The Organization of the Bacterial Genome (1)

8/18/2019 The Organization of the Bacterial Genome (1)

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ANRV361-GE42-10 ARI 3 de octubre de 2008 10:46


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2 0 0 8 ,4 2 : 2 1 1 -2 3 3 .D e s c a r g a d o d e a r j o ur n a l s . a nn u a l r e vi e w s . or g

J u s s i e u-M ul t i - S i t e e n1 1 / 0 5 / 0 8 . S ó l o p a r a u s o p e r s on a l .

R e v . G e n e t .

p or b i u s

Ann u .


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Además ANUAL

COMENTARIO

!"#" c$%c "&u' ("r" obte)er u)" r*(%d" co)e+%,) co) e$ co)te)%do de re%.%o)e. ")u"$e./ e) $')e"/ %)c$ue)do:

Otro. "rt'cu$o. de e.te o$ue)

To( c%t"do. "rt'cu$o.

Lo. eore. "rt'cu$o. de.c"r#"do.

Nue.tr" b.&ued" e+5"u.t%"


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A))u Re Ge)et 2008 42: 211-33

En e$ examen anual de la genética e.t* e) $')e" e) #e)et"))u"$re%e7.or#

do% de e.te "rt'cu$o: 101146 "))ure#e)et42110809016;3

Lo. derec5o. de "utor _ c 2008 (or A))u"$ Re%e7.Todo. $o. derec5o. re.er"do.

0066-419 081201 5".t" 0211 < 2000


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L" or#")%="c%,)

de$ #e)o" b"cter%")o

Edu"rdo Roc5" >C

I).t%tut >".teur/ M%crob%")" Ge),%c" Eo$ut%"/ CNR/ URA2191/ ?-9;01; >"r'./ ?r")c%"@ correo e$ectr,)%co: eroc5"(".teurBr


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Palabras clave

re($%c"c%,)/ tr").cr%(c%,)/ )uc$eo%de/ $" .e#re#"c%,)/ reorde)"%e)to./ $" eo$uc%,)

Abstracto

Muc5o. (roce.o. ce$u$"re. b"cter%")". %)ter"ct") ')t%"e)te co) e$ croo-"$#u)o. T"$ %)ter"cc%,) e. $" (r%)c%("$ Buer="%(u$.or" de $" e.tructur" o $" or#")%="c%,) de$ #e)o" L". %)ter"cc%o)e. ocurre) e) d%Bere)te. e.c"$". -$oc"$ ("r" $"

e+(re.%,) #)%c"/ " )%e$ u)d%"$ ("r" $" re($%c"c%,) $e" d ("r" $" d%Bere)c%"c%,) de$ croo.o" e) u)%d"de.or#")%="t%". coo o(ero)e./ re($%c5ore./ o "crodo"%).E.to. (roce.o. .e e)tree=c$") e) $" c$u$" cre") $".

c"r"cter'.t%c". de or#")%="c%,) de )%e$ .u(er%or co($eo. &ue .o) "d"(t"t%o (or&ue B"orece) d e %)ter"cc%,) e)tre $o.(roce.o.E$ re.u$t"do .ur(r%.-c%,) de $" .e$ecc%,) ("r" $" or#")%="c%,) de$ #e)o" e. &ue re(ertor%o. de #e)e. c"b%")

uc5o *. r*(%d"e)te &ue $" e.tructur" croo.,%c" Ge),%c" co("r"t%" ")%(u$"c%o)e. e+(er%e)t"$e. .e#e),%c". de.e)red"r $o. ec")%.o. d%BB Ere)t ce$u$"re. eo$ut%". &ue 5"") c"u."do d%c5" re.%.te)c%" "$

c"b%oD"do &ue $o. re.u$t"do. de $" or#")%="c%,) de $o. (roce.o. ce$u$"re./ u)" co(re).%,) bet-ter de $" or#")%="c%,)de $o. croo.o". "ud"r* " de.e)tr""r $o. (roce.o. ce$u$"re. .ub"ce)te. .u d%er.%d"d

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S i t e on1 1 / 0 5 / 0 8 . S ó l o p a r a u s o

p e r s on a l .


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D e s c a r g a d o d e a r j o ur n a l s . a nn u a l r e vi e w s . or g

HGT: 5or%=o)t"$ $" tr").Bere)c%" de #e)e.

INTRODUCCIÓN


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De.(u. de $" (ub$%c"c%,) de c%e)to. de #e)o". (roc"r%ot". co-($et" (oco. (odr'") .ube.t%"r e$ ro $e de $" #e),%c" e)

%crob%o$o#'" o$ecu$"r co)te(or*)e".ecue)c%"c%,) de ADN B"-c%$%t"te. ")%(u$"c%,) #e)t%c" (roete de.cubr%r $o.

e.&ue". Bu)c%o)"$e. b*.%c". de $" "or'" %crob%")" )o cu$t%"b$e D"to. de$ #e)o" t"b%) 5") (ue.to de re$%ee e$ odo

u (ecu$%"r de $" eo$uc%,) de$ #e)o" e) (roc"r%ot". cu")do co-co("r"c%,) co) e$ ode$o euc"r%ot".Lo. #e)o". de e.to.

$t%o. eo$uc%o)") )ue". Bu)c%o)e. e) .u "or'" (or #e) du-($%c"tur"@ .u. .u.tr"to./ $o. croo.o"./ t%e)e) re#%o)e. u

("rt%cu$"re./ e) ("rt%cu$"r ce)tr,ero. te$,ero. u. u)%d"de. >CIFN tr").cr% UU-"$%"do %)c$ue) u) .o$o #e)/ .u. (roce.o.

ce$-$u$"r .o) u co("rt%e)t"d"E) (roc"r%ot"./ $o. re(ertor%o. de #e)e. "ue)t") (r%)c%("$e)te (or tr").Bere)c%" 5or%=o)t"$de #e)e. !GTH/ )o (or $" du($%c"c%,) Lo. croo.o". .o) re$"t%"e)te u)%Bore. e) . tr%)o de $" de).%d"d de #e)e. $"

co(o.%c%,) de $" .ecue)c%"Lo. #e)e. e.t*) t'(%c"e)te cotr").cr%bed e) o(ero)e. Muc5o. (roce.o. ce$u$"re. .o) "co($"dor

dec$"r"do M%e)tr". &ue do. ce(". de Escherichia coli t%e)e) *. #e)e. )o re$"c%o)"do. de do. #e)o". de "'Bero. t'(%co./

"(". de$ #e)o" de E. coli Bacillus subtilis, que divergieron hace varios años bil-león, son más similares que son los genomas

de levadura se seararon hace unos ocos cientos de millones de años.!omo consecuencia, los cromosomas bacterianos tienden

a tener arquitecturas que son comle"os # de lástico, si bien Erent generalmente mu# di$$ de eucariotas.% esar de que son

sorrendentemente $lex-ble en términos de reertorios de genes, sus caracter&sticas 'rgani(a-ción son mu# conservadores

(Figura 1).

E) e.t" re%.%,)/ .e "r#ue)t" &ue $" e%de)c%" d%.(o)%b$e ue.tr" &ue todo. $o. (roce.o. ce$u$"re. &ue %)ter"ct") d%-rect"e)te o %)d%rect"e)te co) e$ ADN "Bect") d") Bor" " $" e.tructur" de$ #e)o" L" c"u." o$ecu$"r .ub"ce)te e. &ue

e.to. (roce.o. %(o)e) re.tr%cc%o)e. o ($oo ("r" .e$ecc%o)"r %o)e. de "$#u)o. co)-B%#ur"c%o)e. B"or"b$e. de obeto.

#e),%c".N"tur"$e)te/ .% do. (roce.o. %)ter"ct") e) e$ croo.o" e)to)ce. $". re#%o)e. "Bect"d". .er*) $%%t"d". (or $o.

(roce.o. .u %)ter"cc%,)/ $o &ue re&u%ere u)" or#")%="c%,) "B%)"r.e L" %"#e) e.t"r* re.u$t")te


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L" re($%c"c%,) .e %)%c%" e) e$ or%#e) (ori)

(r%)c%("$e. c"('tu$o.

#e)e. "$t"e)te e+(re."do."#ru(") e) or% ("r"

eectos de dosiicaci!" de#e"es de re$licaci!" asociado

Re.u$t"do. de #e"es e) el ca$%t&lo ses#o *.

'es GC .o) *. "$to.

#e)e. e) e$ (r%)c%("$c"('tu$o

e) e$ (r%)c%("$ c"('tu$o


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?u)c%o)"$e)te#e)e. ec%)o

.o) co-tr").cr%toe) o$ero"es*

Re($%c5ore. t%e)e) t""o. .%%$"re./

&u #ru(o e) s&$ero$ero"s

θ

e. dec%r/ $o. croo.o". .o) sim+tricas

180 J or% terH

Islas #e"!micas .o) " e)udo

,

e$ re.u$t"do de $"tr").Bere)c%"$"ter"$

'itios c-i recob%)"c%,) ".oc%"d" ,

"cuu$"r.e e) $" c"de)" "de$")t"d" , , Lo. (r%)c%("$e. ot%o. c"de)" .o$s cerc"

/acrodomai"s .o) .u(er-

#u'" di$ tr").$oc"c%,)croo.,%c"

e.tructur". de domi"ios de .u(ere)ro$$"%e)to

5ebr".


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re="#"do.

L" re($%c"c%,) ter%)" e) e$ .%t%o dif

0i#&ra 1

E$ee)to. de $" or#")%="c%,) de$ #e)o"

212 )ocha



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re(et%c%o)e

. do%)%o. M"cro-do%)%o.

ot%o. Lo.

#e)e. I.$".

o(ero)e. Re($%c5ore.

1 10 10 2 10 3 10 4 10 ; 10 6

2o"#it&d ("t)

0i#&ra 3


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J u s s i e u-M ul t i - S i t e e n

1 1 / 0 5 / 0 8 . S ó l o p a r a u s o p e r s on a l .

R e v . G e n e t .

p or b i u s

Ann u .

L". e.c"$". de $" or#")%="c%,) de$ #e)o"

e. &ue e) e$ cruce e)tre $". %)ter"cc%o)e. #e)o". co)ert%do e) "$t"e)te or#")%="d" C"d" .ec-c%,) de e.t" re%.%,) .e t%tu$"

(or $o t")to de.(u. de u)o o "r%o. (roce.o. ce$u$"re. cu" %)ter"cc%,) d" Bor" " or#")%="c%,) de $o. croo.o". Ee($o. de

t"$e. tur". FEA organizativas emergentes %)c$ue) $" .obre"bu)d")c%" de $o. (r%)c%("$e. #e)e. c"de)" c"u."d". (or $" %)ter"cc%,)

")t"#o)%.t" e)tre $" re($%c"c%,) $" e+(re.%,) #)%c"/ $o. .e.#o. e) $" d%.tr%buc%,) de #e)e. &ue (uede) B"orecer $" .e#re#"c%,)

de croo.o". (or ed%o de $" e+(re.%,) #)%c"/ o $" "#re#"c%,) de B o(er"c%,) u)ct%o)"$$ ec%)" co($ee)to. ("r"

be)eB%c%"r.e de $o. eBecto. de $" "(ertur" )uc$eo%de e) $" co-e+(re.%,)E.to. r".#o. or#")%="c%,) croo.,%c" e) Bor" u

d%Bere)te. e.c"$"./ de.de (e&ueo. ot%o. ("r" re#%o)e. u #r")de. c5roo-o"$ (0i#&ra 2HDesde la Organiza-ió ) de $"

%)Bor"c%,) #e)t%c" e. "d"(t"t%"/ reorde)"%e)to. *. e.(o)t*)e". co)duce) " u) e)or "u.te-d"d/ (or ee($o/ (or $"

de."ce$er"c%,) de$ crec%%e)toE$ co)B$%cto .e-T7ee) $" d%)*%c" de$ #e)o" croo.o" o-or- e.t* o$de"do (or $" .e$ecc%,)

)"tur"$ de(e)de de $o. (roce.o. ecológicos y celulares &ue (or $o t")to (uede) .er de.c%Br"do. (or $" #e),%c" co("r"t%"

2A 45PR4'ION G4NICA


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6 el cromosoma

colocali7aci!"

!"ce ed%o .%#$o/ .e 5%=o e%de)te &ue $o. #e)e. de e)=%". cod%B%c")te. re$"c%o)"do. t%e)de) " .er co$o-c"$%=ed e) e$

croo.o" b"cter%")o Ade*.-*./ e$ orde) de e.to. #e)e. .%#ue e$ orde) de $". "ct%%d"de. e)=%*t%c".

corre.(o)d%e)te.

e) $". '". et"b,$%c". 2;H t oe " e)udo e.t*) cod%B%c"do. e) $" %." u)%d"d (o$%c%.tr,)%co/ e$ o(er,) ;0HMuc5o. c,d%#o

o(ero)e. ("r" c"%)o. de rede. et"b,$%c"./ (or $o #e)er"$ .%) (".o. o%t%do. 122H %) eb"r#o/ e$ $ocu. lac paradigmático

original e) E. coli ue.tr" u)" 5%.tor%" ") *. %)tere.")te E) (r%er $u#"r/ .e co(o)e de do./ )o u)o/ u)%d"de. de tr".cr%(c%,)-

c%,)/ do)de e$ re#u$"dor .e tr").cr%be "("rte (ero co$oc"do de Bor" co)t%#u" e) e$ c5roo-"$#u)o.L" co$oc"$%="c%,) de u)

o(er,) .u re#u$"dor e. u Brecue)te e) $o. #e)o". de b"cter%". 40/ ;9H E) .e#u)do $u#"r/ $" lac*+% o(er,) co)-co)t%e)e u)

tr").(ort"dor do. e)=%"./ o.tr")do &ue b"rr%o Bu)c%o)"$ )o .e $%%t" " $" co)ect%%d"d e) u)" red et"b,$%c"De 5ec5o/ e$

c,d%#o de o(ero)e. *. co).er"d" de (ro-te')". de c$".e. Bu)c%o)"$e. .%%$"re. %)c$u.o cu")do )o .o) e)=%". 24/ 101HE)

tercer $u#"r/ e$ o(er,) lac*+% e.t* (re.e)te e) u)" .o$" e.(ec%e/ E. coli, e)tre $o. (r%ero. ;00 #e)o". co($et"e)te e+t%)#u%,-

.e/ )% .%&u%er" tod". $". ce(". de E. coli t%e)e e$ o(er,) co($etoAde*. de .er u)" ce$ebr%d"d u) ("r"d%#"/ e$ o(er,) lac e.

t"b%) u)" r"re="

2as ca&sas de la e8iste"cia de o$ero"es

M%e)tr". .e (re#u)t" e) $" "r"%$$o." co($e%d"d de $". e.tr"te#%". de re#u$"c%,)/ $" "or'" de $o. %)e.t%#"dore. e)

%).t%)t%"e)te co)te($") e$ ode$o de re#u$"c%,) de $" eo$uc%,) o(er,) E$ ode$o .o.t%e)e $" te.%. de &ue e.t" Bu)c %o)"$ec%)o. .o) ADA>-t%"e)te reu)%, e) e$ croo.o" co) B%)e. de re#u$"c%,)D"do e$ ("(e$ 5%.t,r%co de o(ero)e. e) #e)t%c"

o$ecu$"r/ e. de.co)cert")te


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.annualrevies.org 'rgani(ación del enoma 21/



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2 0 0 8 ,4 2 : 2 1 1 -2 3 3 .



R e v . G e n e t .

p or b i u s

Ann u .


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Ple#ado cotrad&ccio"al: co)co%t")te ($e#"b$e de ((t%do. e) e$ oe)to de $" tr"ducc%,)

&ue t"rd, tre. dc"d". de #r"e cue.t%o)"%e)to eo$u-)"r%o .obre e$ or%#e) (r%)c%("$-")te)%%e)to de o(ero)e.De 5ec5o/ e$ode$o re#u$"dor ($")te" "$ e)o. tre. cue.t%o)e. %(ort")te.: 0i ¿Por qué ay operones cuando coregula-ción no requiere de ellos!0i

¿"ómo se unen los genes antes de corregulación a evolucionado!0ii ¿Por qué los vecinos oper complementos con #recuencia corresponden a las

#uncionales del re-$ors% como en el o(er,) lac3E) .u tr"b"o de $" .e"$/ L"7re)ce K Rot5 (ro(u.%ero) u) ode$o "$ter)"-t%" e) e$

&ue $" Bor"c%,) de "#ru("c%o)e. co)-.er"c%,) e. e$ re.u$t"do de $" .e$ecc%,) de #e)e./ .%) t .obre $o. or#")%.o./ ("r"

"ue)t"r .u "(t%tud " tr". de $" tr").Bere)c%" de #e)e. 60HLo. #e)e. .o) ".%"e)te tr"). co)Ber%do e)tre $" "or'" de $o.

#e)o". (roc"r%ot". u) #ru(o de #e)e. &ue re"$%=") Bu)c-c%o)e. de ec%)d"d t%e)e u)" (rob"b%$%d"d uc5o *. "$t" de

tr").Bere)c%" de +%to-Bu$ (or&ue A DD u) ,du$o Bu)c%o)"$ " u)" e.tructur" (ree+%.te)teCoo ee($o de e$$o/ $". e)=%".

cod%B%c"d". e) o(ero)e. +%to $"ter"$e)te tr").-(reBer%d" t%e)de) " corre.(o)der " $". tr"ector%". de $". rut". et"b,$%c". &ue

e.t*) co)ect"do. " $o. )"t%o. 80H "o e.te ode$o/ o(ero)e. e.t*) *. e) Bor"/ " &ue (er%te) B%.ur". I)te#r"-c%,) e) $".

rede. ce$u$"re. de $" %)Bor"c%,) tr").Ber%d" #e-)t%coA (e."r de &ue .e 5" "cu"do e$ ode$o o(er,) e#o'.t"/ e) $" "or'" de

.%tu"c%o)e. e. $" ".oc%"c%,) utu"$%.t"/ e$ "ue)to ".oc%"do e) $" "(t%tud de c$u$". "ue)t"r* eBect%"e)te $" Brecue)c%" de$

o(er,) de $" re.er" #e)t%c" b"cter%")"E$ (u)to de d%er#e)c%" e)tre $o. ode$o. de re#u$"c%,) e#o'.t". e. &ue e$-er ("r"

e)B"t%=" $" e)t"" de cotr").cr%(-c%,) co) B%)e. de re#u$"c%,) 75ere" . e.te $t%o 5"ce 5%)c"(% e) $". e)t"". de$ #e)o" (ro+-(ro+%- ("r" cotr").Ber de Bu)c%o)e. ec%)o.e 5") (ro(ue.to otro. ode$o. de eo$uc%,) o(er,) (ero 5") rec%b%do uc5" e)o.

"tte)-c%,)/ (r%)c%("$e)te deb%do " &ue )o .e "u.t") " $". (rueb". d%.(o)%b$e. ;H

9Por &+ -a6 o$ero"es;

Lo. #e)e. )o t%e)e) &ue re.%de) e) o(ero)e. .er uc-ce..Bu$$ tr").Ber%do o re#u$"do de ")er" o(5%.t%-c"do U)" teor'" ("r"

e+($%c"r $" cre"c%,) ")te)%%e)to de o(ero)e. $ue#o debe e+($%c"r (or &u


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o(ero)e. e+%.te) e) "b.o$uto Lo. #e)e. der%"do. de d%Bere)te. or'#e)e.-te. e.t*) ob$%#"do. " te)er .ecue)c%". re#u$"dor".

%)co("t%-b$e u co)c"te)"c%,) e) u) o(er,) b"o e$ co)tro$ de u) )%co (rootor e. u)" e.tr"te#%" de todo o )"d": % e$

(rootor Bu)c%o)" todo. $o. #e)e. 7 e)Bero. .e e+(re."r*)/ .% )o $o 5"ce e)to)ce. )%)#u)o $o 5"r*Cu")do e$ c,d%#o o(ero)e.("r" u) ,du$o Bu)c%o)"$ )%c" o co-($e+ B'.%c"./ coo e. " e)udo e$ c".o 24H/ .,$o $" e+(re.%,) de $" tot"$%d"d t%e)e u) "$or

de "d"(t"c%,) >ero e) $" "or'" de $o. otro. c".o./ $" e)t"" e. e)o. e%de) t/ $" de(e)de)c%" de todo. $o. #e)e. e) u))%co (ro-(rootor .%#)%B%c" &ue $". tr").Bere)c%". &ue c"rece) de e.t" .ecue)c%" )%c" te)dr*) +%to ("r" todo. $o. #e)e. e) e$

o(er,)E) "u.e)c%" de ode$o det"$$"do-c%,)/ $" e)t"" de te)er o(ero)e. b"o e$ ode$o e#o'.t" &ue e. tod"'" obeto dedeb"teE$ ode$o re#-u$"tor e+($%c" $" e+%.te)c%" de o(er co($ee)to. de "r%". ")er". E) (r%er $u#"r/ $" de(e)de)c%" de

"r%o. #e)e. e) u)" .o$" .ecue)c%" re#u$"dor" (o)e e.t" .ecue)c%" b"o $" .e$ecc%,) *. Buerte (or $o t")to (er%te $" "("r%c%,)

de *. e.tr"te#%". de re#u$"c%,) o-($e+ cDe eco% aguas arri&a re-giones de unidades de transcripciónde m'ltiples genes tienen un poco más de $". .e"$e. de re#u$"c%,) (~ 10H &ue $". re#%o)e. "#u". "rr%b" de $o.#e)e. %)d%%du"$e. 89H5"r-c%,) de u)" .ecue)c%" re#u$"dor" &ue t"b%) "5orr" e.("c%o reduce $"

c"r#" Ge)et%

c ".oc%"d"

co) E-)")do (or u) deter%)"do ot%oE) .e#u)do $u#"r/ e) (ro"r-ot". de "co($"%e)to de tr").cr%(c%,)-tr"ducc%,) e. $"

re#$" cotr").cr%(t%o) (er%te co$oc"ted tr").-$"c%,)/ &ue 5" .%do .u#er%do ("r" .er "d"(t"b$e/ (or ee($o/ (er%t%e)do e$ o)t"e

de #r")de. Le+e. co( tr". ($e#"b$e cotr"ducc%o)"$ 10H/ o (or "$-.%- co("rt%e)t"c%,) ce$u$"r 21HE) tercer $u#"r/ cu")do$o. d%Bere)te. #e)e. .e e+(re.e) e) e+-e+"ct"- e)te $" %." c")t%d"d/ " &ue .o) ("rte de u) co($eo/ $" tr").cr%(c%,) de

todo. $o. #e)e. e) u) .o$o #e) %%)%.5e. ru%do e+(re.%,) de$ tr").cr%to de d ".e#ur" e.te&u%oetr'" *. (rec%."E$ c,d%#o deo(ero)e. *. co).er"d" ("r" $". (rote')". &ue %)ter-"ctu"r B'.%c"e)te 22H/ (ero e) #e)er"$ e$ )%e$ de e+(re.%,) de c"d" #e)

,(t%" )o e. e$ %.o ("r" todo. $o. #e)e. e) u) o(er,) E.te " .er "bord"do (or $" re#u$"c%,) e) otro. )%e$e./ (ero ""deco($eo-d"d " $" "("re)te .%($%c%d"d de re#u$"c%,) de #e)e. de o(ero)e.E) cu"rto $u#"r/ co%)c%de)te ARN de#r"-d"c%,) de

$o. #e)e. e) $o. %.o. B"c%$%t" o(er,)

214 )ocha



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M ul t i - S i t e on1 1 / 0 5 / 0 8 . S ó l o p a r a u s o p e r s on a l .

-2 3 3 .D e s c a r g a d o d e a r j o ur n a l s . a nn u a l r e vi e w s . or g

&" 100

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do

c o" s er v a ci ! "

( ? )

0 0 r e c & e"

ci a

80

("re. de #e)e. e)o(ero)e.

90


23/96

60

;0 volatilidad Ge" (1 @$ersiste"cia)

or d e"

40

ode$ore#u$"tor%o

ode$oe#o'.t"

30

o $ er ! "

G e" e

20

P

105c

+l e)tre ("re. de #e)e.o(ero)e.

0 0/1 0/2 0/3 0/4 0/;

volatilidad Ge" (1 @

$ersiste"cia)

Dista"cia evol&tiva (1 s)

i#&ra B


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0% D%.%)uc%,) de $o. #e)e. ("r" $" co).er"c%,) co) e$ t%e(o de d%er#e)c%" ("r" todo. $o. #e)e. 0l&nea a(ul, ("r" $o. ("re. de #e)e.e) o(ero)e. 0ro"o e)tre o(ero)e. 0naran"a "d"(t"do de 3HPL" $')e" d%.co)t%)u" %)d%c" u)" d%.t")c%" de ~ ;00 %$$o)e. de "o. MIH $o. e.(ect*cu$o. de (u)to. erde. re.u$t"do. de do. $e"dur". 05accharom#ces cerevisiae +arroia liol#tica 31HH &ue d%er#%ero) ~

300 M" 108H det"$$e. e) e$ material com$leme"tario %#" e$ '&$leme"tario e"lace de material de $" (*#%)" ")u"$ c"." cr't%c". e) -tt$:@@a""&alreviesor#) E.t". e.t%"c%o)e. .o) %)e+"ct". .,$o d") u) orde) de "#)%tud de$ %)ter"$o de t%e(o e) cue.t%,)0B ?recue)c%" de #e)e. e) u) #e)o" e) re$"c%,) co) $" o$"t%$%d"d: $" "or'" de $o. #e)e. .o) o u (er.%.te)te (re.e)te e) $""or'" de $". ce(". de u)" e.(ec%e o u o$*t%$ (re.e)te e) "$#u)". ce(". de u)" e.(ec%e 0grá$ico suerior.6rediccionesesquemáticas de los modelos ego&stas # reglamentarios 0grá$ico %)Ber%orH(a pro&a&ilidad de un gen de estar en unoperón es una #unción de la volatilidad del gen en am&os modelos% pero mientras que en elmodelo ego)sta la mayor)a de los #e)e. vol "t%$e .o) *. (ro(e).". " e.t"r e) o(ero)e./ e) e$ ode$o de re#u$"c%,) de$o. #e)e. e)o. o$*t%$e. .o) *. (ro(e).o. " .er e) o(ero)e. 0grá$ico in$erior.7a volatilidad es la inversa de la ersistencia, es decir, la

robabilidad de que un gen del genoma de an está ausente en un determinado #e)o" de $" e.(ec%e

e$ co)tro$ de $" e+(re.%,) # e)oE$ ("(e$ re#u$"dor de o(ero)e./ "u)&ue %)d%.cut%b$e/ )o .%#)%B%c" )ece."r%"e)te &ue

o(ero)e. "("rece) %)%c%"$e)te co) B%)e. de re#u$"c%,)

Do"de se crea" los o$ero"es;

L" teor'" e#o'.t" "B%r" &ue $o. #e)e. .e u)e) co) *. Brecue)c%" (or reorde)"%e)to. e) e$ )%e$ de u) o(er"dor de te$eBo)'",%$ de #e)t%c" %)Bor"-c%,)/ (or ee($o/ u) ($*.%do %)e.t"b$e/ &ue " )%e$ de $o. croo.o". 60H M%e)tr". &ue $o.

($*.%do. Bu.%o)"r/ d%%d%r/ r e"rr")#e co) uc5" Brecue)c%"/ $o. croo.o". b"c-ter%"$ .o) "$t"e)te e.t"b$e./ "rr".tr")do $o.

(%e. .%#-.%#)%B%c"- de$ )c$eo de$ #e)o" to" !u)-to. de %$$o)e. de "o. (0i#&ra B A).Por lo tanto, podría parecer que

tomaría un tiempo excesivamente largo para traer dos #e)e. b%e) .e("r"do. u)to. .%($ee)te (or reorde)"%e)to.

.uce.%o.%) eb"r#o/ $o. #e)e. .e (uede) reu)%r t"b%) (or %)-


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%).erc%,) .u(re.%,) de "ter%"$ #e)t%co co)-co)co%t")te co) "$#u)o. reorde)"%e)to. #r")de. de.($"="%e)to. +e)o$o#ou.

Lo. d"to. d%.(o)%b$e. ue.tr") &ue $" "or'" de $o. )ueo. ). o(ero &ue co)t%e)e) #e)e. )"t%o. .o) e$ re.u$t"do de

reorde)"%e)to. de$ec%o)e. de #e)e. e) tere)%)#/ $o &ue .u#%ere $" Bor"c%,) o(er,) Brecue)te e) e$ croo.o" 86HI)c$u.o .%

o(ero)e. .o) *. (ro(e).o. " .er Bor"do e) e$ee)to. e+-tr"c5roo.o"$/ B"orec%e)do e$ ode$o o(er,) e#o'.t"/ esto tiene

que ser ponderada por la pro&a&ilidad de que genes en realidad se re'nen en elementos e*tracromosómicos y por la pro&a&ilidad de que el operón

resultante es adaptativo en el re-incipiente genoma+(a evidencia disponi&le muestra que e#ectivamente operones ego)stas% e+ G/ %.te". de

e)e)o-")t'doto o e$ee)to. de tr").(o.%c%,)/ .e (%erde) r*(%d"e)te ;6/ 11;H>or otro $"do/ o(ero)e. cre"d". %) .%tu )o (uede)te)er .e)t%do Bu)c-c%o)"$ coo u)" u)%d"d/ .er d%%d%do (o.ter%ore)te .e("r"do./ (ero t%e)e) $" "decu"d" re#$"e)t"c%,)

NEcleo del #e"oma: u) co)u)to de $o. #e)e. (re.e)te. e) tod". $". ce(". de u)" e.(ec%e

Des$la7amie"to 8e"olo#o&s: de.($"="%e)to de u) #e) )"t%o (or u) 5o,$o#o "d&u%r%do (or tr").Bere)c%" 5or%=o)t"$


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.annualrevies.org 'rgani(ación del enoma 218



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2 0 0 8 ,4 2 : 2 1 1 -2 3 3 .D e s c a r g a d o d e a r j o ur n a l s . a nn u a l r e vi e w

s . or g

J u s s i e u-M

ul t i - S i t e e n1 1 / 0 5 / 0 8 . S ó l o p a r a u s o p e r s on a l .

R e v . G e n e t .

p or b i u s

Ann u .


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Ge"es volátiles: #e)e. &ue u)" e= "d&u%r%do. (or u) #e)o" .e (erd%ero) r*(%d"e)te/ (or ee($o/ $o. #e)e. &ue cod%B%c") ("r"Bu)c%o)e. u (er%Br%c". o ADN e#o'.t"

Pa"#e"oma: co)u)to de #e)e. (re.e)te. e) "$ e)o. u) #e)o" de u)" e.(ec%e

.ecue)c%". >or otr" ("rte/ c"d" #e) )"t%o t%e)e u)" "or (rob"b%$%d"d de (er.%.t%r e) $" c5roo-"$#u)"/ " &ue e.t*

.%e)do .e$ecc%o)"do %)d%%du"$e)te ("r" >or $o t")to/ o(ero)e. cre"do. (or ee)to. c5roo.o-"$ (odr'") .er *.

Brecue)c%" B%"/ (ero .e re&u%ere) e.tud%o. más ,enet po&lación %c. ("r" 5"cer "$er e.te (u)to

9Por &+ -a6 co"servada

2os o$ero"es co"ti#&os;

Lo. #e)e. e) o(ero)e. e.t*) e) $" .e$ecc%,) uc5o *. Buerte ("r" (er")ecer u)to. &ue $o. #e)e. &ue .o) co)t%#uo. e) e$

croo.o"/ (ero co)te)%do. e) d%Bere)te. o(ero)e. 24/ 28H%) eb"r#o/ t"b%) 5" (rueb". de .e$ecc%,) *. db%$ ("r"

co)t%#Q%d"d e)tre ("re. de o(ero)e. 3H/ "$#u)". de $". cu"$e. .o) t") "($%"e)te co).er"d". &ue 5") .%do $$""do. .u(er- oubero(ero). ;8/ 8H A$-"u)&ue )o cotr").cr%bed/ e.t". e.tructur". .o) %(ort")te. e$ee) tos de la organización del genoma y nos

ilumine so&re el papel evolutivo de operones+(a teor)a ego)sta operón e*plica #ácilmente por qué genes trans#eridos no tienen que ser en un solo

operón para dis#rutar de la unidad ego)sta% el eemplo arquet)pico de ser %.$". ("t5o#e)%c%tPero puede a&er ventaas regulatorias para la

contig.idad entre operones relacionados+ Pares de operones orientadas de #orma divergente muestran niveles de e*presión correlacionados y están

más conservadas que son convergentes /012+ Esto se de&e a que a veces comparten re#%o)e. re#u$"dor". %rect%o)"$ de $%c%t"c%,) &ue

(er%te) $" corre#u$"c%,) de $o. do. o(ero)e. 40/ 119HE$ ode$o de re#u$"c%,) (odr'" e+($%c"r $" e+%.te)c%" de #ru(o. *.

#r")de. de o(ero)e./ o ("re. e) otr". co)B%#ur"c%o)e./ .% $" e.tructur" cerr"d" )uc$eo%de d%B%cu$t" $" e+(re.%,) #)%c" E) c".o 3i

./ cerc" de$ (o.%c%o)"%e)to de $". Bu)c%o)e. re$"c%o)"d". B"c%$%t" $" co-e+(re.%,)


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2as $rediccio"es clave

L" (red%cc%,) c$"e de $" teor'" e#o'.t" e. &ue $" (ro(e).%,) de u) #e) ("r" e.t"r e) u) o(er,) debe) e.t"r corre$"c%o)"do

(o.%t%"e)te co) .u $%e$% c"(, de .er tr").Ber%do (0i#&ra B B).Ha!tanto, los genes transferidos lateralmente de"en

ser s"re todo propensos a estar en operones esencial

#e)e. debe) e.t"r .o$o. 60H E.te (red%c-c%,) .e 5" deo.tr"do B"$."/ deb%do " $" "or *. co).er"d" o(ero)e. .e reB%ere)

" $o. #e)e. E..e)-c%"$/ t"$e. coo $". &ue cod%B%c") ("r" $". (rote')". r%bo.o"$e. 4/ 9H E)tre $o. o(ero)e. rec%e)tee)te

Bor"do. e) e$ croo.o" de E. coli, genes nativos están sobrerreresentados # los genes recientemente ac-rido más

$recuentemente $orman nuevos oerones con estos 09:.El modelo redice que los ego&stas aislados sexual genomas desués de

un er&odo de equeños tamaños de oblación # extensos reordenamientos, como Buchnera, deben tener oerones equeños, #a

que no exerimentan trans-$er hori(ontal # casi sólo han mantenido $unc-ciones esenciales.En su lugar, Buchnera tiene oerones

más largos que los de la bacteria romedio 0122, como se esera si la corregulación de nctions $u esenciales estaban ba"o una

$uerte selección.;a# all& delanteras muchas observaciones que $avorecen la reglamentación sobre el modelo ego&sta cuando se

trata de la clave re-dicciones. 5in embargo, también ha# que considerar el os-bilidad de que el modelo odr&a ego&sta me"or ex

llano el comortamiento egating aggr de genes altamente volátiles, es decir, los genes resentes en los genomas mu# ocos

dentro de un clado (Figura #").A pesar de que estos pueden constituir una peque$a fracci%n de cada genoma, todavía

constituen una fracci%n significativa del genoma pan un importante )!E 5'< de la cea di-versi$icación.genes esenciales

ermanecen durante er&odos tan largos en el cromosoma que están obligados a agruarse en un momento dado 0/=. >ado que

estos genes son rara ve( se ierden, los oerones de adatación as& $ormados ermanecen estables durante largos er&odos de t

iemo.En el otro extremo, los genes altamente volátiles corresonden a las $unciones que a menudo se ierden # rara ve( se

ganaron. 5e quedan ara tales eri-'>5 cortas en cualquier genoma dado que ha# oco tiemo ara $ormar oerones de

adatación in situ. 7a suervivencia de estos genes de ende de manera crucial en el éxito de la trans$erencia hori(ontal # or lo

tanto el modelo ego&sta odr&a exlicar me"or su resencia en oerones.%?n no se ha cuanti$icado es la ertinencia relativa de

cada modelo de oerones que contienen estos genes mal caracteri(ado. ronica 77+, aunque los datos ge-económicas $avorecen el

modelo de regulación, uno de sus aradigmas, el oerón lac, robablemente ha surgido de una manera me"or exlicada or el

modelo ego&sta.

21@ )ocha


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J u s s i e u-M ul t i - S i t e e n1 1 / 0

5 / 0 8 . S ó l o p a r a u s o p e r s on a l .

R e v . G e n

e t .

p or b i u s

Ann u .

Or#a"i7aci!" del #e"oma $or com$actaci!" "&cleoide


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E$ croo.o" de E. coli e. c".% 1000 ece. .e co("ct" e) u) co($eo de )uc$eo(rote')" $$"" e$ )uc$eo%de ("r" e)c""r

"$rededor de u) &u%)to de o$ue) de $" c$u$" 44HE$ c%to.o$ t%e)e u)" "$t" de).%d"d de "croo$cu$". (or eBecto e T! de

o$ue) e+c$u%do &ue co)tr%bue " $" co("ct"c%,) )uc$eo%de 61H"#$oer"c%,) "croo$ecu$"r e. "(ro+%"d"e)te co).t")te "

$o $"r#o de $o. c%c$o. de %d" co)d%c%o)e. de crec%%e)to )o %($%c" %)ter"cc%o)e. e.(ec'B%c". de .ecue)c%" co) e$ cro-o.oe

Coo re.u$t"do/ e. re$"t%"e)te %).e).%b$e " $" or#")%="c%,) de $o. croo.o".Lo. do. otro. de-ter%)")te. de ($e#"do

)uc$eo%de/ )e#"t%o .u(er-"rro$$" (or to(o%.oer".". $" co)de)."c%,) (or $" u)%,) de $". (rote')". de e.tructur" )uc$eo%de/ t")to

e) Bor" coo e.t*) co)Bor"d". (or )%="c%,) croo.o" Or#".u(ere)ro$$"%e)to )e#"t%o B"orece $" co)de)."c%,) )uc$eo%de e. e.e)c%"$ ("r" $" .u(er%e)c%" de $" c$u$"/ " &ue B"orece $" ")u$"c%,) de ADN (or $o t")to uc5o. ec")%.o. ce$u$"re.

&ue %)ter"ct") co) e$ ADN/ *. )ot"b$ee)te $" tr").cr%(c%,) E$ )u-c$eo%d e.t* u co)de)."d" dur")te e$ crec%%e)to A>ID r/

cuando 45AP /A45 polimerasa2 se concentra en los #ocos de la transcripción% y muco menos &ao la inanición% cuando 45AP se distri&uye a

través de salida del cromosoma /672+Por tanto% e*iste una asociación )ntima entre el genoma organi-zación y la estruc tur" )uc$eo%de " tr".

de $" d%.tr% buc%,)-de #e)e. "$t"e)te e+(re."do. cuo. tr")-cr%(c%,) "Bect" .u(ere)ro$$"%e)toE$ re(ertor%o de (rote')".

e.tructur"$e. de u)%,) "$ ADN "r'" co) t".". de crec%%e)to .e ".oc%" co) $" reode$"c%,) To(o$o#-%c"$ de$ )uc$eo%de &ue e.

co)co%-t" )t co) $o. c"b%o. e) $" d%.tr%buc%,) de RNA>

2H A (e."r de t"$e. (rote')". .e (e)."b" &ue )o reco)ocer .ecue)c%". e.(ec'B%c"./ $o. d"to. rec%e)te. ue.tr") &ue/ "$ e)o./

!-N .e u)e ADN ot%o. b%e) deB%)%do. 8H Coo re.u$t"do/ $" d%.tr%buc%,) de $o. ot%o. e) e$ #e)o" .e E+>EC ted " Co)-

5oe)"e " $" e.tructur" )uc$eo%de/ / " $" %)er."/ $". $%%t"c%o)e. .obre $" e.tructur" )uc$eo%de re.u$t"r*) e) $" .e$ecc%,) ("r" $"

d%.tr%buc%,) .e.#"d" de ot%o. e) e$ croo.o"L" ed%d" e) &ue "Bect" " $" e.tructur" )uc$eo%de o de Bor" (".%" "Bect"d"

(or $o. (roce.o. de ce$$u$" R )o 5" .%do cu")t%B%c"do%) eb"r#o/

.e 5" .u#er%do &ue $" e.tructur" )uc$eo%de t%e)e u) ("(e$ (r%ord%"$ &ue co)duce e$ orde) de #e)e. ("r" "d"(t"r.e "$ ($e#"do

)uc$eo%de/ &ue co).t%tue u) %(ort")te ob.t*cu$o ("r" e$ c"b%o de$ #e)o" 16H

4str&ct&ra "&cleoide

E$ )uc$eo%de e.t* e.tructur"do e) (e&ueo. buc$e. de .u(er-e.(%r"$ &ue .e e) "te)u"d". de Bor" %)de(e)d%e)te cu")do .e

%)terru(e e$ ADN E.to. do%)%o. de re$""c%,) (rote#e) " $o. croo.o". de $o. rece.o. &ue de otro odo co)duc%r " $" uerte

ce$u$"r (or (rd%d"-to t"$ de .u(ere)ro$$"%e)to ES>ERIME NTAL DETERMI-)"c%o)e. de $o. t""o. ed%o. de e.to. do%)%o..e d%Bere)c%") e)tre 10 b 8;H 100 11H/ co) "$#u)o. e.tud%o. &ue %)d%c") "$-UE %)tered%o. 41/ HL" "r%"c%,) e) tor)o

" e.to. "$ore. "-tur" e. u #r")de/ co) e$ )ero de do%)%o. e) e$ oo.oe cr de E. coli e.-c"$cu$" ("rt%c%(" "r'") e)tre12 400E.t". d%.("r%d"de. .e 5") "tr%bu%do " ed%c%o)e. %)e+"ct". 8;H/ (ero t"b%) (odr'") .er e$ re.u$t"do de $".

.u(ere.tructur". de $o. do%)%o. &ue re"cc%o)") de ")er" d%Bere)te " $o. d%Bere)te. reto. >e&ueo. do%)%o. ~ 10 b (uede)or#")%="r.e e) e.tructur". de orde) .u(er%or .% "$#u)". b"rrer". e)tre $o. do-red .o) *. Buerte. &ue otro./ o .% 5" B"ctore.


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deter%)")te. de .ecue)c%". ("r" t"$e. .u(er.truc-tur".Ge)e d%.tr%buc%,) or%e)t"c%,) .o) co).%.te)te. co) u)" e.tructur" de

$t%($e. e.c"$". de$ )uc$eo%de b"c-r%"$ %(re.o e) $" Bor" de or#")%="c%,) de$ #e)o" 3HT"b%) 5" e+(er%e)t"$ e-%de)ce

&ue e+%.te) t"$e. .u(ere.tructur". obre $" b".e de $". Brecue)c%". de recob%)"c%,) e.(ec'B%c" de .%t%o %)tr"croo.,%c"/ .e 5"

(ro(ue.to &ue $" c5roo.o e de E. coli .e or#")%=" e) cu"tro #r")de. "crodo"%). do. re#%o)e. e) #r") ed%d" )oe.tructur"do. 112H

I"teracci!" e"tre el N&cleoide 6

Or#a"i7aci!" del #e"oma 6 48$resi!"

L" Ide)t%B%c"c%,) de$ )uc$eo .e e)cue)tr" e) e$ ce)tro de $" c$u$" (roc"r%ot"/ RNA>. .e e)cue)tr") e) .u (er%Ber%"/ $o. r%bo.o".

.e e)cue)tr") e) $o. borde. %)ter"ctu"r-c%,) co) $" ebr")" %)ter)" 63HL" co)-.ecue)c%" de e.t" d%.(o.%c%,) e. &ue e$ ADN "c-

ce.%b%$%d"d " $" RNA> "Bect" e+(re .%,) de #e)e.

RNAP: RNA (o$%er"."

HFN': u)" (e&ue" "$t"e)te (rote')" de u)%,) " ADN ".oc%"d" " $" cro"t%)" e+(re."do


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.annualrevies.org 'rgani(ación del enoma 21:



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R e v . G e n e t .

p or b i u s

Ann u .


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Ge"es $ersiste"tes: #e)e. (re.e)te. e) $" "or'" de $o. #e)o". de u) c$"do/ (or $o #e)er"$ ".oc%"do. co) Bu)c%o)e. de")te)%%e)to/ (or ee($o/ #e)e. e.e)c%"$e.

E$ o(er,) ed%" e. de e)o. de ; b de $"r#o/ e$o)#"c%,) de $" tr").cr%(c%,) de u) o(er,) t"$ e)-terBere. co) e.tructur")uc$eo%de " )%e$ de$ do%)%o%) eb"r#o/ ("r" e$ RNA> ("r" obte)er "cce.o "$ croo.o"/ e. dec%r/ ("r" $" tr").cr%(c%,)

("r" %)%c%"r/ $o. )%e$e. *. "$to. de or#")%="c%,) (uede) t"b%) e.t"r %($%c"do. ("r" (er%t%r $" e+(o.%c%,) de$ ADN " $"RNA>: U)" e= &ue u)" re#%,) de$ )uc$eo%de e.t* "b%erto ("r" $" tr").cr%(c%,)/ o(ero)e. cerc")o. (uede t"b%) .er

coe+(re..ed

L" %cro "croe.tructur" de$ )u-c$eo%d debe) .er "$t"e)te d%)*%c" ("r" 5"cer Bre)te " $". tr").%c%o)e. r*(%d".

e)tre $". co)d%c%o)e. de crec%%e)to ("r" (er%t%r $" tr").cr%(c%,) re($%c"c%,) E.te coor-d%)"c%,) cou$ d $o#r"r.e .% .e

tec$e" $" co)de)."c%,) (or e$ eBecto de la tabula rasa de $" re($%c"c%,) .e "uto-8;HDe.de e$ (u)to de %.t" de $"

or#")%="c%,) de$ #e)o"/ e.to t%e)e co).ecue)c%". %(ort")te. ($")te" u)" .er%e de (re#u)t".

9C&ál es el eecto de la estr&ct&ra #+"ica e" N&cleoide Orde"

a trav+s de la e8$resi!" #+"ica;

L" e+(re.%,) de uc5o. #e)e. .e e "Bect"d" (or $o. c"b%o. e) e$ )%e$ de .u(ere)ro$$"%e)to 82H >rote')". eo%d Nu-c$ t"b%)

%)B$u%r e) $" e+(re.%,) de #e)e. deb%do " &ue t%e)e) u)" (reBere)c%" (or $" u)%,) de $o. AT-r%co. re#%o)e. %)ter#)%c". do)de $"


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tr").cr%(c%,) e.t* re#u$"d" 3;HE.to .u#%ere e$ rec$ut"%e)to de e.t". (rote')". ("r" B%)e. de re#u$"c%,) co)duce " $" ".oc%"c%,)

o e.tructur" )uc$eo%de B $" e+(re.%,) #)%c"A u) )%e$ *. #$ob"$/ e$ ($%e#ue-c%,) de$ )uc$eo%de e) do%)%o. (o)e e) re#%o)e.

croo.,%c". d%.t")te. de co)t"cto de .("-c%"$ % )u-c$eo%d %)B$ue e) $" e.tructur" de $" tr").cr%(c%,) " co)t%)u"c%,)/ (uede

.ur#%r corre$"c%o)e. de $"r#o "$c")ce e) $o. ("tro)e. de e+-(re.%,) de #e)e.De 5ec5o/ $o. ("tro)e. de e+(re.%,) .e corre$"c%o)")

" d%.t")c%". cort". 0A1@ bH/ ed%" (~ 100 bH $"r#o (~ 600-900 bH e) t")to

E. coli Bacillus subtilis 12/ ;1HE.to. eBecto. son peque8os% lo que puede resultar de un e#ecto dé&il de la periodicidad nucleoidede gen e*-presión% de la de&ilidad del periodicidad de la estructura de nu-cleoid s) mismo% o de los datos ruidosos+"ómo siempre% la

similitud de los patrones entre dico genoma aleadas c" .u#%ere Buertee)te u)" c"u." .ub"ce)te "$t"e)te co).er"d"E$

corto-

corre$"c%o)e. de r")#o (odr'") .er e$ re.u$t"do de $". b"rrer". e)tre $o. do%)%o. e$ee)t"$e. de$ )uc$eo%de o (or e$ eBecto de

o(ero)e. .u(er-o(ero)e. E.to (odr'" Bu)c%o)"r e) "bo. .e)t%do./ EI T5er $" e+%.te)c%" de o(ero)e. .u(ero(ero). %(o)e

u)" e.tructur" de do%)%o " tr". de$ eBecto de reode$"c%,) de RNA> dur")te cotr").cr%(t%o) o e.tructur" )uc$eo%de (odr'"

.er u)" Buer=" %(u$.or" ("r" $" Bor"c%,) de .u(ero(ero).L". corre$"c%o)e. de $"r#o "$c")ce (uede) re.u$ t de $". e.c"$".

.u(er%ore. de or#")%="c%,)/ (or ee($o/ de $"r#o "$c")ce e)-%)ter"cc%o)e. e)tre $". re#%o)e. de$ croo.o" &ue .o) $%)e"$e)te

d%.t")te/ (ero u u)to. cu")do .e dob$" e$ )uc$eo%deE.t" 5%(,te.%. re&u%ere u) ($e#"do "crodo"%) .%#- esta&le% reproduci&le% y

evolutivamente .%#)%B%c"do/ coo .% e.tu%er" d%-rected (or $" %)Bor"c%,) (re.e)te e) e$ #e)o"

4s la sec&e"cia 4str&ct&ra N&cleoide

9De$e"die"te;

L". d%.t")c%". e)tre $o. re#u$"dore. .u. .%t%o. de u)%,) e) E. coli ue.tr") (er%od%c%d"de. "$rededor de 100 b ;4H/ co("t%b$eco) $" (er%od%c%d"d de e+(re.%,) de #e)e. e)c%o)"do. ")ter%ore)teL" d%.tr%buc%,) de $o. #e)e. *. "$t"e)te e+(re."do.

(er.%.te)te./ e. dec%r/ "&ue$$o. cu" (re.e)c%" .e *. "$t"e)te co).er"d"./ t"b%) ue.tr" u)" (er%od%c%d"d e) d ecroo.o" de E. coli de ~ 100 b 121HCoo e.to. #e)e. t%e)de) " .er e.e)c%"$ ".o-"ted co) e$ crec%%e)to/ &ue .e e+(re.")" e)udo ec")%.o. #e)t%co. cou)e. ONU-der de re#u$"c%,)/ $o &ue (odr'" e+($%c"r $" co).%.te)c%" de $". (er%od%c%d"de. ~100 b e)co)tr"do. ("r" $o. d%Bere)te. t%(o. de d"to.Au)&ue $o. ("tro)e. de e+(re.%,) (uede) .er re.u$t"do de ($e#"do Bortu%t"de $" c5roo-"$#u)o. e) u) co)u)to d"do de e+(er%e)to./ $o. (er%-od%c%t%e. e)tre $o. #e)e. re#u$"dore. .u. .%t%o. de u)%,)

e)tre $o. #e)e. (er.%.te)te. e.t*) %(re.". e) e$ 5roo.oe cPor lo tanto% sugiere la selección de unadisposición del nucleoide donde los genes distri&uidos periódicamente podr)an coaccessed almismo tiempo+ 9arios modelos an sido propuestos que conducen a tales macroar-rangements


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del nucleoide /0:% ;;


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2 0 0 8 ,4 2 : 2 1 1 -2 3 3 .D e s c a r g a d o d e a r j o ur

n a l s . a nn u a l r e vi e w s . or g


R e v . G e n e t .

p or b i u s

Ann u .


40/96

reorde)"%e)to. croo.,%co. &ue re.u$t" e) u)" e=c$" de d%Bere)te. "crodo"%). t%e)e) eBecto. uc5o *. (erud%c%"$

&ue %)er.%o)e. de)tro de e$$". 2H E.to .u#%ere $" e+%.te)c%" de .e$ecc%,) .e b".") $". "crodo"%). d%.cr%%)"c%,) be-T7ee)

Lo. d"to. (re$%%)"re. ue.tr") &ue $" u)%,) " $o. ot%o. de ADN e.(ec'B%co. (rote')" e.t* %($%c"d" e) e$ ($e#"%e)to $"

%)d%%du"$%="c%,) de $" "crodo"%) &ue rode" e$ ter%)"$ de re($%c"c%,) ? occ"rd/ (er.o)"$ Cou)%c"-c%,)HM"ore. )%e$e.

e.t"b$e. de e.tructur" )uc$eo%de (odr'" .er e)to)ce. $" .e$ecc%,) er u)d "decu"d" %)-%)ter"cc%o)e. e)tre $o. (roce.o. Ce$$u-$"r de

croo.o". / e.t" e.tructur" (odr'" .er/ e) ("rte de(e)d%e)te. de $" .ecue)c%"% e. ".'/ $" .ecue)c%" de eo$uc%,) %)B$ue e)

$" e.tructur" croo.,%c"/ (ero $" .e$ecc%,) de $" e.tructur" )uc$eo%de t"b%) $o 5"r* co).tr"% ) d%)*%c". cro-o.oe

eo$uc%,) de $" .ecue)c%"

Podr%a "&cleoide coevol&cio"a" 4str&ct&ra co" $rocesos cel&lares

6 el medio ambie"te;

L". d%Bere)c%". e) $" "#)%tud de )uc$eo%de co)-co)de)."c%,) e)tre $". e.(ec%e. "Bect") $o. ("tro)e. de re($%c"c%,)

tr").cr%(c%,) (uede) .er "d"(t"b$e ("r" u)" "r%ed"d de r"=o)e. E$ croo.o" de 5almonella enterica T(5%ur%u e. *.re-$"+ed &ue $" de E. coli 1;H/ e$e")do $" e.(ecu$"c%,) de &ue (odr'" (er%t%r 5almonella ("r" re.%.t%r $" %)ducc%,) de (roB"#o o.obre%%r e.tr. o+%d"t%o %)duc%do (or "cr,B"#o. 1;/ ;;HE$ t""o de$ #e)o" de b"cter%". "r'") e)tre e)o. de 200 b "

*. de 13 Mb t""o. de ce$d" e)tre 0/2 9;0 μ E.to co)$$e" %)e%t"b$ee)te e) u d%Bere)te. #r"do. de co)de)."c%,))u-c$eo%dE) co("r"c%,) co) E. coli, $o. )uc$eo%de. de Beggiatoa t%e)e ~ 10 6 ece. *. e.("c%o ("r" ($e#"r/ &ue (uede o )o

(uede .er ut%$%="do>or otro $"do/ "$#u)o. de r*(%do crec%%e)to croo.o". #colasma debe) te)er "$ LEA t "$rededor de d%e=ece. *. co)de).") ("r" e)c""r e) .u. ce$d". u (e&ue".I)c$u.o .% $o. #e)o". .o) (e&ue". c$u$". #r")de./ (o$%-

($o%d'" (uede co)duc%r " "$t" co)de)."c%,) de croo.o".-c%,) C$u$". %(otobacter crece) e) t""o 5".t" 10 ece. e$o$ue) de E. coli cu")do co)t%e)e) oe R 100 co(%". de$ croo.o" 91HL" (o.%b%$%-d"d de d%er.o. )%e$e. de $" e.tructur" eo$uc%,) )uc$eo%de debe te)er.e e) cue)t" " $" 5or" ")"$,#%c"

$%="r$"/ $" eo$uc%,) de $" e.tructur" de$ #e)o"/ " &ue $%%t"r* $" e+(re.%,) d%.tr%buc%,) de #e)e.


41/96

Re$licaci!" 6 'U

INT4RACCIÓN CON

2A 45PR4'ION G4NICA

'4GR4GACIÓN

E$ or%#e) de re($%c"c%,) e. e$ )%co cis-actuando re#%,) e.e)c%"$ de $" E. croo.o" coli ;3HLo. do. 5or&u%$$". de re($%c"c%,)

co%e)=") e) e$ or%#e) .e re($%c") $o. croo.o"./ .%#u%e)do d%recc%o)e. o(ue.t". 5".t" &ue $$e#") " $" ter%)"$/ e$ .%t%o >C,do)de $" (rd%d" de e)c"de)"%e)to o e$ croo.o" Re.o$uc%,) d'ero .e $$e" " c"bo (0i#&ra 1)4l c-romoso e e.t*

.e("r"do de e.t" ")er" e) do. %t"de./ $". re($%c5ore./ re($%c"do (or d%Bere)te. 5or&u%$$".E$ (".o de $". 5or&u%$$". reode$"

)uc$eo%de e.tructur" de.($"=" tod". $". o$cu$". &ue %)ter"ct") B'.%c"e)te co) e$ croo.o" M%e)tr". tr")-cr%(c%,) d"

Bor" " $" "#e) croo.o" e.tru " e.c"$" $oc"$/ $" re($%c"c%,)/ (or .u. %)5ere)te. ".e-.e./ $o 5"ce " $" e.c"$" de $o.

re($%c5ore./ e. dec%r/ de todo e$ #e)o"

2a re$licaci!" del #e" asociado

4ectos de dosiicaci!"

L" (o.%b%$%d"d de %)%c%"r u)" )ue" ro)d" de re($%-c"c%,) ")te. de B%)"$%="r $" ro)d" ")ter%or/ e. dec%r/ de te)er ro)d". de re($%c"c%,)

.%u$t*)e"./ (er%te &ue $". c$u$". de E. coli .e du($%c"r* c"d" 20 %)uto./ %e)tr". &ue e$ croo.o" to" tre. ece. *.t%e(o ("r" re($%c"rE$ )ero e.t%"do de ro)d". de re($%c"c%,) .%u$t")-ou. RH e. $" re$"c%,) bet7e e) e$ t%e(o re&uer%do("r" re($%c"r e$ croo.o" e$ t%e(o e)tre do. c$u$". .uce.%". d%-%.%o)e.% R e.t* cerc" de cero/ e)to)ce. $" re($%c"c%,)

croo.,%c" r"r" e= t%e)e $u#"r e) $" c$u$" % R e. 1/ u)o de re($%c"c%,) ro)d" co%e)=" cu")do ter%)" $" ")ter%or Cu")do )D

1/ $". c$u$". e+(er%e)t") $t%($e. ro)d". de re($%c"c%,) .%u$t*)e".U) #e) cerc" de$ or%#e) .er* e) (roed%o 2 R *.

"bu)d")te. e) $" c$u$" de u) #e)/ cerc" de $" ter%)"$ 18HN"tur"$e)te/ R de(e)de de $". co)d%c%o)e. de crec%%e)to/ (ero

%e)tr". &ue e) co)d%c%o)e. ,(t%". .o e b"c-ter%" t%e)e) b"o. "$ore. de R/ otro. (uede) te)er )D 3E) e.te $t%o c".o/ e$#e) de re($%c"c%,) ".oc%"do



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.OP': ?t. or%e)t"r .ecue)c%". (o$"re.


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2 0 0 8 ,4 2 : 2 1 1 -2 3 3 .D e s c a r g a d o d e a r j o ur n a l s . a nn u a l r e

vi e w s . or g

J u s s i e

u-M ul t i - S i t e e n1 1 / 0 5 / 0 8 . S ó l o p a r a u s o p e r s on a l .

R e v . G e n e t .

p or b i u s

Ann u .

do.%B%c"c%,) e. %(ort")te/ " &ue ha#D 3 ro)d". de re($%c"c%,) %u$t"-)e" e) $" c$u$" #e)e. cerc" de$ or%#e) seD 8 ece. *.

"bu)d")te e) $" c$u$" &ue .o) #e)e. cerc" de $" ter%)"$E.te eBecto de do.%B%c"c%,) .e ut%$%=" rut%)"r%"e)te ("r" ".%#)"r

or'#e)e. de re($%c"c%,) e) cu$t%o. o)%=ed )c5r/ y en ausencia de neutralización por la regulación ge-nético que conduce a una mayor

e*presión de genes cerca del origen de replicación /;>=% ;>02+(os reordenamientos cam&iando la distancia de un gen desde el origen de

replicación de este modo cam&iar su t"." de e+(re.%,) "Bect"r $". t".". de crec%%e)to o(t%-"$ 11/ 42HAu)&ue e.to e. u)"

co).ecue)c%" (ur"e)te ec")%c%.t" de $" (ro-ce.o de $" re($%c"c%,) e) b"cter%"./ .e (uede o$er " rec$ut, ("r" B%)e. de

"d"(t"c%,) E) ("rt%cu$"r/ $o. #e)e. "$t"e)te e+(re."do. cerc" de$ or%#e) .er* $" "$e#r'" e)-u) eBecto de do.%. #)%c" ".oc%"d" "

$" re($%c"c%,) &ue (er%te &ue %)c$u.o "ore. )%e$e. de e+(re.%,)E.te eBecto de do.%. #)%c" e. *. %(ort")te e) $".

b"cter%". de crec%%e)to r*(%do/ (or&ue R e. "or .e-$ecc%,) ("r" e$ crec%%e)to r*(%do *. %)te)."/ ("r" $o. #e)e. cu"

e+(re .%,) e)Bo&ue. ."tur"-c%,) b"o crec%%e)to e+(o)e)c%"$/ coo RNA>/ ADNr/ r%bo.o"$ (rote')".E.to. #e)e. .e "#ru(")

.%.te*t%c"e)te cerc" de$ or%#e) de re($%-c"c%,) e) b"cter%". de crec%%e)to r*(%do 1H ADNr e+(re.%,) e.t* re#u$"d" (or $"

co)ce)-tr"c%,) ce$u$"r de RNA> $%bre/ $" e+(re.%,) de $" (rote')" r%bo.o"$ e.t* re#u$"d" (or $" co)ce)-tr"c%,) ce$u$"r de ARNr


44/96

$%bre or(re)de)tee)te/ e$ (o.%c%o)"%e)to re$"t%o de e.to. #e)e. .e "u.te " .u. de(e)de)c%". re#u-re#$"e)- e) #e)e.

#e)er"$e. RNA> e.t*) *. cerc" de$ or%#e)/ .e#u%do de rDNA $ue#o (or $o. #e)e. de $" (rote')" r%bo.o"$ 1H

Re$licaci!"* se#re#aci!"*

6 la distrib&ci!" de #e"es

Au)&ue $" re($%c"c%,) du($%c"c%,) ce$u$"r .e dec$"r"ro)-Decou e) $". b"cter%"./ $" .e#re#"c%,) croo.,%c" .e ".oc%"

')t%"e)te co) e$ croo.o" re($%-c"c%,) 96/ 113H E) E. coli, "u)&ue "$#u)". e%de)c%". "(u)t") 5"c%" u) (er'odo de

co5e-.%,) e)tre $o. oe. croo. de )ue" Bor"c%,) 1H/ otro. d"to. ue.tr") u)" .e("r"c%,) r*(%d" 96HE) !aulobacter,$" .e#re#"c%,) croo.,%c" de cerc" .%#u%e)te re($%c"c%,) 113HA$#u)o. "utore. 5")

.u#er%do $" e+%.te)c%" de u) .e#-.e#re#"- "($%c"c%,) "r"tu. euc"r%ot" .%%$"r e) b"cter%". 4H/ (ero otro. 5") "r#ue)t"do &ue $"

or#")%="c%,) de$ #e)o" (odr'" co)duc%r $" .e#re#"c%,) de croo.o". 9HD"do &ue $o. #e)e. "$t"e)te e+(re."do. .e

"cuu$") cerc" de$ or%-#%) de re($%c"c%,)/ e.t" re#%,) .e ue$e $$e)o de RNA> co) r%bo.o". tr"duce) e$ ARN )"c%e)te E.te

$t%o/ (or&ue co).t%tue) #r")de. co($eo. .%tu"d". e) $" .u(erB%c%e %)ter)" de $" ebr")"/ (roduce) u) (ote)te eBecto

e+c$u.%,) "croo$ecu$"r/ &ue (uede E?-t%"e)te t%r"r de $o. or'#e)e. de .e("r"c%,)>or otr" ("rte/ ADNr/ (rote')".

r%bo.o"$e./ RNA> .e cod%B%c") e) e$ B%$"e)to (r%)c%("$ ".e $" .ecc%,) .%#u%e)teH>or $o t")to/ e. *. Brecue)tee)te RNA>

tr").cr%b-%)# #e)e. e) u)" d%recc%,) o(ue.t" " $" or%#e) de re($%c"c%,) De.de RNA> e. u) (ote)te otor o$ecu$"r/ e.te .e.#o de

tr").cr%(c%,) t"b%) (odr'" d"r $u#"r " $" .e("r"c%,) r*(%d" de $o. or'#e)e. 26HE) "bo. c".o./ $" e+(re.%,) de #e)e. de$

#e)o" "$%"d" co) or#"-)%="c%,) (odr'" co)tr%bu%r "$ croo.o" .e#-.e#re#"- b"cter%". de crec%%e)to $e)to &ue c"rece) de

#e)e. "$t"e)te e+(re."do. cerc" de$ or%#e) de re($%c"c%,) )o (uede) d%.Brut"r de e.to. eBecto. E$ (odr'" t"b%) )o $o.

)ece.%t" (or&ue e) b"cter%". de crec%%e)to $e)to/ $" #r") $"(.o de t%e(o e)tre ro)d". de re($%c"c%,) de" t%e(o .uB%c%e)te ("r"

.e#re#"r $o. croo.o". (or otro. ed%o.

E$ dec"te)"t%o) $" .e#re#"c%,) de $o. croo.o". rec%) re($%c"do. " c"d" u)" de $". c$u$". ter d"u#5 .o) u

(rec%.o.I)c$u.o $" .e#re#"c%,) "$t"e)te ".%tr%c" de e.(oru$"c%,) B. croo.o". subtilis 5o". de e)o. de 0/02 c$u$". de

")uc$e"d". 46HM%e)tr". &ue .e re($%c" e$ croo.o"/ $". c$u$". .e "$"r#") .e Bor" u) t"b%&ue e) e$ ce)tro de $" ce$d" A$$'/ tr

").$oc".e./ coo ?t. e) E. coli (oIIIE e) B. subtilis, bobee d%rec-)"$e)te ADN e) $". c$u$". 5%". ed%")te e$


45/96

reco)oc%%e)to de $o. ot%o. &ue "(u)t") "$ .%t%o di$.E) E. coli, e.to. ot%o. .o) $$""do. O> ?t. or%e)t"r .ecue)c%".

(o$"re.H .u de).%d"d e. "or e) e$ B%$"e)to (r%)c%("$ "ue)t" 5"c%" e$ e+treo de re($%c"c%,)/ (or $o t")to e) d%c"t%)# $"

d%recc%,) de $" tr").$oc"c%,) de ADN 9/ 62HO> (o$"r%d"d co).tr%e $o. c5roo-"$#u)". d%)*%c". cerc" de $" ter%)"$ de

r($%c"-c%,) deb%do " $". %)er.%o)e. co)duce) " %)e r.e$ O> (o$"re. ="do / (or t")to/ " u)" %)terru(c%,) de $"

22= )ocha


ADN

(o$%er"." Co$%.%,) te)edor RNA>

3 Ter%)"tor

&"

;


46/96

5e$%c"."

;

b 3

;

>rootor

3

(r%".e Tr").cr%(c%,) L tH

?r"#e)to. de O"="% L OH


47/96

mRNA tr&"cado (T):

T$"# 100

T ($oo

1-V RNA>

V te)edor/ ($ooH

+ 100 1

Tiem$o de e8cl&si!" RNAP (t 8):

T +/ $"# L O V te)edor/ $"# W L t V te)edor/ ret"rdo L W t V ;2/9 . RNA>

t +/ ($oo L t V RNA> - L t V te)edor/ ($oo 36/; .

4ecto sobre la e8$resi!" total (?):

100 + T +/ .e &ued") t d 4/4

100 + T +/ ($oo t d 3/0

0i#&ra

Re.u$t"do de $". co$%.%o)e. e)tre e$ te)edor e$ RNA (o$%er"." RNA>H cu")do $o. #e)e. e.t*) e) e$ retr".o0ro"o $". (r%)c%("$e. c"de)". co$%.%o)e. 0%F e. e$ t%e(o 7 #"$$%)" $" re#%,) )o e.t* d%.(o)%b$e ("r" $" tr").cr%(c%,)E$eBecto .obre $" e+(re.%,) tot"$ de #e)e. e. e$ t%e(o de "$or $t% o d%%d%do (or e$ t%e(o de du($%c"c%,) ,(t%o t dHLo. c*$cu$o. $o. re.u$t"do. ut%$%=")do ("r*etro. e) B. subtilis .e det"$$") e) e$ materials&$leme"tario%#" e$ '&$leme"tario 4"lace de material de $" (*#%)" A)u"$ c"." cr't%c". e) -tt$:@@a""&alreviesor#) $". "r%"b$e. G + reBer%r.e " $" t"." de RNA> o e$ te)edor de re($%c"c%,) )t .H


48/96

2 0 0 8 ,4 2 : 2 1 1 -2 3 3 .D e s c a r g a d of r om a r j o ur n a l s . a nn u a l r e vi e w s . or g



R e v . G e n e t .

p or b i u s

Ann u .

dec"te)"t%o) (roce.o Coo re.u$t"do/ "$#u)o. I)er-.%o)e. e) e.t". re#%o)e. .o) $et"$e./ %e)tr". &ue de$e-c%o)e. .o)

%"b$e./ (ro(orc%o)")do u) ee($o )ot"b$e e) $" or#")%="c%,) de$ #e)o" (re"$ece .obre e$ co)te)%do de #e)e. 88H

G4N4 HI2O $arcialidad 6 el a"ta#o"ismo e"tre la re$licaci!" 6 la e8$resi!" #+"ica


49/96

E$ te)edor de re($%c"c%,) .%)tet%=" u)" c"de)" de ADN de Bor" co)t%)u"/ e$ B%$"e)to (r%)c%("$/ e$ otro .e%d%.co)t%)uou.$/ e$

B%$"e)to de ree.t%%e)to (0i#&ra )4l modo de re$licaci!" diere"te de las dos cade"as co"d&ce a diere"tes $atro"es de

m&tacio"es Como res&ltado* el ilame"to $ri"ci$al tie"de a ser más rica e" G 6 el ilame"to de revestimie"to más rico e"

C e" la #ra" ma6or%a de los #e"omas bacteria"os ()* a&"&e desde diere"tes c"u.". u t"t%o)"$ 8HE.te .e.#o de

co(o.%c%,) (er%te $" %de)-t%B%c"c%,) de$ or%#e) $" ter%)"$ de re($%-c%,) $" de$%%t"c%,) in silico de re($%c5ore.b"cter%")".Re($%c"c%,) de 5ebr". )o .,$o d%B%ere) e) co(o.%c%,) de $" .ecue)c%"/ .%)o t"b%) e) D%)""rc" #e)

.%d"d L" "or e%de)c%" d%.(o)%b$e %)d%c" &ue e.to. do. d%.cr%%)"dore. %(ort")te. e)tre e$ ($oo-c%,) e$ B%$"e)to de

ree.t%%e)to .o) e) #r") ed%d" %)de(e)d%e)te. 94H M%e)tr". &ue .e.#" GC .o) c"u."do. (or .e.#o. ut"c%o)"$e./ $".obrerre(re.e)t"c%,) de $o. (r%)c%("$e. #e)e. de 5ebr" e. cre"do (or $" .e$ecc%,) )"tur"$ e) $" or#")%="c%,) de$ #e)o"Me

ce)tro e) e$ .e#u)do coo .e7. GC 5") .%do "($%"e)te re%."do 32/ 111H

L". t".". de %)cor(or"c%,) de )uc$e,t%do. e) $". "croo$cu$". "r'") co) $". co)d%c%o)e. de crec%%e)to e)tre $".e.(ec%e. E) E. coli e$ re(re.e)t")te (u- te)edor e$ (ro#re.o RNA> "$ 600-1000 )t . 30-80 )t ./ re.(ect%"e)teHD"do &ue "b". (o$%er".". .e u)e) " $" %." ($")t%$$" $" re($%c"c%,) $" tr").cr%(c%,) .e (roduce) .%u$-

t*)e"e)te e) $". c$u$". e) d%%.%,)/ $". co$%.%o)e. e)tre e$$o. .o) %)e%t"b$e. E.t". co$%.%o)e. (uede) .er de Bre)te/ .% e$#e) tr").cr%to .e e)cue)tr" e) $" c"de)" de ret"rdo-#%)#/ o co-or%e)t"do/ .% e$ #e) e.t* e) e$ B%$"e)to (r%)c%("$ Cu")to

"or .e" $" (rob"b%$%d"d co).ecue)c%". *. .eer". de $" ")t%#u" .e cree &ue $$e"r " #e) c"('tu$o .e.#o/ e. dec%r/ $"de).%d"d *. "$t" #e) E e) e$ B%$"e)to (r%)c%("$E.te .e.#o e) $" d%.tr%buc%,) de #e)e. .e e)co)tr, %)%c%"$e)te e)tre $o.

#e)e. r%bo-o"$ e %)ed%"t"e)te ".oc%"do co)


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GC asimetr%a: ("r" u)" .ecue)c%" co) NG Gu")%)". NC c%to.%)"./ GC.e7 NG-NCH NG W NCH




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R e v . G e n e t .

p or b i u s

Ann u .

$" .e$ecc%,) ("r" e%t"r co$%.%o)e. Bro)t"$e. e)tre e$ te)edor RNA> tr").cr%b%r e.to. #e)e. e+(re."do. !%#5$ 99HCo$%.%o)e.Bro)t"$e. r"$e)t%=") $" (ro#re.%,) de$ te)edor/ .e (ro(u.o &ue $o. #e)e. "$t"e)te e+(re."do./ " &ue .o) *. (ro(e).o. " .er

tr").cr%to "ct%"e)te cu")do ("." e$ te)edor de re($%c"c%,)/ .er'" ("rt%cu$"re)te (ro(e).o. " .er cod%B%c"do e) e$ B%$"e)to

(r%)c%("$ 10HE) e.te ode$o/ $" .e$ecc%,) co)tr" #e)e. B%$"e)to de ree.t%%e)to e. (ro(orc%o)"$ "$ )ero de co$$%-.%o)e. &ue $"

tr").cr%(c%,) de e.to. #e)e. (odr'" #e)er"r/ e. dec%r/ " .u t"." de tr").cr%(c%,) e) Mo-e)to. de re($%c"c%,)/ co) $". t".". de

o7t5 #r ,(t%"./ deb%do " $" de."ce$er"c%,) de re($%c"c%,) e. e.(er" &ue .e" *. )oc%o e) $". b"cter%". de crec%%e)to

r*(%doDur")te uc5o t%e(o .e "ce(t" &ue e$ c"('tu$o .e.#o #e) er" "cerc" de $" (reBere)c%" (or $o. #e)e. "$t"e)te

e+(re."do. e) e$ B%$"e)to (r%)c%("$ E.t" %de" tod"'" .e 5"ce eco de "$#u)" tur" $%tro/ pero es incorrecto? (os genesEssen-cial% no los genes altamente e*presados% son altamente so&re-representados en el #ilamentoprincipal+En B. subtilis, ~ ; de $o. #e)e. e.e)c%"$e. e.t*) e) e$ B%$"e)to (r%)c%("$ %)de(e)d%e)tee)te de$ )%e$ de e+-(re.%,)/ %e)tr". &ue e$ 9; de d e otro. #e)e. e.t*) e) e$ B%$"e)to (r%)c%("$ co) %)de(e)de)c%" de .u )%e$ de e+(re.%,)4HE.to. re.u$t"do. .o) *$%do. ("r" e$ ?%r%cute. otro. ")"$%="do. γ-Proteobacteria, e)tre $o. cu"$e. e. E. coli ;H/ ($")te"r do. cue.t%o)e. (r%)c%("$e.


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9Por &+ "o -a6 más altame"te

2os #e"es e8$resados e" el

90ilame"to $ri"ci$al;

E) E. coli, las colisiones se roducen or medios $&sicos con-tacto directo entre el tenedor # el )H%6 # retrasar el tenedor mucho

más si están en la cabe(a 0//, :/.En E. coli lásmidos, colisiones $rontales lento el tenedor sobre todo si t e# tienen lugar en el

sitio ro-romotor, mientras que las colisiones co-orientado lento el tenedor si se llevan a cabo en el sitio de terminador 0:2.En B.

subtilis, inversión de sesgo hebra gen retarda la relicación en un tercio, ero sólo en resencia de iones de transcrición activo

[email protected]% altamente

exresado tan ráidamente como el gen de la media 011@. Esto sugiere que in vivo el tenedor no es

r"$e)t%="do (or e$ #r") )ero de co$%.%o)e./ .%)o .%($ee)te (or $" e+%.te)c%" de $" tr").cr%(c%,)/ %)de-(e)d%e)tee)te de$

)ero de RNA> "du)to U)o (odr'" e.(ecu$"r &ue e.to e.t* e) co).o)")c%" co) $" ob.er"c%,) de &ue $". co$%.%o)e. Bro)t"$e.

.o) uc5o *. (erud%c%"$e. &ue .o) co$%.%o)e. co-or%e)t"do " $o. .%t%o. de (rootor % $" d%Bere)c%" e)tre $" tr").cr%(c%,) e) $o.

5%$o. (r%)c%("$e. e)o. .e debe (r%)c%("$e)te " $". %)ter"cc%o)e. (erud%c%"$e. de $" RNA> co) e$ te)edor e) e$ .%t%o de$

(rootor/ " co)t%)u"c%,)/ e$ )ero de RNA> "ct%"e)te tr").cr%b-c%,) de$ #e) e. %rre$e")te E$ )%co ("r*etro t re$e") e. $"

(rob"b%$%d"d de &ue e$ te)edor cu($e u)" %)ter"cc%,) RNA>-(rootor cu")do $$e#" " $" re#%,) re#u$"dor"D"do &ue $" "or'" de

e.t". %)terre$"c%o)e. "cc%o)e. .o) "bort%o./ e. (o.%b$e &ue ocurre) todo e$ t%e(o/ %)c$u.o ("r" $o. #e)e. e+(re."do. 5u%$de E)

e.te e.ce)"r%o/ $" .e$ecc%,) Bo r c"('tu$o .e.#o #e) "Bect"r'" " todo. $o. #e)e. (erdur"b$e. Brecue)te. RNA> (rootor e) $".

%)ter"cc%o)e. e) e$ oe)to de $" re($%c"c%,) )o 5"br'" )%)#u)" (re.%,) de .e$ecc%,) ""d%do ("r" cod%B%c"r $o. #e)e. "$t"e)te

e+(re."do. e) e$ B%$"e)to (r%)c%("$E.to .e "u.t" " $" B"$t" #e)er"$ de Buerte oe rre(re-.e)t"c%,) de $o. #e)e. "$t"e)te

e+(re."do. e) $o. #e)o". b"cter%")o.

% e$ c"('tu$o .e.#o de .e$ecc%,) de #e)e. reB$e" co)tr" $" re($%c"c%,) *. $e)t"/ e)to)ce. e$ .e.#o debe .er "$to ("r" $".

b"cter%". de crec%%e)to r*(%do b"" ("r" $o. de*. Ge)o". de ?%r%cute. o$$%cute. t%e)e) uc5o *. Buerte .e.#o c"de)"

de #e)e. &ue $o. #e)o". de otro. c$"do./ &ue ue.tr" cerc" de$ 80 de $o. (r%)c%("$e. #e)e. de 5ebr"E.to (odr'" re-.u$t"do

de .u. re($%c"c%,) tr")-cr%(c%,) (ecu$%"re. ec")%.o. &ue (odr'") 5"cer$o. *. Br*#%$ ("r" co$%.%o)e. #rontales /@>2+(os otros

genomas muestran peque8os sesgos e&ra entre los genes no esenciales% lo que sugiere que el EF-#ect de coque #rontal so&re el crecimiento es


55/96

muy peque8a% en consonancia con las o&servaciones recientes en B. sub-Iilis M It""/ cou)%c"c%,) (er.o)"$H E. coli 2H/ do)de .,$o

u #r")de. %)er.%o)e. de$ #e) c"('tu$o .e.#o ue.tr" eBecto. %(ort")te. .obre e$ crec%%e)to ce$u$"r>or otr" ("rte/ $o.

t%e(o. de du($%c"c%,) ,(t%". )o e.t*) corre$"c%o)"do. co) e$ c"('tu$o .e.#o #e) (Adicio"al Figura 1H(a #alta de una #uerte

pre#erencia por los genes altamente e*presados en el #ilamento principal% los sesgos en general &aas entre los genes no esenciales% y la #alta de

asociación

222 )ocha



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J u s s i e u-M ul t i - S i t e e n1 1 / 0 5 / 0 8

. S ó l o p a r a u s o p e r s on a l .

R e v . G e n e t .

p or b i u s

A

nn u .


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e)tre e$ c"('tu$o .e.#o de #e)e. t%e(o. de du($%c"c%,) ,(t%". ($")te"r .er%". dud". "cerc" de $" re$"c%,) e)tre e$ c"('tu$o

.e.#o de #e)e. $" Bor" B'.%c" de b"cter%". (or ed%o de$ eBecto de $". co$%.%o)e. Bro)t"$e. e) $" t"." de r($%c"-c%,) De.de $"

re($%c"c%,) du($%c"c%,) ce$u$"r e.t*) de."co($"do. e) b"cter%"./ u)" r($%c" de."ce$er"c%,) (odr'" )o .er )oc%o .% $" %)ter"cc%,)

e)tre $" re($%c"c%,) du($%c"c%,) ce$u$"r COM>EN-."c%" ("r" e.oU) te)edor $e)to .o$"e)te .e tr"duce e) u) e)or crec%%e)to

.% %($%c" u) $"(.o de t%e(o "or e)tre $". .uce.%". "(ertur". de re($%c"c%,)

9Por &+ so" los #e"es ese"ciales Preere"teme"te

e" el $ri"ci$al ca$%t&lo;

e 5" .u#er%do &ue .% $o. c"be="-co$%.%o)e. co)duce) co) "or Brecue)c%" " $". dete)c%o)e. 5or&u%$$" de re($%c"c%,)/ .%)o &ue

t"b%) (uede) (roduc%r u)" "or ut"#)e.%. $oc"$ deb%do " $". t"re". de ."$"e)to (or te)edor 5o,$o#" reco-)"c%,) 9

3HE) e.t" 5%(,te.%./ $o. #e)e. e.e)c%"$e. c"('tu$o e)o. .e e%t"r'") ("r" $%%t"r $" c"r#" ut"c%o)"$ ".oc%"do co) Bro)t"$e)te

co$$%-.%o)e. Me)o. de 20 de ro)d". de re($%c"c%,) o$er " re.u$t"r e) u) ("ro re($%c"c%,) e) E. coli 90H/ .u#-#e.t%)# &ue $".

co$%.%o)e. r"re$ / .% "$#u)" e=/ $$e"r " dete)c%o)e. de re($%c"c%,)Au)&ue $o. #e)e. "$t"e)te e+(re."do. .o) u %)to$er")te. "

c"b%o de .ecue)c%"/ "bo. #e)e. .%),)%o. )o .%),)%o. E..e)-c%"$ "(e)". .o) e)o. to$er")te. " $o. c"b%o. &ue e$ #e)

de $" ed%" 6H % "..oc% $oc"$e. ut"#e)e-.%. ATED co) co$%.%o)e. Bro)t"$e. er") %-(ort")te/ e)to)ce. .e $$e"r'" " B%$"e)to

(r%)c%("$ .obre $" re(re.e)t"c%,) de $o. #e)e. "$t"e)te e+(re."do. )o de #e)e. e.e)c%"$e.e ob.er" $" %)er."

E) $u#"r de co)ce)tr"r.e e) $o. eBecto. de $". co$%.%o)e. e) $" re($%c"c%,) de$ ADN / .e (odr'" t"b%) co)te($"r $o. $t%($e.

eBecto. de$ co$$%-.%o)e. e) $" tr").cr%(c%,) e) e$ ARN Cu")do e$ te)edor "$c")=" u)" re#%,) de cod%B%c"c%,) d"do &ue .e 5" D%B-

re)te. eBecto. de(e)d%e)do de .% e$ tr")-.cr%(t e. "$ (r%)c%(%o o e$ B%$"e)to de ree.t%%e)toUt%$%=")do e$ )%co co)u)to de d"to.

e+(er-%e)t"$ 5oo#)e" co($et"/ $" de B. subtilis 116H/ .e (uede 5"cer u)" e"$u"c%,) "(ro+%"d" de e.to. eBecto. (0i#&ra

material com$leme"tario)4stos $&ede" ser basta"te &"iversal como los eectos de$e"de" e" #ra" medida de la relaci!"

e"tre la tasa de si"teti7a"


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.%. de ARN ADN/ &ue .o) ~ 0/0;-0/1 e) e$ B. de r*(%do crec%%e)to subtilis E. coli, ~ 0/2 e) e$ #cobacterium tuberculo-sisde crec%%e)to $e)to/ &ue t%e)e te)edore. RNA> 20 8 ece. *. $e)t"/ re.(ect%"e)te 3/ 43HA ed%d" &ue ("." e$ te)edor/tod". $". tr").cr%(c%o)e. B%$"e)to de ree.t%%e)to .o) "bort"do. $" re#%,) )o e.t"r*) d%.(o)%b$e. ("r" $" tr").cr%(c%,) de.de

5"ce "$#) t%e(o >or otro $"do/ "$#u)o. t. TRANCRI> 5ebr" de ($oo-%)# e.t"r*) ter%)"do. ")te. de &ue e$ te)edor de.($"=" todo. RNA>. e) u) o(er,) $" re#%,) )o e.t"r*) d%.(o)%b$e. ("r" $" tr").cr%(c%,) (or u) (er'odo de t%e(o *.

cortoE.to t%e)e tre. co).ecue)c%". %(ort")te. >o..%-b$ee)te E) (r%er $u#"r/ $o. #e)e. &ue co)duce) 5ebr" te)dr*) u) (oco

"$t" #5er o(or-tu)%d"d ("r" .er "$t"e)te e+(re."do%) eb"r#o/ coo .e ue.tr" "rr%b"/ )o 5" e%de)c%" de Buerte .e$ec-c%,)de #e)e. "$t"e)te e+(re."do. e) e$ B%$"e)to (r%)c%("$ E) .e#u)do $u#"r/ $". #r")de. tr").cr%(c%o)e. "bort"do. .ur#e) co)

"or Brecue)c%" " ("rt%r retr"."d". c"('tu$o #e)e. (uede) .er (ro#r""do. Tr") e) ((t%do. tru)c"do./ &ue t%e)de) " (roduc%r do%)")te. )e#"t%o. &ue (uede) .er "$t"e)te t,+%co. cu")do e.t %)o$ucr"do e) Bu)c-c%o)e. e.e)c%"$e. 4HE) tercer $u#"r/

$". co$%.%o)e. (uede) "ue)t"r e$ ru%do e.toc*.t%co $" e+(re.%,) #)%c"/ e.to e. *. (erud%c%"$ .% $o. #e)e. .o) e.e)c%"$e.

9;HE$ $t%o B"ctor .er* ("rt%cu$"re)te %(ort")te .% $". co$%.%o)e. Bro)t"$e. co)duce) " *. Brecue)te. dete)c%o)e. 5or&u%$$" de

re($%c"c%,) coo e.te 5"r*) &ue e$ $ocu. #e),%co )o-d%.(o)%b$e. ("r" $" tr").cr%(c%,) de u)" .u.t")c%"$ (e-RIOD de t%e(o

Ce)tr*)do.e e) $" tr").cr%(c%,) RT%o) AO $" d%.(o)%b%$%d"d de ADN ("r" $" tr").cr%(c%,) e+($%c" $" B"$t" de ".oc%"c%,) e)tre $"e+(re.%,) $e-e$./ t"." de crec%%e)to/ e$ c"('tu$o .e.#o de #e)e./ (ero " co.t" de $" e.(ecu$"c%,) co).%der"b$e .obre $o.

deBecto. de E?-RNA tru)c"do e$ ru%do de $" e+(re.%,) #)%c"Lo. d"to. d%.(o)%b$e. .obre e$ #e)o" Or#")%="-c%,) .obre $o.eBecto. de $". co$%.%o)e. e)tre e$ te)edor de re($%c"c%,) RNA> 5") (roduc%do u) co)u)to %)tr%#")te de ob.er"c%o)e.

co)tr"d%ctor%". cu" %)te#r"c%,) e) u)" teor'" co5ere)te ($")te" ("r" $o. e.tud%o. e+(er%e)t"$e. eo$ut%o. de (%e$-T5er

ORGANIACIÓN CA/JIO

#e)o". b"cter%")o. .o) u B$u%d"/ .%) eb"r#o/ $" ob.er"c%,)-b$ee)te e.t"b$e L" t"." de tr").(o.%c%,) e) E. coli

e.t* cerc" de $" t"." de ut"c%,) #e),%c" ~ 10 -3 - 10 -4 c"b%o. #e)er"t%o)#e)oeH 42/ 104H

.annualrevies.org 'rgani(ación del enoma 22/



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R e v . G e n e t .

p or b i u s

Ann u .

Cu")do e$ #e)o" de E. coli .e co("r" co) $" de 5almonella enterica, se muestra cerca de la saturación de las osicionessinónimas # más de 1=J cambios en las rote&nas.5in embargo, de"ar de lado las inserciones # deleciones de material genético,

las dos esecies genomas son casi colineal, lo que demuestra que la urga rácticamente ning?n reordenamiento es-encauchado

or la selección natural.%demás, entre 2= ceas de E. coli ~ 19.=== genes di$erentes se encuentran, aunque cada E. coli tiene sólo

alrededor del 48== 0E6!), datos no ublicados.5in embargo, la ma#or&a de las ceas de E. coli tiene el mismo orden de genes en

relación exacta entre los ortólogos.enomas mu-Iate, cambio de tamaño, # cambie.5in embargo, grandes reordenamientos se

oonen or selec-ción natural, #a que son esecialmente er"udiciales ara la organi(ación del genoma. 5orrendentemente, que

son más er"udiciales que muchas inserciones # deleciones de ge nes del genoma sartén.

Cu")do $" .e$ecc%,) de u) r".#o de or#")%="c%,) e. db%$/ c"b%o. d%.ru(t%o. .er* .,$o db%$e)te cou)ter.e$ected

"$#u)o. (uede) $$e#"r " .er B%o E.to e. $o &ue .ucede ("r" $o. eBecto. de $" do.%. de #e)e. de re($%c"c%,) ".oc%"do e)b"cter%". de crec%%e)to $e)to/ 75%c 5 )o $$e") .uB%c%e)te e)t"" .e$ect%" ("r" re.%.t%r " $" der%"/ ".' o.tr"r (oc"or#")%="c%,) e) e.te .e)t%doE) #e)er"$/ $" ob.er"c%,) de Buerte. c"r"cter'.t%c". de or#")%="c%,)/ e) o(o.%c%,) " $"d%.tr%buc%,) "$e"tor%" de $o. obeto. #e)t%co./ e. u)" bue)" %)d%c"c%,) de $" selec ("r" $o. ec")%.o. (ro-duc%)# e$$o.


61/96

$" e.t"b%$%d"d de$ #e)o" de(e)de )o .,$o .e-$ecc%,) ("r" $o. r".#o. de or#")%="c%,)/ .%)o t"b%) $" eB%c%e)c%" #e)er"$ de

.e$ecc%,) $". t".". de reorde)"c%,) croo.,%c". % $". (ob$"c%o)e. re(roductor". eBect%"e)te .o) (e&ue"./ reB$e+%,) .e$

e. e)o. eB-c%e)te e) $" (ur#" c"b%" $%#er"e)te de$etreo.E) e.te c".o/ $" (rob"b%$%d"d de &ue u)" $%#er" reorde)"%e)to.

de$e-ter%ou. .e "rre#$e) e. "or $o. #e)o". .o) e)o. e.t"b$e. e)o. or#")%="do. L" t"." de re(et%c%,)-"cuerdo "r'")

e)tre $o. #e)o". .e" $". c"u.". &ue de(e)de) de $o. ec")%.o. recob%)"-c%,) e+%.te)te. .u. obet%o./ .obre todore(et%c%o)e. de ADN>or $o t")to/ e+%.te u)" ".oc%"c%,) )e#"t%" e)tre $" e.t"b%$%d"d de$ #e)o" $" de).%d"d de re-turb" 1H/ &ue

e. ("rt%cu$"re)te .tr%-I)# .% e.t". re(et%c%o)e. .o) e$ee)to. de tr").(o.%c%,) 103HL" %)ter"cc%,) e)tre $" .e$ecc%,)/ .u

e.Buer=o

?ICIENC/ $". t".". de reorde)"%e)to (uede) re.u$t"r e) u)" "r%ed"d de e.ce)"r%o. Buchnera t%e)e) t""o. de (ob$"c%,)

eBec-t%o. b"o. &ue cou $d $$e") " u)" %).t"-b%$%d"d " tr". de $" .e$ecc%,) %)eB%c"ce. co)tr" "$#u)o. de c5roo-

reorde)"%e)to.%) eb"r#o/ deb%do " &ue c"rece) de re(et%c%o)e. $" recob%)"c%,) 5o,$o#"/ .e e.(er" &ue t"$e.

reorde)"%e)to. .er e+tre"d"e)te r"r" Coo re.u$t"do/ $o. #e)o". .o) )ot"b$ee)te e.t"b$e 109H Cu")do $o. t""o. de

(ob$"c%,) b"". .o) "co(""do. (or $" (re.e)c%" de e$ee)to. recob%)o-#)%c"/ t"$e. coo re(et%c%o)e. o %).erc%,) .e-

cue)c%"./ " co)t%)u"c%,)/ $o. #e)o". .o) u %)e.t"b$e./ (or ee($o/ coo e) "$#u)o. +ersinia Bordetella 14/ 81H

$" e.t"b%$%d"d de$ #e)o" (uede .er ")"$%="do e+(er%-e)t"$ o ed%")te $" #e),%c" co("r"t%" Lo. do. e)Bo&ue. d")

Bu)d"e)t"$e)te d%Bere)te. (%e=". de %)Bor"c%,) E$ tr"b"o e+(er%e)t"$ (er%te t".". tr".er" R")#ee)t " .er deter%)"do./

%e)tr". &ue $" #e),%c" co("r"t%"-co deter%)"r c,o or#")%="r re-e)to. acumulados en la istoria evolutiva+A pesar de que el

primero es una meor gu)a de eventos y mecanismos previstos en-soporte% este 'ltimo e*plica meor el e#ecto de la selección+ "omparativas ge-

nom)a de eventos de reordenamiento tiene tradición aliado incita utilizado la %)Bor"c%,) .obre $o. c"b%o. e) er co)te+to. #e) orde)

$oc"$e. o %)Ber%r $o. c"b%o. #$ob"$e. (rocede)te. de u) $%)"eL" Brecue)c%" co) $" &ue $o. ("re. de #e)e. co$oc"$%=ed e) u)

#e)o" t%e)e) ort,$o#o. &ue t"b%) .e co$oc"$%=ed e) e$ otro #e)o" e. u)" ed%d" de d e d%.ru(-c%,) de$ orde) de $o. #e)e.

e) u)" e.c"$" $oc"$/ " &ue e$ $t%o ")ce.tro co) de $o. do. #e)o". 4;/ 106 H (0i#&ra B a).&e espera que los genomas

que divergieron recientemente para compartir m's extensa gen o!der que acer aleadas queridos. Por lo tanto la

esta"ilidad del genoma debe .er deB%)%do (or $" c"$%br"c%,) de $" co).er"c%,) de $" orde) de $o. #e)e. ob.er"d" (or $"

eo$uc%,) e) e$ t%e(o " &ue $o. #e)o". d%er#%ero)E) e.te .e)t%do/ $" e.t"b%$%d"d e. $" %)er." de $" t"." de reorde)"c%,) ob-

.er%do (or u)%d"d de t%e(o t"-b$e #e)o". ue.tr") "or orde) de$ #e) c-c%,) onserva después de controlar por el e#ecto del

tiempo% es decir% que presentan una menor acumulación de 4eordenar-mentos por unidad de tiempo /@62+(a cuanti#icación de la esta&ilidad del

genoma permite la prue&a de sus determinantes-ypote tama8o tales como patogenicidad /no signi#icativo2% o $" de).%d"d de re(et%c%,)

.%#)%B%c"t%oHT"b%) ue.tr" &ue "$#u)o. c$"do. .o) e.(ec%"$e)te e.t"b$e/


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224 )ocha



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2 0 0 8 ,4 2 : 2 1 1 -2 3 3 .



R e v . G e n e t .

p or b i u s

Ann u .

(or ee($o/ $" Buchnera, %e)tr". &ue otro. .o) ("rt%cu-$"re)te %)e.t"b$e/ (or ee($o/ $" #r") c$"do de c")ob"c-ter%"

3HMuc5". c%")ob"cter%". t%e)e) t""o. u #r")de. de (ob$"c%,) eBect%" >or $o t")to/ %).t"b%$-d"d e./ .%) dud" )o e.


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c"u."d" (or .e$ec-c%,) %)eB%c%e)te/ (ero $o *. (rob"b$e e. %(u t"b$e. " $" B"$t" de .e$ecc%,) ("r" "$#u)o. r".#o. de or#")%="c%,)

o u "$t". $". t".". de reorde)"c%,)E.to .e "u.t" " $". "c%o)e.-c%o)e. &ue $". c%")ob"cter%". t%e)e) e)o. *. (e&ueo.

o(ero)e. 28H co) Brecue)c%" c"rece) de or#")%="c%,) de re($%c"c%,) ".oc%"do 120H X>or c")ob"c-ter%" debe .e$ecc%o)"r

db%$e)te ("r" e.to. r".#o. )o e.t* c$"ro

L" .e$ecc%,) de r".#o. de or#")%="c%,) co)duce " $" (ur#" (reBere)c%"$ de "$#u)o. reorde)"%e)to. e) detr%e)to de otro.

Coo co).ecue)c%"/ $" co(e)."c%,) .e"/ e)tre $" or#")%="c%,) e$ c"b%o " ece. .e (uede) "ro)%="r de ")er" )#

Cu))%Estas estrategias Evolu-cionarios suelen dar lugar a la creación de regiones de inesta&ilidad donde la mayor parte del cam&io se lleva a

ca&o% deando el resto del esta&lo cro-mosome+ 9arios genomas tienen este tipo de re-giones+ En 5tretom#ces *. e.e)c%"$/ ")te)%%e)to

de $" c"." $o. #e)e. "$t"e)te e+(re."do. .o) e) e$ ce)tro re$"t%"e)te e.t"b$e de$ croo.o"/ %e)tr". &ue e$ #e)o" .e

ue$e e)o. e)o. t"-b$e 5"c%" $o. te$,ero. 19HE) $". re#%o)e. UNTA-b$e .e (uede) e)co)tr"r .obre $" re(re.e)t"c%,)

de $" re(et%c%,) ./ e$ee)to. de tr").(o.%c%,)/ $o. .%.te". de (roducc%,) de ")t%b%,t%co. ;He cree d%er.%B%c"c%,) de $"

.e$ecc%,) ("r" "ctu"r .obre e.te $t%o ("r" e$ud%r "d&u%.%c%,) )"tur"$ de re.%.te)c%" " $o. ")t%b%,t%co. e) $" )"tur"$e=" >or $o t")to/

$" .e$ecc%,) ("r" $" d%er.%B%c"c%,) de e.to. e$ee)to. %($% d%c" ec")%.o. &ue de.e.t"b%$%=") e$ croo.o" e.t*) co)B%)"do.

" $". re#%o)e. &ue c"rece) de Bu)c%o)e. de ")te)%%e)to de d%.t")c%" de.de e$ or%#e) de re($%c"c%,)U)" "$-ter)"t%" " e.t"

e.tr"te#%" .e e)cue)tr" e) $o. #e)o". &ue co)t%e)e) #r")de. c")t%d"de. de ADN ($".'d%co E) Borrelia, e$ croo.o" e.

)ot"b$ee)te .t"-b$e/ (ero $o. ($*.%do. &ue "co("") co)t%e)e uc5o. e$ee)to. re(et%do. &ue #e)er") "r%"b%$%d"d %(or-

t")te (or recob%)"c%,) 13HE) Gibrio, e$ croo.o" *. (e&ueo co)t%e)e (oco. #e)e. e.e)c%"$e./ (ero $o. .%t%o. de "$t"

($".t%c%d"d7as e.(ec%e. de Gibrio t"b%) cue)t") co) .u(er%)te#ro). " bu.c"r #e)e. co) u)" %)terru(c%,) ')%" de$

croo.o" Or#")%="-c%,) 100H

L" ")%(u$"c%,) de $o. #e)o". (er%te cu")t%-B%c"c%,) de $o. eBecto. $". Brecue)c%". re$"t%". de ee)to. de

reorde)"%e)to L". %)er.%o)e. &ue DI-Ru(t #e)e. o(ero)e. .o) #e)er"$e)te u de$e-ter%ou./ $" "or'" de $o. e.tud%o.

5") co)tro$"do ("r" e.to. eBecto. D%)# %)er.%o)e. $e" " c5roo-c%ert" ".%etr'"/ e. dec%r/ " re($%c5ore. de d%Bere)te. t""o./ de

crec%%e)to $e)to 42/ 64H/ e) B"or de $" (ro(orc%o)"$%d"d d%rect" co) $" ".%etr'" M It""/ cou)%c"c%,) (er.o)"$HE) u)

croo.o" ".%tr%c" u)o re($%c5ore to" *. t%e(o ("r" re($%c"r/ $o &ue $$e" " $" *. $e)t" e) #e)er"$ croo-"$#u)"

re($%c"c%,)/ &ue (uede) ($")te"r (rob$e". ("r" $" (rd%d" de e)c"de)"%e)to de croo.o". $" .e#re#"c%,)I)er.%o). &ue

c"b%") #e)e. de $" &ue co)duce " $" B%$"e)to de ree.t%%e)to (uede) te)er eBecto. u de$eter%-ou. e) 7actococcus lactis 11H/

&ue t%e)e c".% e$ 80 de $o. #e)e. e) e$ B%$"e)to (r%)c%("$/ (ero .,$o eBecto. $%#er"e)te de$etreo. e) E. coli, que tiene el 88J

de los genes en el $ilamento rincial 02.)eordenamientos que cambian el olar-dad de elementos Kos cerca de la terminal de

relicación son mu# er"udiciales ausa bec comlican la segregación cromosómica # la dis-)


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e.c"$" de$ croo.o"De 5ec5o/ e.t". %)er.%o)e. )o %)terru(e) cu"$&u%er c"r"cter'.t%c" or#")%-="c%o)"$ ".oc%"d" co) $"

re($%c"c%,) o




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J u s s i e u-M ul t i - S i t e e n1 1 / 0 5 / 0 8

. S ó l o p a r a u s o p e r s on a l .

R e v . G e n e t .

p or b i u s

A

nn u .


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.e#re#"c%,) .%e(re cu")do )o "Becte) " $o. #e)e./ o(ero)e./ o .u(ero(ero). &ue .e "cerc") " $" (o.%c%,))eutr"$

#e)o". (roc"r%ot"./ " (e."r de o.tr"r e) $" to$er")c%" 5"c%" %)er.%o)e./ .o) )ot"b$ee)te (er%.%o " $" tr").Bere)c%"

$"ter"$/ deb%do " &ue e.to. ee)to. )o "Bect") dr"*t%c"e)te orde) de $o. #e)e. o $" or#")%="c%,) " #r") e.c"$" de $o. #e)o".

L" e$%%)"c%,) de .ecue)c%". rec%e)tee)te "d&u%r%do. de #e)o". (uede "ue)t"r $" e.t"b%$%d"d de$ #e)o"/ " &ue co)duce "

$" e$%%)"c%,) de $o. e$ee)to. tr").(o)%b$e./ (ro(5"#e./ otr". re(et%c%o)e. de ADN #e)r%c". 84H>ero .% e$ ADN %).ert"do e.

%)erte/ $o. eBecto. de $" tr").Bere)c%" $"ter"$ (uede .er .or(re)de)tee)te )eutr"$ L" %).erc%,) de correo T5 de u)" c".% co($et"

de$ #e)o" 3; Mb 5#nechoc#stis e) (%e=". d%.(er.". e) e$ %)ter%or de$ #e)o" de B. 42 Mb subtilis te)'" (oco eBecto Be)ot'(%co

48H/ .%e(re &ue $". %).erc%o)e. )o de.or#")%=") e$ #e)o" e) re$"c%,) co) RE>LI-c"t%,)De$ %.o odo/ "r%o. ($%co). re

(uede) cob%)"r d%%d%r co) (oco eBecto Be)ot'(%co 13HLo. croo.o". de 5inorhi(obium co%)te#r") e.(o)t*)e"e)te co)

(oco. c"b%o. e) e$ crec%%e)to )ot"b$e. 38HDe t%(o ."$"e B. subtilis t%e)e u) )%co croo.o" c%rcu$"r &ue (odr'" d%%d%r.e

"rt%B%c%"$e)te e) do. re($%co)e. "ut,)oo. 49HLo. croo.o". .e (uede) %)c$u.o 5"cer c%rcu$"r .% $%)e"$/ coo 5treto-m#ces

114H/ o $%)e"$ .% e. c%rcu$"r/ coo E. coli 20H E) e.te $t%o c".o/ $" $%)e"$%="c%,) .e %)te)t, e) d%Bere)te. (u)to. .,$o cu")do

"bo. br"=o. de$ croo.o" te)'") $" %." $o)#%tud/ co) e$ or%#e) de re($%c"c%,) e) e$ ce)tro/ er" %)d%.-t%)#u%.5"b$e de

crec%%e)to de$ t%(o ."$"eE.te deo)%o-.tr"te. $" ($".t%c%d"d (ote)c%"$ de$ croo.o" b"cter%")o cu")do .e re.(et") $".

c"r"cter'.t%c". de or#")%="c%,) C5roo-"$#u)" ")er" .or(re)de)te/ $" $%)e"r% =et" de E. coli e. *. robu.to " (rd%d". e) e$

"("r"to de $" .e#re#"c%,) 20HE.to. re.u$t"do. ($")te") (re#u)t". ob%". % t"$e. c"b%o. dr"*t%co. .o) (o.%b$e./ X(or &u

e.t*) r"r" e= .e e)cue)tr") e) $" )"tur"$e="Z T"$ e= $". d%Bere)c%". .ut%$e. e) $" "(t%tud e)tre V"r%-5or%#". ESI .t/ (ero .o)

d%B'c%$e. de deter%)"r e+(er%e)t"$e)te-recue)toE.to (uede .er (or e.o &ue " (e."r de re($%co)e. 5inorhi(obium co%)te#r")

e.(o)t*)e"e)te e.t". V"r%-5or%#". )o .e .ue$e) e)co)tr"r e) $" )"tur"$e="/ o (or &u $%)-ore" E. croo.o". coli )o .e 5")

e)co)tr"do 5".t" e$ oe)toOtr" (o.%b%$%d"d e. t .obrero/ (or&ue e.t". ")%(u$"c%o)e. #e),%c". re(re.e)t"ro) (rec%."e)te

(or

or#")%="c%,) de$ #e)o"/ &ue e. u (oco (rob"b$e &ue ocurr" e) $" )"tur"$e=" (or (ur" c".u"$%d"d A$ter)"t%"e)te/ e.

(o.%b$e &ue )o 5eo. e+($or"do .uB%c%e)tee)te $" "r%"b%$%d"d )"t-ur"$ de $" e.tructur" croo.,%c"

ARCHA4A


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% b%e) $" or#")%="c%,) de$ #e)o" de "r&ue". 5" rec%b%do uc5" e)o. "te)c%,)/ &ue co("rte "$#u)". .%%$%tude. co) $".

b"cter%". No-t"b$ee)te/ "r&ue". o(ero)e. t"b%) 5") co).er"do "co($"%e)to de tr").cr%(c%,)-tr"ducc%,) >or $o t")to/ $"

e+(re.%,) de #e)e. t"b%) ORGANI[ c" e$ croo-"$#u)o.Me)o. "rc5"e"$ #e)o". t%e)e) $" re($%c"c%,) de$ #e)o" ".oc%"do

Or#")%="-c%,) %de)t%B%-(oder A$#u)". e.(ec%e. t%e)e) $t%($e. or'#e)e. de re($%c"c%,) .%)cr,)%c" de 6H/ %e)tr". &ue otro. t%e)e)

u) or%#e) B"cu$t"t%o. 98H/ &ue 5".t" "5or" )o .e 5") e)co)tr"do b"cter%". " o)#%) eb"r#o/ cu")do e. (o.-.%b$e d%.t%)#u%r e)tre u) $'der u)" 5ebr" de ret"rdo-#%)#/ .e e)co)tr, &ue e$ ")ter%or ("r" te)er *. #e)e. .e" G-r%co/ coo e) $". b"cter%".

69H Re-(uerto. t"b%) .u#%ere) &ue $" (re.e)c%" de croo.o". .%%$"re. u$t%->LE e) u)" c$u$" (uede .er *. Brecue)te e)

"r&ue". &ue e) $". b"cter%". 83HU)-"Bortu)"d"e)te/ )ue.tr" "ctu"$ %#)or")c%" de uc5o. ec")%.o. ce$u$"re. b"-IC de

"r&ue". co($%c" $o. ")*$%.%. de .u eBecto .obre e$ #e)o" Or#")%="-c%,) Otro. (u)to. Buero) ("."d". (or "$to de$%ber"d"e)te

e) e.t" re%.%,)U) e$ee)to ("rt%cu$"re)te e.tud%"d" de $" or#")%="c%,) de$ #e)o" .e reB%ere " $" .ecue)c%" de co-(o.%c%,)

;2H !" "r%o. "rt'cu$o. "ctu"$%="do. .obre e$ co)te)%do de G W C 6H/ $". ".%etr'". de 5ebr". 111H/ 5etero#e)e%d"de.

co(o.%c%o)"$e. 23H

CONC2U'IÓN

E$ tr"b"o e) $" $t%" dc"d" 5" (ue.to de ")%B%e.to $" d%)*%c" eo$ut%" de $o. #e)o". (roc"r%ot". de.co)cert")te.

&ue $e. (er%te .er "$t"e)te or#"-)%="do/ .%)o t"b%) e+tre"d"e)te ($*.t%co E.to reB$e" $" c"("c%d"d de "d"(t"c%,)

de (roc"r%ot". " e)tor)o. d%er.o. / " ece. e+treo./ desde la primavera caliente a los macró#agos% con tasas de replicación

sumamente rápidas% mientras que el uso de una amplia diversidad de rutas meta&ólicas coordinados+"ualquier proceso cel-lular

interactuar con el cromosoma se a encontrado para dear una uella en ella+ i nosotros

22@ )ocha



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R e v . G e n e t .

p or b i u s

Ann u .

(uede (rooc"r c,o $" or#")%="c%,) .e (roduce/ )o.otro./ $o. (roce.o. ce$u$"re. ecot%(o. de$ e.tud%o

T"b%) debe .er c"("= de ."c"r co)c$u.%o)e. "cerc" de $" or#")%="c%,) de$ #e)o"


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Res&me" de los $&"tos

;+ Lo. croo.o". e.t*) or#")%="do. (or .u. %)ter"cc%o)e. co) $o. (roce.o. ce$u$"re.

=+ M%e)tr". &ue $" e%de)c%" .u#%ere &ue $o. o(ero)e. .u(ero(ero). eo$uc%o)"ro) (r%)c%("$e)te ("r"B%)e. de re#u$"c%,)/ $" %).t"$"c%,) de cotr").Ber de Bu)c%o)e. ec%)o. (uede) de.e(e"r u) ("(e$ e) e$+%to eo-reo$uc%

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The Organization of the Bacterial Genome (1)

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