamente.
La heterogeneidad ambiental es aparente-mente determinativa del índice de diversidadde especies. Así, este último es alto en CayoSanta María, dentro del Archipiélago Sabana-Camagüey (Garrido 1973a, Garrido et al.1986), y en Cayo Cantiles con relación a CayoLargo (más extenso), en el Archipiélago de losCanarreos (Buden & Olson 1989). Pero den-
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tro de los Cayos de San Felipe, en Cayo JuanGarcía, el índice de diversidad de especies esmayor con relación a Cayo Real, pese a lamayor extensión y heterogeneidad ambientalde este último (Garrido 1973b). En un área deconcentración de potencial genético restrin-gida y de carácter originalmente cenagoso(predominio de manglar con algún herbazal;O. Muñiz com. pers.), se encuentran los endé-micos Cyanolimnas cerverai (relicto, en estadofósil en Pinar del Río e Isla de la Juventud;Olson 1978) y Ferminia cerverai, así como elsemiendémico Torreornis i. inexpectata. Estavariabilidad de la valencia evolutiva indica queexiste un desequilibrio de la avifauna delArchipiélago cubano, expresado también en elnúmero desigual de especies que se encuen-tran en los gremios trófico-conductuales, ade-más de la exclusión y restricción geográficasde especies euricóricas.
Por tanto, la avifauna del Archipiélagocubano se encuentra en el “proceso de relaja-miento” (sensu Diamond 1972), para las situa-ciones caracterizadas por un exceso deextinciones, después de ocurrida las separa-ciones por las transgresiones marinas (másacentuado en las Bahamas y las AntillasMenores septentrionales).
El bajo índice de diversidad de especies dela avifauna cubana actual se acentúa más si seconsidera que 38% de sus especies son acuáti-cas, en gran parte euricóricas o cosmopolitas.La no saturación plena de los biótopos semanifiesta en la ocupación de estos por los“residentes invernales”, en su mayoría Paruli-nae, cuyas especies de pequeño tamaño mani-fiestan coexistencia dentro de un mismobiótopo por sus especializaciones (selecciónde partes de aquél y diferencias en alimenta-ción y períodos de puesta; MacArthur 1958).Setophaga r. ruticilla se ha encontrado anidandoen el Archipiélago cubano (Kirkconnell &Garrido 1996); Barbour (1923) refirió la adap-tabilidad de esta especie a las condicionesambientales cubanas.
Las especies de este grupo que anidan enel Archipiélago cubano aparentemente ejercenpoca interferencia sobre las residentes inver-nales por segregación ecológica. Así, porinducción ambiental sobre las combinacionesde caracteres, Dendroica petechia gundlachi viveen los manglares y D. pithyophila en los pinares;Teretistris fernandinae y T. fornsi, cohabitan conlas Parulinae migratorias, pero se encuentranen el sotobosque a diferencia de las segundas(observ. pers.), y Setophaga ruticilla, por serinsectívoro aéreo, probablemente no inter-fiere. En las áreas de ambiente predecible, losresidentes permanentes aparentemente tole-ran una mayor superposición de nichos ecoló-gicos (Cody 1974). Así, Dendroica pharetra,endémico de Jamaica, es abundante durante laestación seca, aunque esta isla recibe 18 resi-dentes invernales (Lack 1976); las dos especiesde Microligea de La Española se asocian engrupos pequeños durante la estación seca.
Las inducciones ambientales que prevale-cieron en el tercer estrato avifaunístico, acausa de las fluctuaciones climáticas del Pleis-toceno superior, influyeron marcadamente enlas adecuaciones genéticas de las especiesorníticas que alcanzaron el cuarto, especial-mente en sus tasas reproductoras. Los valoresque se observan en la Tabla 3 sugieren queuna parte de la avifauna cubana ajustó aque-llas en consonancia con los recursos disponi-bles, mediante la puesta de un número bajo dehuevos de acuerdo a la capacidad limitativaambiental (estrategas de selección K; MacAr-thur & Wilson 1967, Southwood et al. 1974).Es probable que las rapaces extinguidas degran tamaño representaron un caso de estacondición: desaparecieron por su extremaespecialización a presas grandes que tambiénsucumbieron en el tercer estrato (Arredondo1976, 1982). Pterodroma hasitata, Phoenicopterusruber, Anous stolidus y, muy frecuentemente,Grus canadensis son los exponentes actuales depuestas menores (1 solo huevo). Otras espe-cies, de nidada más numerosa, como expre-
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sión de su adaptabilidad, con crecimientorápido y crías sujetas a una gran mortalidad[estrategas de la selección r (Lack 1954,MacArthur & Wilson 1967, Southwood et al.1974)], están representadas por las nidífugasAnatidae, Colinus virginianus cubanensis y Ralli-dae. En los Picidae, la nidada es igualmentealta, como generalmente ocurre con las espe-cies que anidan en oquedades, pero el endé-mico Xiphidiopicus percussus se adecua más a lascondiciones cubanas (3–4 huevos). Entre losendémicos del territorio de Santo Tomás, Fer-minia cerverai pone 6 huevos [no confirmado;con anticipación a Torreornis inexpectata cuyapuesta es de presumiblemente 2–3; Bond(1936), Garrido & Kirkconnell (2000)].
El índice modal de 3–4 huevos refleja unaalternativa entre las dos tendencias citadas, deacuerdo con la condiciones cubanas, pero escomparativamente alto con relación a lasAntillas de latitudes bajas. Así, entre las espe-cies congenéricas, para Priotelus temnurus delArchipiélago cubano, la nidada consiste de 4huevos, mientras que para P. roseigaster de LaEspañola, tiene 2 (Bond 1936); por otro lado,en los géneros de Parulinae estrechamenterelacionados, la nidada de Teretistris del Archi-piélago cubano está constituida por 3, mien-tras que, para Micoligea de La Española, es de 2(Bond 1936).
Cody (1974) planteó que las especies aquíconsideradas como euricóricas, en condicio-nes climáticas no predecibles, se conducencomo generalistas, lo que les permite asegurarsu éxito en un área de esta naturaleza. Estosugiere que las mismas son de nicho ecoló-gico amplio, como corresponde a las quehabitan en áreas de incertidumbre ambiental yproductividad menor, poco propicias para laespecialización, como establecen MacArthur& Levins (1967). Si se considera que 1) todaslas aves antillanas son generalistas (Terborgh& Faaborg 1980), 2) la estacionalidad de losrecursos favorece la amplitud de los nichosecológicos (Cody 1974), como es la tendencia
de la capacidad limitativa ambiental cubana, y3) el índice de diversidad de especies entrebiótopos es más manifiesto en áreas extensasy/o, cuando los recursos alternan temporal-mente, se favorece a las especies generalistas,se puede colegir que, dadas las condicionesambientales cubanas (y bahameses), la mayo-ría de las especies orníticas del Archipiélagocubano son generalistas en alto grado.
Terborgh & Faaborg (1980) apuntaronque la ausencia y/o disminución de especialis-tas permite a los generalistas incrementar lasdensidades de sus poblaciones y, probable-mente, ocupar nuevos biótopos. Los prime-ros, que son más abundantes dentro delgrupo corogénico sudamericano, presentanuna distribución más restringida, después deque atravesaron el tercer estrato, con excep-ción de Aramus guarauna, Jacana spinosa, Psitta-cidae, Columbidae, Crotophaga ani, Tachornisphoenicobia, Chlorostilbon ricordii, Spindalis zena,Tiaris canora y T. olivacea, que son las especiesmás exitosas en el Archipiélago cubano. Setrata de Chondrohierax uncinatus wilsoni (desde elcentro de Oriente hacia Maisí; Garrido &García 1975), Rostrhamus sociabilis levis (lagunasde agua dulce), Rallus maculatus, Cyanolimnascerverai, Torreornis inexpectata y las especies dedistribución de tipo “horst,” i.e., Mimus gundla-chii, Tiaris bicolor y Coereba flaveola. También,Geranoëtus melanoleucus, Burhinus sp., Ornimegalo-nyx oteroi, Pulsatrix arredondoi y Scytalopus sp. seencuentran extinguidas, por incapacidad dealcanzar el cuarto estrato. Esto concuerda conel planteamiento de Vuilleumier (1984) acercade la poca eficiencia de los especialistas paramantener su viabilidad durante las sucesionesde las tasas de renovación.
Los hábitos sociales de los integrantes delgrupo corogénico sudamericano evidenciansu condición (predominante en la mayoría desus especies) de especialistas. Así, dentro delos Icterinae, Icterus dominicensis, del grupocorogénico norteamericano, construye unnido colgante y elaborado, pero sin alcanzar el
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desarrollo encontrado en Zarhynchus y Gymnos-tinops del grupo corogénico sudamericano enáreas continentales; es muy notable el caso delinmigrante reciente Molothrus bonariensis por suparasitismo ejercido sobre los nidos de otrasespecies. Otros dos miembros del grupocorogénico sudamericano se destacan por susnidos formados en comunidad (colonias):Tachornis phoenicobia y Crotophaga ani; esteúltimo desarrolla una conducta social com-pleja, con relación a los sistemas de comunica-ción dentro de la bandada para la localizacióndel alimento y las señales de alarma. Dentrodel grupo corogénico norteamericano, lasbandadas tienen una conducta social más sim-plificada en las familias Hirundinidae y Corvi-dae.
De lo expuesto, se colige que por el atesta-miento desigual de los gremios trófico-con-ductuales y los grupos taxonómicos, así comopor la alta tasa de extinción ocurrida previa-mente, la avifauna cubana actual (cuartoestrato) se destaca por la discordancia delpotencial genético (expresada principalmenteen las frecuencias genotípicas de las especiesancestrales) con relación a la capacidad limita-tiva ambiental (expresada en las fluctuacionesde esta), lo que le confiere al Archipiélagocubano, desde el punto de vista ornitogeográ-fico, el carácter de área mesovalente, lo que serefleja en su semiarmonía y en la demanda denichos ecológicos amplios, con la consi-guiente disminución de las adecuacionesgenéticas de los constituyentes actuales.
Así, a causa de las perturbaciones ocurri-das en el cuaternario, que se reflejan en eldecrecimiento de las poblaciones y recursos,el índice de diversidad de especies estará aúndebajo del valor del equilibrio hasta que lasprimaras sean restauradas por inmigración oespeciación (“perturbaciones de pulso” queconducen a una diversidad subequilibrada;Diamond 1980). Sí se considera 1) el hecho deque, además de las especies migratorias norte-americanas, Kalochelidon cyaneoviridis de las
Bahamas migra a la zona más oriental delArchipiélago cubano (Garrido & García1975), 2) la ausencia de especies euricóricas enlas Antillas, y 3) la reciente inmigración deBubulcus ibis, Dendrocygna bicolor y Molothrusbonariensis, se puede afirmar que la capacidadlimitativa ambiental del Archipiélago cubanopresenta una variabilidad notable (expresadaen la tendencia a la estacionalidad de losrecursos), a la cual las adecuaciones genéticasde las especies orníticas deben ajustarse; estose refleja en la separación espacial de laspoblaciones y su menor dimensionalidad ver-tical.
La variabilidad de tamaño, así como lamayor frecuencia de especies de grandesdimensiones, tienden a ser más acusadas enlas áreas de incertidumbre ambiental (Cody1974). Por otra parte, en el Archipiélagocubano (y en el bahamense), la superficie espredominantemente peniplanada y, por tanto,las especies orníticas tienden a separarse hori-zontalmente (con los biótopos más distancia-dos y difundidos (Alternativa 1; Roth 1976). Acausa de ambos factores citados, es más dadoencontrar una segregación ecológica, por dife-rencias de tamaño entre las especies dentro delas familias. Esto es muy evidente en Accipi-tridae (Buteogallus anthracinus, Accipiter gundlachi,Rostrhamus sociabilis, Chondrohierax uncinatus wil-soni), Strigidae (Asio stygius siguapa, A. flammeus,Speotyto cunicularia, Otus lawrencii, Glaucidiumsiju), Psittacidae (Ara tricolor, Amazona leucoce-phala, Aratinga euops) y Picidae (Campephilusprincipalis, Colaptes fernandinae, C. auratus chryso-caulosus, Melanerpes superciliaris, Xiphidiopicus per-cussus). Todas las especies citadas sonalopátricas y alotópicas entre sí dentro de susrespectivas familias.
Las grandes dimensiones favorecen la via-bilidad de las especies que las presentan, sobretodo en las condiciones ambientales y en lalatitud del Archipiélago cubano. Esto se debe1) al consumo de menor cantidad de recursosalimentarios en proporción con el peso (las
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tasas metabólicas son menores, en parte acausa de la menor pérdida de calor corporal;Rensch 1959), lo que permite soportar losperíodos de sequía y/o de escasez de alimento(Lack 1954, Southwood et al. 1974), alcanzaruna mayor longevidad, con menor taza dereproducción (Lack 1954, Southwood et al.1954) y disponer de mas tiempo para encuen-tro de biótopos (Rensh 1959), 2) a la menorsusceptibilidad a los cambios climáticos pocointensos (Southwood et al. 1974), 3) al almace-namiento mayor de energía (Grant 1972), 4) alconsumo de mayor diversidad de recursos ali-mentarios que las aves pequeñas (Schoener1974), y 5) a la mayor capacidad de despla-zarse sobre áreas extensas y, por tanto, estarmenos expuestas a los fluctuaciones menoresde sus recursos (Southwood et al. 1974).
Por otra parte, en las áreas donde existe,comparativamente, un menor grado de hume-dad (como en el Archipiélago cubano conrelación a Jamaica y las Antillas Menoresmeridionales), se favorece el desarrollo deinsectos grandes, lo que a su vez induce la for-mación de insectívóros de gran tamaño(Schoener 1969). Este es el caso de Caprimul-gus c. cubanensis, Saurothera m. merlíni, Campe-philus principalis y Tyrannus cubensis, especiescubanas dentro de sus respectivas familias. Aestas se añaden, además de las rapaces extin-guidas, otras especies de dimensiones mayo-res: Ciconia maltha (†), Xenicibis sp. (†), Ardeacinerea var. “occidentalis”, Grus cubensis (†), G.canadensis nesiotes, entre otros. Esta alta repre-sentatividad de especies de gran tamaño(fenómeno no frecuente en condiciones insu-lares, a causa de las menores densidades depoblación que las caracterizan y la poca efi-ciencia de las mismas en incrementarlas encondiciones competitivas; Cody 1974) resultaen una compensación numérica en un área debajo índice de diversidad de especies (sensuFaaborg 1985) y es evidencia de que el territo-rio cubano tuvo mayor extensión antes delcuarto estrato avifaunístico y de que al mismo
se encontró próximo a las áreas menos cálidas(donde son más frecuentes las especies deesta condición; Rensch 1959).
Inversamente, en las áreas montañosas, lasespecies tienen los nichos ecológicos más res-tringidos y entrelazados (Cody 1974). Aque-llas entidades antillanas de la divisióncaribeña, de mayor altura media s.n.m. ydonde existen mayores extensiones de pluvi-silva tropical, presentan una separación de lasespecies filogenéticamente relacionadas ensentido vertical (Alternativa 2; Roth 1976), ylas mismas se manifiestan con mayor diversi-dad dentro de los biótopos (sensu MacArthur1965). Así, en las áreas polivalentes citadas, esdado encontrar especies congenéricas simpa-tricas en pluvisilva de llanura y montaña:Jamaica [Amazona agilis y A. collaria, Columbaleucocephala y C. caribaea, Geotrygon montana y G.versicolor, Coccyzus minor y C. americanus, Myiar-chus barbirostris, Turdus jamaicensis y T. aurantiusambos en alturas medias, pero el último tam-bién en las altas (Lack 1976)]; La Española[Todus subulatus entre 0–1700 m, y T. angustiros-tris sobre 1700 m, pero con extenso solapa-miento en el sudoeste de la RepúblicaDominicana (Kepler 1977), Microligea palustrisy M. montana, este última prefiere las mayoresalturas (Bond 1936)]. Estas situaciones, aun-que no solamente tienen lugar en especiescongenéricas, son más acusadas en las AntillasMenores meridionales, especialmente en Gra-nada (trazo sudamericano; con cuatro Trochi-lidae y dos Elaenia) y en Dominica [Amazonaarausiaca en elevaciones bajas y A. imperialis enelevaciones altas (Bond 1985); Geotrygon mysta-cea en el bosque xerofítico costero y G. mon-tana en pluvisilva montana; y cuatroTrochilidae: Sericotes holosericeus y Orthorhynchuscristatus en el matorral costero y Eulampis jugu-laris y Cyanophaia bicolor en la pluvisilva mon-tana (Bond 1948, 1966, 1978, 1979; Terborghet al. 1978, Pregill et al. 1994)].
Estas últimas especies, de tamañopequeño, evidencian la correlación que existe
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entre este último y el grado de especialización,lo que permite la coexistencia dentro de unmismo biótopo. Este fenómeno tiene lugarespecialmente en las áreas de alta productivi-dad y poca variación de temperatura (MacAr-thur et al. 1966) como las de la divisióncaribeña, que son polivalentes. En las mismas,cubiertas por pluvisilva en gran parte, las avespueden resistir la hipertermia a causa de laabundancia de sitios de sombra y de descanso.Además de los ejemplos citados anterior-mente de Granada y Dominica, se añade queen Jamaica coexisten cinco frugívoros (tresTyrannidae y dos Thraupinae) y cinco nectari-voros (tres Trochilidae y dos Thraupinae).
En atención a que las especies pequeñasson más dependientes de las condicionesambientales y a la menor longevidad de lasmismas, se puede afirmar que sus tasas deextinción, a causa de los cambios climáticos yalteraciones (incluso supresiones) de losbiótopos del tercer estrato avifaunístico en elterritorio cubano, fueron probablemente muyaltas, de acuerdo con las concepciones teóri-cas (Levins 1963, para los ambientes hetero-géneos), aunque el registro fósil es escaso(Nesotrochis picapicensis, Siphonorhis daiquiri, Gym-noglaux sp., Scytalopus sp., Dolichonyx kruegeri).Con consideración a que 1) bajo las condicio-nes naturales, las comunidades desarrollan suspropios controles y 2) cuando se alcanza laestabilidad relativa, el número de individuosdesciende (Pimentel 1968), en consonanciacon la capacidad limitativa ambiental delcuarto estrato (alterada por la acción antró-pica en el siglo XIX) y las dimensiones de susáreas de distribución, las aves pequeñas en elArchipiélago cubano se presentan según cua-tro divisiones:
Estenocóricas relictas. Las aves pequeñas queconsumen un alimento abundante, en condi-ciones de insularidad, pueden mantenerpoblaciones más estables en áreas restringidasque las de mayor tamaño o las que consumen
recursos menos densos (Schoener 1965). Estoprobablemente ocurre con los relictos delterritorio de Santo Tomás (Cyanolimnas cerveraiy Ferminia cerverai), área de presunta alta valen-cia evolutiva.
Estenocóricas de distribución de tipo horst. Corres-ponden a las poblaciones cubanas (semiendé-micas con relación a los bahamenses): Mimusgundlachi, Coereba flaveola bahamensis y Tiaris b.bicolor. Como en el caso anterior, es necesarionotar que la abundancia de una especies debeconsiderarse con relación a la de otra, al áreaque ocupa y a los recursos alimentarios de quedispone (Pimentel 1968).
Estenocóricas de distribución discontinua. A causade que el tamaño pequeño esta correlacionadocon generaciones de poca duración y, portanto, con altas densidades de población encondiciones localmente favorables, por ser lasmismas estables (Faaborg 1977). Los nectarí-voros Mellisuga helenae en las penínsulas deGuahanacabibes y Zapata (Bond 1985,Garrido & Kirkconnell 2000) y Cyanerpes cya-neus en las áreas montañosas de la provinciasde Pinar del Río, Sancti Spiritus y Guantá-namo, son probables indicadores de áreas dealta valencia evolutiva, dada la localización ydistribución irregular de las plantas nectarífe-ras en el Archipiélago cubano. Se debe consi-derar, sin embargo, que en los estadiostempranos de las interacciones planta-animalla heterogeneidad ambiental limita el númerode animales (Pimentel 1968), y que el cuartoestrato avifaunístico todavía no ha comple-tado sus tasas de renovación. Polioptila lembeyei,en zona xerofítica de Baitiquirí, NE de Cama-güey y Cayo Coco (Garrido & García 1975),Dendroica pithyophila en áreas cubiertas porpinares de las provincias de Pinar del Río yHolguín, Myiadestes elisabeth e Hirundo fulva enáreas montañosas de Guantánamo y Cordi-llera de los Órganos, son casos evidentes delocalización de potencial genético. Torreornis
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inexpectata, con tres subespecies localizadas enáreas de naturaleza diferente (cenagosa enSanto Tomás, xerofítica en Baitiquirí y bosquetropical semideciduo en Cayo Coco), es de unnotable potencial estasigenético, por su granadaptabilidad y, presuntamente, por haberatravesado las tasas de renovación del tercerestrato avifaunístico.
Euricóricas. Sí se considera que los recursos ali-mentarios de menores dimensiones son losmás abundantes, las especies de pequeñotamaño tienen menos probabilidades de estarlimitadas en su distribución (Schoener 1969).Se consideran como euricóricos las granívoras(y en correlación con lo extendido de lamicrocarpia en el Archipiélago cubano) Tiariscanora, T. olivacea, Melopyrrha nigra, Aratingaeuops (muy extendida en el siglo XIX), Colum-bina passerina, y Colinus virginianus, el nectarivo-ros Chlorostilbon ricordi, los carnívoros-insectívoros Glaucidium situ, Otus lawrencii yFalco sparverius, lod insectívoros Todus multico-lor, Xiphidiopicus percussus, Tyrannus caudifascia-tus, Contopus caribea, Myiarchus sagrae, Vireogundlachi, Dendroica petechia, Teretistris fernandinae(Occidente) y T. forensi (Oriente). La abundan-cia de insectos pequeños es adecuada parasustentar un número considerable de especiesmigratorias. Además de los Parulinae, soncomunes Sphyrapicus varius, Tachycineta bicolor,Polioptila caerulea y Dumetella carolinensis, deacuerdo con Garrido & García (1975). Entrelos insectívoros-omnívoros, los más extendi-dos son Mimus polyglottos y los Icterinae Quisca-lus níger, Icterus dominicensis, Agelaius humeralis,Sturnella magna y, sobre todo, Dives atroviolaceus.El caso de mayor estabilidad de las poblacio-nes dentro de las condiciones cubanas y queredunda en su éxito evolutivo en el Archipié-lago cubano se encuentra en la coexistenciade los Icterinae, con inclusión de Molothrusbonariensis; esto las capacita para utilizar losmismos recursos alimentarios y de espacio,por superposición de sus nichos ecológicos
en un área insular que se distingue por laseparación horizontal de las especies orníti-cas.
La importancia, desde el punto de vistabiogeográfico, de las especies de pequeñotamaño con relación a las grandes estriba en1) ser más susceptibles a las induccionesambientales, lo que se traduce en su tendenciaa ocupar áreas de mayor heterogeneidad (conaumento consiguiente de la especiación, laespecialización ecológica, el endemismo, etc.),y 2) que en su distribución ejerce menor inci-dencia la acción antrópica. Así, especies gran-des propias de áreas boscosas comoChondrohierax uncinatus wilsoni y Campephilusprincipalis, que en el siglo XIX estuvieron másextendidas, en la actualidad están reducidas ala condición de relictos en peligro de extin-ción o totalmente extinguidas, e.g., Ara tricolor.En áreas estructuralmente menos complejas,como las sabanas, especies como Colinus virgi-nianus cubanensis (hibridada con la introduc-ción C. v. virginianus del Sudeste de EstadosUnidos), Charadrius vociferus, Crotophaga ani,Quiscalus níger, Dives atroviolaceus, Sturnella magnahippocrepis, Chordeiles gundlachii y las inmigrantesrecientes Bubulcus ibis, Dendrocygna bicolor yMolothrus bonariensis, han ampliado considera-blemente su distribución, con inclusión de lasáreas agrícolas y hasta, en ocasiones, las ciuda-des. No ocurre lo mismo con las especiesmayores tales como Caracara plancus y, sobretodo, Asio flammeus. Myadestes elisabeth retrususde Isla de la Juventud es el único ejemplo deave pequeña extinguido in tiempos históricosrecientes.
El atestamiento de las especies dentro deun gremio trófico conductual refleja la estruc-tura, productividad y estacionalidad de losrecursos del área donde se encuentran aque-llas (Terborgh 1978). Esto es menos evidenteen el Archipiélago cubano, puesto que elnúmero de insectívoros-omnívoros lo distin-guen de las áreas antillanas más productivas,en las que es más frecuente la coexistencia de
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especies filogenéticamente relacionadas(incluso congenéricas) y la separación verticalde las que son ecológicamente equivalentes.El término medio entre las áreas cálido-tem-pladas y las tropicales está dado en el Archi-piélago cubano por la relativamente altarepresentatividad del gremio citado, expo-nente de las condiciones climáticamente inter-medias. Se puede afirmar que la avifaunacubana del cuarto estrato se encuentra en unequilibrio entre dos tendencias opuestas: 1)como resultante de la latitud, con índice dediversidad de especies relativamente bajocuyos constituyentes son de nichos ecológicosamplios, en una capacidad limitativa ambientalcomparativamente menor que en las áreasantillanas más tropicales, y 2) por encontrarseen un espacio extenso, en el que existe unamayor probabilidad de encuentro de biótoposadecuados para la viabilidad de las especies yconservación de los presentes en el tercerestrato. Mayormente, los procesos cladogené-ticos se manifiestan en la formación de subes-pecies alotópicas y alopátricas, en biótoposdistantes por localización discontinua delpotencial genético, lo que indica que en laactualidad la avifauna cubana se encuentra enplena tasa de renovación.
CONCLUSIONES
El Archipiélago cubano es de un área de con-centración de potencial genético relativa-mente bajo para la avifauna actual (cuartoestrato avifaunístico), pese a la cercanía deáreas polivalentes de Centroamérica y lasAntillas.
La concordancia anterior es representativade una avifauna mesovalente, viviente enambiente no predecible, donde predominanlos factores estocásticos sobre los determina-tivos. En consecuencia, la mayor parte de lasespecies orníticas cubanas son generalistas enalto grado (de nicho ecológico amplio).
La distribución espacial de las especies
orníticas cubanas no está en proporcióndirecta con el índice de diversidad de especiesy los biótopos ocupados por aquellas se sitúanhorizontalmente a causa de encontrarse en unárea predominantemente peniplanada. Enconsecuencia, las diferencias de índice dediversidad de especies son más acusadas entrelos biótopos y no dentro de los mismos.
El Archipiélago cubano forma el núcleode una unidad ornitogeográfica de las Antillas:la norteamericana (incluida dentro la placa delmismo nombre) integrada, además, por lasislas Bahamas y Caimán (que tienen semien-démicos satélites de la avifauna cubana),situada latitudinalmente entre las áreas cálido-templadas, de clima inestable y productividadrelativamente baja, y las tropicales, con laspropiedades contrarias.
Las especies orníticas cubanas derivanpredominantemente de formas ancestralespresentes en el área primordial centroameri-cana (grupo corogénico norteamericano), conrelaciones más estrechas con el sudeste deEstados Unidos y con el norte de Centroamé-rica nuclear.
Las especies derivadas del grupo corogé-nico sudamericano son de gran importanciabiogeográfica por 1) su alejamiento de lasáreas donde el potencial genético de sus res-pectivos grupos está más difundido, 2) pre-sentar propiedades adecuadas para laprogresión corológica ordenada en aquellosmás exitosos, y 3) la frecuencia de relictosentre las menos exitosas.
En consonancia con la capacidad limita-tiva ambiental y posición latitudinal del Archi-piélago cubano, se destaca una proporciónnotable de especies depredadoras y de grantamaño (propiedades no frecuentes en condi-ciones insulares), de alta nidada, polimórficasy de insectívoros-omnivoros.
El menor carácter tropical de la avifaunacubana se evidencia en la escasez de frugívo-ros (especializados en frutos pulposos) y nec-tarívoros, aunque si se aproxima a las
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condiciones propias de ecosistemas integra-dos por la presencia de depredadores especia-listas.
A causa de la relativa mayor estabilidaddurante la estación lluviosa y de la posiciónlatitudinal del Archipiélago cubano, existe unasituación de equilibrio entre la mayor parte delos fenotipos óptimos (generalistas morfoló-gicos) con tendencia al polimorfismo, y losmorfotipos especializados discretos en áreasmás estabilizadas.
Pese al relativo empobrecimiento delíndice de diversidad de especies, notable den-tro de una latitud subtropical, existe en la avi-fauna cubana una tendencia a la armonía,comparable a las áreas templadas, de Nortea-mérica no lograda plenamente (avifaunasemiarmónica), expresada en la representati-vidad desigual de los gremios trófico-conduc-tuales y en los eventos cladogenéticos en elnivel subespecifico y en la inmigraciónreciente de algunas especies, por lo que esprobable que la misma se encuentra actual-mente sufriendo una nueva tasa de renova-ción.
AGRADECIMIENTOS
El autor agradece al Dr. James Wiley por loscomentarios efectuados sobre el manuscrito y,por el suministro de información útil recibidadel finado Dr. Abelardo Moreno Bonilla y delos señores Oscar Arredondo y Orlando Gar-rido. La Lic. Lydia Lera desarrolló el pro-grama que sirve de fundamento aldendrograma de la Figura. 1.
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