U j. Rathbun, ANNALES SCIENCES NATURELLES ZOOLOGIE U B R g R T PALÉONTOLOGIE WKW » CRIS»' - . CQUPRENANT L'ANATOMIE, LA PflY^lp^ÔOIE, M CLASSIFICATION ET L'HISTOIRE NATl^BLLE DES ANIMAUX iMwrr) T r r O ' T** - 1IM V h K I t b hi ! u PUBLIÉES SOUS LA . DIRECTION DE 2QQj_QQY M. A. M I L N E - E D W A R D S Crustacea SerM <P ; Và! / EXTRAIT ^ t-%. ïLostu- ho-e^n-c I 8 tf (p. \ PARIS G. .MASSON, ÉDITEUR LIBRAIRE DE L'ACADÉMIE DE MÉDECINE 120, Boulevard Saint-Germain
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U j. Rathbun,
A N N A L E S
S C I E N C E S N A T U R E L L E S
Z O O L O G I E U B R g R T
P A L É O N T O L O G I E WKW » CRIS»'
- . CQUPRENANT
L'ANATOMIE, LA PflY^lp^ÔOIE, M CLASSIFICATION
ET L'HISTOIRE NATl^BLLE DES ANIMAUX i M w r r ) T r r O ' T** - 1IM V hK I t b h i ! u
PUBLIÉES SOUS LA. DIRECTION DE 2QQj_QQY
M. A. M I L N E - E D W A R D S Crustacea
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P A R I S
G. .MASSON, É D I T E U R L I B R A I R E D E L ' A C A D É M I E D E M É D E C I N E
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330 f r .
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SUR LA
CLASSIFICATION DES L1THODINÉS ET SUR LEUR DISTRIBUTION DANS LES OCÉANS ; :
P a r M. E.-L. BOUVIER. , r \ • . n • • U v ; LUU i
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Ce mémoire est destiné à servir de complément à celui que j 'ai publié l 'année dernière sur la morphologie générale et les affinités des Lilhodinés (94). Dans ce dernier travail j 'avais admis sans conteste les classifications de Brandt (49,50) et de Stimpson parce que je les trouvais, comme au jour -d 'hui encore, absolument satisfaisantes, et je m'étais borné à comparer minut ieusement les nombreuses formes quej 'avais entre les mains avec celles qu 'ont figurées et décrites les autres observateurs. Mais comme les groupements géné-riques de Brandt et de Stimpson ont été for tement modifiés par M. Schalfeew(9$) dans un opuscule qui m'avait échappé, et par M. Benedict (94) dans un trayait tout récent , je crois qu'il est bon de réunir actuellement, dans un tableau d ' en-semble, toutes les espèces connues d e l à sous-famille, et de montrer quelle valeur peuvent avoir les modifications gé-nériques qu'on a voulu y introduire. Il ne sera pas moins utile, je pense, de je ter un coup d'œil sur la réparl i l ion des Lithodinés ; malgré les problèmes que soulève cette question, aucun natural iste ne s'en est occupé depuis Brandt (49), ef c'est un sujet presque neuf que j 'ai abordé en développant ce chapitre dans la dernière partie du présent mémoire .
C L A S S I F I C A T I O N D E S L I T H O D I N É S .
A. Hapalogastrica. — Hapalogaster inennis. — Dans le ANX. SC. NAT. ZOOL. I , L
t \ B « f
2 E.-L, . B O U V I E R .
travail auquel j 'ai fait allusion ci-dessus, M. Schalfeew a dé-crit et figuré un certain nombre d 'Hapalogastriques nouveaux, entre autres une espèce qu'il désigne sous le nom d 'Hcipalo-gaster Brandti [93, p . 330) et qu'il considère comme assez semblable, sinon identique, à YH. inermis Stimpson. Un exemplaire mâle de celte dernière espèce se trouvant dans la collection du Muséum, je l'ai attentivement comparé à la fi-gure et à la description que M. Schalfeew a données de son H. Brandti; il y a corrélat ion absolue dans tous les carac-tères et l'on peut aff i rmer que les individus décrits sous le nom àH. Brandti, appart iennent réellement à l 'espèce de Slimpson. Ce lithodiné paraît se trouver sensiblement au même degré d'évolution que l 'Hapalogaster cavicauda, en ce sens que la par tie médiane de son 2e segment abdominal n 'est occupée que par des nodules faiblement calcifiés, mais comme il s'en dist ingue : 1° par la dispari t ion complète, chez la femelle, des pièces eupagur iennes droi tes des trois seg-ments suivants (femelle étudiée par M. Schalfeew) ; 2° par l 'a t rophie également complète, chez le mâle, des pièces droite et gauche de ces segments (mâle du Muséum) ; 3° par la présence de nombreux petits nodules sur toute la surface dorsale comprise entre le 2e et le 5° segment abdominal (mâle du Muséum), on est en droit de conclure qu'il se trouve à un stade évolutif un peu plus avancé que Y Hapalo-gaster cavicauda.
Distinction des genres Dermaturus et Hapalogasler . L'OE-dignathus Gilli (.Benedict) est un Dermaturus. — Ce dernier caractère mérite d 'a t t i rer l 'at tention, car il distingue for t net tement Y Hapalogasler cavicauda de YH. inermis ; dans la première espèce, la membrane dorsale des segments abdomi-naux 3, 4 et 5 est mince, t ransparente , sans t race de no-dules chitineux et de calcification, en dehors des pièces eu-paguriennes ; — dans la seconde il est épais, coriace, opaque et totalement serti de nodules plus ou moins calcifiés. En dehors de cette différence qui s'explique vraisemblablement par l'évolution un peu plus avancée de Y H. inermis, il en est
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d'autres plus f rappantes qu'on est en droit d 'a t t r ibuer à des différences dans le mode d 'adaptat ion, c ' e s t - à - d i r e dans les habitudes et le genre de vie de ces animaux. Les téguments de Y H. cavicauda sont minces et peu consistants, la carapace et le rostre sont aplatis, les pattes sont larges, déprimées et susceptibles de se juxtaposer étroi tement les unes contre les autres, les pinces sont à peine convexes sur la face externe et sensiblement triquètres, enfin l'axe d 'ar t i -culation du propodite avec le carpe se dirige vert icalement du bord interne de la face supéro-externe au bord in terne de la face inférieure, et permet par conséquent aux pinces soit de se mouvoir dans un plan horizontal , soit de venir loger la partie interne de leur base dans une dépression de la l'ace externe du carpe. Tous ces caractères sont ceux des Porcellanes, et prouvent manifestement que YH. cavicauda présente le genre de vie et le mode d'adaptation de ces ani-maux ; assez semblable d 'aspect à la Porcellana longicornis de nos côtes, il doit se blottir comme elle au-dessous des pierres immergées , en d'étroits espaces où il se tapit en s'a-platissant le plus possible ; c'est là qu'il passe vraisembla-blement son existence presque entière, abri té au t rement que les Pagures , mais en somme aussi efficacement, et p ré -sentant comme eux une carapace mince, que découpe en arr ière et sur les flancs un réseau de lignes où toute t race de calcification a disparu.
Bien différentes sont l 'apparence et la s t ructure externe de Y Hapalogaster ïnermis : la carapace de cette espèce est assez convexe, surtout au niveau de la région gastrique, et ne diffère nullement, à ce point de vue, de celle des Crabes proprement dits ; le rostre est renflé en carène du côté dor-sal ; les pattes ambulatoires sont subcylindriques et inca-pables de se juxtaposer étroi tement , par de larges faces in-clinées, comme celles de Y Hapalogaster cavicauda; les pattes antérieures ne sont pas plus déprimées que les précédentes ; les pinces sont très convexes sur leur face supéro-externe et ne présentent pas la surface plane inféro-externe qu 'on
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observe dans YHapalogasler cavicauda; enfin Taxe d 'art i -culation du propodile avec le carpe, au lieu de se diriger vert icalement, comme dans cette dernière espèce, du bord interne de la face supérieure au bord interne de la face inféro-externe, s 'étend t rès obliquement du bord interne au bord externe de la face supérieure et ne laisse aux pinces que des mouvements obliques de haut en bas et de dehors en dedans, qui ne ressemblent en rien aux mouvements horizontaux si caractérist iques de YH. cavicauda. Étant donnés ces carac-tères, on peut aff i rmer que Y H. inermis n 'habite nullement sous les pierres comme YH. cavicauda; c'est un crustacé libre chez lequel a dû se modifier t rès rapidement , pour protéger l 'animal, la carapace molle et aréolée des Pagures ; aussi se fait-il r emarquer par la calcification et l 'épaississe-ment prononcés de ses téguments et on ne peut retrouver chez lui, à aucun degré, les lignes simplement chit ineuses qui forment un réseau sur la part ie postérieure et sur les flancs de la carapace des Paguriens et de YHapalogasler cavicauda.
Si nous passons maintenant aux autres représentants de la tribu des l lapalogastriques, nous n ' aurons pas de peine à voir que les uns sont f ranchement porcellaniformes comme YH. cavicauda et doivent se tapir comme lui sous les pierres, tandis que les autres ont la carapace renflée, les té-guments épaissis, les pattes subcylindriques de YH. inermis et doivent, à coup sûr, errer l ibrement comme lui à la ma-nière de presque tous les Crabes. Au premier groupe appar-tiennent manifes tement YH. dentata de l l aan , YHapalo-gaster Mertensi B rand tdon t le Muséum possède un assez bel échantillon et certainement aussi Y H. Greibnitzlâ Schalfeew ; dans le second viennent se ranger YHapalogcister inermis Stimpson étudié plus haut , le Dermaturus hispiclus Stimpson, dont j 'ai pu faire une étude approfondie [94, p. 172, 174, fig. 10) et, autant qu'on en peut juger par les ligures de M. Schalfeew, le Dermaturus Mandti Brandi et YŒdigna-thus Gilli Benedict; il y aura lieu, toutefois, de faire un
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examen plus approfondi de ces deux dernières espèces. On pourra i t appeler Hapalogastr iques porcel laniformes
les Crustacés du premier groupe et Hapalogastriques cancé-riens ceux du second, mais puisque des noms part iculiers ont été proposés par Brandt pour ces types, je crois qu'il vaut mieux désigner sous le nom générique d 'Hapalogaster Brandt toutes les espèces porcellaniformes et sous celui de Dermaturus Brandt toutes celles qui présentent l 'habilus et le genre de vie des Crabes libres.
Dans le premier genre viendraient se r anger sûrement Y Ha-palogaster dentata (Lomis dentata) de I laan, Y Hapalogaster cavicauda Slimpson, YH. Mertensi Brandt elYII. Greïbnitzkï Schalfecw; dans le second Y Hapalogaster hier mis St impson, le Dermaturus hispidus Stimpson, et, p robablement aussi, le Dermaturus Mcmdti Brandt et Y (Edignathus Gilli Be-nedict.
Si cette classification modifie la posilion générique de quelques Hapalogastriques, c'est que les diagnoses proposées par Brandt pour ses deux genres Hapalogaster (50, p. 269) et Dermaturus (50, p. 260) n 'étaient pas suff isamment pré-cises et ne tenaient pas un compte suffisant des traits essen-tiels de la s t ructure de ces animaux ; aussi les natural is tes n 'ont-i ls jamais pu les appliquer correctement et Stimpson, malgré son habileté, en vint môme à placer son H. mer mis dans le genre Hapalogaster, malgré les ressemblances étonnantes et les élroites affinités qui le ra t tachent au Dermaturus his-pidus.
Frappé par ces fait s, et constatant lui -même que certains caractères (YHapalogaster (dilatation de l 'avant-dernier ar-ticle des pattes-rnachoires externes) et des Dermaturus (absence de dents latérales sur le céphalothorax et de plaque médiane impaire sur le second segment de l 'abdomen) se t rou-vaient réunis chez certains Hapalogastriques, entre autres chez Y Hapalogaster cavicauda Sl impson et Y H. ïnermis Slimpson (H. Brcindtii Sehalfeew), M. Schalfeew a rejeté complètement la classification de Brandt , et a confondu les
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deux genres en un seul pour lequel il a conservé le nom d'Hapcilogaster. Poussant au contra i re la division des genres à l 'extrême, M. Benedict a proposé de former un genre spé-cial, qu'il appelle Œdignathus (94, p. 487), pour les formes qui ont, comme le Dermaturus inermis, les articles terminaux des maxillipèdes externes t rès dilatés.
En fait M. Schalfeew et M. Benedict n 'ont vu qu 'un côté de la question ; le premier a entrevu les analogies qui exis-tent entre quelques-unes des espèces précédentes, le second n 'a vu que leurs différences, mais ni l 'un ni l 'autre n 'ont tenu compte des caractères adaptatifs sur lesquels j 'ai suffisam-ment insisté ci-dessus. Ces caractères ont une importance fondamentale, car ils nous montrent , comme je le disais antér ieurement (94, p. 173 et 199), que les Hcipalogaster forment , dans la tribu des Lithodinés, un rameau par t icu-lier qui ne paraît conduire à aucune forme connue, tandis que les Dermaturus se modifient progressivement et, par l ' in termédiai re du D. hispidus, conduisent aux Néolithodes et aux Litliodcs typiques. Ces relations phylogénéliques ne me paraissent guère discutables, mais M. S-chalfeew les mettrai t tou tà fait hors de conteste s'il voulait bien examiner les spécimens femelles d 'Hapalogastriques que possède le Muséum de l 'Académie des sciences de Saint -Pétersbourg ; on sait, en effet, que les femelles d 'Hapalogaster sont dépourvues de fausses pattes sexuelles sur le premier segment abdominal , tandis que les Lithodinés normaux (Oslracogasfri-ques) en présentent toujours une paire ; cette paire de fausses pattes existe-t-elle chez les représentants femelles du genre Dermaturus ? je le suppose, mais en le constatant lui-même, M. Schalfeew soumettrait à une vérification rigou-reuse, les hypothèses formulées sur l 'origine des Ostraco-gastriques (Bouvier, 94, p. 180), et rendrai t ainsi un réel service à la science.
Affinités du genre Placetron Srlmlf e/v ; son identité avec le genre Lcpeopus Benedict. — S'il y a eu lieu de cri t iquer la réunion en un seul genre des deux formes adaptatives
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différentes auxquelles nous avons conservé les noms de Dermaturus et à"Hapalogaster, il est jus te de reconnaî t re , par contre, que M. Sclialfeew a été heureusement inspiré quand il a proposé la formation du genre nouveau Placetron (92, p. 333) pour un Hapalogastrique curieux provenant , comme tous les autres représentants du même groupe, des régions septenlrionales du Pacifique.
L s Placetron Wossnesenskii Sclialfeew (92, p. 333, fi g. 6) se distingue des Dermaturus et des Hapalogaster par ses pattes allongées, par ses pinces subégales et terminées en pointe cornée, et par le tubercule qu'il présente sur la face sternale entre la base d' insertion des pattes antér ieures ; mais ce qui le caractérise sur tout , et ce qui permet de lui a t t r ibuer une place à part dans le groupe, c 'est la s t ructure de son 2e segment abdominal dont les deux pièces margi -nales deviennent confluentes et occupent , avec les deux pièces la té ra les , la surface dorsale tout entière du seg-ment. Par la soudure en pièces définitives contiguës des nodules calcifiés de ce segment , de même que par l 'a-t rophie complè te , chez la femelle, des pièces eupagu-riennes droites des 3 segments suivants, le Placetron Wossnesenskii se place exactement au même stade évolutif que Y Hapalogaster dentata de Haan et le Dermaturus hispidus Slimpson ; mais les nodules ne se sont pas soudés de la même manière, ils ont constitué sur le second segment abdominal deux énormes plaques latérales qui ont envahi la surface entière du segment au détr iment de la pièce médiane qui a ainsi complètement d isparu . Cette disposition anormale nous donne la confirmation de ce fait (Bouvier, 94, p. 178) que les pièces définitives de l ' abdomen des Lithodi-nés (segments 2 à 5), sont des formations secondaires sans homologie aucune avec les pièces abdominales des Paguriens; elle nous montre en outre que les Placetrons, malgré leur ressemblance extérieure avec les Dermaturus, ne sauraient conduire comme eux aux Li thodinés oslracogaslriques : de môme que les Phyllolithodes dans ce dernier groupe, les
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Placetron représentent des formes aberrantes dans la tribu des Hapalogastr iques ; leur point de dépar t est proba-blement le même que celui des Dermaturus, mais ils ont évolué dans un sens différent et ils fo rment de la sorte, aujourd 'hui du moins, un genre complètement isolé dans la sous-famille des Lithodinés.
Le Lepeopus forcipatus Benedict (94, p . 488), espèce pour laquelle M.Benedict a établi très récemment le genre Lepeo-pus, ne se distingue guère du Placetron Wossnesenskn que par son angle antéro-latéral un peu plus saillant, et par la longueur plus réduile de ses chélipèdes qui arrivent seule-ment jusqu 'au milieu du propodite des pattes ambulatoires antér ieures , au lieu d 'at teindre son extrémité ; tous les autres caractères paraissent identiques. Les deux espèces habi tent les eaux américaines du Pacifique subarct ique et peut-être y aura- t- i l lieu plus tard de les réuni r en une seule. Dans tous les cas, bien que M. Benedict n'ait pas étudié en déta i l le 2e segment abdominal, qu'il se contente de décrire comme très étendu, les deux espèces appart iennent cer tai-nement au même genre, et comme la dénomination de Placetron est antérieure h celle de Lepeopus, ce dernier nom générique doit disparaî tre .
B. Ostracogastrica. — Neolithodcs. — M. Benedict (94, p. 480-482) a décrit également deux Lithodinés qui ne diffèrent de la Neolithocles Agassizi Smith que par des carac-tères spécifiques et qui appar t iennent certainement, comme elle, au genre Neolithocles A. Milne-Edwardset E.-L. Bouvier.
L'une de ces espèces, la Lithodcs Goodei, para î t tout à fait identique à la Neolithocles Grimaldii A. Milne-Edwards et E . -L . Bouvier, et doit être identifiée avec elle. M. Benedict a consciencieusement comparé la L. Goodei à la Neolithocles Agassizi et il a très jus tement démontré que ces deux espèces sont distinctes, que la seconde se trouve sous une latitude plus méridionale que la première et à des profondeurs moins grandes, enfin que plusieurs exemplaires décrits par M. Smith et par M. Verrill sous le nom de L. Agassizi
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appart iennent en réalité à la première des deux espèces précitées. De ce fait, la Neolithodes Grimaldii ( — Lithodes Goodei) se trouve signalée dans beaucoup de points qu 'on croyait occupés par la N. Agassizi, mais, contra i rement à cette dernière espèce, elle reste localisée tout de même au voisinage des côtes orientales de l 'Amérique du Nord.
La Lithodes diomedcœ Benedict, qui habite au large des côtes chiliennes, est une espèce très voisine de la Neolitho-des Grimaldii dont elle se distingue surtout par les doigts plus grêles des pinces et par la présence d 'une t rès grande épine sur l ' ischiopodite des pattes ambulatoires. M. Benedict ne décrit pas l 'abdomen de cette espèce, mais comme il relève les différences qui la distinguent de la précédente , on est en droit de croire que l 'abdomen est identique dans les deux espèces, et qu'elles appar t iennent Tune et l ' au t re au genre Neolithodes.
Paralithodes. — Les Paralithodes ressemblent aux Neoli-thodes et se distinguent des Lithodes par la présence de cinq pièces distinctes sur le 2e segment abdominal, mais elles s 'éloignent des premières et se rapprochent des secondes p a r l e développement presque constant d 'une saillie rostrale dorsale, et par l 'existence d 'une série de pièces marginales et de trois pièces latérales sur les côtés de la surface abdominale qui correspond aux segments 3 à o. La présence d 'un acicule bien développé les distingue à la fois des Lithodes et des Néolilhodes.
11 est fâcheux que M. Benedict n'ait pas indiqué les carac-tères de l 'abdomen dans les nombreuses espèces nouvelles qu'il a t t r ibue au genre Lithodes. Je pense toutefois que deux d 'entre elles, la L . Rathbuni (j94, p. 482) et la L. califor-nien-sis (94, p. 483) doivent se ranger dans le genre Para-lithodeset non parmi les Lithodes, parce qu'elles sont munies d 'un acicule et d'une saillie dorsale bien développée. J 'en dirai autant de la L. tnrritus (92, p. 320) Ortmann, qui présente le même caractère , mais dont on ne connaît pas l ' abdomen.
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Lithodes. — Dans le genre Lithodes la pièce centrale du 2° segment abdominal se fusionne avec les pièces latérales et celles-ci, t rès f réquemment , se fusionnent à leur tour avec les pièces marginales ; dans ce dernier cas le segment ne paraî t plus formé que par une seule pièce. Les aut res segments abdominaux ressemblent à ceux des Paralit l iodes et la saillie rostrale est toujours bien développée. L'acicule reste à l 'état rudimenta i re dans ce genre, toutefois il est bien développé 2 fois sur 20 dans la L. antarctica (Bouvier 94, p. 'J SI) et M. Faxon l'a observé sur l 'antenne droite (.93, p. 167) mais non sur l 'antenne gauche, dans l 'unique exemplaire qui soit connu de la L. panamensis. Il est à noter que les pièces marginales du 2e segment abdominal sont encore distinctes dans ces deux espèces, comme dans les Parali t l iodes, et que, dès lors, la présence anormale d 'un acicule, chez certains de leurs représentants , t rouve son explication naturelle dans l 'a tavisme.
Ainsi composé, le genre Lithodes comprend, outre les formes que j 'ai signalées dans mon précédent mémoire, les trois espèces suivantes : L. panamensis Faxon (93, p. 160), L. Couesi et Ij. œquispina Benedict (94, p. 481).
Je ne pense pas que M. Benedict (94, p. 483) soit dans le vrai quand il identifie la L. spinosissima Brandi avec la P. camtsc/iatica Tilesius; on sait en effet (voir Bouvier Pl. XII, tig. 3a à 3b) que la L. camtsc/iatica présente à la base du rostre une saillie dorsale rudimentaire , d'ailleurs terminée par deux pointes ; or , d 'après la diagnose de Brandt (49, p. 172) la L. spinosissima se fait r emarquer par sa saillie dorsale s imple; si bien qu'il esl sage, jusqu 'à plus ample informé, de considérer les deux espèces comme par-fai tement distinctes. Je laisse l 'espèce de Brandi dans le genre Lithodes, mais il est fort possible qu'on soit amené, quand on la connaîtra mieux, à la ranger avec les Para lithodes, comme la P. camtsc/iatica.
La L. œquispina et la L. Couesi, que M. Benedict (94, p. 481) signale dans la mer de Behring, sont des espèces
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représentatives, el peut-être de simples variétés de la L. maia. Cette observation s 'applique surtout à la L . Couesi dont les caractères spécifiques pourraient bien n 'ê tre que de simples variations individuelles de cette dernière espèce. D'après M. Benedict, en effet, la L. Couesi se distingue de la L. mai a : 1° par sa saillie dorsale qui est bifide plutôt que b i furquée; 2° par les épines basilaires de cette saillie qui sont situées un peu plus en avant que dans la L. maia; 3° par le 2e segment de son abdomen qui porte des tuber-cules au lieu d 'épines; 4° par ces tubercules qui sont plus rapprochés que les épines de la L. maia. Mais si l 'on observe : 1° que M. Benedict signale lu i -même des spécimens de L . Couesi dont le rostre est bifurqué (;94, p. 482) ; 2° que la posi-tion des épines basilaires d e l à saillie rostrale varie beaucoup dans la L . maia (Comp. : Milne-Edwards 49. Pl. 37 , f i g . l et Leacti 15, Tab . XIV, fig. 1); 3° qu'on peut observer tous les passages entre les vraies épines et de simples tubercules aigus, non seulement dans la L. maia, mais dans la L. antarc-tica et probablement dans d 'autres espèces de Lithodes, — il y a quelque raison de penser que la L. Couesi n 'est qu'une variété de L. maia propre à la mer de Behring. Nous serons probablement fixés sur ce point quand M. Bene-dict aura donné les figures et décrit complètement ses nou-velles espèces de Lithodes.
Pour terminer les observations relatives à ce genre, j ' a jou-terai qu'il y a lieu de conserver à la Lithode qui habite la région froide et tempérée de l 'Atlantique septentrional le nom de L. maia que lui avait donné Linné. Cette espèce, en effet, a élé parfai tement figurée par Leacli en 1815 sous le nom de L. maia (15, Tab. XIV) et le nom d e L . arctica, sous lequel l'a désignée Lamarck, ne remonte pas au delà de 1818 (18, p. 240).
Aeanlholithus. — M. Orlmann (92, 322) a fait jus tement observer que Stimpson (59, p. 231) avait mal précisé les caractères du genre AcanthoUthus, parce que l 'abdomen de VAcantholithus (Lithodes) hystrix se trouvait inexactement
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figuré dans de Haan (50, Tab . XLVÏI, fig. lb). J 'ai moi-même attiré l 'attention sur ces inexactitudes dans mon pre-mier mémoire sur les Lithodinés (94, p. 183). Par tan t de ce fait, et considérant que Y Acantholithus Injstrix présente, comme les Paralomis, deux séries de trois pièces latérales et une série intermédiaire de trois pièces médianes, M. Ortmann a supprimé le genre Acantholithus et rangé l 'espèce de de Haan dans le genre Paralomis.
Il ne me paraît pas utile d 'adopter la modification pro-posée par M. Or tmann. Sans doute les pièces latérales et médianes de l 'A. hystrix sont semblables à celles des Para-lomis, mais Stimpson avait considéré comme caractér is t i -que des Acantholi lhes l 'acicule bizarrement t ronqué de cette dernière espèce (Antennarum aciculum truncatuni) et j 'ai fait r emarque r pour ma par t (94, p. 183) que les Acan-tholilhes se distinguent des Paralomis, non seulement par leur test extraordinairement épineux, mais par la fusion des pièces marginales du 3e segment abdominal avec les pièces latérales correspondantes . A l 'aide de ces trois caractères, le genre Acantholithus pour ra toujours se dist inguer aisé-ment du genre Paralomis auquel, d 'ail leurs, il semble avoir donné naissance.
Echidnocerus et Paralomis. — Tout récemment M. Bene-dict (94, p. 484-486) a modifié moins heureusement encore la classification proposée par St impson; ayant examiné un exemplaire de Paralomis granulosa Jacq. et Lucas, il a cru y trouver tous les caractères essentiels du genre Echidnocerus, et comme ce dernier genre a été proposé par W h i l e e n 1848, tandis que le genre Paralomis ne remonte pas au delà de 1856, comme, d 'autre part , l 'espèce qui a servi de type pour former le genre Paralomis est précisément l 'espèce que M. Benedict considère comme un Echidnocerus,ce naturaliste en conclut : 1° que le nom de Paralomis doit d ispara î t re ; 2° qu'il faut créer une dénomination générique nouvelle pour désigner les autres espèces du même genre. D'ailleurs, comme ces espèces lui paraissent appartenir à deux types essentiellement
CLASSIFICATION DES LITIIODINÉS. 1 3
différents, il remplace la dénomination de Paralomis par celles de Leplolithodes et de Pristopus. Au premier de ces genres appart iendraient la Paralomis aculeata Henderson, la P. aspera Faxon, la P. longipes et deux espèces nouvelles que M. Benedict désigne sous les noms de Leptolithodes multi-spinosa et de L.papillatus ; au second genre appar t iendraient la P. formosa Henderson et une espèce nouvelle pour laquelle M. Benedict propose le nom de Pristopus Verrilli. La Paralomis granulosa Jacq . et Lucas se rangerai t , bien enlendu, parmi les Echidnocères.
Avant de contester l 'observation qui a servi de point de départ aux modifications introduites par M. Benedict dans la classification des Litliodinés, il me paraît nécessaire de dire que les conséquences qu'il en a tirées sont fort contesta-bles et, dans tous les cas, peu propres à simplifier la systé-matique du groupe. Admettons un inslant que la P. granulosa, le type primitif du genre, soit bien réellement un Echidno-cère, il n 'en demeure pas moins que M. Henderson a donné, en 1888, une diagnose du genre Paralomis et qu'il a appli-qué cette diagnose à deux espèces fort différentes des Echidnocères, la Paralomis aculeata et la P. formosa. Afin de ne pas compliquer inuti lement la nomencla ture zoologi-que, M. Benedict aurait mieux agi, ce me semble, en con-servant le nom de Paralomis pour ces formes et en plaçant la P. granulosa avec les Echidnocerus. Il y a là des questions de priorité et une simplification qui ne laissent subsister aucun doute.
En second lieu, même en admet tan t la nécessité de créer une dénomination générique nouvelle, on ne voit pas t rop pour quelles raisons M. Benedict en a proposé deux au lieu d'une seule. Sans doute, il est intéressant de constater que les Pristopus diffèrent des Leplolithodes par leurs appen-dices plus comprimés et munis de rangées d 'épines moins nombreuses ; mais ce caractère est-il suffisant pour distin-guer des genres? et n 'a-t- i l pas plutôt une valeur purement spécifique? En lui at tr ibuant une importance qu'il n 'a c e r -
14 E . - L . I t O I V I l U
la inement pas, M. Benedict en est arrivé à séparer la P. formosa Ilenclerson, de la P. aspera Faxon, malgré leurs affinités qui sont très grandes, et à rapprocher cette dernière de la P. aculeata el de la P. longipes qui n'en sont certai-nement pas plus éloignées.
Au reste, l 'observation qui a servi de point de départ à la réforme proposée par M. Benedict est loin d 'être suffisam-ment fondée. La P. verrucosa se rapproche bien des Échidno-cères par un certain nombre de caractères, notamment par la forme anguleuse de ses pattes ambulatoires qui peuvent se juxtaposer é t roi tement , et par le lobe in terne saillant du carpe de ses chél ipèdes ; mais, à côté de ces caractères com-muns, combien de différences essentielles! Les pattes am-bulatoires de la P. verrucosa, surtout chez les adultes, sont remarquablement plus longues et plus grêles que celles des Echidnocères ; le lobe du carpe des chélipèdes. au lieu d 'ê t re développé en une lame interne très saillante el propre h recouvrir les appendices buccaux, n 'a que des dimensions fort restreintes et ne ser t que très imparfa i tement à ce dernier usage; la face externe du même article ne présente aucune trace de la gouttière respiratoire qui est tou jours plus ou moins accentuée chez les Echidnocerus, les pinces ne paraissent pas se loger, comme dans ce dernier genre, entre les articles basilaires hauts et écartés qui ra t tachent les pattes antér ieures au thorax ; la carapace est t r iangu-laire, ovoïde ou cordiforme au lieu d'avoir la forme penta-gonale ou heptagonale qu'elle présente chez les Echidno-cères; l 'acicule n'a qu'un petit nombre d 'épines; le rostre , enfin, est toujours plus ou moins aigu et ne présente pas les formes lourdes et obtuses qu'on observe dans ce dernier genre .
Un des caractères essentiels des Echidnocères est le déve-loppement latéral exagéré qu'acquiert la carapace depuis le milieu de la région gastrique jusqu 'au milieu des régions branchia les ; en ces points, elle s'étend sur les côtés sous la forme d'un toit qui recouvre une grande partie des
CLASSIFICATION DES LITIIODINÉS. 15
méropodites des paltes ambulatoires. Grâce à ces expan-sions, la carapace devient plus large que longue el acquier t la forme heptagonale que j 'ai signalée plus haut : les deux côtés antérieurs de l 'heptagone s 'étendent obliquement du bord frontal jusqu 'au niveau du t iers postérieur de l 'aire gas t r ique ; les deux suivants, presque parallèles entre eux et à l 'axe du corps, dépassent un peu en arr ière le milieu de l 'aire cardiaque, les trois derniers, enfin, sont constitués, en arr ière par le bord postérieur, sur les côtés par des lignes comprises entre ce dernier et les bords parallèles de la cara-pace . On n'observe rien de semblable dans la Paralomis verrucosa, et c'est à peine si ses bords la téraux sont plus aigus que dans les autres Lithodinés.
Il est d'ailleurs un caractère qui distingue net tement tous les Paralomis, y compris la P. verrucosa, des divers r ep ré -sentants du genre Échidnocère. Chez les Paralomis les pièces marginales du 3e segment abdominal sont soudées aux pièces latérales correspondantes , tandis qu'elles sont com-plètement indépendantes de ces dernières chez les Echidno-cerus. Ce caractère prouve que les Paralomis sont à un stade évolutif plus avancé que les Echidnocères ; il est facile à constater et se prête aisément à la distinction des deux genres.
Pour terminer cette élude relative aux Paralomis, j ' a jou-terai que l 'examen comparatif de nombreux exemplaires de P. verrucosa Dana (5*2, p. 428) et de P. granulosa Jacq. et Lucas (o3, p. 94) m'a permis de constater, conformément aux prévisions de Miers (81) et de M. Henderson (88), que les deux espèces sont parfa i tement identiques, et comme le nom de P. verrucosa est antér ieur à celui de P. granulosa, c'est ce dernier qui doit disparaî tre .
Cryptolithodes, Rhinolithodes, Phyllolithodes. — L e s Cryp-tolithodes présentent le même mode d 'adaptat ion que les Echidnocerus, mais leur carapace est bien plus dilatée laté-ra lement , leur rostre est très aplati, et toute trace de crête et de gouttière respira toire disparaît sur le carpe de leurs
16 E.-L,. B O U V I E R .
chélipèdes. Ce genre comprend actuellement cinq espèces dont deux seulement sont bien connues, la C. typica Brandt et la C. sitchensis Brandt ; la C. brevifrons Miers et la C. expansa Miers paraissent très voisines de la C. typica et la C. alta fissura Sp. Baie ne se distingue par aucun carac-tère de la C. sitchensis.
Les Rhinolithodes sont des Paralomis dont toutes les pièces marginales de l 'abdomen se sont confondues avec les pièces latérales. Parmi les trois espèces de ce genre, deux sont t rès voisines et présentent sur la face dorsale du rostre une saillie analogue à celle des Lithodes, ce sont la L. Wossnesenskii Brandt et la L. cristatipes Faxon ; Ja R. biscayensis M. Edw. et Bouv., qui est la troisième espèce du genre, est certaine-ment à un stade d'évolution moins avancé, car elle n 'a pas encore de saillie rostrale et présente à sa place une paire d'épines assez éloignées.
Quant aux Phyllolithodes, ils diffèrent de tous les Litho-dinés connus par les lacunes noduleuses des pièces de l 'abdo-men, et se ra t tachent sans doute directement aux Hapalogas-t r iques .Ce genre ne comprend jusqu'ici que deux espèces, la P. papillosa Brandt et la P. bicornis Sp. Bate. Celle dernière est cerlainement fort peu différente d e l à P. papillosa, mais la description qu'en a donnée Sp. Bate (64, p. 666) est trop succincte pour qu'on puisse décider si les deux espèces sont identiques.
C . G é n é r a e t S p e c i e s . — Pour compléter celte étude sur les Lithodinés, je crois utile de relever ici toutes les e s -pèces actuellement connues de la sous-famille, en indiquant leurs caractères essentiels, leur répart i t ion en surface et en profondeur , et en signalant les meilleures diagnoscs et les principales représentations qui en ont été données.
P R E M I È R E TRIBU-. — H A P A L O G A S T R I G A . Brandt 50, p. 259.
Carapace peu convexe et d 'apparence quadri latère, à front large, ra rement couverte de spinules et ordinairement dépour-vue sur la face dorsale de tubercules ou d 'épines; 2° segmenl
CLASSIFICATION DES LITIIODINÉS. 17
abdominal la rgement visible du côté dorsal et consti tué par une paire de pièces marginales et une paire de pièces latérales enlre lesquelles se trouvent une pièce ou des nodules calcifiés ; face dorsale des trois segments suivants formée par une membrane unie, ou sertie de fins nodules, dans laquelle se trouvent parfois, surtout dans les femelles, des pièces presque toujours semblables, par leur consis-tance, à celles des Pagures. Rostre ne dépassant pas les yeux, large, t r iangulaire et infléchi vers le bas
Tous les représen tan t s de ce groupe paraissent l i t toraux ou sublit toraux et localisés, jusqu' ici , dans le Pacifique septentrional.
D E U X I È M E T R I B U . — O S T R A C O G A S T R I C A Brandt 50, p. 2;i9.
Carapace convexe, ovalaire ou t r iangulaire , parfois pen-tagonale ou heptagonale ; front étroit , surface dorsale r a re -ment unie, ordinai rement ornée de tubercules, de ver ru-cosités ou de fortes épines; 2e segment abdominal peu visible du côté dorsal et toujours complètement couvert par une paire de pièces marginales, une paire de pièces latérales et une pièce médiane qui sont distinctes ou complètement fusionnées ; face dorsale des trois segments suivants munie de pièces dures et calcaires qui se sont substituées aux pièces cliitineuses des Hapalogastr iques, et qui sont presque toujours accompagnées de gros nodules calcifiés. Rostre dépassant toujours les yeux, ra rement plat et t ronqué en avant, le plus souvent grêle, aigu, arqué, et muni de tuber-cules ou d'épines.
Les Ostracogaslriques sont représentés dans la plupar t des océans. Leur distribution bathymétr ique est t rès variable.
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L e s 5 p i è c e s d u 2 e s e g m e n t a b d o m i n a l s e f u s i o n n e n t t o t a l e m e n t . L e s 3 s e g m e n t s a b d o m i -n a u x s u i v a n t s s o n t m u n i s d e p i è c e s m a r g i n a l e s f r é q u e m . f u s i o n n é e s a v e c l e s p i è c e s l a t é r a l e s c o r r e s p o n d a n t e s , e t d ' u n e s é r i e l o n g i t u d i n a l e d e 3 p i è c e s m é d i a n e s s o u v e n t s é p a r é e s p a r d e s n o d u l e s . L e r o s t r e e s t r a r e m e n t m u n i d ' u n e s a i l l i e d o r s a l e . A c i c u l e b i e n d é v e l o p p é .
L en ^ CD- " > C a " O r es s ! t î S = - 2 3 P - _ t r co
D I S T R I B U T I O N D E S L I T H O D I N É S .
Distribution géographique. — Il est peu d 'animaux dont la distribution géographique soit aussi curieuse el cligne de recherches que celle des Lithodinés ; elle avait frappé Brandt en 1849, à une époque où l 'on croyait ces animaux localisés dans l 'hémisphère boréal, et cet habile naturaliste avait parfai tement démontré leur extrême abondance dans les régions du Pacifique les plus voisines de la mer de Behring. Depuis lors le groupe s'est enrichi de nombreuses formes nouvelles, dont plusieurs proviennent des profon-deurs de la mer ou des océans de l 'hémisphère austral, mais la distribution géographique des Lithodinés n'a fait l 'objet d 'aucun travail nouveau. C'est pour combler cette lacune que j 'ai rédigé le présent chapitre de ce travail et dressé le tableau ci-joint dans lequel sont condensées toutes nos connaissances sur la distribution des Lithodinés, en profondeur, comme en surface.
En premier lieu, il résulte de l 'examen du tableau précé-dent que les Lithodinés sont localisés presque tous dans l 'hémisphère boréal, et qu'ils occupent en très grande majo-rité les régions de cet hémisphère qui sont baignées par le Pacifique ; sur les 49 espèces du groupe actuel lement connues, 43, en effet, se trouvent dans l 'hémisphère boréal et 37 dans les parties du Pacifique situées dans cet hémisphère. Il est intéressant de constater d 'autre part que 20 espèces sur 49, soit près de la moitié des espèces du groupe, occu-pent les parties les plus froides du Pacifique, el que 29 sont répandues dans les eaux froides ou iempe'rées de cet océan, c'est-à-dire depuis le 70° jusqu 'au 30e degré de latitude nord . Au sud du 30e degré, au contraire, les Lithodinés deviennent d 'une rare té extrême dans le Pacifique ; on en trouve 0 au plus depuis le 30e degré jusqu 'à l 'équateur , et 4 seulement dans toute l 'étendue des mers indo-pacifiques australes. On observe d'ailleurs que les espèces indo-pacifiques sont localisées presque toutes au voisinage des côles amér i -
CLASSIFICATION DES LITIIODINÉS. 31
caines ; à l'est, c'est à peine si l 'on en compte 5 an nord de l 'équaleur et 2 au sud, encore faut-il a jouter que les 5 espèces du premier groupe (Hapalogaster dentata, Paralithodes brevi-pes, P. camUchatka, Acantholithus hystrix et Cryptolithodes expansci), distribuées depuis le Kamtscha tka jusqu 'au Japon, se rencontrent pour la plupart dans la mer de Behring, et que les 2 espèces méridionales (Lithodes Murrayi, Para-lomis aculeata), localisées à l 'extrême sud de l 'océan Indien, sont en réali té des formes antarct iques et paraissent appar-tenir à la même aire de distr ibution que les 4 espèces de l 'Amérique australe (Neolithodes diomedeœ, Lithodes antarc-ticci, Paralomis verrucosa, Paralomis formosa). On peut en dire autant des 8 espèces jusqu'ici connues dans les eaux de l 'Atlantique ; les deux qui sont situées au sud de l 'équa-teur (Paralomis verrucosa, P. formosa) occupent les part ies les plus méridionales de l 'Atlantique et font part ie du groupe des espèces de l 'Amérique australe ; quant aux 6 espèces situées au nord de l ' équateur , elles se ra t tachent à celles de la mer de Behring par la Lithodes maia qui remonte, d 'après Brandt (49, 172), jusque dans les mers bo-réales del 'Amérique, quant à leurs formes tropicales (Lithodes ferox, L. tropicalis), elles dépassent à peine la zone tempérée et ne paraissent pas s 'étendre au delà du 22R degré de latitude septentrionale. Il est bon d 'a jouter que la plupart de ces espèces sont localisées au voisinage de l 'ancien continent (L. ferox, L. tropicalis, Rhinolithodes biscayensis), que deux autres (L. maia et Neolithodes cigassizï) paraissent habi ter les eaux orientales et occidentales de l 'Atlantique et qu 'une seule espèce, la Neolithodes Grimaldii, paraî t p ropre aux régions américaines, dont elle occupe les parties tempérées les plus septentrionales.
Si nous passons maintenant des espèces aux genres, nous arrivons à met t re en évidence d 'autres faits non moins intéressants . En premier l ieu, on observe que tous les genres sans exception se trouvent dans l 'hémisphère boréal, tandis que trois au plus (Neolithodes, Lithodes et Paralomis),
32 E.-L, . B O U V I E R .
ont été signalés dans l 'hémisphère austral . Cinq genres seulement sont représentés dans l 'Atlantique, deux dans sa région auslrale(/3rt;Y//o;?2M' et Lithodes) et trois dans sa par t ie boréale (Neolithocles, Lithodes, Rhinolithodes) ; par contre tous les genres de la sous-famille ont été signalés dans l 'océan Pacifique et tous, à l 'exception d'un seul (Neo-lithodes), dans les régions de cet océan qui appar t iennent à l 'hémisphère boréal, voire même dans les part ies les plus septentrionales de cet océan, c 'est-à-dire entre le 60t! cl le 40° degré de latitude nord. Bien plus, tous les I lapalogas-tr iques, sans en excepler un seul, sont localisés dans cette région, et ce fait a bien son intérêt si l 'on songe que les Lithodinés de ce groupe sont les plus primitifs de tous el rat tachent la sous-famille à celle des Pagurinés.
Distribution buthymétrique : explication de la distribution géographique des Lithodinés. — Après avoir établi les faits qui précèdent, il nous reste maintenant à chercher une explication rationnelle qui permet te de les rel ier entre eux et qui rende compte, par conséquent, de la distribution géographique actuelle des Lithodinés :
1° Les Lithodinés ont eu pour berceau la partie septen-trionale du Pacifique. — La sous-famille des Lithodinés ayant actuellement des représentants dans presque toutes les mers du globe et sous presque toutes les latitudes (à l 'exception des latitudes absolument polaires), on est en droit de se demander si les différentes formes qui la cons-li tuent ont pris leur origine et ont évolué dans les espaces qu'elles occupent actuellement, ou si elles ont eu pour berceau une région déterminée dont elles se seraienl éloi-gnées peu à peu en continuant leur évolution. Il ne sera pas difficile d'établir que la première de ces hypothèses est inadmissible, et que la seconde permet seule d 'expliquer tous les faits relatifs à la distribution géographique des Li-thodinés.
En premier lieu, si les Lithodinés avaient évolué sur place, à partir d 'une forme pagurienne commune répart ie
CLASSIFICATION DES LITIIODINÉS. 33
dans toutes les mers du globe, on comprendrai t bien diffi-cilement que la sous-famille eût pu at te indre le remarquable degré d'homogénéité qu'elle présente aujourd 'hui . Quels que soient, en effet, la latitude ou la longitude qu'elles occu-pent actuellement, les différentes formes génériques de la sous-famille ne présentent aucune différence essentielle, et les représentants qui les consti tuent se distinguent simple-ment les unes des autres par des carac tères spécifiques. La Rhinolithodes biscayensis du golfe de Gascogne est t rès voi-sine des Rhinolithodes du Pacifique t ropica l ; la Lithodes antarctica est ext rêmement voisine des Lithodes du Pacifi-que septentrional et de la L. maia de l 'Atlantique, enfin la Paralomis formosa, qu'on trouve au large de la Plata, est, en somme, fort peu différente des Paralomis du Pacifique et de la Paralomis aculeata que le Challenger a pêchée dans l 'extrême sud de l 'océan Indien.
Une autre considération non moins importante , c'est l 'extrême abondance des représentants de la sous-famille dans les régions froides ou tempérées du Pacifique septen-trional, et leur ra re té de plus en plus grande à mesure qu'on s'éloigne de cette région. Nous avons vu précédemment que tous les genres y sont représentés , sauf peut-être le genre Neolithodes, et que leurs formes spécifiques y sont plus nom-breuses que dans tout le reste des océans. Cette distribu-tion particulière des genres et des espèces de la sous-famille ne peut guère s'expliquer par le développement sur place, et s'explique parfa i tement , au contra i re , si l 'on admet que le Pacifique septentrional a servi de point de départ à la sous-famille.
Cette dernière opinion se justifie et apparaî t comme l 'ex-pression rigoureuse de la réalité quand on r emarque que les Hapalogastriques, c'est-à-dire les représentants les plus pr i -mitifs de la sous-famille, se trouvent tous, sans exception, dans les eaux froides ou tempérées du Pacifique septen-trional, et qu'en dehors de cette région, on n'en a signalé nulle par t dans les océans.
ANN. SC. NAT. ZOOL. I, 3
34 E.-L,. B O U V I E R .
C'est donc dans le Pacif ique, et dans le Pacif ique septen-t r ional déjà l a rgement ouvert p e n d a n t la pé r iode secon-d a i r e , qu 'ont p r i s naissance les r ep ré sen t an t s p r imi -tifs de la sous-famille des Li thodinés . C 'est là, aussi , comme le mon t re leur h is to i re , qu'ils ont p a r c o u r u le cycle ent ier de leur évolution, depuis les Hapalogaster et les Dermaturus, j u s q u ' a u x Echidnocerus et aux Cryptoli-thodes, donnan t naissance à fous les genres qui const i tuent la sous-famille, genres qui se t rouvent encore tous, nous * l 'avons vu plus hau t , a b o n d a m m e n t représen tés dans cette région du globe. Issus des Eupagur iens , c 'es t -à-dire des Pagur inés plus spécia lement p ropres aux mers froides, les Li thodinés ont eu pour be rceau les par t ies de l 'Océan où ces Crustacés const i tuent encore la t rès g rande major i t é de la faune pagur ienne ; c 'est là qu 'a été le cent re pr incipal de leur évolution et c 'est de ce point qu'ils sont par t i s pour se disséminer , en évoluant peu à peu, dans toutes les au t res régions mar i t imes où on les t rouve au jou rd ' hu i .
2° Les Lithodinés n'ont guère pu se différencier des Eupa-guriens avant le commencement de l'époque tertiaire.— L'ori-gine des Anomoures est encore enveloppée de l 'obscur i té la plus g rande , mais on sait pour tan t que ces Crustacés ne peu-vent pas r e m o n t e r au delà du jurass ique , c 'est-à-dire au delà de l 'époque où firent leur appar i t ion et se mul t ip l iè rent a b o n d a m m e n t leurs ancê t res plus ou moins directs, les Homaridés (1). Toutefois, si l 'on observe que les Thalassi-nidés et les Prosoponidés , qui dérivent des I lomar iens c o m m e les Anomoures , sont déjà représen tés , les p remie r s dans les couches tu ron iennes (Callianassa Archiaci A. M.-Edwards) et cénomaniennes (C . cenomaniensis A. M.-Ed-wards) (2), les seconds dans l 'ool i the in fé r ieure (3), on est
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CLASSIFICATION DES LITIIODINÉS. 35
en droit de penser que les Anomoures les plus primitifs ne remontent certainement pas au delà de celte dernière époque.
Or les Lithodinés se rangent parmi les Anomoures dont l'évolution est la plus avancée, et ils sont apparus ce r t a ine -ment beaucoup plus tard que les Anomoures primitifs. Si l'on considère qu'avant d 'acquér i r leur forme la plus simple et la plus pagur ienne, celle que présentent aujourd 'hui les Dermaturus et les Hapalogaster, ils ont dû passer d 'abord par le stade de pagurien encore symétrique, puis par un autre plus ou moins analogue à celui des Parapagurus, enfin par celui d 'Eupagurien plus ou moins différencié (Bou-vier, 94, p. 208), on acquerra la conviction qu'ils ne peuvent guère remonter au delà de l 'éocène, et qu'il est peu probable qu'on en trouve quelques représentants fossiles dans les couches du crétacé supérieur.
C'est donc pendant la période tert iaire que les Lithodinés, localisés jusqu 'a lors dans les eaux du Pacifique septentrional, ont pu commencer à se disséminer dans les autres océans, et c'est évidemment dans le Pacifique, depuis longtemps ouvert, qu'ils ont commencé à se r épandre ; nous examine-rons plus loin s'ils ont émigré aussi dans l 'océan Indien et par quelle voie et à quelle époque ils ont pu gagner l 'océan Atlantique.
3° Emigration dans ïocéan Pacifique. — Aucun obstacle matériel ne s 'opposait, pendant toute la durée de la période tertiaire, à l 'émigration des Lithodinés vers le Pacifique austral, mais les habitudes de ces Crustacés ne se prêtaient pas à un déplacement immédiat suivant cette direction. Les Lithodinés, en effet, sont tous des animaux adaptés aux eaux froides ou tempérées : toutes leurs espèces li t torales se rencontrent sous des latitudes comprises ent re le 60e et le 36e degré de latitude, aussi bien dans l 'hémisphère aus-tral que dans l 'hémisphère boréal, et toutes celles qui se rapprochent davantage de l 'équateur vont chercher des r é -gions froides ou tempérées dans les profondeurs de l 'Océan.
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Or les Lithodinés primitifs (Hapalogastriques) sont tous des animaux de rivage ou subli t toraux ; ils sont localisés dans les part ies les plus septentrionales du Pacifique et se mont ren t , aujourd 'hui encore, complètement rebelles a u n e émigration vers le sud; leurs espèces les plus méridionales, YHapalogaster clentata et le Placetron forcïpatus, ne dépas-sent pas, en effet, le 34e degré de lati tude septentrionale. Si la dissémination vers le sud est actuellement interdi te aux Hapalogastriques, elle devait l 'être bien plus encore pen-dant l 'éocène e l l e miocène, c 'est-à-dire à des époques où les climats brûlants dépassaient, de beaucoup, leur limite septentrionale actuelle. Aussi, les Lithodinés tert iaires, avant de commencer leur exode, durent-i ls s 'adapler peu à peu à l 'existence dans les profondeurs de la mer , et donner naissance aux formes plus ou moins abyssales qui appar t ien-nent aux divers genres de la tribu des Ostracogastriques. Certains genres de cette tr ibu, les Phyllolïthodes qui se rapprochent beaucoup des Hapalogastr iques, et les Crypto-lithodes qui sont les plus différenciés de tous les Lithodinés, paraissent avoir été réfracta i res à ce genre d 'adaptat ion et sont restés sublit toraux, mais tous les autres s'y sont prê tés plus ou moins, et ont fourni aux profondeurs un certain nombre de leurs espèces les plus typiques.
A quelle époque s'effectua cette émigration vers les pro-fondeurs? il est difficile de le dire exactement , mais si l 'on songe aux différences qui existent entre les Ostracogastriques et les Hapalogastr iques, on est en droit d 'admet t re qu'elle ne peut guère remonter au delà de l 'oligocène ou du miocène. C'est alors que commença cette émigrat ion vers le sud qui a semé des représentants de la sous-famille sous presque toutes les latitudes du Pacifique, et qui leur a fait at teindre l 'extrémité la plus méridionale de l 'Amérique antarct ique. Abondamment représentés dans le Pacifique septentrional jusqu 'au 30e degré de lati tude N. , les Lithodinés sont devenus de moins en moins nombreux à mesure qu'ils descendaient dans les profondeurs et s 'éloignaient de leur centre de dis-
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persion. On en connaît cinq espèces (Lithodes panamensis, Paralomis longipes, P. aspera, Rhinolithodes cristatipes et Echidnocerus diomedeœ), que YAlbatross a recueillies dans les profondeurs tropicales du Pacifique, au sud de l ' équaleur ; une autre a été pêchée au large des côtes du Chili (.Neolithodes? diomedeœ) et deux sont depuis longtemps connues à l ' ex t rême sud de l 'Amérique (Lithodes antartica, Paralomis verrucosa); ces dernières, habi tant des régions froides, ont pu quitter les profondeurs de la mer, et redevenir sublittorales comme les Lilhodinés primitifs. On n 'a pas trouvé jusqu' ici de Lithodi-nés dans le Pacifique austral, entre l ' équa teure t le 40e degré de latitude S. , mais il ne faut pas oublier que cette part ie de l 'Océan est restée jusqu' ici peu explorée, et que la région correspondante de l 'hémisphère boréal, où les Lilhodinés paraissaient ne pas exister, en a donné cinq espèces, dans une seule campagne, aux natural is tes de YAlbatross.
Oansleur dissémination à travers le Pacifique, les Lithodi-nés ont suivi presque tous la côte américaine, bien peu se sont aventurés au large des côtes asiatiques ; 37 espèces, en effet, se trouvent actuellement dans le Pacifique oriental, 12 seulement dans la partie occidentale de cet océan; encore ces dernières sont-elles toutes localisées vers le nord, la plus méridionale d 'entre elles, Y Hapalogaster dentata, se trouvant sur la côte japonaise de Simoda, c'est-à-dire par 34° environ de latitude N. Il est possible que des dragages dans cette partie du Pacifique, dans la Polynésie et au large de la Nouvelle-Zélande fassent connaî t re un certain nombre d 'autres Lithodinés ; mais les recherches infructueuses de M. Filhol, au large de l'île Campbell, permet tent de croire que ces espèces ne seront pas bien nombreuses , et il y a lieu de considérer comme un fait définitivement établi l'extrême prédominance des Lithodinés dans le Pacifique oriental.
A quoi attr ibuer ce fait, sinon à l 'existence du grand continent sino-australien qui a longtemps existé dans ces régions et qui s'est f ragmenté , déplus en plus, pendant toute
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la durée de la période tertiaire, pour former la Nouvelle-Zélande, l 'Australie, les îles Malaises, e tc .? Tandis que le Pacifique oriental, pendant la seconde moitié de la période tert iaire, se trouvait dans un état assez semblable à celui qu'il présente aujourd 'hui , le Pacifique occidental, au contra i re , était le siège de mouvements orogéniques importants et ces phénomènes ont dû suffire, ce nous semble, à empêcher les Lithodinés d 'émigrer vers le sud en suivant cette voie.
4° Emigration dans l'océan Indien et dans VAtlantique du sud. — C'est à l 'existence du continent sino-australien, et surtout aux phénomènes orogéniques dont il a été le siège pendant la période tertiaire, qu'on peut a t t r ibuer l 'absence, jusqu' ici à peu près complète, de Lithodinés dans l 'océan Indien. Cet océan, qui se creusa pendant la période crétacée, était séparé du Pacifique par une région peu favorable aux émigrations ; aussi les Lithodinés 11e paraissent-ils pas y être parvenus par cette voie, et c'est en allant de l 'ouest vers l 'est dans les mers du sud, que ceux de l 'Amérique australe semblent s'y dir iger au jourd 'hui . C'est ainsi que s'explique la présence, au large de l'île du Pr ince-Edouard, d 'une Lithode (L. Murragi) et d 'une Paralomis (P. acuteata), les seuls repré-sentants de la sous-famille qu'on puisse attr ibuer aujour-d 'hui à la zone océanique indienne ; c'est en suivant une voie un peu différente, mais en par tant du même centre austral, que d 'autres formes ont pu parvenir dans l 'Atlanti-que du sud jusqu'au large du Rio de la Plala où ils sont actuellement représentés par une espèce du genre Paralo-mis (P. formosa). Au reste, la Paralomis rerrucosa semble, par sa distribution géographique, donner la preuve que l 'émigrat ion s'est bien effectuée suivant la direction indiquée plus haut , c 'est-à-dire de l 'ouest à l 'est , depuis la pointe australe de l 'Amérique; cette espèce, qui existe dans le Pacifique près de la côte palagonienne, s 'étend au sud jusqu 'au détroit de Magellan et à la Terre de F e u ; elle se retrouve d'ail leurs plus à l'est et, d 'après Cunningham, serait très commune aux îles Falkland, c 'est-à-dire dans la
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part ie la plus australe de l 'Atlantique. Il est for t probable, j e me hâte de l 'a jouter , qu 'une émigrat ion a dû se produi re aussi vers l 'océan Indien, dans la direction de l 'est à l 'ouest à travers les mers australes, mais comme on ne connaît dans ces mers aucune espèce de Lilhodinés, comme aussi la distance qui sépare l 'océan Indien de l 'Amérique australe est beaucoup plus grande à l 'ouest qu'à l'est (90 degrés de longitude au lieu de 50), il me semble rationnel d 'admettre que les rares Lithodinés de r Atlantique du sud et de F océan Indien sont venus de F Amérique australe en se dirigeant de l'ouest à l'est.
5° Emigration dans F Atlantique septentrional. — Trois voies possibles s 'ouvraient aux Lithodinés pour parvenir dans l 'Atlantique septentrional : 1° une voie australe allant de l 'Atlantique du sud vers l 'Atlantique du n o r d ; 2° une voie inter-américaine par le détroit de P a n a m a ; 3° une voie boréale" par les mers Glaciales arct iques.
Il est peu utile de démontrer que l 'émigration ne s'est point produite par la première de ces voies : l 'absence complète de Lithodinés sur toute la côte orientale de l 'Amé-rique, depuis le Rio de la Plata jusqu 'au cap I lat teras (du 35° degré la t. S. au 35e lat. N. j et le t ra je t démesuré qu 'au-raient dû parcourir les espèces depuis le Pacifique du nord jusqu 'à l 'Atlantique septentrional, en passant par l 'Amérique du Sud, tout semble établir que la dissémination des groupes ne s'est pas effectuée suivant cette direction.
Il serait plus rationnel d 'admet t re que les Lilhodinés sont arrivés dans l 'Atlantique septentr ional en traversant le dé-troit de Panama avant l 'émersion de l ' is thme actuel. Mais rien ne semble établir qu'il en a été ainsi, car les dragages multipliés du Blake n 'ont pas fait connaître un seul r ep ré -sentant de la sous-famille dans toute l 'é tendue de la mer des Antilles et du golfe du Mexique. Bien plus, la plupart des Lithodinés de l 'Atlantique ont été rencontrés au voisinage de l 'Afrique septentrionale (Lithodes ferox, L. tropicalis) ou des côtes d 'Europe (Rhinolithodes biscayensis), les autres
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(L. maia, Neolithocles Agassizi) se rencontrent aussi bien à l'est qu'à l 'oues tdeTAtlant ique , mais ne s 'aventurent pas au sud des côtes de la Caroline du Nord, enfin la seule espèce qui soit exclusivement américaine, la N. Grimaldii, s 'avance encore moins loin vers le sud et ne dépasse guère la latitude de New-York. En fait, il est fort possible qu 'à l 'époque pléistocène, c 'est-à-dire au moment où l ' is thme de Panama s'est probablement formé, les Lithodinés n'avaient pas encore atteint, dans leur émigration vers le sud, la latitude de l ' is thme, el c'est là, peut-être , une raison qui per -met d'expliquer l 'absence de tout représentant de ce groupe dans la mer des Antilles et dans le golfe du Mexique.
Il résul te de ce qui précède que les Lithodinés sont pa r -venus dans l 'Atlantique septentrional en passant par l 'océan Glacial arctique ; vers la fin de l 'époque miocène (âge torlo-nien), en effet, et pendant une grande part ie du pliocène, des communicat ions s 'établirent entre ces mers et permirent aux espèces boréales de s 'aventurer vers le sud. Pour profi-ter de cette voie, les Lithodinés du Pacifique septentrional s 'avancèrent dans la mer de Behr ing , où ils sont encore nombreux aujourd 'hui , et f ranchi ren t le détroit du même nom, qui était déjà, vraisemblablement , ouvert à cet époque.
Mais cette émigration fut plus partielle encore que celle dirigée vers le sud. A l 'époque pliocène, comme de nos jours , les glaces polaires encombraient déjà les m e r s sep-tentrionales de l'Asie et de l 'Amérique, et rendaient à peu près impossible la dissémination des espèces f ranchement littorales. Seules les formes adaptées à la vie dans les pro-fondeurs puren t se propager peu à peu dans les mers boréales et, en fait, ce sont les seules qui soient parvenues dans l 'Atlantique. Une de ces espèces, la Lithocles maia, a laissé des représentants dans les profondeurs polaires qu'ont suivies les Lithodinés pour arr iver dans cet océan ; à l 'ouest, on la trouve, en effet, d 'après Brandt (49, p. 172), dans les mers boréales de l 'Amérique et du Groenland ; à l 'ouest, d'a-près Sars (86, p. 3), au delà du 70e degré de lat . N. et jusque
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dans la mer de Barentz, c'est-à-dire entre le Spitzberg et la Nouvelle-Zemble. Dans toutes ces régions, elle habite ordi-nairement des profondeurs de 200 à 400 mètres , mais, dans la zone tempérée, elle se rapproche plus f réquemment de la surface ; d 'après Henderson, elle est commune dans les cha-luts des pêcheurs de la Glyde (86), et Van Beneden (86, 135) la cite sur les côtes de la Belgique p a r m i les espèces sublittorales. Est-ce par les mers polaires de l'Asie ou par celles de l 'Amérique que s'est effectuée l 'émigrat ion de cette espèce et de celles qui ont servi de départ à la faune li tho-dienne de l 'At lant ique? ïl est bien difficile de le dire, mais il est fort possible que l 'émigration ait suivi ces deux routes opposées, et tout fait même prévoir que la drague rencon-t rera des Lithodinés sur le t ra je t de l 'une et de l 'aut re . La mer Glaciale rosso-asiatique est, il est vrai, beaucoup plus longue que la mer Glaciale américaine, et le continent s'y avance à des latitudes plus polaires (77° au lieu de 71°), mais on sait, depuis les voyages de M. Nordenskiôld, qu'elle est beaucoup moins encombrée par les glaces, ce qui permet de croire qu'elle offre un accès plus facile aux Lithodinés er-rants . Dans tous les cas, la Lithodes maia nous est connue assez loin dans l 'une et l ' aut re direction ; signalée au Groen-land, dans les mers arct iques américaines, et entre la Nouvelle-Zemble et le Spitzberg, dans la partie rosso-asia-tique de l 'océan Glacial, elle sera cer ta inement trouvée dans d 'aut res régions polaires plus rapprochées du Pacifique, et tout nous porte à croire qu'alors, il sera permis de l ' iden-tifier avec la Lithodes Couesi et peut-être avec la L. sequi-spina, espèces qui la représentent actuellement dans la mer de Behring et qui ont, à coup sûr, la même origine qu'elle.
Étant données nos connaissances actuelles, les Lithodinés ne dépassent guère au sud, dans l 'Atlantique septentrional, le 22e degré de latitude ; toutefois rien ne prouve qu'ils ne f ran-chissent pas l 'équaleur, et qu'on ne puisse rencontrer , sous les latitudes de l 'hémisphère austral, des espèces venues des
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mers antarctiques et d 'autres des mers subpolaires boréales. Mais il semble, dès au jourd 'hu i , que ces deux courants d 'é-migrat ion n'affectent pas le même côté de l 'Atlantique : les Lithodinés du nord, évitant la mer des Antilles et les très grandes profondeurs qui l 'avoisinent à l 'est , se répandent vers l 'ancien continent et émigrent en se tenant au large des côtes d 'Europe et d'Afrique ; les espèces venues du sud, au contraire, se bornent à continuer leur déplacement au voisinage des côtes de l 'Amér ique; arrivées à la Ter re de Feu, ensuivant le Pacifique, elles se dirigent vers l ' équa leur , en longeant la côte américaine de l 'Atlantique et forment, par suite, un courant 'd 'émigra t ion exactement inverse de celui qui vient des mers boréales.
En résumé, l 'examen attentif de la distribution géogra-phique et ba thymélr ique des Lithodinés permet de met t re en évidence les faits suivants :
1° Les Lithodinés recherchent tous les eaux froides ou tempérées ; dans les régions tropicales, ils trouvent ce milieu favorable au fond de l 'Océan et s 'éloignent toujours des r i -vages ; dans les régions tempérées ou froides, ils peuvent habiter , au contra i re , les profondeurs ou le voisinage des côtes.
2° Les Lithodinés primitifs (Hapalogastriques) sont tous littoraux ou sublittoraux, et beaucoup de formes qui en dé-rivent (Phy l! olithodes ,Cryptolilhodcs,la plupart des Echidno-cerus, etc.) sont restées, comme eux, au voisinage du litto-ral ; les espèces actuellement abyssales, sont, par conséquent, des formes émigrées qui se sont progressivement éloignées du rivage. Des faits analogues s'observent dans la sous-famille des Galalhéinés ; on sait, par contre, que les an-cêtres des Lithodinés, les Paguriens, paraissent avoir émigré des profondeurs vers la côte.
3° Les premiers représentants de la sous-famille n 'ont guère du apparaî t re avant le début de la période tert iaire ; ils ont eu pour berceau le nord du Pacifique, et c'est encore dans celte région de l'Océan que la sous-famille présente
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toutes ses formes primitives et la très grande major i té de ses représenlants .
4° Pour se répandre dans les autres mers , les Lithodinés ont suivi d'abord la voie qui s 'ouvrait largement devant eux, celle du Pacifique ; mais avant de se diriger vers le pôle austral , en parcourant cet océan, ils ont dû s 'adapter d 'a-bord à une existence abyssale. Certains ne s'y sont pas prê-tés et, res tant f ranchement sublil toraux, n 'ont pas dépassé la zone tempérée du Pacifique septentr ional ; les autres, après avoir gagné les profondeurs, se sont dirigés vers le sud, et ont atteint l 'Amérique australe, où ils ont pu redevenir sublittoraux. Dans cette émigration, les Lithodinés ont suivi la partie la plus stable du Pacifique, celle qui confine à l 'Amérique ; la région sino-australienne de cet océan ayant été, pendant l 'époque tertiaire, le siège de bouleversements nombreux, ils l 'ont probablement évitée, et, dans tous les cas, ne paraissent pas dépasser le Japon méridional .
5° L'océan Indien n 'ayant pu recevoir de Lithodinés par cette voie, ceux-ci paraissent s'y être dirigés en suivant les mers australes de l 'ouest à l 'est, à par t i r de l 'Amérique du Sud ; au reste, on ne connaît pas encore de Lithodinés dans l 'océan Indien proprement dit, et les espèces qui s'en rap-prochent le plus ne dépassent pas l'île du Pr ince-Edouard .
6° D'autres Lithodinés de l 'Amérique australe ont pénétré dans l 'Atlantique du sud en se dirigeant vers l 'équateur, au large de la côte américaine. Quant à l 'Atlantique septen-tr ional, il fut envahi, à par t i r du pliocène, par des Lithodi-nés venus des régions arctiques du Pacifique, et no tamment de la mer de Behr ing ; les espèces l i t torales, à cause des glaces polaires, ne purent pas s 'engager dans cette voie, et celles adaptées aux profondeurs en profi tèrent seules pour parvenir dans l 'Atlantique ; elles évitèrent la mer des Antilles et les abysses voisines, se dirigèrent vers l 'ancien continent et arrivèrent ainsi au large des côtes africaines. Si bien que les Lithodinés ont envahi et envahissent encore l 'Atlantique, suivant deux routes diamétralement opposées, l 'une occi-
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dentale, dirigée du sud au nord au voisinage du nouveau continent, l 'autre orientale et dirigée du nord au sud au large de l 'Europe et de l 'Afrique.
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86. Report on the Decapod Crustacea of the Albatross dredgins off the east Coast of the U. S. dur ing the Summer and Autuinn of 1884. — Beport Comm. of Fish and Fisherics for 1885-1886.
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G. M A S S O N , É D I T E U R 1 2 0 , B O U L E V A R D S A I N T - G E R M A I N , 1 2 0 , A P A R I S
RESULTATS DES CAMPAGNES SCIENTIFIQUES ACCOMPLIES SUR SON YACHT
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Oubl i é s sous s a d-irecticn, a v e c le concours d.e M. l e b a r o n JULES DE GUERNE
Chargé d e s travaux z o o l o g i q u e s à bord.
F A S C I C U L E I E R . — Contribution à la faune malacologique des îles Açores : Revi-sion des Mollusques marins des Açores, par Phi l ippe D A U T Z E N B E R G . 1 vol. in-4, avec 4 p lanches 20 f r .
F A S C I C U L E I I . — Contribution à l'étude des Spongiaires de VAtlantique Nord, par E. T O P S E N T . 1 vol. in-4, avec 11 p lanches 30 f r .
FASCICULE III. — Brachiopodes de VAtlantique Nord, p a r P . F I S C H E R et D.-P. O E H L E R T . 1 vol. in-4, avec 2 p lanches 1 0 f r .
F A S C I C U L E I V . — Opisthobranches, p a r M. Rudolph B E R G H . 1 vol. in-4, avec 4 p lanches 10 f r .
F A S C I C U L E V . — Bathyphysa Grimaldii (nova species), Siphonophore Vathypéla-gique de VAtlantique Nord, p a r Maurice B E D O T . 1 vo lume in-4, avec 1 p lanche 8 f r .
F A S C I C U L E V I . — Contribution à l'étude des Holothuries de l'Atlantique Nord, p a r E. von M A R E N Z E L L E R . 1 volume in-4 , avec 2 p lanches 10 f r .
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TRAVAILLEUR ET DU TALISMAN PENDANT LES ANNÉES 1880, 1881, 1882 ET 1883
Ouvrage pub l i é sous les auspices du Ministère de l ' Ins t ruct ion publ ique, sous la direct ion de M . A . M I L N E - E D W A I I D S , m e m b r e de l ' Ins t i tu t , p rés ident de la commiss ion des dragages sous -mar in s , p ro fesseur -admin i s t r a t eu r du Muséum d 'his toi re na ture l le :
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Êchinodermes, p a r E d m . P E R R I E R , p r o f e s s e u r - a d m i n i s t r a t e u r au Muséum d 'h is to i re na tu re l l e , d vol. in-4 , avec p lanches no i res et en coul. 50 f r . L'ouvrage c o m p r e n d r a en out re : Introduction. — Crustacés. — Mollusques,
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