THE THIRD INTERNATIONAL SYMPOSIUMON TILAPIA IN AQUACULTURE

International Center for Living AquaticResources Management

~ ~~ 11•.~.r~1. to t

L' lnstitut fran.yais de recherche scientifiquepour Ie developpement en cooperation

Edited by

R.S.V. PULLIN

J. LAZARDM.LEGENDREJ.B. AMON KOTHIASD.PAULY

Translations byC. LHOMME-BINUDIN

1996

Republique de Cote d'ivoire

~era

Centre de recherches oceanologiques

Centre de cooperation intemationale en rechercheagronomique pour Ie developpement

\Vith the cooperation of

Cooperationfran.yaise

Centre techniquede cooperation agricole et rurale

The Third International Symposium on Tilapia in Aquaculture

Edited by

R.S. V. PULLIN, J. LAZARD, M. LI:OI:NDRI:, J.B. AMON KOTl1lAS and D. PAULY'

Translations by

C. L110MMI:-BINUDIN

1996

Published by the International Center for Living Aquatic Resources Management (ICLARM).MCPO Box 26.31, 0718 Makati City, Philippines; andThe Centre de recherches oceanologiques (CRO) - Abidjan. 29, rue des Pecheurs, BP V 18Abidjan. Cote d'ivoire;The Institut franc;:ais de recherche scientifique pour Ie developpement en cooperation(ORSTOM). 21.3, rue La Fayette. 75480 Paris cedex 10. France; andThe Centre de cooperation internationale en recherche agronomique pour Ie developpementjDepartement d'elevage et de medecine veterinaire (ClRAD-EMVTL Campus international deBaillarguet, B.P. 50.35 . .34032 Montpellier Cedex 1. France.

Printed in Manila. Philippines.

Pullin, R.S.V.• J. Lazard. M. Legendre, J.B. Amon Kothias and D. Pauly, Editors. 1996.Translated from the French by C. Lhomme-Binudin. The Third International Symposium onTilapia in Aquaculture. ICLARM Conf. Proc. 41. 575 p.

Copyediting: Lilybeth Eleccion, Leticia B. Dizon. Marie Sol M. Sadorra and Marciana E. AranetaProofreading: Lilybeth Eleccion, Marie Sol M. Sadorra, Jessica A. Moya, Marciana E. Araneta

and Rachel Africa .Layout: Ariel C. AquisapCover: Tilapia design from an Ivorian batik. Cover design by Alan Siegfrid Esquillon.

ISSN 01 15-44.35ISBN 971-8709-42-8

ICLARM Contribution No. 1.325

Contents

Foreword viiiPreface ix

A. KEYNOTE PAPEKS

World Tilapia Culture and Its Future Prospects· R.S. V. Pullin 1Tilapia Culture in Francophone SubSaharan Africa: Current Status and

Future Prospects' J. Lazard and J.-Y. Weigel .........•................................. 17

B. PAPEKS PRESENTED

Session I: Culture Systems, Management and Production

Comparative Growth of Oreochromis niloticus and Sarotherodon galilaeusin Small Artificial Lakes in Burkina Faso and the Larger Lakes ofAfrica' E. Baijot, I. Bany, S. Bouda, K./f. Kabore and A. C. Traore 28

The Integration of Extensive Aquaculture (Acadja-enclos) into the LagoonVillage Environment in Cote d'Ivoire • J.R. Durand and S. /fem 33

Philippine Tilapia Farming Technologies and Their Relevance to Africa •R.D. Guerrero III 42

Acadja-enclos Used in Cote d'lvoire as an Extensive Aquaculture System'S. /fem and J.L.B. A vit 46

Liming of Fishponds in Malawi: A Comparative Study of Limed and UnlimedPonds' D.M. Jamu and O. V. I'1siska 54

Stock Manipulation in Farmed TiIapias in Malawi· E.K. W./f. Kaunda 62Strategies for Stocking"Nile Tilapia (Oreochromis niloticus) in Fertilized

Ponds' c.1". Knud-/fansen and C. Kwei Lin 70The Spontaneous Reproduction of Tilapia: an Opportunity or a Handicap for

the Development of African Aquaculture? • J. Lazard andM. Legendre 87

Selective Broodfish Exchange of Oreochromis niloticus in Large Breedingliapas Suspended in Earthen Ponds • D. C. Little, D.J. Macintoshand P. Edwards 92

The Effect of Sex Ratio at Stocking on Growth and Recruitment in NileTilapia (Oreochromis niloticus) Ponds • G. C. Mair and A.A. Van Dam .... 100

Comparison of the Growth of Oreochromis karongae and O. shiranusin Fishponds in Malaw i • A. O. l'1aluwa and 1'1. W. Dickson 108

Growth, Survival and Sex Ratios of Oreochromis urolepis hornorum,O. niloticus and Their Hybrid Treated with 17a-Methyltestosterone •D.E. Meyer and R. O. Smitherman I 12

Designing New Fish Farming Models Adapted to Rural Cote d'Ivoire •P. Morissens, 1'1. Oswald, 1". Sanchez and S. /fem ~. I 18

Growth Performance of Oreochromis lidole, O. squamipinnis, O. shiranusand O. karongae, New Candidate Species for Aquaculture in OpenWaters and Fishponds in Malawi· O. V. Msiska and B.A.Costa-Pierce. 129

Management of Tilapia (Oreochromis shiranus and Tilapia rendallI) inPonds of Smallholder Farmers in Mwanza and Zomba WestDistricts of Malaw i • J. T.B. l'1utambo and S.A. Langston 135

Utilization of On-farm Resources for Aquaculture in Rural Africa· R.P. ffoble 141

iii

Effects of Pond Depth and Mechanical Mixing on Production of Oreochromisniloticus in Manured Earthen Ponds· J.P. Szyper and K.D. /fopkins 152

Production of Florida Red Tilapia (Oreochromis sp.) Fry in BrackishwaterTanks under Different Feeding Regimes and Stocking Densities •W. O. Watanabe, S.J. Smith, W.D. /fead and K. W. MueJIer 160

Production of Florida Red Tilapia (Oreochromis sp.) in FlowthroughSeawater Pools at Three Stocking Densities • W. O. Watanabe,J.R. Chan, S.J. Smith, R.I. Wicklund and B.L. OJIa 168

Session II. Nutrition

Use of Terrestrial Plants in Aquaculture in Malawi· I'".J.K. Chikafumbwa 175Waste Vegetable Leaves as Feeds for Juvenile Oreochromis shiranus

and Tilapia rendalli in Mono- and Polyculture • S.K. Chimatiroand B.A. Costa-Pierce 183

Effects of Varying Protein-energy Levels on Food Consumption, Growthand Body Composition of Sarotherodon melanotheron (RiippeL

. 1852) • A. Cisse 193Feeding Cottonseed Cake to Tilapia (Oreochromis ni/oticus) in Earthen

Ponds with Catfish (Clarias gariepinus) as Police-Fish·A.J. Middendorp 198

Measurement of the Apparent Digestibility Coefficients for Oreochromisniloticus of Agro-industrial By-products Available in Cote d'Ivoire •Y. Moreau 204

Models for Estimating the Food Consumption of Tilapias • I1.L. Palomaresand D. Pauly 21 I

Session III. Reproduction and Genetics

Studies on the Effect of Manipulating Hapa Size on Broodstock Conditioningof Oreochromis niloticus in Fertilized Earthen Ponds' A.J.D. Ambaliand D. C. Little 223

Significant Proportions of Unexpected Males in Progenies from Single PairMatings with Sibling Sex Reversed Males of Oreochromis ni/oticus •J.I'". Baroi/ler 229

Comparative Effects of a Natural Androgen, 1 IJ3-Hydroxyandrostenedione,and a Synthetic Androgen, 17a-Methyltestosterone, on the SexRatios of Oreochromis niloticus • J.I'". BaroiIIer and A. Toguyeni 238

Effects of High Rearing Temperatures on the Sex Ratio of Progeny fromSex Reversed Males of Oreochromis ni/oticus • J.l'". Baroiller,A. I'"ostier, C. Cauty, X. Rognon and B. Jalabert 246

Cold Tolerance in Maternal Mouthbrooding Tilapias: Heritability Estimatesand Correlated Growth Responses at Suboptimal Temperatures'L.L. Behrends, J.B. Kingslyand M.J. BuJIs 257

Mitochondrial DNA Restriction Endonuclease and Isozyme Analyses of ThreeStrains of Oreochromis ni/oticus' J.B. Capili and D.O.I'". Skibinski....... 266

Triploidy Induced by Heat Shock in Oreochromis niloticus • S.L. Changand J.C. Liao 273

Effects of Substrate and Water Quality on Seasonal Fry Production byTilapia rendaJIi in Tanks' B.A. Costa-Pierce 280

A Practical Quantitative Method to Estimate Relative Reproductive Activityin Oreochromis ni/oticus • A.E. Eknath, J.B. Capili, J. C. Danting,M.S. Palada-De Vera, E.E. Dionisio, /f.L. Bolivar, R.A. Reyesand M.M. Tayamen 290

iv

Searching for Behavioral Isolating Mechanisms in TiIapias • U. Falter 299Plasticity in the Parental Cycle of Oreochromis niloticus • J. Y. Qautier,

M.A. Richard-Yris, B. Le Faucheux and M. Foraste .308Sex Reversal of Tilapia Fry by Immersion in Water Containing Estrogens'

c.J. QilJing, D. 0.1". Skibinski and J.A. Beardmore : .314Effects of Triploidy on Sexual Maturation and Reproduction in Nile Tilapia.

Oreochromis niloticus L.• M. Q. ffussain, D.J. Penman andB.J. McAndrew .320

Aspects of the Reproductive Strategy of Sarotherodon melanotheron:Comparison between a Natural Population (Ebrie Lagoon.Cote d'lvoire) and Different Cultured Populations' M. Legendreand J.M. Ecoutin 326

Mouthbrooding Efficiency and Spawning Frequency of Sarotherodonmelanotheron (RiippeL 1852) in Culture Environments (EbrieLagoon. Cote d'ivoire) • M. Legendre and L. Trebaol 339

A Search for Sex-specific DNA Regions in Oreochromis niloticus •S./f.J. McConnell, D. 0.1". Skibinski and J.A. Beardmore 349

Comparative Growth of Hybrids (Fl

, F2 and F;)} of Oreochromis niloticus (L.)

and O. macrochir (Blgr.) • J.-c. Micha, R. Cuvelier, Ch. Tilquin,B. MuraiJIe, M. Bourgois and U. Falter .354

Comparison of Growth Performance and Electrophoretic Characteristicsof Three Strains of Oreochromis niloticus Present in Cote d'ivoire •P. Morissens, X. Rognon and I. Dembele 36 I

Genetic Differentiation in Several Stocks of Sarotherodon melanotheronand Tilapia guineensis from Cote d'ivoire. Senegal and Gambia'L. Pouyaud and J.F. Agnese 368

.Growth and Gonadal Development of Triploid Tilapia (Oreochromisniloticus) . B. Puckhaber and Q. fforstgen-Schwark 377

Implications of Reproductive Behavior of Captive Oreochromis Broodstockon the Quality of Their Fry • If.J. Rana 383

Observations on Intergeneric Hybrids in Tilapias • If.J. Rana. B.J. I"/cAndrew.Q. Wohlfarth and I. Macgowan 39 I

Study of Genetic Variation in Farmed Populations of Some Species of theGenus Oreochromis' X. Rognon and R. Quyomard .398

Basis of the Sexual and Territorial Behavior in Males of Oreochromisniloticus and Oreochromis mossambicus' Y. Rouger 407

Truss Morphometric Characterization of Eight Strains of Nile TiIapia(Oreochromis niloticus) • R.R. Velasco, M.J.R. Pante, J.M. Macaranas,C. C. Janagap and A.E. Eknath 415

Estimation of Additive and Nonadditive Genetic Parameters in the Growthof Fry of Three Strains of Oreochromis spp.• C. V. Yapi-Qnaore 426

Session IV. Biology and Ecology

A New Method for Comparing the Growth Performance of Fishes. Applied toWild and Farmed Tilapias • D. Pauly, J. Moreau and F. Qayanilo, Jr 43.3

Survival of Tilapia guineensis under Conditions of Low Dissolved Oxygenand Low pH • If. Wokoma and I.E. Marioghae 442

Session V. Physiology

The Role of Prolactin in the Adaption of Tilapia to Hypo- and HyperosmoticEnvironments· B. Auperin and P. Prunet 449

v

Physiological Adaptation of Oreochromis niloticus and O.aureus to Salinity· 1'1. Avella and T. Doudet .....•......•...•.....•••......•.••....

Session VI. Economics and Socioeconomics

Economics of Tilapia Aquaculture in Small Waterbodies in Bangladesh·1'1. Ahmed, I'1.F. Bimbao and 1'1. V. Gupta ........•......~ 471

Regional Trends in Tilapia Production and Prices in the Philippines •I'1.A.F. Bimbao and 1'1. Ahmed ...•....................................•......................•.. 476

Tilapia Culture in the Senegal River Basin and the Causes of Its Failure· "F. S. Dioufand J.J. Albaret .............................................................•.•....... 488

Nile Tilapia (Oreochromis niloticus) Culture in Small Waterbodies underDifferent Feeding and Fertilization Regimes· 1'1. V. Gupta,Md. Akhteruzzaman A.lI.l'1. Kohinoor and 1'1.5. Shah 500

Rural Development of Tilapia Culture in Africa: from Myth to Reality •C. Koffi, 1'1. Oswald and J. Lazard..............................•............................. 505

Which Research for Which Development of Tilapia Aquaculture inSubSaharan Africa? • J. Lazard 515

Peri-urban Aquaculture in Midwestern Cote d'lvoire • 1'1. Oswald,Y. Copin and D. l'1ontferrer 525

C.POSTEKS

Growth and Food Conversion of Five Strains of Nile Tilapia (Oreochromis niloticus)Fry • B.O. Acosta, E.E. Dionisio and A.E. Eknath 537

Historical and Technical Aspects of the Introduction of Tilapia Culture in Colombia'L.F. Castillo Campo 538

Studies on the Growth Performance and Gonadal Development of Triploid TilapiaOreochromis aure-us • S.L. Chang, e.F. Chang and I.e. Liao 539

The Malawi Central and Northern Regions Fish Farming Project: Research, Progressand Prospects • M. Dickson 540

Interactions Between Nile Tilapia (Oreochromis niloticus) and the Pond Communityat Various fish Densities' F.A.R. £/higzi and P. Larrson 541

Studies on the Control of Tilapia Recruitment Using Tilapia-Predator PolycultureSystem in Southwest Nigeria· O.A. Fagbenro and A.A. Salami 542

Observations on the Possible Effects of Salinity, Pond Regime Practices and Behavioron the Culture of Tilapia guineensis and Sarotherodon melanotheron •G.D. Igonifagha, S.N. Deekae and I.E. Marioghae 543

Periphyton Composition and Physicochemistry in an Artificial Habitat (Acadja-enclos)for Sarotherodon melanotherorr-Adiapote Area, Ebrie Lagoon, Cote d'lvoire •A.A. Konan 544

Production of Pseudo-females of Oreochromis aureus Using Ethynyloestradiol •CH. Mt§Jard : 545

Consumption of Phytoplankton by Oreochromis niloticus in Lake Muhazi (Rwanda) •J. e. Micha, J. P. Descyand F. Laviolette 546

Documentation and Evaluation of Oreochromis niloticus Populations in Ghana forAquaculture· J.K. Ofori and J.N. Padi 547

Induced Spawning in Oreochromis niloticus L. • E.E. Roderick, L.P. Santiago, M.-A.Garcia and G.C. Mair 548

Acute Toxicity of Potassium Permanganate, Petroleum Product and Textile Effluentto Oreochromis niloticus • A.A. Salami and 0. 0. Oguyemi 549

Analysis of the Morphometries of Three Tilapias (Tilapia zi/lii, Sarotherodon galilaeusand Oreochromis niloticus) and Their Intergeneric Hybrids· E. Schwanck andK. Rana 550

vi

Development of an Autonomous Pilot System in Recycled Water for the IntegratedProduction of Tilapia and Garden Crops Behaving as Environment Purifier·K. Souleymane, M. Didier and I. Quil/eret 55 t

The Development of a Tilapia Strain Registry as Part of FishBase • l-¥. Villwock,U. Sienknecht, R. Froese and L. Agustin ~ 553

Effects of Dietary Levels of Carbohydrate. Lipid. Phosphorus and Zinc on the Growthand Feed Conversion of Nile Tilapia (Oreochromis niloticus)· L. Zhongzie,L. WU and Y. Yunxia. 554

D. SPONSORS AND COLLABORATORS

Agence de cooperation cuiturelle et technique (ACCT) ....•..............•................... 555Centre de cooperation internationale en recherche agronomique pour Ie

developpement (ClRAO) ..•..•......•..••..••.......•.......••.........•.........••................ 556Centre de recherches ocenologiques (CRO) ..•....................•....•........................... 557Technical Center for Agricultural and Rural Cooperation (CTA) 558International Center for Living Aquatic Resources Management (ICLARM) 558Institut national de la recherche agronomique (lNRA) .................•.•..................... 559The French Ministry of Cooperation ........•.......................•.................................... 560L'lnstitut fran~ais de Recherche Scientifique pour Ie Oeveloppement en

Cooperation (ORSTOM) ..........................•................................................. 561

Author Index 563List. of Participants 565

vii

foreword

Interest in the culture of tilapia unites farmers and researcpers on nearly all continentsin a way more reminiscent of a major agricultural commodity than a fish. Despite havingbeen cultured for over 2,000 years, the majority of research on tilapias h/as been in thefield of ichthyology of natural populations with some emphasis on raising tilapia inaquaria. Since the 1980s, however, the world has seen a major upswing in the cultureof tilapia, chiefly Nile tilapia (Oreochromis niloticus) and in related research, especiallyon tilapia biology, including genetics.

This volume of symposium proceedings shows a strong interest in production systemsresearch and a dawning interest in socioeconomic research. Both of these fields of researchare expected to receive much greater attention in the future as the economic and marketimportance of tilapia increases and as we seek to understand better the distribution ofbenefits of the different production technologies.

Tilapias, because of the low cost and relative ease of their production, are a potentialfood fish staple for many people in tropical countries and a globally traded commodity.Tilapias are used as live feed in the culture of some high-value predatory fish and arealso marketed as value-added products (fillets, sashimi) in international trade. This diversityin potential end uses means that future research will have to address a wider spectrumof challenges.

With existing achievements and future challenges in tilapia research in mind, ICLARMis pleased to join with the Centre de recherches oceanologiques (CRO), Abidjan. Coted'ivoire, the Institut franc;:ais de recherche scientifique pour Ie developpement en cooperation(ORSTOM) and the Centre de cooperation internationale en recherche ;:~gronomique

pour Ie developpement (CiRAD) in publishing these proceedings of The Third InternationalSymposium on Tilapia in Aquaculture. Thanks to the many individuals and organizationswhose contributions and support enabled the holding of the symposium and the productionof these proceedings; especially, the Ministere franc;:ais de la Cooperation, ORSTOM,ClRAD, the Centre technique de cooperation agricole et rurale (CTA), the Agence decooperation culturelle et technique (ACCT), the Institut national de recherche agronomique(lNRA) and the Institut des Savannes (lDESSA).

Dr. Meryl J. WillIamsDirector GeneralICLARM

viii

Preface

The Third International Symposium on Tilapia in Aquaculture (ISTA III) was one of thelargest aquaculture conferences ever held in Africa. BUilding upon -the work presentedat ISTA I (Nazareth. t 983) and ISTA II (Bangkok. t 987) and upon the ever-increasingresearch efforts in support of tilapia farming. the proceedings of ISTA III will. we trust.be seen as another milestone in the development of tilapia as a globally accepted fishcommodity and a contribution to the development of tilapia farming.

Africa. the "home of tilapias." has yet to benefit as much from tilapia farming as haveother regions. However. African aquaculture research and development are producingpromising results. despite the economic difficulties under which much ofthese are undertaken.Among the 64 papers and t 7 abstracts of poster papers published here. 20 were contributedby African participants. We hope that support for the development of aquaculture inAfrica-particularly using species like the tilapias-fish that feed low in the food chainand that can be farmed efficiently and without undue environmental impacts-will beincreased and that Africa will become a more significant producer of farmed tilapiasboth for its own people and for export to the rest of the world.

ISTA III was generously supported by the Agence de cooperation culturelle et technique(ACCT). the Centre de cooperation internationale en recherche agronomique pour Iedeveloppement-Departement d'elevage et de medecine veterinaire (C1RAD-EMVT). theTechnical Center of Agricultural and Rural Cooperation (CTA). the French Ministry ofCooperation. the Institut national de la recherche agronomique (INRA) and the Institutfranc;:ais de recherche scientifique pour Ie developpement en cooperation (ORSTOM).Information concerning these and others who assisted ISTA III is given at the end of thisvolume. .~

The long period that it has taken to publish these proceedings since ISTA III was heldis regretted. Those concerned underestimated the difficulty of the task of compilingthoroughly edited. bilingual proceedings. This entailed very lengthy correspondencewith some authors and among the editors. who wished to maintain high standards ofscientific publishing and to include. as far as possible. all information presented. Despitethe long hiatus. we hope that the value of these proceedings has not been diminished.

We applaud and thank all those who contributed to the success of 1STA III especiallythe organizing committee: Jean-Franc;:ois Baroiller. Adou Cisse. Jean-Rene Durand. SaurinHem. Catherine Lhomme-Binudin. Pierre Luquet. Kassoum Traore and Michael Vakily.We also thank Jean Baptiste Avit. Adou Cisse. Ziriga Josue Oteme. Sylvain Gilles. RemyDugue. Jesus Nunez-Rodriguez and Jean-Franc;:ois Agnese for their help with the blueprint.As we go to press. 1STA IV has been announced. It will be held in Orlando. Florida. on9- t 2 November t 997. ISTA IV will doubtless be an opportunity for the world to see thegiant steps that tilapia farming has taken since ISTA III and we wish its organizers andparticipants every success as they contribute further to one of the fastest growing sectorsof world food production.

The Editors

ix

477

SESSION IV. BIOLOGIE ET ECOLOGIE

Une nouvelle méthode de comparaison des performancesde. croissance des poissons, appliquée aux tilapias

sauvages et d'élevage*

D. PAULY·International Center for Living A qua tic

Resources Management (ICLARM)MCPO Box 2631, 0718 Makati

Metro Manila, Philippines

J. MOREAUEcole nationale supérieure agronomique

de Toulouse145, avenue de Muret

31076 Toulouse, Cedex, France

F.GAYANILO, JR.International Center for Living A quatic

Resources Management (ICLARM)MCPO Box 2631, 0718 Makati

Metro Mani/a, Philippines

PAUL Y, D., [. MOREAU et F. GAYANILO, [R,; 1996. Une nouvelle méthode de comparaison des performancesde croissance des poissons, appliquée aux tilapias sauvages et d'élevage, p. 477-485. In R.S.V. Pull in,

.j. l.azard, M. Legendre, j.B. Amon Kothias et D. Pauly (éds.) Le Troisième Symposium International surle Tilapia en Aquaculture. ICLARM Conf. Proc. 4 1, 630 p.

Résumé

Cet exposé 'présente une nouvelle méthode informatique de projection, par des "grilles auxlmëtrlques"(diagramme dont l'ordonnée est log K et l'abscisse est log W tous deux paramètres de l'équation de vonBertalanffy), de l'échelle probable de performances de croissanc~d'un taxon donné dont plusieurs populationsont été étudiées. Cette méthode est appliquée au tilapia sauvage, notamment Oreochromis niloticus quiest défini en fonction "l'espace" de croissance qu'il occupe, cet espace étant distinct de celui occupé pard'autres espèces de tilapias et autres poissons.

Introduction

La croissance des organismes, y comprisla croissance des poissons (par exemple, les

*ICLARM Contribution no. 864."Autre adresse: Fisheries Centre, University of BritishColumbia, 2204 Main Mail, Vancouver, B,C.,CanadaV6T lZ4 ; e-mail: Pauly@fisheries.com.

tilapias) est un processus par lequel la taille(poids ou longueur) évolue en fonction dutemps. Ainsi, toute description ou comparaisonde la croissance doit considérer deuxdimensions. Cependant, la comparaison descourbes de croissance, qui met en relationla taille et le temps, n'est pas des plus évidentes.En effet, selon ce que chacun entend parcroissance "lente" ou "rapide", on peut se heurter

478

pour le poicis,~ù L, et W, sont les taillesmoyennes calculées à l'âge t ; Loo et W oo lestailles asymptotiques,' c'est-à-dire la taillemoyenne qu'un. poisson d'une populationdonnée' atteindrait s'il d~vait croître. \indéfiniment ;,K est le paramètre exprimant

" ,\

...4)

...3)

et

expriment correctement un taux de Croissance,

et sont maintenant largement utilisés pourcomparer les performances de croissance dedifférents poissons et invertébrés; car leurdistribution pour différentes populations de

la même espèce est normale et étroite (Moreauet, coll.; 1986; Vakily, 1992). Cettecaractéristique permet également de calculerK à partir de Loo ou W oo quand la valeur de è'

ou ~ est connue pour une population donnée,ou quand les valeurs moyennes de ces Indicessont connues pour un certain nombre de

populations. ,Les pentes de 2 et 2/3 dans les équations

(3) et (4) respectivement, qui font que ces,indices se comportent ainsi, 'ont ëtécalculëes

la courbure de la courbe; ta' l'''âge'' auquella taille = 0; et b est l'exposant d'une relationlongueur-poids selon laquelle W = al," (b étant

en général proche de 3, c'est-à-dire

proportionnel à "longueur au cube", ou volume).Si les valeurs des paramètres sont adéquates,leséquations(1) et (2) peuvent être appliquées

à un large ensemble de données de taillepar rapport à l'âge. Il existe de nombreuses

méthodes de calcul, de ces paramètres (Gulland,1983; Pauly, 1984). ,

On notera que, dans le contexte de cet

exposé,' aucun des paramètres de la FCVBn'est, à lui seul, une expression de la crois­sance (c'est-à-dire longueur par rapport au

temps ou poids par rapport au temps), Loo etWoo représentant seulement la taille, et K et

ta exprimant respectivement le temps' 1 etle temps. En revanche, certaines combinaisons

de ces paramètres, par exemple Loo' K, exprimentla croissance (ici : l/t, c'est-à-dire un tauxde croissance) de manière satisfaisante (GaIlucei

et Quinn, 1979). Bien qu'exprimés sous formelogarithmique, les indices de performances

de croissance

... 1)

... 2)

. 'bW =W (l-e -K(t-to)) .,t C() " , ;

pour la longueur, et, ,

à de sérieuses contradictions dès que lescourbes de croissance se croisent. Ainsi, Kinne(1960) écrit que "les différences de taux decroissance déterrninés pour les jeunes poissons

ne persistent pas tout au long de la vie. Les,

poissons initialement à croissance lente peuventdépasser des poissons initialement à croissancerapide, et atteindre à la fin une longueur par

rapport à l'âge supérieure"., Il est probable que ce type de contradic­

tion et le fait que les aquaculteurs préfèrenten général des expressions de croissance autres

que les courbes du type von Bertalanffy(Hopkins, 1992) aient pu 's'opposer à laréalisation de comparaisons de croissance intra­

et interspécifiques chez les tllaplas, et parconséquent, aient pu retarder la sélectiond'espèces et/ou souches présentant unpotentiel de croissance élevé au sein d'un

, large éventail d'habitats (Pullin, 1988).

Afin de résoudre ce problème, nouscombinons ici les deux mesures de perform­

ances de croissance mises au point par Pauly

. (1.97?), que l'on désigne à présent ~ et ~'

(Munro et Pauly, 1983 ; Pauly et Munro, 1984),et qui ont été largement appliquées aux tilapias(Moreau et coll., 1986 ; Pauly et coll., 1988a,1988b) en même temps que le concept degrille auxlrnétrique de Pauly (1979, 1980).

Ces deux mesures reposent sur la fonctionde croissance de von Bertalanffy (Bertalanffy,

1938) ou FCVB, selon laquelle,

1

L - L (1- -K(t-to))t - C()\ e,:, :

479

Applicatlonaux,':11ïAplas

Ces méthodes de calcul ont été réaliséesà l'aide d'un logiciel nommé AUXIM quicomprend trois sous-programmes décritssur

les figures 1-4 etdansIe të?<fe-; cl-dessous..

La figure'l est une iIi\.lst'i:ition du premier

sous-programme de AUXIM, et représente,au moyen d'une. grillè"a~ximétrique, lesetgnnées des tablealiX-i'èt 2. Comme on pourrale eçnstater sur lés figU'r~'s lA et 1C, les ellipses'Pellv~nt facilement' englober les données,révélant un intervalle R~ sonfiance de 95 %.

Les figures 1B et ID Illustrent notre méthodede calcul de lasyrfaçe i\sympt9t,igl;le (5

00) pour

"ensembl,e des ,9pnnées figurantrespectivement' sur les figures 1A et 1C.Chaquepoint (i) y re-présente la moyenne de 20estimations de surface (5) pour un ensemblede couples de valeurs de Loo, Kou Woo' K tirésau hasard, i étant égal à 3, 4 ... n ; les valeurs

. de Sisont alors exprimées par l'équation selonlaquelle

q,.mme on pourra le constater, SI diminueavecn carles valeurs de t associées aux degrésde liberté (i-1) .9iminuent plus rapidementque n'augmentent les valeurs de Si avec n(voir aussi l'appendice 1).

Les figures 1A §t 1C comprennent aussiles ellipses asyrnptetlques pour les donnéesdes tableaux 1 et 2, respectivement. Commeon pourra le constater, ces ellipsesasymptotiques sont proches (Fig. 1A) ou égales(Fig. 1C) aux ellipses obtenues sans avoir recoursà un échantillonnage répétitif, car les valeursde n sont, dans ces deux cas, »6.

La figure 2 représente la superposition desdeux ellipses et donc de deux ensembles deparamètres de croissance (d'après les tableaux1 et 2). Dans cet exefTIple, l'indicedesuperposition est de 0,89, une valeur élevée

... 5)5 = 5 + a-n"1 00

par Pauly (1979) à partir d'un grand ensem­ble de données sur de nombreuses populationsde poissons décrites dans Pauly (1978, 1979).L'équation (3) implique que les diagrammes

de log/oK par rapport à logloLoo auront, enmoyenne, une pente de 2. De même, l'équation(4) implique que les diagrammes de loglOKpar rapport à logloW 00 auront, en moyenne,une pente de 2/3.

Lagrille auximétrique (du Grec: "crolssanee"

et "mesure") est un diagramme logarithmiquedouble du paramètre K de la FCVBpar rapportàIa taille asymptotique (Loo ou W 00)' Une popu­lation, dont l'ensemble des paramètres de .croissance est donné (Loo' Kou Woo' K), y estreprésentëe par un point unique, et différentes

.populations de la même espèce auront. tendance à former une agrégation de points.Comme les équations (3) et (4) impliquentque ces agrégations peuvent être superposées

~- sur des droites de régression dont la pente· est connue, l'agrégation implique aussi que. des ellipses peuvent être superposées surles agrégations de points, avec de longs axesparallèles aux deux pentes dans les équations(3) ou (4), un point d'Intersection égal à ~'

· ou ~, et des surfaces liées à la variance desensembles de données représentés.

Ainsi les ellipses, dont la circonférence

englobe l'intervalle de confiance Ge 95 %(5) d'une agrégation de valeurs de Loo, K(ouW 00' K), peuvent être facilement calculées.En outre, la valeur de 5 exprimant l'espacede Loo, K (ou W 00' K) occupé par une .espècedonnée peut, au-delà d'un nombre critiquede points (n",5-6), être rendu facilementindépendant de n. Une simple méthoded'échantillonnage répétitif permet cetteopération (Fig. 1).

La grille auximétrique permet ainsi dequantifier la similarité des courbes de croissancedes poissons par:

la superposition des ellipses (réalisée iciau moyen d'un indice de superposition entre

'. des couples d'ellipses; voir ci-dessous)· la distance entre le centre d'un grand: nombre d'ellipses, et la construction ultérieured'un dendrogramme.

480

s.=0,1608+110,9' n- 6 ,4 05

1,00

0 A{ça> =29,3 0,75

0,25 K =0,3550'=2,49

-;-0,50

" 0,503~

0.r0,75 0,25

1,00 1 1 1 1 01,00 1,25 1,50 1,75 2PO 0 6 12 18

B

24

o c1,00 o

N

'~§ 0,25

~l1> 0,50o.g.::J

(J) 0,75

{Ca> = 35,4 0,75K= 0,368iii'=2,66

0,50

s'=0 2502 +1618· n-4 ,4 12l' ,

•2010 15

Points ( n)5

o Lc...__-.l-__----L .L-__..J

o2,001,25 l,50 1,75

LOQ,O Lee (LS .crn)

1,00 '-::-::---c-:-::------,-=----:-::;:------=-'.1,00

2,00

Aire de superposition=0,136Imice de superposition= 0,894

Oreochromis mossombîcueSurface = 0,152 log unité 2

1,25 1,50 1,75

Log 10 La; (LS, cm)

Fig. 1. Intervalle de confiance de 95 % des ellipses délimitant "l'espace de croissance"occupé par deux espèces de tilapias, et diagramme utilisé pour calculer ces ellipses:A = Ellipse pour 0. mossambieus, d'après les données du Tableau 1 ;B = Diagramme reposant sur un échantillonnage répétitif des données du Tableau 1 .etpermettant le calcul de S~ chez O. mossambieus ; les points visibles sont n-I (voir aussil'appendice I) ;C = Ellipse pour O. nilotieus, d'après les données du tableau I ;D = Même que pour B, mais pour 0. ni/otieus, d'après les données du Tableau I.Noter que chez 0. mossembicus, 5

20(en pointillé) est très proche de S~. tandis que chez 0.

nilotieus. S,. et S~ se chevauchent complètement. '

Oreochromis niloticus 2Surface =0,258 log unité .

0,25

1CC

::.:::

~~~QCl0...J

0,75

1,00 1

1,00

Fig. I. Superposition desr--------------II ellipses asymptotiques sur

les figures 1A et ,1 C chezOreoehromis mossambicuset O. nilotieus. Notezl'indice de superpositionélevé (0,9), avec des zonesséparées représentant desvaleurs de $' élevées pour-O. nilotieus et des valeursde $' faibles pour O. mos-sambicus. .L- ----'

1,5

1,0

0,5

"

c:E 0

~

Q

8' -0,5

...J

-1,0

-1,5

-2,0 1 !0 0:;

1 1\5 2 2,5 . 3

481

Fig. 3. Grille auximétrique basée sur lefichier du tableau 3, montrant le site etles aires de l'espace L~, K occupé par 6espèces de tilapias, et 6 autres espècesde poissons très différents. Les ellipsestotalement englobées les unes dans lesautres ne sont pas visibles.

[

T rendal/i

0, mossambieus

~ 0. ni/otieus'Ci.,g S, galilaeus1-- T. zillii

S. mekmotheron

, on! L. reticutatus~ G.morhua

'8. E./ueius

~ T obesus

~ T.aibaeares

S.oeanthias

1 1 1 1 1 1o 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 3,5

Distance absolue en "espace de croissance" (bg unité)10

Fig. 4. Dendrogramme des similarités de L~ et K chez les 1Z espèces de poissonsdes tableaux 1-3 et de la figure 3. Notez que Tilapia spp .. Oreochromis spp. etSarotheroden galilaeus forment une agrégation où les degrés de similarité sont trèsforts, et auquel S. melanotheron peut être ajouté (à un degré de similarité moindre).pour former une agrégation bien définie 'pour les tilapias.

confirmant la grande similarité desperformances de croissance des deux espècescomparées id [cet indice peut être comprisentre 1 quand la plus petite des deux ellipsesest complètement englobée dans la plusgrande, et 0 quand les deux ellipses' sontcomplètement séparées].

Les figures 3 et 4 illustrent le troisièmesous-programme de AUXIM qui permet descomparaisons de 20 fichiers à la fois contenant

jusqu'à 200 couples d'estimations de Loo Kou W K chac.un. .

œ

La ligure 3 représente la grille auximétriquerésultant des fichiers du tableau 3.. Celle-cipermet la comparaison de diverses espècesde tilapias avec d'autres groupes d'espècesdifférentes des tllapias quel'on a fait figurerici à titre d'illustration.

Comme on pourra le constater, les ellipsesreprésentant les différentes espèces de tilapias

482

Tableau 1. Exemple d'un fichier nécessaire à l'exécution de AUXIM : paramètres de croissance de vonBertalanffy pour 20 populations de Oreoehromis mossambieus (adapté de Moreau et coll., 1986, qui donnentdes détai'is sur les sources, les sites, les méthodes de calcul des paramètres, etc.) ; Notez que AUXIMutilise L ou W . non {~s ,deux. .

<J) Q'J _. t :;-;";;'. '.

123456789

1011121314151617181920

>-

'408 21,6 0,36. <1.10 21,7 0,24

3.082 38,7 0,201'-/.25 30,7 0,24

655 24,5 0,391.729 35,1 0,211.671 34,7 0,30

876 28,0 0,381.450 33,0 0,26

897 28,2 0,631.326 32,0 0,211,259 32,0 0,411.082 28,6 0,40

770 26,0 0,68719 25,8 0,44737 27,0 0,42675 25,8 0,37

1.277 31,2 0,641.979 37,6 0,361.132 31,3 0,39

Tableau 2. Paramètres de croissance de von Bertalanffy pour 16 populations de Oreoehromis ni/otieus(adapté de Moreau et coll., 1986, qui donnent des détails sur les sources, les sites, les méthodes de calculdes paramètres, etc.).

N° Woo(g) 'Loo(LS, cm) K (an")

1 1.214 33,4 0,232 387 22,8 0,443 851 28,6 0,514 745 27,2 0,505 7.059 57,2 0,14(i 1.579 34,7 0,287 1.061 29,4 0,598 1.635 34,4 0,459 780 27,1 0,58

10 1.013 29,4 0,2911 1.373 32,6 0,3612 1.985 36;8 0,2813 3.504 39,2 0;5014 7.134 56,3 0,4115 3.984 46,2 0,5516 5.663 . 57,1 0,22

révèlent une superposition importante et uncertain degré de similarité dans leursperformances de croissance. En outre, leursperformances de croissance semblent être,bien séparées de celles d'autres poissons dans

"l'espace de croissance" que les poissons'occupent sur la grille auximétrique. Les mêmescaractéristiques sont ll lustrées dans ledendrogramme de la figure 4 où les tilapiasforment un groupe homogène, bien distinct

483

Tableau 3. Détails des fichiers sur les paramètres de croissance qui ont été utilisés avec les tableaux 1 et 2 pourcréer les figures 3 et 4 (adapté de Pauly et coll., 1988; Moreau et coll., 1986; et Pauly, 1978, qui donnentdes détails sur les sources, les sites, les méthodes de calcul des paramètres, etc.). Toutes les valeurs de L sontexprimées en cm et ont été converties en LT, toutes les valeurs de K sont exprimées en an-'.· ~

Sarotherodonme/anotheron

Sarotherodonga/i/aeus

Tilapiazillii

Ti/apiarendalli

Squa/usacanthias

Loo

19,421,819,620,925,926,625,918,219,0.15,233.0

K

1,731.371,652,191,680,301,242,552,937,250,16

Lœ

37.234,735,927,829,031,932,636.634,224,149.258,1

K

0,4650,4900.3370,6700,9760,6010,6600,5300,5400.5300,2880,469

Loo

29,826,332,930,627,720,422,718,6

K

0,5380,6030,6320,7200,3340,6600,3850,510

Lco

27,026,236,129,332,629,934,929,247,933,431,648,031,848.249,339,7

K

0,6670,5280,5230,3240,5260,5040,7450,4790,1280,4670,4560,1380,3130,1770.1570,230

Lco

132,0102.0153,084,7

125,096,1

129,079,7

101,0

K

0,0740,0710.0360;0920,0310,067

. 0,0340,2100,110

Tbunnus:a/bacares

Loo K Lco

Thunn us:obesus

K

Cadusmorhua

K Loo

Esoxluc/us

K

Lebistusre tieule tus

Loo K

"189178190214186210209

0.5600.6600,6600,4200,5640,3270,454

206260214244186244216

0,3800,1250,1060,1830,6080,1140,167

132.0154,0120,0111,099,5

106,0102,0112,0108,0123,0122,0

0,2000,0690,1250,3330,2000,1770,2340,1540,1530,2320,241

75,0100,093,380,664,497,5

106,0141,0

0,2380,2640,3100,2040,3220,2080,1230,097

5,02,43.05,02,36,14,42,64,95,02,24,2

1,746,905,112,126,871,101,986,741,771,565,462.30

-Pour le thon, nous avons utilisé LF xl, 1= LT, bien conscients que LT ne signifie pas grand chose chez lethon, compte tenu de la rigidité de la fourche caudale.

des autres poissons, tout du moins en ce quiconcerne les espèces utilisées ici à des finsde comparaison.

Discussion

Il est certain que la nouvelle méthodeprésentée ici doit être davantage développée

et appliquée à de nombreuses autres espècespour que son utilité soit pleinement démontrée.

Ici, nous nous référons seulement aux deuxespèces de tilaplas dont les performances sechevauchent, Oreochromis niloticus et O.mossambicus. Comme on pourra le constatersur la figure 2, cette superposition intervientdu fait des valeurs moyennes et faibles de <1>'.

chez 0. niloticus. D'autre part, on ne remarque

484

aucune superposition pour les valeurs de <1>'

plus élevées qui expriment la croissance deo.niloticusdes grands lacs (naturels et artificiels)d'Afrique (Moreau et coll., 1986). Ceci devraitalors définir, en termes de croissance, la partiede la niche de 0. niloticus qu'il ne partagepas avec 0. mossambicus.

Des observations similaires peuvent êtrefaites lorsque l'on considère plusieurs espècescomme celles qui figurent sur la figure 3, etdans le dendrogramme de la figure 4 qui permetdes interprétations écologiques des différences 'de performances de croissance propres àl'espèce. Par exemple, Tilapia rendalli, 0.mossambicus et 0. niloticus forment uneagrégation sur la figure 4. On retrouve le mêmeschéma sur le terrain siI'on considère leurshabitudes alimentaires essentiellementmicrophages/omnlvores très similaires (Costa­Pierce, même volume). L'autre agrégationcomprend 5arotherodon galilaeus et T. zillii,deux espèces de plaines d'inondation. 5.melanotheron, un détritivore des lagunescôtières de l'Afrique de l'Ouest (pauly et coll.,1988b) vient compléter l'agrégation destilapias, celle-ci bien séparée des autres groupesde poissons.

Conclusion

L'idée maîtresse mise en avant ici est quele concept d"'espace decroissance", et le recours

, ,à des ellipses pour délimiter cet espace, offrent. la possibilité de progresser considérablementdans l'étude de l'écologie des tilapias et autresespèces dé poissons.

A l'appui de cette présentation, nousenverrons le programme AUXIM à quiconqueen fera la demande (cio ICLARM, MCPO Box2631, 0718 MaI<ati, Metro Manila, Philippines).

Remerciements

Nous tenons à remercier Christian Brièredu Département de biologie quantitative del'ENSA à Toulouse qui a prêté main-forte àl'élaboration de la version préliminaire deAUXIM~ et à Yongshun Xiao, Paul Fanning,

Bill Warren et John Hoenig pour les sugges­tions -: pas toutes exécutées - qu'ilsont apportées au manuscrit.

Littérature citée

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Appendice t

qui est l'équation de l'axe principal de l'ellipse, <jl étantle point d'intersection avec l'ordonnée.

.Simultanément, et parce qu'elle est perpendiculaire,l'équation pour l'axe mineur de l'ellipse est

. où Yo est l'ordonnée au point d'intersection avec l'axed'ordonnée. L'abscisse du point d'intersection de l'axemineur avec l'axe d'abscisse est

Si une ellipse doit se rapporter à l'intervalle de confiancede 95 % d'une agrégation de points, la longueur (2'a)de l'axe principal doit être liée à l'écart-type de Xo ;parallèlement, la longueur de l'axe mineur (Zb) doit

. étre liée à l'écart-type de <jl, ou

Appendice 2

AUXIM calcule la surface (S ). ~

des ellipses asymptotiques enprocédant'à un échantillonnagerépétitif aléatoire des points,comme suit:

Pour toutes les valeurs den, de 4 au nombre réel de points(n»4), prendre, au hasard, 20sous-échantillons des ensem­bles (W ro: K) et, pour chacun,calculer lesl ellipses commedécrit à l'ap~endice 1. Calculeralors leurs/valeurs moyennesde 10gWro~10gK, <jl, Xo' 2a, 2·bet, à partir de celles-ci, la surfacede l'ellipse moyennecorrespondant à toute valeur

.de n. Enânappllquer l'équation'(5) à la série de points ainsiobtenus (voir la figure 1).

3,0

où la valeur de t est liée au nombre de points ,1, tétant égal à 1,96 quand n=oo (Sokal et Rohlf, 1981), etoù le facteur 3/2'( 1/((1 +(3/2)2)'12» tient compte du faitque les axes des ellipses ne sont pas parallèles auxaxes du système de coordonnées. ...•

Quand les ellipses serapportent à l'écart-type desvaleurs moyennes de l,èSlOw.;, ,et 10glOK, les écarts-types pour(XJet (<jl) sont remplacés parles 'erreurs standard, c'est-à-

_-dIre par, les erreur~ standardpour (Xo)et (<jl), respectivement.

2'a = H'et(X ),3/2,( 1/(( 1+(3/2)2)"2)

2·b = H'et(<jl)'3/2'( 1/(( 1+(3/2)2)'12))

1,0 1,5 2,0

Log1o (poids csymptotique.q )0,5

1­W

La figure 5 résume les caractéristiques principalesde la méthode utilisée par AUXIM pour tracer les ellipses.(Les équations de croissance sont exprimées en polds :mais peuvent être facilement exprimées en longueur) ;à partir de l'équation (4) ci-dessus, nous avons

QL- -"'--- L-__--"-L.. -----'_----'-_---"----',:- --::"

;;;0 ,!::l

.&J~soCD'0

~ 1,5ICDEe0a.

a1,00-

..3

0,5

Fig. 5. Représentation schématique de la méthode utlllsée pour obtenir des ellipsesà partir des valeurs moyennes et de la variance de log K et log W~ (voir le texte).