Tudor Cozari Abstract

8/8/2019 Tudor Cozari Abstract

1/70

ACADEMIA DE TIINE A MOLDOVEI

INSTITUTUL DE ZOOLOGIE

Cu titlu de manuscris

C.Z.U.: 597.6/.8:591.5+597.6/.8:591.9

COZARI TUDOR

STRATEGIILE DE REPRODUCERE A AMFIBIENILOR:

PARTICULARITI EVOLUTIVE ECOLOGICE I ETOLOGICE

N ECOSISTEMELE NATURALE I ANTROPIZATE

03.00.08 ZOOLOGIE

Referatul tezei de doctor habilitat n biologie

CHIINU, 2010


2/70


3/70

3

REPERE CONCEPTUALE ALE LUCRRII

Actualitatea temei. Unul din imperativele ecologice primordiale pentru omenire const nconservarea i folosirea raionali durabil a diversitii biologice a Planetei [1,10,11,12,33]. Or,existena unui declin considerabil al populaiilor de amfibieni ce este cauzat de multipli factori inecesitatea redresrii situaiei create, ne impune de a ntreprinde n mod eficient aciuni urgente de

investigaie a sistemelori strategiilor de reproducere, care evaluieaz ca mecanisme efective deobinere a unui susces reproductiv nalt i de perpetuare a speciilor [23].Descrierea situaiei n domeniul de cercetare i identificarea problemelor de cercetare.Printre problemele prioritare de cercetare a ecologiei amfibienilor un loc deosebit le revin

acelora ce in de studiulstrategiilor de reproducere, inclusiv al comportamentului reproductiv, ia realizrii acestora n funcie de condiiile mediului ambiant i de diferii factori intra iinterpopulaionali. Realizarea cu succes a strategiilor reproductive, pe lng aspectele practiceimportante legate de stabilirea strii ecologice generale i de perpetuare a speciilor n natur, maioferi posibilitatea soluionrii multor probleme teoretice fundamentale, aa precum: evaluareasistemelor reproductive a diferitor specii de amfibieni i evoluia lor n timp i spaiu, studiul

particularitilor lor morfologice, fiziologice, ecologice i etologice de manifestare. Toate acestea,analizate i evaluate n ansamblu, permit crearea unui sistem integru de cunotine teoretico- practice care pot servi drept suport metodologic important n monitorizarea i gestionarea dedurat a populaiilor de amfibieni n diverse ecosisteme naturale i antropizate.

Dispariia anumitor populaii de amfibieni uneori se datoreaz unei conjucturi negative defactori demografici [11], cu toate c, n cele mai dese cazuri, aceasta se produce n urma uneiaciuni complexe ai factorilor antropici negativi i a proceselor demografice cazuale sau, aproapen exclusivitate, numai n rezultatul degradrii considerabile a bazinelor acvatice de reproducere[1,9] sau a biotopurilor naturale n general. La mai multe simpozioane internaionale s-a menionatfaptul c problema stabilirii cauzelor adevrate ale declinului ecologic a speciilor de amfibieni este

greu (iar uneori aproape imposibil) de soluionat din cauza lipsei unui monitoring ecologic dedurati a ultilizrii, adeseori, a unor metode neadecvate sau ne eficiente de estimare a prezenei iefectivului populaiilor [24].

Toate acestea, ne demonstreaz cu elocven c realizarea unor studii de durat adecvaterigorilor-standard batracologice referitoare la ciclul reproductiv i strategiile de reproducere aacestui grup vulnerabil de vertebrate, prezint un interes teoretico-tiinific deosebit i, totodat,ele pot fi foarte utile n soluionarea multor probleme legate de protecia diversitii amfibieniloria folosirii lor raionale, att la nivel regional ct i global.

Scopul lucrriiconst n fundamentarea la nivel autecologic i sinecologic a unei concepiiintegre i detaliate cu privire la sistemele nupiale i strategiile de reproducere a amfibienilor n

ecosistemele naturale i antropizate n vederea stabilirii particularitilor evolutive ecologice icomportamentale ale mecanismelor intra- i interpopulaionale de perpetuare a speciilor.

ntru realizarea acestui scop au fost trasate urmtoarele obiective:Evidenierea particularitilor specio-specifice ale ciclului anual de reproducere a

amfibienilori a realizrii lui n funcie de anumii factori ambientali i populaionali;Elucidarea strategiilor de reproducere a amfibienilor i a manifestrii lor n funcie de

factorii abiotici i biotici ai mediului;Analiza comparativ sub aspect evolutiv ecologic i comportamental, a strategiilor de

reproducere a amfibienilor ca mecanism efectiv al obinireii unui anumit susces reproductiv i aperpeturii speciilor;

Stabilirea principiilor de formare i emitere a semnalelor de reclamare ca componentmorfo-funcional indispensabil n realizarea proceselor de comunicaie acustic a amfibienilor;


4/70

4

Elucidarea semnificaiei funcionale (biologice) a semnalelor de reclamare emise de ctremasculi prin prisma comportamentului feminin ca reacie de rspuns la aceste semnale;

Evaluarea rolului semnalelor acustice de reclamare n determinarea succesului reproductival indivizilor;

Stabilirea rolului comunicaiei acustice n realizarea seleciei sexuale la amfibieni;

Estimarea potenialuli, efortului i succesului reproductiv a populaiilor de amfibieni ndiverse condiii de mediu;Elaborarea recomandrilor pentru soluionarea problemelor de evaluare, monitorizare i

protecie a amfibienilor.Metodologia cercetrii tiinifice o constituie concepiile teoretico-tiinifice expuse n

lucrrile realizate de savanii batracologi [13, 14, 37, 38, 40, 41, 42], privind structura eco-etologic a populaiilor, sistemele nupiale i strategiile de reproducere, mecanismele intra- iinterpopulaionale ale sistemelor de reproducere, investiia parental i succesul reproductiv,

particularitile evolutive ecologice ale seleciei ri K, mecanismele seleciei sexuale, rolulcomunicaiei acustice n realizarea relaiilor intra- i intersexuale i n obinerea unui succes

reproductiv maximal.Noutatea i originalitatea tiinific. Pentru prima dat a fost realizat o abordare sistemica problemei evalurii strategiilor de reproducere a amfibienilor care a finalizat cu:

Evaluarea sinecologic a procesului reproductiv i a realizrii acestuia n funcie de factoriiambientali;

Elucidarea particularitilor ecologice i etologice ale migraiilor reproducrive, structuriispaiale, dimensionale, de sex i de vrst a populaiilor de reproductori n ecosistemele naturale iantropizate i a rolului acestora n realizarea potenialuli reproductiv al indivizilor;

Evaluarea componentelor evolutive specio-specifice potenialul reproductiv, efortulreproductiv i suscesul reproductiv , al amfibienilor n ecosisteme, care constituie condiia

primordial n stabilirea potenialului i perspectivei de supravieuire a populaiilor n diversecondiii ambientale;

Estimarea din punct de vedere eco-etologic a sistemelor nupiale i a strategiilor dereproducere a populaiilor autohtone de amfibieni i elaborarea modelelor evolutivecomportamentale;

Elucidarea particularitilor evolutive eco-etologice de manifestare i realizare a strategiilorde reproducere n dependen de anumii factori intra- i interpoplaionali i ale efectelor produseasupra succesului reproductiv general al speciilor;

Evaluarea specificului i rolului comunicaiei acustice n realizarea strategiilor dereproducere a amfibienilor;

Estimarea diversitii strategiilor de reproducere i elucidarea aspectelor ecologice ievolutive al rolului acestor strategii n realizarea seleciei sexuale la amfibieni;

Examinarea specificului dezvoltrii individuale a amfibienilor n condiii naturale ielaborarea Cheilor dihotomice de determinare a speciilor de amfibieni n baza oulori pon-telor depuse ia Tabelelor diagnostice ale stadiilor embrionare i larvare ale amfibienilor.

Semnificaia teoretic. Pentru prima oar a fost realizat un studiu complex a sistemelornupiale i strategiilor de reproducere a amfibienilor n vederea estimrii aportului parental isuccesului reproductiv, a strategiilorri Ki stabilirii rolului acestora n evoluia selecieisexuale i n evaluarea potenialului i perspectivei de supravieuire a populaiilor n diversecondiii ambientale. Rezultatele obinute n urma unei abordri sistemice de evaluare eco-etologic i evolutiv a populaiilor de amfibieni, contribuie la consolidarea considerabil aconceptului privind sistemele i strategiile de reproducere n condiiile fluctuante ale factorilor


5/70

5

ecologici n ecosistemele naturale i antropizate. n premier au fost examinate mecanismeleintersexuale de comunicaie a speciilor autohtone de amfibieni, stabilite legitile comunicaieiacustice, care pot fi utilizate la evaluarea problemelor apariiei i evoluiei sistemelor de percepiei comunicaie a amfibienilor i la elaborarea modelelor matematice, ecologice i etologice alesistemelor nupiale a amfibienilor. Datele referitoare la mecanismul fertilizrii oulor snt

principial noi pentru tiini extind considerabil conceptele teoretice existente privind procesulfecundaiei amfibienilor ecaudai apreciat drept unul nu de tip extern intrinsec (dup cum seconsidera pn acum), dar unul care se realizeaz ntr-un spaiu acvatic strict limitat ce asigurfecundarea complet a oulor.

Valoarea aplicativ a lucrrii. Materialele teoretice obinute vor servi n calitate de suportmetodologic n realizarea monitoringului durabil al speciilor de amfibieni n ecosistemele naturalei antropizate. Tabelele diagnostice i cheile de determinare a oulor, stadiilor embrionare ilarvare de dezvoltare a amfibienilorvor fi utilizate de ctre zoologi, ecologi, hidrobiologi i alispecialiti din domeniu n cercetrile complexe aplicative asupra hidrobionilor diferitorecosisteme acvatice. Recomandrile practice elaborate au fost implementate n RezervaiaCodrii la reconstruirea i crearea unor noi bazine acvatice folosite i ca staii importante pentrureproducerea amfibienilor. Rezultatele cercetrilor snt utilizate n procesul didactic preuniversitari universitar, inclusiv la predarea cursurilor teoretice i practice Etologia ecologic, Etologiaevolutiv, Zoologia, Fauna Moldovei, Bazele herpetologiei, Anatomia comparat aanimalelor. Materialele obinute au fost folosite la scrierea monografiilor: Strategiile dereproducere a amfibienilor: particulariti evolutive ecologice i etologice n ecosistemele naturalei antropizate (2010); Biologia, ecologia i comportamentul speciei Triturus cristatus n CodriiCentrali (2009); Rezervaia Codrii. Diversitatea biologic (2006); Peti. Amfibieni. Reptile.Vol. 2, seria Lumea animal a Moldovei (2003); Etologie ecologic (2001).

Rezultatele tiinifice principale naintate spre susinere.

La baza formrii complexelor batracologice n condiiile diversificate i variabile aleecosistemelor stau mecanisme coadaptive intra- i interpopulaionale, labile n timp i spaiu, carepermit populaiilor de amfibieni s utilizeze n mod constant i eficient resursele biotice i abioticeale habitatelor;

Realizarea eficient a potenialului reproductiv n populaiile de amfibieni este determinatde sistemul nupial i strategiile de reproducere, care stabilesc nivelul suscesului reproductiv ncondiiile ambientale date;

Sistemele nupiale ale populaiilor locale de amfibieni snt influenate puternic de anumiifactori ambientali, n special de distribuia spaiali temporal a habitatelor de reproducere i dedurata perioadei reproductive;

n populaiile de amfibieni manifestarea strategiilor r i K de reproducere are anumiteparticulariti intra- i interpopulaionale, ce snt determinate de anumii factori endogeni iexogeni. Variabilitatea inter- i intrapopulaional a strategiilor r i K de reproducere aamfibienilor este de ordin evolutiv, a aprut i s-a consolidat n cadrul populaiilor ca mecanismeficient de supravieuire i perpetuare specio-specific;

Nivelul simpatriei populaiilor de reproductori este determinat de un complex de factoriambientali i populaionali, care, drept rezultat, regleaz densitatea generaiilor larvare i stabiletegradul lor de supravieuire n funcie de capacitatea biotic a habitatelor de reproducere;

Nivelul de realizare i eficacitatea comunicaiei acustice n populaii este determinat defactorii limitativi structurali i temporali ai cntecelor de reclamare emise de ctre masculi (nivelul

intrapopulaional) i de capacitile individuale i labilitatea motivaional de recepionare asemnalelor sonore de ctre femelele diferitor populaii (nivelul interpopulaional);


6/70

6

Nivelul relativ nalt de plasticitate ecologic a strategiilor de reproducere ca complexevolutiv ecologic i comportamental specio-specific al amfibienilor -, este direcionat spreasigurarea unui nivel optimal de supravieuire a populaiilor locale n diverse condiii aleecosistemelor naturale i antropizate.

Aprobarea rezultatelor tiinifice. Rezultatele principale ale tezei au fost prezentate,discutate i acceptate la 16 conferine i simpozioane internaionale (Palermo (Italia), 1990; Lerici(Italia), 1990; Bologna (Italia), 1993; Potsdam (Germania), 1993; Torino (Italia), 1996, 1999;Geneva (Elveia), 2008; Bruxelles (Belgia), 2008; Iai (Romnia), 2010; Chiinu, 1995, 2005,2006, 2007, 2008, 2009 ) i 7 conferine naionale (Chiinu, 1995, 2000, 2004, 2010; Lozova,1996, 2001, 2006).

Publicaii la tema tezei. Rezultatele i concluziile principale ale tezei au fost expuse n 63de lucrri tiinifice, inclusiv 3 monografii, 13 articole n reviste recenzate naionale, 6 articole nculegeri internaionale, 10 articole n culegeri naionale, 32 materiale i teze tiinifice, dintre care24 publicaii de unul singur.

Cuvintele-cheie: sisteme nupiale, strategii de reproducere, comunicaie acustic, semnalede reclamare, fonotaxie, acuplaie asortant, r-strategi, K-strategi, succes reproductiv.

1. SELECIA SEXUALI ASPECTE ALE STRATEGIILORDE REPRODUCERE A AMFIBIENILOR (SINTEZ BIBLIOGRAFIC)

n acest capitol este prezentat o analiz rezumativ a principalelor publicaii actualenaionale i internaionale referitoare la principiile i particularitile evolutive ecologice ietologice ale sisistemelor nupiale i strategiilor de reproducere a amfibienilor caudai iecaudai, inclusiv a formelor de manifestare a seleciei intra- i intersexuale.

2. SIITEMELE NUPIALE I STRATEGIILE DE REPRODUCEREA AMFIBIENILOR: METODELE DE CERCETARE

Investigaiile cu privire la sistemele nupiale i strategiile de reproducere a amfibienilorau fost efectuate la catedra Biologie Animal a Universitii de Stat din Tiraspol (cu sediul nmun. Chiinu) i n laboratoarele de Ornitologie i de Ecologie a Mamiferelor iPaleozoologie ale Institutului de Zoologie al AM, n perioada anilor 1987-2009. La bazarealizrii tezei de doctorat stau rezultatele cercetrilor pe teren i experimentale efectuate necosistemele naturale i antropizate ale Codrilor Centrali i Transnistriei din Republica Moldova. ncalitate de subiect a cercetrilor au servit speciile: Triturus cristatus, Bufo fufo, Bufo viridis, Ranadalmatina, Hyla arborea. Metodologia cercetrii a antrenat metode clasice standard deinvestigaie a migraiilor, distribuiei spaiale, frecvenei i densitii reproductorilor [35];activitii diurne i sezoniere, structurii dimensionale i demografice, prolificitii, ritmului ispecificului ovopozitrii, dezvoltrii embrionare i larvare [1,3,15]; comportamentuluireproductiv i al strategiior de reproducere [29,30,41]; comunicaiei acustice i a rolului ei nrealizarea seleciei sexuale [19]. n total, au fost supui investigaiilor temporale sau de duratcirca 3700 de indivizi a celor 5 specii de amfibieni cercetai, inclusiv 1950 de indivizi maturi i1750 de larve. Datele obinute n urma investigaiilor au fost prelucrate n baza programuluiBiostat, conform metodicilor statistice-standard, inclusiv a analizei uni- i polifactoriale. Aufost calculai parametrii variaionali, media aritmetic (M) i eroarea mediei (m). Revelanastatistic (P) dintre valorile medii ale parametrilor examinai a fost caculat folosind criteriul-Student.


7/70

7

3. PARTICULARITI ECOLOGICE, ETOLOGICE I EVOLUTIVEALE CICLULUI REPRODUCTIV ANUAL AL AMFIBIENILOR

N ECOSISTEMELE NATURALE I ANTROPIZATE: ANALIZ AUTECOLOGIC

Conform specificului reproducerii, speciile cercetate se mpart n: a) specii cu repro-ducere timpurie ( Rana dalmatina, Bufo bufo, Triturus cristatus); b) s pecii cu reproducere

trzie (Hyla arborea). Iar speciaBufo viridis, din acest punct de vedere, ocupo poziie inter-mediar (c), deoarece n condiiile rii noastre are loc diferenierea populaiilor de repro-ductori dup termenii de realizare a reproducerii i anume: cea mai mare parte a indivizilor de

Bufo viridis se caracterizeaz printr-o reproducere timpurie; pe cnd ceilali indivizi ai speciei au o reproducere trzie [1,2,3,7,8,9].

Pentruspeciile cu reproducere timpurie este caracteristic fenomenul maturizrii aproapedefinitive a oulor nc de cu toamn; iar o parte a reproductorilor acestor specii seconcentreaz n sezonul autumnal n sectoarele silvice adiacente bazinelor de reproducere

pentru a ierna. Adaptrile date le permit reproductorilor acestor specii ca primvara devremes iniieze n mod operativ i eficient procesul reproducerii. La dou dintre speciile cu

reproducere timpurie Rana dalmatinaiBufo bufo -, perioada de reproducere, totodat, estei destul de scurt (7-14 zile) (Figura 3.1), fapt care le impune de a ntreprinde anumite aciunicomportamentale eficiente pentru a reui n aceti termeni restrni s-i realizeze pe deplin

potenialul su reproductiv. Astfel, pentru specia Bufo bufo este specificmigraia simultani n mas, fapt care le permite reproductorilor s ajung rapid i aproape toi odat n staiilede reproducere. n plus, o parte din reproductorise acupleaz nc n drum spre lacurile dereproducere; aceast particularitate ecologico-comportamental, de asemenea, le permite de aeconomisi timp pentru realizarea operativ a celorlalte faze ale reproducerii alegerealocurilor de ovopozitare propriu-zise, ovopozitarea .a. Specia Triturus cristatus, de rnd cufaptul c are o reproducere timpurie, ea, totodat, se caracterizeaz i printr-o perioad de

reproducere lungi treptat; aceasta permind larvelor celor 3-4 generaii s-i ncheie cusucces dezvoltarea individual [3]. Drept rezultat, specia n cauz atinge cel mai nalt succesreproductiv (5,3%) dintre speciile autohtone de amfibieni studiate.

Speciile de amfibieni cu reproducere trzie (Hyla arboreai, parial,Bufo viridis), spredeosebire de cele cu reproducere timpurie, au un ritm treptati consecutiv al migraiilorreproductive: migraiile lor au o durat mai ndelungat i se realizeaz, de regul, n modsolitar sau n grupuri mici. La aceste specii, la fel ca i la speciile cu reproducere timpurie,masculii snt primii care ocup staiile de reproducere. Pe cnd femelele, vin n al 2-lea val almigranilor; ritmul de sosire a acestora n staiile de reproducere fiind determinat ntru totul deatingerea gradului deplin de maturizare a oulor n ovarele sale.

Factorii abiotici principali care au o aciune semnificativ n determinarea specificuluiactivitii nupiale a amfibienilor, snt temperatura i umiditatea aerului. Activitatea nupial a speciilor cu reproducere timpurie este determinat n primul rnd de temperatura aerului imai apoi i de umiditate; pe cndpentru speciile cu reproducere trzie, dimpotriv, umidi-tatea este un factor relevant care acioneaz asupra declanrii i realizrii ciclului lor repro-ductiv, deoarece aceste specii se reproduc atunci cnd n natur se stabilesc deja valori termiceoptimale pentru activitatea vital a animalelor poichiloterme. n legtur cu specificul mani-festrii acestor factori ambiental, amfibienii cu reproducere timpurie manifestun ritm diurni crepuscular de activitate n sezonul de reproducere, pe cnd speciile de amfibieni cureproducere trzie un ritm reproductiv nocturn. Trecerea speciilor de amfibieni cu repro-

ducere timpurie de la activitatea nocturn de via (pe care acestea o conduc n afara sezonuluide reproducere) la cea preponderent diurn se datoreaz faptului c primvara devreme anumen timpul zilei se stabilesc condiiile termice optimale pentru realizarea reproducerii.


8/70

8

8

66

45 4648

1915 14

1015 17

67

43

77

44

75

56

32

4

20

58

22

64

113 115

10097

14

120

0

20

40

60

80

100

120

140

Rana dalmatina Bufo bufo Triturus

cristatus

Bufo viridis Hyla arborea Triturus

vulgaris

Specia

Duratareproducerii,zile

Ovopozitarea

Dezvoltarea embrionar

Dezvoltarea larvar

Metamorfoza

Reproducerea

Figura 3.1. Caracteristica ciclului reproductiv anual a speciilor de amfibieni n condiiile

ecosistemelor Republicii Moldova ( martie iulie 1987-2009)

Pentru atingerea unui nivel nalt de supravieuire a populaiilor sale larvare, amfibienii s-au adaptat i la utilizarea difereniat a bazinelor acvatice n scopul reproducerii. Astfel,

Bufo bufo, fiind o specie robusti relativ rezistent la fluctuaiile termice, s-a adaptat la folo-sirea lacurilor marii relativ adnci; regimul hidrologic relativ constant al crora creeaz con-diii favorabile pentru ncheierea cu succes a dezvoltrii individuale a larvelor sale. n acelaitimp,Rana dalmatina, dimpotriv, manifest un comportament de reproducere oportunist, de

aceeafolosete lacurile temporare i constante micii de mrime medie; acestea, nclzindu-se cel mai repede n timpul primverii, ofer condiii microclimatice favorabile pentru depu-nerea de ctre specia dat a pontelor sale. Drept rezultat, n funcie de condiiile climatice aleacelui sau altui an cu primveri i veri ploioase sau secetoase -, populaiile larvare aprutedin pontele depuse pot, n mod respectiv, s supravieuiasc sau s piar deoarece lacurile ncauz, avnd un regim hidrologic inconstant, fie c se menin pn la ncheierea de ctre larve adezvoltrii postembrionare sau, dimpotriv, pot seca i, n felul acesta, pot provoca peireacomplet sau parial a populaiilor larvare. Ce-a de a treia specie a amfibienilor cu repro-ducere timpurie Triturus cristatus , i alege pentru reproducere lacurile de mrime iadncime medie, care, n timpul primverii, se nclzesc relativ repede (permindu-i speciei

s-i iniieze cu succes procesul reproducerii), dar care, totodat, au i un regim hidrologic maifavorabil care de cele mai multe ori (cu excepia, desigur, a anilor foarte secetoi) le asigurntr-o msur mai mare realizarea cu succes a ciclului su ontogenetic. La fel ca i tritonulcrestat procedeaz la alegerea bazinelor de reproducere i speciileHyla arboreaiBufo viridis.Dup cum vedem, speciile de amfibieni studiate, manifestnd o anumit selectivitate fa debazinele acvatice de reproducere, i asigur n felul acesta un anumit nivel de supravieuire ageneraiilor sale. Aceasta, totodat, duce la aceea c n fiecare lac de reproducere n parte seformeaz diverse asociaii specio-specifice de populaii larvare, care influeneaz n mod rele-vant asupra nivelului de supravieuire al indivizilor. Rezultatele investigaiilor demonstreaz cla amfibienii studiai exist urmtoarele patru tipuri diverse de structuri populaionale (Tabelul

3.1): a).Primul tip, caracteristic pentru Caudate (genul Triturus), include speci longevive, cusucces reproductiv i aflux nalt de juvenili, cu mortalitate anual sczut i diferit a celordou sexe; b).Al doilea tip specific pentru genulRana , const din specii cu ciclu vital


9/70

9

Tabelul 3.1. Particulariti ale structurii populaionale i ciclului vital a amfibienilor

Gradul demortalitate, %

Vrsta atingeriimaturitii, ani

Succesul reproductivanual (valoarea

medie)Speciilestudiate

Longe-vitatea,ani Masculi Femele Masculi Femele relativ,

%

absolut,

ind.Trituruscristatus

14 25 20 2 3 4,5 9

Rana

dalmatina7 40 40 3 4 0,9 6

Bufo bufo 9 50-60 50-60 3 (4) 4 (5) 1,8 118Bufoviridis

7 60-65 60-65 3 4 1,0 91

Hyla

arborea5 65-70 65-70 2 (3) 3 2,6 26

Not:Succesul reproductiv anual relativ numrul de juvenili raportat la numrultotal de ou depuse exprimat n procente; Succesul reproductiv anual absolut numrul deurmai produi de ctre o femel ntr-un sezon de reproducere.

relativ scurt (ce constituie 50 la sut din cel al speciilor precedente), cu mortalitate relativconstanti mai nalti cu un succes reproductiv de cinci ori mai mic dect cel al Caudatelor;c).Al treilea tip este ntlnit la Bufonidaei const din specii cu longevitate relativ mare (decirca 60% fa de cea a Caudatelor), ns cu un grad de mortalitate i mai nalt i cu un succesreproductiv anual, deasemenea, nalt; spre deosebire ns de tipurile precedente, cel puin unadintre speciile de Bufonidae studiate ( Bufo bufo) se caracterizeaz printr-o variabilitate

individual nalt n ce privete vrsta la care este atins maturitatea sexual; d). Cel de-alpatrulea tip de structur populaional este cel ce aparine genuluiHyla: are un nivel nalt demortalitate anual (65-70%), dar, totodat, i un grad relativ nalt al succesului reproductiv, iardurata ciclului vital, cu mici excepii, este n genere scurt [17,29].

n populaiile de reproductori ai amfibienilor se manifest fenomenul selectriiindivizilor anumitor categorii dimensionale: nucleul reproductiv al acestor populaii fiindconstituit din specimene de talie medie. Pe msura sporirii dimensiunilor corpului, cotaindivizilor acuplai ai acestor categorii dimensionale, de asemenea, sporete. Iar masculii dincategoriile dimensionale cele mai mici, nectnd la faptul c snt prezeni n bazinele acvatice,ei nu particip la reproducere. Eficacitatea reproducerii amfibienilor autohtoni se realizeaz din

contul: a) prolificitii individuale mai nalte a reproductorilor fa de alte zone ale arealului;b) selectrii n cadrul populaiilor reproductive a indivizilor cu anumite dimensiuni corporale;c) asocierii n cuplurile conjugale a indivizilor cu dimensiuni corporale asemntoare; d)asigurrii fecundrii depline a oulor amfibienilor ecaudai.

Speciile de amfibieni cu reproducere timpurie se caracterizeaz prin ce-a maindelungat perioad de dezvoltare ontogenetic (60-110 zile), pe cnd pentru amfibienii cureproducere trzie este specific un ritm mai intens al dezvoltrii ontogenetice (44-56 zile).Ritmul cel mai nalt de cretere i atingerea dimensiunilor maximale de ctre larveleamfibienilor ecaudai se atest la a 5-a stadie larvar - indivizi cu membre i coad completdezvoltate. Aceasta se explic prin faptul c anume n aceast perioad la larve se observ o

scdere semnificativ a proceselor de organogenez i, de aceea, resursele energeticedisponibile la aceast etap ontogenetic snt utilizate deja n realizarea creterii indivizilor.


10/70

10

Concluzii la Capitolul 3.

1. Succesul reproductiv al speciilor variaz ntre 0,7 -5,3%; nivelul lui variind de la an laan, n funcie de impactul factorilor ambientali asupra ontogenezei speciilor; iar mecanismeleintrapopulaionale evalund, n acest caz, n calitate de mijloc eficient de atenuare a aciuniinegative a factorilor abiotici i biotici asupra ritmului i realizrii cu succes al procesului

ontogenetic.2. Juvenilii ieii pe uscat cresc n primele luni de via (august - septembrie) destul deintens, reuind s-i majoreze dimensiunile corporale i masa, respectiv de 1,3 i 2,0 ori; faptcare le permite de a se aproviziona cu resursele energetice necesare pentru a ierna cu succes.

3. S-a stabilit c generaiile noi ale speciilor de amfibieni studiate, spre deosebire deindivizii maturi conspecifici, pleac la iernat cu 12-17 zile mai trziu; aceasta, de asemenea,reprezint o adaptare eficient a larvelor de a acumula substanele nutritive de rezerv necesare

pentru a putea supravieui n timpul primei hibernri considerate drept critic n viaa de maideparte a tinerelor generaii.

4. COMPORTAMENTUL REPRODUCTIV AL AMFIBIENILORN CONDIII NATURALE

4.1. Broasca-rioas-brun -Bufo bufo (Laurenti, 1768).

Conform modelului comportamental de reproducere elaborat de ctre noi (Figura 4.1),strategia reproductiv utilizat de ctre reproductorii speciei constn cutarea femelelor dectre masculi[1,2,9].

4.1.1. Cutarea femelelor de ctre masculi i acuplaia. Termenele restrnse dereproducere (8-9 zile), pe de o parte, i lipsa unui numr suficient de staii de reproducere

potrivite n lacurile de reproducere, pe de alt parte, provoac formarea unor aglomeraii maride reproductori, a cror densitate maximal ajunge la 6,8 ind./m2. n asemenea condiii dereproducere, unica tactic reproductiv adecvat a masculilor const n cutarea activ a

femelelor, fie n bazinele acvatice, fie pe uscat. ntre masculi se observ manifestarea uneicompetiii intense directepentru acapararea i posesia femelei ( scramble competition dup Wells, 1977 [41]), care reprezint una dintre formele seleciei sexuale [7]. Majoritateamasculilor (65,3-70,4%) se afl n ap (Faza ntia ocuparea bazinelor de reproducere,Figura 4.1), ceilali au ocupat sectoarele terestre adiacente. Uneori ns, raportul dintre acestecategorii de masculi (dintre masculii aflai n ap i masculii aflai pe uscat) se schimb nfavoarea masculilor aflai pe mal, el fiind de 2 : 1; aa nct femelele neacuplate ce se apropie

de bazinul acvatic snt interceptate mai nti de ctre masculii ce se afl pe mal, apoi i de aceiaflai n ap. O parte din femele snt interceptate de ctre masculi nc n staiile de iernaresau n drum spre bazinele acvatice. n asemenea situaii, o parte din femelele acuplate petraseul de migraie (3,5-7,8%) snt nevoite s-i duc n spate partenerii sexuali pn la bazinelede reproducere. Acest efort energetic suplimentar depus de ctre femelele speciilor deamfibieni cu reproducere scurt, este pe deplin justificat din punct de vedere evolutiv, deoarecefemelele, procednd astfel, se asigur de fapt din timp cu partenerul conjugal necesar. Iar, odatajunse la bazinele acvatice, aceste femele acuplate au posibilitatea de a ncepe imediat procesulovopozitrii, ceea ce le permite, n caz de o rcire brusc a vremii (fenomen destul de frecventla nceputul primverii), s reueasc s-i depun ponta pn ce apa se va rci i temperatura

ei va cobor mai jos de pragul termic minimal (5,80C) care nu mai permite realizareaovopozitri de ctre animalele poichiloterme.


11/70

11

Figura 4.1.Bufo bufo: modelul comportamental al reproducerii i fazele dezvoltrii individuale


12/70

12

Cnd o femel sexual receptiv sau, chiar, un cuplu conjugal intrat n bazinul dereproducere este observat de mai muli masculi aflai n preajm, se observ manifestarea uneicompetiie intrasexuale intense: femela sau cuplul conjugal este atacat de toi masculii odat.Masculul rezident (n cazul cuplurilor conjugale), n asemenea situaii nu este n stare s seapere cu succes de interveniile violente ale acestora, de aceea femela este acostat de maimuli masculi odat, fapt care duce la formarea unor aglomeraii de indivizi care se afl ntr-o continu competiie pentru posesia femelei. Fenomenul n cauz a fost numit de ctresavantul englez K. D. Wells (1977) [41] scramble competition, adic competiieprinncierare, ea reprezentnd, de fapt, strategia reproductiv principal a masculilor tuturorspeciilor cu reproducere exploziv [1,2,20,21,22].

Pentru a evalua care este dependena suscesului reproductiv al masculilor de poziia idistribuia lor spaial ( pe uscat sau n ap), am realizat o analiz a structurii dimensionale aacestor dou categorii de masculi pe un eantion de peste 600 de indivizi pe ntreg parcursulinvestigaiilor noastre (1987-2008). Pornind de la faptul c ntre dimensiunile acestor categoriide masculi nu exist diferene semnificative (Tabelul 4.1), putem conchide c la prima etap aformrii cuplurilor conjugale masculii ambelor categorii dimensionale au anse aproximativegale de acuplare. Ulterior ns, masculii cei mai mici din cupluri snt, n bun parte, substituiide ctre ali masculi de talie mai mare. Drept confirmarea a celor spuse ne servesc dateleobinute referitoare la schimbarea indicelui de corelaie dimensional (R) dintre parteneriicuplurilor conjugale formate la prima etap a acuplaiei (n prima zi de reproducere) i la ceade a doua etap (la a 4-5-a zi de reproducere) (Tabelul 4.2). Dup cum se observ din dateleTabelului 4.2, la prima etap a acuplaiei diferena medie dintre lungimea corpului masculilori femelelor n cele 64 de cupluri conjugale analizate era de 7,7 mm (R=0,12), pe cnd la adoua etap de acuplaie doar de 1,9 mm (R=0,68). Datele obinute ne permite de a constatac cel puin n populaiile examinate deBufo bufo, pe parcursul reproducerii se realizeaz, nanumit msur, un proces de substituire a masculilor mai mici din cuplurile conjugale de ctremasculii pretendeni mai mari; drept rezultat, partenerii din cupluri devin asemntori cadimensiuni corporale. i acest fenomen, dup cum ne vom convinge ulterior, are o semnificaie

biologic destul de important. n scopul determinrii dependenei succesului reproductiv almasculilor de dimensiunile lor corporale, am realizat urmtoarele experimente. Pe areneexperimentale special amenajate din cadrul staiilor de reproducere, erau amplasate, pe rnd,cte un cuplu conjugal deBufo bufo constituit din parteneri conjugali de diferite dimensiuni icte un mascul neacuplat, de asemenea, de dimensiuni diferite. Diferena dimensional dintre

partenerii cuplurilor conjugale folosii n experimente ajungea pn la 20 mm. Durataperioadei de interaciune antagonist dintre masculul pretendent i cuplul conjugal folosit de

fiecare dat n experiment era de pn la 22-34 minute. Drept dovad a finalizrii acestei perioade de interaciune antagonist ne servea fie c substituirea cu succes a mascululuiacuplat din cuplul conjugal de ctre masculul pretendent, fie c, dimpotriv, ncetarea de ctremasculul pretendent a tentativelor sale de nlturare a masculului din cuplul conjugal, dup ceo serie de asemenea tentative de substituie au euat. Numrul de repetri a variantelor fiecruiexperiment era de 25; rezultatele experimentelor realizate fiind reprezentate n Figura 4.2. Dinacest grafic se observ c cel mai nalt succes reproductiv (dup procentul de substituiri reuitea masculilor acuplai ce nu corespundeau din punct de vedere dimensional cu partenerele saleconjugale) l-au obinut masculii pretendeni cei mai mari (85 mm). Astfel, acetea reuesc snlture din cuplurile conjugale pe toi masculii acuplai de talie mic (60 mm) i, de

asemenea, pn la 96% din masculii acuplai de talie mijlocie (75 mm). De un succesreproductiv nalt beneficiaz, de asemenea, i masculii pretendeni de dimensiuni mijlocii careau reuit s substituie pn la 96,0% din masculii de talie mic. n acelai timp ns, masculilor


13/70

13

pretendeni de talie mare i mijlocie nu le reuete, practic, s-i substituie pe acei masculiacuplai de dimensiuni mici din acele cupluri n care cei doi parteneri au dimensiuni corporaleasemntoare. Astfel, cota substituirii masculilor de talie mic n asemenea situaii nu este maimare de 12,0%. Aceste rezultate, prin urmare, ne demonstreaz c succesul reproductiv almasculilor pn la urm este determinat nu numai de dimensiunile corporale ale acestora (careeste i un indiciu veridic al capacitii lor competitive cu ali concureni), dari de gradul decorespundere dimensional a partenerilor n cadrul cuplurilor conjugale formate.

Tabelul 4.1.Bufo bufo: analiza comparativ a dimensiunilor corporale a diferitor categoriireproductive de masculi (Rezervaia Codrii, martie-aprilie 1987-2008)

Lungimea corpului masculilor (mm):Anii N

aflai n ap aflai pe uscatP

198719921993

199520072008

92110109

11598112

70,43,272,83,569,84,1

71,45,673,65,170,64,8

71,02,871,52,970,43,8

70,86,171,45,869,55,4

>0,05>0,05>0,005

>0,005>0,005>0,005

Tabelul 4.2. Bufo bufo:corelaia dintre dimensiunile partenerilor conjugali la diferite

etape de acuplaie(Rezervaia Codrii, aprilie 2007)

Lungimea corpuluipartenerilor conjugali

( mm):Etapele acuplaiei N

masculi femele

R P

Prima etap(prima zi de reproducere)

Etapa a doua(a 4-5-a zi de reproducere)

64

70

68,74,8

73,44,6

76,43,4

75,83,6

0,12

0,68

>0,05


14/70

14

Figura 4.2. Bufo bufo: rezultatele experimentelor (a, b, c) de substituire a masculilor acuplaidun cuplurile conjugale de ctre masculii pretendeni (dup procentul de substituiri reuite).

Dimensiunile indivizilor: mascul mic 60mm, mascul mijlociu 75mm, mascul mare 85mm; femel mic 65mm, femel mijlocie 75mm, femel mare 85mm

4.2. Broasca-rioas-verde Bufo viridis (Laurenti, 1768).

4.2.1. Comportamentul reproductiv al populaiilor cu perioad scurt dereproducere (Figura 4.3).S-a stabilit c majoritatea masculilor populaiilor cu perioad scurtde reproducere (92,7- 97,4%) o constituie indivizii neteritoriali. Masculii adopt urmtoareletactici de reproducere: a) cutarea femelelor n bazinele acvatice; b) cutarea femelelor pesectoarele adiacente bazinelor de reproducere (Figura 4.3). Ambele tactici masculine dereproducere snt nsoite de o competiie direct pentru posesia femelei, care reprezint unul

din componentele incontestabile ale seleciei sexuale [1,2,20].Cutarea femelelor de ctre masculi.Masculii care i caut partenerele conjugaei pe uscatstau n ateptare pe malurile lacului i ncearc s intercepteze femelele n timp ce acestea seapropie de bazinul de reproducere. Stnd n ateptare, aceti masculi snt foarte sensibili ireacioneaz la cel mai nensemnat zgomot produs (fonet al plantelor, rostogolirea unor

pietricele sau bulgrai etc.); care, eventual, ar putea fi produs de ctre femele n timpulapropierii lor de bazinele acvatice. La observarea femelei, aceti masculi o asalteaz imediat ise acupleaz cu ea; cuplul format, n continuare, intr n ap pentru continuarea procesului dereproducere. n acelai timp, masculii care se afl n ap, i caut femelele pe ntreg spaiul

bazinului acvatic, reacionnd promt la orice individ ce noat prin apropiere. n cazul

interceptrii unui mascul conspecific, acesta contracareaz tentaiile de acuplaie ale celuilaltmascul prin emiterea unorsemnale sonore de agresie, care au o frecven joasi snt nsoitede vibraii ritmice i frecvente ale abdomenului. Cnd ns masculii ntlnesc pe oglinda apei o

a

c

b


15/70

15

Figura 4.3. Bufo viridis: modelul comportamentului reproductiv i fazele dezvoltrii


16/70

16

femel, ei se acupleaz liber cu ea; aceasta ns se ntmpl numai n cazurile cnd femela estegata de reproducere (adic, dup ce n ovare a avut loc procesul ovulaiei i n cile ei genitalese afl oule gata de fecundaie). La primele etape ale procesului de acuplaie, n cupluriconjugale se pot uni indivizi de diferite dimensiuni ale corpului de aceea, masculii cudimensiuni corporale diferite pot avea anse aproximativ egale de acuplaie. ns succesulreproductiv final obinut de ctre diferii masculi depinde pn la urm de capacitatea lor decombatere cu ali concureni pentru dreptul de a-i pstra partenera conjugal.

De rnd cu observaiile de durat asupra procesului de interaciuni antagoniste dintremasculi pentru cucerirea femelelori acuplrii cu ele, am realizat i o serie de experimente ncondiii naturale, scopul acestora fiind de a cerceta cum se realizeaz substituirea unor masculide ctre alii din cuplurile conjugale i de a evalua care este rolul dimensiunilor corporale alemasculilor pretendeni n aceste interaciuni de substituie. Metodologia realizrii acestorexperimente a fost expus anterior, la speciaBufo bufo. n urma analizei datelor obinute, amstabilit c cel mai nalt succes reproductiv l-au obinut masculii pretendeni de talie mare (80mm), care n majoritatea cazurilor de interaciune direct cu masculii mici din cupluri (86,7%)au reuit s-i substituie pe acetea i s ntre n posesia femelei; pe cnd frecvena substituiriimasculilor acuplai de talie mijlocie de ctre masculii pretendeni mari a fost mai mic 53,3%. Masculii pretendeni de talie mijlocie (70 mm), de asemenea snt capabili de a-isubstitui pe masculii mici din cuplurile conjugale proprii, ns coeficientul lor de substituie, ncomparaie cu cel al masculilor pretendeni de talie mare, este mai mic 66,6%. Iar n cazurilecnd masculii pretendeni au dimensiuni egale sau similare cu cele ale masculilor aflai ncupluri, numrul de substituiri reuite ale masculilor acuplai este nensemnat 6,6%. Dindatele obinute rezult c dimensiunile corporale reprezint un factor important a asigurriisuccesului reproductiv al masculilor n timpul interaciunilor directe pentru posesia femelei. Deaceea, masculii de talie mic (acei care particip pentru prima oar la reproducere, avnd vrstade 2 ani), cu toate c snt prezeni n staiile de reproducere, daransele lor de interceptare i deintrare n posesia femelelor snt foarte sczute sau, practic, nule. Iar rezultatul interaciunilordirecte dintre masculi (a concurenei pentru posesia femelei) const n asocierea n cupluri a

partenerilor conjugali ce au dimensiuni egale sau similare; acest fenomen fiind definit caacuplaie asortativ. Acuplaia asortativ se realizeaz, dup cum rezult din dateleexperimentelor descrise anterior, prin substituirea masculilor de talie mai mic de ctremasculii de dimensiuni mai mari. Prin urmare, n populaiile speciilor de amfibieni cu

perioad de reproducere scurt , tactica reproductiv adoptat de ctre masculi const ncutarea activ a femelelori competiia intrasexual intens pentru posesia lor.

4.2.2. Comportamentul reproductiv al populaiilor cu perioad de reproducere

ndelungat. Acestepopulaii, spre deosebire de populaiile cu reproducere scurt descriseanterior, manifest un alt comportament reproductiv, care se bazeaz pe: a) comportamentulteritorial al masculilor ib) pe alegerea masculilor de ctre femele n baza semnalelor

sonore de reclamare ale acestora.Comportamentul teritorial al masculilor. n prima faz a comportamentului

reproductiv, masculii intr n bazinele acvatice i i ocup anumite teritorii individuale (Figura4.19, faza I), care au o suprafa medie de 1,4-2,1 m. n aceste teritorii masculii rezideni idesfoar o activitate periodic de vocalizare, care se realizeaz de regul n orele serii inoaptea, cu toate c n anumite condiii ambientale vocalizarea masculilor poate fi semnalatin timpul zilei (n faza de vrf a perioadei nupiale, pe timp posomort sau ploios).

Teritoriul n cauz este protejat de incursiunile altor masculi intrui prin semnale sonore deagresiesau prin interaciuni competitive directe [1, 5, 30].Semnalele sonore de agresie sntemise de ctre masculii teritoriali n cazurile cnd intruii intr n teritoriul protejat sau, chiar, i


17/70

17

atac pe masculii-teritoriali. Periodic, masculii neteritoriali sau, n unele cazuri, i masculiiteritoriali vecini care au teritorii mai mici i de o calitate mai inferioar, ntreprind incursiuni

pe teritoriile celorlali masculi teritoriali n scopul ocuprii unui teritoriu strin mai bun, naceste cazuri atestndu-se interaciuni antagoniste dintre intrui i masculii teritoriali, care, deregul, decurg dup urmtoarele dou tipuri de interaciuni comportamentale:

1. Interaciuni antagoniste care finalizeaz cu retragerea masculului intrus de pe teritoriulmasculului teritorial. n aceste cazuri se atest urmtoarele 4 variante comportamentale standard :a) ambii adversari se atac reciproc i fiecare din ei se afl pentru un anumit moment att nipostaza de nvingtor (situat pe spatele adversarului) ct i n cea de nvins (cu adversarul pespate), dar care, pn la urm, se soldeaz cu ctigul masculului teritorial; b) masculul intrus latac pe masculul teritorial; ns cnd acesta din urm emite semnale acustice de agresie, intrusuli ntrerupe tentaiile de atac i prsete teritoriul strin; c) la apariia intrusului, mascululteritorial l atac imediat, se urc pe spatele lui (punndu-l n poziie de supuenie), emind,totodat, semnale acustice de agresie; drept rezultat, intrusul se recunoate nvins i prseteteritoriul fr a opune careva rezisten; d) la incursiunea masculului intrus pe teritoriul strin iaudierea de ctre acesta a cntecului teritorial puternic al mascului rezident, intrusul ia imediat opoz de supuenie, apoi prsete teritoriul strin fr a ncerca s intre n competiie teritorial;

2. Interaciuni antagoniste, care finalizeaz cu nvingerea masculului teritorial iacapararea teritoriului acestuia de ctre masculul intrus.

n ambele tipuri de interaciuni antagoniste teritoriale, masculii se atac reciproc, fiecareintenionnd s se urce pe spatele adversarului, s-l afunde n ap i, astfel, s-l impun s

prseasc teritoriul dat. n cazul cnd masculul teritorial este de dimensiuni mai mari sau areun comportament mai agresiv, intrusul cedeaz i se retrage. i, dimpotriv, cnd mascululintrus este avantajat ca dimensiuni sau comportament mai agresiv, anume acesta i nvingedisputele pentru teritoriul dat. n urma estimrii a 9 interaciuni antagoniste de acest tip, amstabilit c n 7 cazuri au nvins masculii teritoriali, n 4 masculii intrui, iar n 2 cazuriinteraciunile s-au ncheiat n faza iniial, adversarii desprindu-se fr a finaliza competiia

pentru teritoriu, fiindc intruii au cedat i s-a eschivat de a mai continua lupta.Criteriul principal pe care se bazeaz femelele n timpul selectrii masculului este

frecvena vocalizrii lui, intensitatea i durata vocalizrii. Pentru a stabili n ce const influenaparticularitilori a caracterului dinamicii comunicaiei sonore asupra succesului reproductival masculilor n condiii naturale, am nregistrat frecvena vocalizrii, durata semnalelor sonorei a activitii sonore i, deasemenea, intervalul de repaus dintre vocalizri n decursul ntregiiactiviti diurne de vocalizare. Cea mai nalt frecven de vocalizare a masculilor n bazinelede reproducere se observ ntre orele 21-23, egal cu 4,7-5,2 vocalizri pe minut. Anume n

acest interval de timp al activitii de reproducere diurne a indivizilor se formeaz majoritateacuplurilor conjugale (76,2%).Rolul principal n formarea cuplurilor conjugale, dup cum deja s-a menionat, le revine

femelelor, care i aleg n mod activ partenerii sexuali preferai n baza semnalelor dereclamare emise de ctre acetea.

Alegerea masculilor de ctre femele. La aceast etap a reproducerii, femelele deBufoviridis se caracterizeaz prin anumite particulariti comportamentale originale; actul deapropiere a femelei de masculul preferat ce vocalizeaz constnd din dou fazecomportamentale, evident delimitate n timp i spaiu: a) faza iniial de orientare; b) fazadeplasrii strict determinate sau a manifestrii fonotaxiei propriu-zise. Femela, odat ajuns

pe teritoriul individual al masculului selectat, se oprete la o distan de 0,8-1,3 m de la acesta.n urmtoarele 2-3 minute se petrece actul final de stabilire a exactitii procesului de selectareal masculului dorit, care a fost realizat n baza particularitilor cntecului de reclamare ale


18/70

18

acestuia. n calitate de stimulent-cheie al iniierii acuplaiei evalueazstimularea tactil amasculului de ctre femel.

n scopul evalurii specificului formrii cuplurilor conjugale n timpul utilizrii tacticiide reproducere bazat pe alegerea masculilor de ctre femele dup cntecele de reclamare,am analizat structura dimensional a partenerilor n 74 de cupluri conjugale. Analiza asocierii

partenerilor asemntori ca dimensiuni n cuplurile conjugale a demonstrat c gradul demanifestarea a acesteia n natur se deosebete cu mult fa de cea calculat pe cale teoretic(Figura 4.4). Astfel, n categoriile dimensionale de 60-65, 70-75 i 80-85 mm, frecvenelecuplurilor constituite din parteneri asemntori ca lungime care au fost observate n natur sntegale, corespunztor, cu 11, 27 i 8; pe cnd frecvenele teoretic calculate snt de doar 5,3, 2,4,0,9. Aceasta nseamn c n cuplurile conjugale ale unor micropopulaii, i n anumite condiiiecologice, se unesc preponderent indivizii cu dimensiuni corporale similare, fenomenul ncauz fiind numit acuplaie asortativ. Veridicitatea rezultatelor acestei analize, n urmatestrilor statistice, s-a dovedit a fi semnificativ (P


19/70

19

realizrii procesului de ovopozitare. Drept rezultat, se petrece fecundarea complet a oulordepuse de ovulelor n timpul realizrii procesului de ovopozitare. Drept rezultat, se petrecefecundarea complet a oulor depuse de ctre femele; care i reprezint una din condiiileindispensabile a realizrii depline a potenialului reproductiv al specieiBufo viridis [1, 6].

4.3. Broasca-roie-de-pdure Rana dalmatina (Bonaparte, 1840).n baza investigaiilor de durat n condiii naturale, realizate pe ntreg parcursul sezo-

nului de reproducere, am elaborat modelul integral al comportamentului reproductiv al speciei,care este prezentat n Figura 4.5. innd cont de specificul strategiei de reproducere a speciilor cureproducere timpurie i scurt (la care i este atribuit specia n cauz), primii n bazinelereproductive apar masculii. Dat fiind faptul c perioada de reproducere a speciei este foarte scurt (8-12 zile), masculii, cel mai frecvent, nu-i aleg i nu protejeaz anumite teritorii individuale, dar

practictactica reproductiv de cutare activ a femelelor [9].4.3.1. Comportamentul reproductiv al masculilor.Cutarea activ a femelelor de ctre masculi. Masculii n timpul cutrii femelelor, se

deplaseaz n mod dispers n cadrul staiilor de reproducere, reacionnd la orice zgomot produs napropiere. Activitatea de cutare a femelelor de ctre masculi se desfoar att sub ap ct i lasuprafaa ei. ntlnind n calea sa un individ oarecare conspecific mascul sau femel , snttentai s se acupleze cu el. n cazul cnd unul din masculi gsete o femel gata de reproducere ieste acceptat, se formeaz un cuplu conjugal. Mai frecvent ns n staiile de reproducere seobserv numeroase acte de intercepie dintre masculi: fiecare dintre ei ncercnd s se acuplezecu unul dintre masculii pretendeni. n asemenea situaii tentaiile acestora eueaz, deoarecemasculul care este tratat drept femel, prin semnale sonore de agresie i vibraii frenetice ale

pereilor abdomenului, i comunic adversarului c este de acelai sex cu el. De cele mai multe orins, masculii nu se las acostai de ctre indivizii de acelai sex, echivndu-se de la un contact

direct prin lovituri cu membrele anterioare i posterioare. Alteori ns, cnd n aceste interaciunide acuplaie snt antrenai concomitent mai muli masculi (pn la 5), ei formeaz un ghem carese rotete n ap un anumit timp, iar dup percepia de ctre fiecare dintre masculi c aceste tentaiide acuplare nu au anse de izbnd, masculii se despart i noat n cutarea unui individ adecvat(de alt sex). Fenomenul n cauz dup particularitile sale eco-etologice , se ncadreazntocmai n aa-nimita competiie intrasexual de tip ncerare ( scramble competition dup Wels (1977) [41]), fiind caracteristic pentru strategia de reproducere a tuturor speciilor cu

perioad de reproducere scurti timpurie [1,9,20,26,30].Pornind de la faptul c densitatea indivizilor n locurile de reproducere este destul de

mare (3-7 ind./m2), iar timp pentru reproducere este relativ puin, tactica reproductiv a

cutrii active a femelelor de ctre masculi este una justificat i eficient, deoarece le permite masculilor, n mod operativ, s-i gseasc partenerul sexual necesar i s sereproduc. Drept c, n asemenea cazuri, procesul acuplaiei nu este unul selectiv dar cazual i,

prin urmare, n cupluri vor fi asociai parteneri de diferite dimensiuni. Ca mecanism eficient dereglare a corelaiilor dimensionale dintre parteneri n acest caz evalueaz manifestareaconcurenei dintre masculi pentru posesia femelei: adic, cu toate c la prima etap aacuplrii partenerii pot fi foarte diferii ca dimensiuni corporale, la etapa urmtoare ns are locun proces de substituire a celor mai mici masculi din cupluri de ctre ali adversari de talie maimare. Acest fenomen de concuren dintre masculii ne acuplai i cei acuplai este specific

pentru toate speciile de amfibieni care au o perioad de reproducere exploziv. Rezultatele

acestor interaciuni directe de substituire dintre masculi snt diferite i depind, n primul rnd,de densitatea masculilori de ritmul general al procesului de acuplaie. Activitatea nupialiacuplarea indivizilor speciei date are loc n jumtatea a doua a zilei i seara, atunci


20/70

20

Figura 4.5.Rana dalmatina: modelul comportamentului reproductivi fazele dezvoltrii individuale


21/70

21

cnd temperatura aerului i a apei bazinelor reproductive snt cele mai favorabile. n timpulnopii, dari a zilelor reci (atunci cnd temperatura apei coboar sub 2,50C), comportamentulde reproducere al indivizilor se ntrerupe, masculii i femelele ascunzndu-se la fund i stnd nstare de amorire.

Vocalizarea masculilor. Pe lng tactica masculilor bazat pe cutarea activ afemelelor, o alt tactic eficient de reproducere const n comportamentul de vocalizare.Acesta, laRana dalmatina se caracterizeaz prin urmtoarele particulariti:

Masculii acestei specii nu dispun de rezonatoare cu rol de amplificare a sunetelor, de aceeasunetele de reclamare emise snt de frecven joas. Sunetele de reclamare snt emise de ctremasculi n timp ce acetea stau n grosul apei bazinelor de reproducere sau pe fundul lor. Acestesunete cu frecvene joase, rspndindu-se uor att n ap, ct i la suprafaa ei, n ultimul caz, peuscat, se aud nfundat, cu aspect de uruit. Sunetele de reclamare cu frecvene joase ale specieinu snt supuse interferenei sonore cu semnalele acustice ale altor specii de amfibieni, serspndesc la distane relativ mari i, n felul acesta, reprezint un mecanism eficient de atracie aindivizilor conspecifici gata de reproducere i, totodat, n calitate de mecanism eficient de izolarespecio-specific.

Activitatea acustic diurn a masculilor este n strict concordan cu condiiile termiceale mediului, avnd un anumit ritm de manifestare. Astfel, ea ncepe ntre orele 10-12, atuncicnd temperatura apei bazinelor acvatice este de 7,2-7,5C. n aceast perioad, din lacurile dereproducere ale speciei se aud sunete de reclamare rzlee; ele aparin celor mai mari i, prinurmare, celor mai rezisteni masculi. Aceste temperaturi ale apei se afl, de fapt, la limita

pragului termic fiziologic minimal admisibil, de aceea semnalele lor de reclamare snt dedurat scurt 2,0-5,3 secunde, iar pauzele dintre dou vocalizri succesive snt de 9-15secunde. Spre amiaz i pn seara se observ o sporire evident a vocalizrii masculilor;ritmul i frecvena de emitere a semnalelor sonore, de asemenea, se intensific. n aceast

perioad, n activitatea sonor se includ treptat din ce n ce mai muli indivizi (pn la 15-30)formnd aa-numitele coruri. Corurile pot dura pn la 7-8 minute, cu pauze cuprinse ntre 5-12 minute. Durata corului de fiecare dat depinde i de numrul de masculi care se includ nactivitatea de vocalizare, dari de ritmul includerii n cor a acestora. Spre sear, de regul ctreorele 19-20, odat cu rcirea timpului, corurile se aud tot mai rar, apoi nceteaz complet.Pornind de la acest specific al vocalizrii speciei, se poate conchide csunetele de reclamareale masculilor (ca i funcionarea, de altfel, a corurilor n general) au drept scop nu attcucerirea femelei potrivite, ct atragerea femelelor gata de reproducere n bazinele dereproducere. De aici rezult c acele bazine acvatice care au coruri mai puternice snt maiatractive pentru femele i, respectiv, vor benefica de un numr mai mare de femele. Dup

aceasta, odat intrate n bazinele acvatice, femelele snt cucerite de ctre masculi nu att princntece, ct prin cutarea lor activi interceptarea n mod direct.n bazinele de reproducere, efectivul masculilor ce vocalizeaz variaz de la zi la zi i

este egal cu 7-18 indivizi. Vocalizarea masculilor n zilele calde ncepe chiar din oreledimineii (9-10) i se continu pn n amurg. Atunci cnd pe parcursul zilei timpul se schimb

brusc (devine posomort, bate vntul, scade temperatura aerului), corurile nceteaz. Semnalelede reclamare ale masculilor prezint o serie de impulsuri ritmice (11-31) ce sunt emise timp de2-5 secunde; repetate peste fiecare 7-15 secunde. Cntecele de reclamare ale masculilor nu sntemise ncontinuu ci periodic, iar durata lor poate s fie de 1,5-4,0 minute.

4.3.2. Comportamentul de reproducere al femelelor. Una din particularitile de

reproducere originale ale speciei const n deplasarea de cu toamn a reproductorilor sprehabitatele terestre adiacente bazinele de reproducere. Aceast adaptare habitaional eficientle permite reproductorilor ca primvara s economiseasc timp i energie i s ocupe n mod


22/70

22

operativ lacurile de reproducere din preajma staiilor de hibernare. Femelele se ndreapt spre bazinele de reproducere puin mai trziu ca masculii, la a 2-3-a zi de la apariia primilormasculi. Aceasta le permite femelelor de a se ndrepta spre acele bazine acvatice unde corurilemasculilor snt mai puternice, adic acolo unde, de fapt, snt condiii mai bune de reproducere.Dat fiind faptul c n timpul primverii condiiile climatice sunt imprevizibile i, de regul,nefavorabile, pentru femele este avantajos de a-i depune ponta ct mai repede adic atuncicnd n natur exist nc condiii climaterice favorabile. De aceea procesele ovulaieifemelelor se realizeaz nc n staiile de iernare, n perioada de pn la iniierea migraiilorreproductive; aa nct femelele, odat ajunse n staiile de reproducere, snt gata deovopozitare deoarece ovulele acestora au fost expulzate din ovare i au umplut deja cilegenitale. Aceste femele, intrnd n bazinele de reproducere, se ndreapt n cutarea masculilor.Micrile lor disperse sub ap nu rmn neobservate de ctre masculi; cu att mai mult, cfemelele nsi caut asemenea ntlniri cu masculii. n cazul cnd masculul ntlnit n cale este

potrivit ca dimensiuni corporale, femela -l accept i i permite s se acupleze cu ea. ncazurile cnd partenerul conjugal ns este mai mic dect femela, aceasta l testeaz pe caletactil: dup percepia trunchiului acestuia (care poate corespunde ca lungime cu cel al femeleisau care, dimpotriv, este mai mic) i dup lungimea braelor anterioare care por realiza sau nufixarea solid a femelei de subsuori n timpul amplexului. Dac masculul este mic i amplexulaxial format nu este sigur, atunci femela, prin izbituri i ncovoituri brute ale corpului, seeschiveaz de un asemenea amplex impunnd masculul s-o prseasc. n alte cazuri, cu multmai frecvente, aceti masculi de talie mai mic care au interceptat femelele nepotrivite cadimensiuni, snt atacai i eliminai din cuplurile proaspt formate de ctre masculii de taliemai mare. Adeseori cuplurile formate din partenerii nepotrivii ca talie, snt atacateconcomitent de mai muli masculi. n asemenea situaii femela se struie s se debaraseze de eii s scape cu fuga: acest comportament al femele este unul nalt adaptiv deoarece ea,

procednd n felul acesta, i salveaz viaa; deoarece, la alte specii de amfibieni ( Bufo bufo, Bufo viridis), de exemplu, asemenea ncierri dintre masculi pentru posesia femel sesoldeaz cu moartea femelei.

4. 4. Brotcelul Hyla arborea (Linnaeus, 1758).

n comparaie cu speciile examinate, brotcelul se caracterizeaz printr-un comportamentreproductiv mai complicat, bazat, n special, pe teritorialismul masculilori alegerea

partenerilor sexuali de ctre femele [9] ( Figura 4.6).4. 4. 1. Ocuparea teritoriilor individuale de ctre masculi i comportamentul teritorial. La

Hyla arborea, ca i la celelalte specii de ecaudate, primii la bazinele acvatice apar masculii. Masculii

ce manifest comportament teritorial i snt antrenai n activitatea de emitere a semnalelor dereclamare, din punct de vedere al repartiiei lor teritoriale, se mpart n dou categorii distincte:majoritatea dintre ei (76,8-88,4%) snt amplasai pe oglinda apei, pe cnd ceilali masculivocalizeaz pe malul lacurilorsau pe vegetaia arbustier, la o nlime de 0,6-1,7 m. n

bazinele de reproducere examinate, pe oglinda apei n diferite zile erau prezeni ntre 64 i 82de masculi. Fiecare dintre masculii teritoriali de pe lac ocup i i protejeaz un anumitteritoriu individual, cu o suprafa medie de 0,80,1 m2. Distana minimal medie dintreteritoriile masculilor vecini este de 0,70,2 m. Aceasta le permite, pe de o parte, s menin uncontact eficient n timpul vocalizrii i, totodat, creeaz condiii favorabile pentru deplasarealiber a femelelor (dari a altor indivizi) n timpul selectrii masculilori acuplrii. n timpul

vocalizrii masculii i schimb periodic poziia corpului, lansndu-i, n felul acesta, semnalelede reclamare n diferite direcii, cu toate acestea, cel mai frecvent masculii stau orientai cu capulspre malurile bazinelor acvatice de unde apar, de cele mai dese ori, femelele. Masculii ce


23/70

23

vocalizeaz pe arbori, la fel, snt teritoriali, ns teritoriile lor individuale snt mai mici casuprafa 0,4-0,5 m2. Distana minimal dintre masculii vecini ce vocalizeaz pe una iaceeai creang nu este mai mic de 0,5 m. Datorit comportamentului teritorial al masculilor,densitatea acestora n bazinele de reproducere n perioada de vrf a reproducerii se menine la unnivel relativ constant 0,2-0,3 ind./m2, aceasta asigurnd un nivel nalt al ritmului de reproducere.

Nerespectarea unei anumite distane dintre teritoriile individuale ale masculilor (0,6-1,0 m)duce la apariia reaciei de protecie a teritoriului, care se manifest pe dou ci: a) pe cale distant,

prin intermediul emiteriisemnalelor acustice de avertizare, i b) prin aciuni directe asupraintruilor. Principala cale dintre formele de protecie teritorial o constituie cea prin intermediulsemnalelor acustice de avertizare, care constau dintr-o serie de sunete de aceiai tonalitate, cuaspect de scrit cu durata de 5-8 sec. Acesta se deosebete de cntecul de reclamare a specieidup caracterul su aritmic, tonalitatea joasi durata relativ lung. De regul, intrusul audiindsemnalele de avertizare, se oprete i se dezice de a intra n teritoriul protejat. Masculul teritorialns nu ntotdeauna reuete s-i izgoneasc adversarul printr-un asemenea comportament de

protecie al teritoriului su. Adeseori, masculul intrus, continundu-i incursiunea sa n teritoriulstrin, ajunge fa n fa cu stpnul teritoriului: la prima etap de interaciune antagonist cei doimasculi concureni emit reciproc sunete de avertizare timp de 25-40 sec.; rezonatoarele acestoraaproape atingndu-se ntre ele. La urmtoarea etap ns, masculii ncep s se mbrnceascreciproc cu ajutorul labelor anterioare, continund, n acelai timp, s emite sunete de avertizare.Masculul nvins n asemenea cazuri prsete, de regul, teritoriul protejat sau, dimpotriv, rmne

pe loc n calitate nu de stpn al teritoriului, dar ca mascul satelit.n scopul analizei calitative i cantitative a interaciunilor antagoniste dintre masculii

teritoriali i masculii intrui n procesul protejrii teritoriilor individuale, am analizat 36 deasemenea interaciuni, care au durat, n total, 4 ore i 40 de minute. n 16 cazuri (44,4%) dintreaceste interaciuni antagoniste pentru ocuparea teritoriilor, masculii intrui se retrgeau imediatde ndat ce percepeau n repertoriul sonor de reclamare al masculilor rezideni primelesemnale ale componentei acustice de avertizare. n 33,3% din conflictele teritoriale masculiiintrui prseau hotarele teritoriilor strine din momentul n care rsunau semnalele sonorecurate de avertizare ale masculilor rezideni. Iar din 8 cazuri de interaciuni fizice directedintre masculii concureni, n 6 cazuri (16,7%) duelurile au fost ctigate de ctre masculiirezideni (care erau ca dimensiuni mai mari dect concurenii si) i doar n 2 cazuri (5,6%)ctigtori au devenit masculii intrui. n ambele cazuri masculii rezideni care au pierdutduelul au prsit teritoriile proprii pe care anterior le-au deinut.

4.4.2. Atragerea femelelor de ctre masculi. n cadrul grupurilor reproductive dinecosistemele Codrilor Centrali se evideniaz trei categorii de masculi care folosesc diferite

tactici reproductive de selectare a partenerilor sexuali: a) masculi teritoriali ce vocalizeaz peoglinda apei, b) masculi ce vocalizeaz pe arbuti, c) masculi satelii. Primele dou categorii demasculi i protejeaz teritoriile individuale, atrgndu-i femelele prin semnale acustice dereclamare. Pe cnd ce-a de a treia categorie, neavnd teritorii proprii, se folosesc de teritoriilestrine ale masculilor teritoriali. Acetia nu snt izgonii de ctre masculii rezideni de peteritoriile care le aparin dac masculii satelii stau n linite i nu vocalizeaz sau nu iau opoz de agresie la apropierea de el a masculului rezident. Neavnd teritorii proprii, masculiisatelii se folosesc de tactica de acaparare a acelor femele ce snt atrase prin vocalizare de ctremasculii rezideni pe a cror teritorii acetia (masculii satelii) se afl [1,9].

Iniierea activitii sonore a masculilor teritoriali are loc n jurul orei 21. Primii ncep s

emit sunete de reclamare rzlee masculii care se afl pe vegetaia arbustier a lacului (adicacei care n timpul odihnei diurne nu-i prsesc staiile de reproducere). Apoi n corul generalal masculilor se includ treptat i ceilali masculi care vin n locurile de reproducere de pe


24/70

24

Figura 4.6 Hyla arborea: modelul comportamentului reproductivi fazele dezvoltrii individuale


25/70

25

sectoarele terestre adiacente. Ctre orele 21:30 n bazinele de reproducere rsun deja un cor puternic care const din vocalizarea succesiv sau concomitent a mai multor grupurireproductive. De regul, tonul n cor l dau aa-numiii soliti, care au cel mai puternic imai ndelungat cntec; apoi, n corul general se includ treptat i ceilali masculi. Diferenierean timp a vocalizrii masculilor, dup cum au demonstrat investigaiile noastre, joac un rolimportant n facilitarea orientrii femelelor spre anumite categorii teritoriale de masculi: laaceast faz femelele fac aa-numita alegere preventiv, determinnd locul aproximativ alamplasrii unuia dintre masculii preferai. S-a stabilit c n faza de vrf a perioadei dereproducere a speciei (decada a 3-a a lui aprilie 1-a decad a lunii mai), activitatea diurn devocalizare cea mai intens are loc ntre orele 11:30 01:50; adic atunci cnd se stabilete ceamai favorabil corelaie dintre temperatura apei staiilor de reproducere, umiditate i temperaturiiaerului: 10,8-11,40C, 86-88% i 16-170C. Ctre orele trei atunci cnd activitatea de vocalizare a

brotceilor se ntrerupe brusc , se observ o scdere a temperaturii aerului care s resfrngenegativ asupra activitii de vocalizare a acestor animale poichiloterme. n perioada de vrf aactivitii diurne de vocalizare se observi ce-a mai nalt intensitate a acuplaiei (84,8% dincuplurile conjugale formndu-se ntre orele 24:00 01:10).

Durata activitii reproductive diurne a speciei este de 4-4,5 ore. Ne ctnd la faptul cdin toate speciile de amfibieni examinate perioada reproductiv diurn a brotcelului este ceamai scurt, ea, totui, este pe deplin suficient ca s asigure ntlnirea i acuplarea treptat a

partenerilor sexuali aflai n acea sau alt noapte n lacurile de reproducere. Dup cum s-astabilit, anume acest ritm de reproducere al speciei i le ofer femelelor timp suficient i

posibiliti reale pentru a-i gsi partenerii potrivii pe msura sosirii lor n bazinele dereproducere. Cele trei grupuri reproductive de masculi care vocalizeaz, n mod respectiv, nap, pe mal i pe arbuti, se deosebesc, ntre ei att dup efectivul lor (Tabelul 4.4) ct i dupdimensiunile corporale (Tabelul 4.5). Prin metoda marcrii individuale s-a stabilit c masculiiacestor categorii se caracterizeaz printr-un succes reproductiv diferit. Analiza structurii lordimensionale a demonstart c n faza iniiali de vrf a reproducerii masculii ce vocalizeazn ap i pe mal snt, n mod evident i semnificativ (P


26/70

26

Tabelul 4.5.Hyla arborea: caracteristica dimensional a masculilor diferitor categoriiteritoriale pe parcursul perioadei de reproducere(Codrii Centrali, aprilie mai 1986, 2007)

Lungimea masculilor (mm) ce vocalizau:n api pe mal pe arbuti

Fazelereproducerii Anul

N M m N M mP

IniialDe vrfFinal

1986352614

46,80,546,00,442,40,3

352615

43,20,341,20,440,00,3

< 0,001< 0,001> 0,05

IniialDe vrfFinal

2007334224

45,40,745,80,541,60,3

293418

42,10,441,80,541,00,4

< 0,001< 0,001> 0,05

Figura 4.7. Dependena succesului reproductiv al masculilor de brotcel de dimensiunile lorcorporale (mm) ( Rezervaia Codrii, lacurile nr. 1,8,9, aprilie mai 1987, 2007)

Unul din criteriile principale dup care se conduc femelele n timpul alegerii masculilorde talie mare este frecvena cntecelor de reclamare, care, cu ct mai mare este masculul, cu attea este mai joas [21]. La nceput se acupleaz mai nti masculii ce vocalizeaz n api pemalurile lacurilor, care se caracterizeaz prin dimensiuni corporale mai mari. n diferii ani,cota numeric a acestora variaz ntre 21,4-28,4% (1987), 28,6-36,6% (1995-1997) i 21,3-

28,1% (2005-2007) (Tabelul 4.4). n continuare ns, pe parcursul perioadei de reproducere areloc procesul de nlocuire treptat a masculilor de talie mare ce i-au ncheiat reproducerea cuali masculi din categoria acelora care vocalizeaz n arbuti sau, parial, din rndurilemasculilor satelii. nsi n aceste cazuri, acele teritorii individuale din lacurile reproductivecare se elibereaz snt, la fel, ocupate n primul rnd de ctre masculii care au dimensiunicorporale mai mari. Media dimensiunilor corporale ale masculilor se micoreaz treptat ndecursul perioadei de reproducere (de la 46,8 mm la nceputul reproducerii pn la 42,4 mm lasfritul ei, n anul 1986; sau, n mod respectiv, de la 45,4 la 41,6 mm n 20007) (P


27/70

27

acupla. Nectnd la aceasta, succesul lor reproductiv este, totui, limitat deoarece spre finelereproducerii, cu toate c aceti masculi mai continu s manifeste un anumit ritm de activitatereproductiv, numrul de femele disponibile de acuplaie s-a redus esenial i, prin urmare,ansele lor de a-i gsi un partener sexual snt minimale.

4.4.3. Masculii satelii i tactica lor de reproducere. Grupul masculilor satelii lconstituie indivizii cu cele mai mici dimensiuni corporale (M=42,30,4 mm, N=28). S-astabilit c doar 19,3% din masculii teritoriali au masculi satelii, inclusiv 13,2% dintre masculiiteritoriali ce vocalizeaz pe oglinda apei i 6,1% dintre cei ce vocalizeaz pe mal; pe cndcategoria masculilor ce vocalizeaz n arbuti nu dispun de mascul satelii pe teritoriile sale.Faptul c masculi satelii caut s ptrund pe teritoriile doar a masculii teritoriali de talie maimare, ne vorbete despre aceea c sateliii au capacitatea de a stabili dimensiunile corporaleale rezidenilor si dup particularitile semnalelor de reclamare ale acestora. Rolul adaptival acestui fenomen const n faptul c masculii satelii, o dat stabilii n teritoriul masculilorrezideni de talie mare, vor avea anse mai mari de a se acupla, deoarece aceti masculirezideni snt cu mult mai atractivi pentru femele n comparaie cu ceilali masculi teritoriali detalie mai mic. Este necesar, ns, de a ine cont de faptul c n cazul cnd de acest mascul

teritorial se apropie o femel, de asemenea de talie mare, atunci masculul satelit nu este capabilde a forma cu ea un cuplu conjugal (fiindc dimensiunile sale snt prea mici). Dar chiari ncazurile cnd masculii teritoriali se acupleaz cu femelele ce au intrat n teritoriul su, masculiisatelii pot beneficia de anumite avantaje deoarece, dup acuplarea masculului rezident i

plecarea lui din teritoriul protejat, satelitul rmne n posesia teritoriului eliberat. n felulacesta teritoriile de calitate bun trec n mod succesiv n posesia altor masculi, care, fie i puinmai trziu, dar obin totui posibilitatea de a se acupla.

4.4.4. Selectarea masculilor de ctre femele. Femelele de Hylidae manifest uncomportament evident de alegere a partenerilor lor conjugali care se realizeaz n bazacntecelor de reclamare emise de ctre acetia [1,27]. Femelele de brotcel, odat ajunse la

bazinele acvatice sau cele prezente deja n staiile de reproducere, ascult semnalele dereclamare ale diferitor masculi i ncearc s-l selecteze pe unul din ei, innd cont de anumite

particulariti acustice individuale ale acestuia. Dup alegerea preventiv fcut, femela ncepedeplasarea strict orientat spre masculul n cauz: acest comportament de fonotaxie pozitivdintre femeli masculul ales este ntr-att de evident nct poate fi depistat cu facilitate chiarin condiii nocturne. Deplasndu-se spre partenerul conjugal preferat, femelele se strduie streac pe neobservate pe lng ceilali masculi pretendeni. La observarea unor masculi din

preajm, care dau semne de nelinite sau se ndreapt spre ea, femela se tupileaz i st untimp ascuns. Iar dac n acest moment se afl n ap, atunci cea mai mare distan din traseulsu spre partenerul sexual selectat o trece notnd sub ap, ieind la suprafa doar pentru a-i

corecta direcia deplasrii spre masculul preferat i a-i reface necesitile n aer atmosferic. Lacel mai nensemnat zgomot (plescit al apei) produs de ctre un oarecare individ ce se apropie,femela se ascunde imediat sub ap. Pentru ntreg procesul de alegere, orientare i apropiere de

partenerul sexual, femelele deHyla arborea cheltuie de la 14 pn la 23 de minute, n medie 18,32,6 min (N=43), adic de 1,4 ori mai puin dect femelele de Bufo viridis. De aceea,nectnd la faptul c faza diurn a reproducerii speciei este relativ scurt (4-5 ore), majoritateafemelelor prezente n staiile de reproducere reuesc s se acupleze chiar n aceeai noapte.

Nectnd la faptul c femelele apar treptat i mai trziu dect masculii, ele, spre deosebire deacetia, au ntotdeauna cele mai nalte anse de acuplaie, deoarece n locurile de reproducere seafl ntotdeauna un numr mare de masculi gata de reproducere. Prin urmare, raportul desexe

operaional (adic acel raport care se stabilete ntre numrul de masculi i de femele ce sntprezente n noaptea respectiv n staiile de reproducere) nu este altceva dect un mecanism efectivde obinere a unui succes reproductiv maximal. Pornind de la faptul c la specia Hyla arborea


28/70

28

procesul acuplaiei se petrece noaptea, rolul principal n realizarea acestui proces fiziologico-comportamental i revine stimulaiei tactile a masculului de ctre femel, care const natingerea cu corpul a rezonatorului; dup aceasta masculul i ntrerupe activitatea devocalizare i se acupleaz cu femela. Procesul acuplaiei se poate realiza nu numai n api pemalul apelor, dar chiari pe arbutii din bazinele acvatice. Astfel, n amurg, masculii amplasai pevegetaia arbustier a lacurilor coboar din etajele superioare n cele inferioare (la 1,2-0,6 m de laoglinda apei), unde se acupleaz cu femelele n egal msur ca cei aflai pe oglinda apei. nasemenea situaii, femela, notnd prin ap i apropiindu-se de tufarul pe care se afl mascululselectat, se car ulterior pe acesta pn la nlimea la care se afl masculul selectat. Odatformate, cuplurile conjugale se pot menine pn la cteva zile (n cazurile cnd, la o eventualrcire a timpului, ele nu au posibilitatea de a-i depune pontele chiar n aceiai noapte cnd aavut loc procesul acuplrii). De obicei ns, dup 5-10 minute de la realizarea acuplaiei,cuplurile conjugale iniiaz procesul depunerii i fertilizrii pontelor pe aceleai sectoareacvatice unde se petrece ntlnirea i acuplarea indivizilor. Pentru Hyla arborea nu estecaracteristic fenomenul asocierii cuplurilor conjugale n grupuri, de aceea, pontele snt depusen mod solitar.

4.5. Tritonul-crestat Triturus cristatus (Laurenti, 1786).

Triturus cristatus face parte din speciile cu reproducere timpurie i ndelungat, cu unsistem reproductiv bazat pe comportamentul teritorial al masculilor, atracia i curtarea

femelelor de ctre masculii realizarea fecundaiei [2,3].4.5.1. Ocuparea teritoriului individual i comportamentul teritorial al masculilor. Sosirea

masculilor n bazinele acvatice are loc atunci cnd temperatura aerului este de 9-15oC, a apei de6,8-7,2oC, iar umiditatea fiind destul de sporit 84-96%. Masculii, odat intrai n bazineleacvatice, i ocup teritoriile sale individuale chiar n aceeai zi. Cele mai favorabile teritorii

individuale (sectoarele care au o adncime mic 20-30 cm, snt mai bine insolate i crescutemoderat cu vegetaie) snt ocupate de ctre acei masculi care vin cu 2-3 zile mai devreme nlacurile de reproducere de ct restul masculilor. Hotarele teritoriale snt stabilite prin marcarealorpecalechimic, un teritoriu individual avnd, de regul, 5-8 marcaje, aplicate la 30-50 cmunul de altul. Protecia teritoriului individual se realizeazpe cale indirect (prin marcarea cuferomoni) i prindemonstraiideagresiedistante. n cazurile n care intrusul se reine maimult ntr-un teritoriu individual strin, masculul teritorial ia opoziie caracteristic de agresie:arcuindu-i puternic corpul n sus, el bate ritmic din coad, formnd , n felul acesta, cureni deap care faciliteaz dispersarea feromonilor spre intrus. La recepionarea lor, masculul intrus

prsete n grab teritoriul protejat.

4.5.2. Atragerea i curtarea femelelor de ctre masculi. La apariia unei femele peteritoriul individual al masculului, acesta se apropie de ea i ncepe s o curteze. Investigaiilerealizate pe teren au demonstrat ccomportamentulnupialal tritonului crestat se manifest

prin realizarea unoractiviti locomotorii ritualizate (numite poze de demonstraie) alemasculului n jurul femelei, care au drept scop: a) de a atrage i cuceri (seduce) femela i de aforma cuplul conjugal; b) de a comunica femelei c a fost depus spermatoforul; c) de a stimulafemela s capteze sermatoforul depus de mascul. S-a stabilit c comportamentul nupialaltritonului crestat include urmtoarele faze principale: a) repartizarea i ocuparea teritoriilorindividuale de ctre masculi; b) intrarea femelei pe teritoriul individual al masculului; c)curtarea femelei de ctre masculul teritorial (care se ralizeaz n 4 etape micarea

reciproc unul spre altul i ntlnirea partenerilor conjugali, realizarea pozelor de demonstraiea arcuirii corpului i vibraii ritmice ale nottorii caudale i dorsale, formarea cupluluiconjugal, stimularea masculului de ctre femel, depunerea spermatoforului i fecundaia).


29/70

29

Concluzii la Capitolul 4.

Analiza rezultatelor obinute n acest capitol, denot c, n funcie de nivelul deorganizare morfo-funcional i de condiiile specifice de via, la amfibieni, pe parcursulevoluiei, a aprut i s-a consolidat un anumit comportament de reproducere care le asigurobinerea unui succes reproductiv scontat. Pentru speciile de amfibieni examinate snt

caracteristice urmtoarele particulariti specio-specifice ale comportamentului de reproducere:1. Comportamentul i strategia de reproducere a tritonului crestat se bazeaz pereproducerea timpurie i ndelungat, teritorialismul i curtarea femelelor de ctre masculi,manifestarea grijei de urmai, diferenierea populaiilor larvare n cteva generaii dup ritmulde dezvoltare, folosirea unei nie ecologice diferite de cea a celorlalte specii simpatrice deamfibieni, aceasta permindu-i de a obine un succes reproductiv relativ nalt 4,4-5,3%;

2. Pentru speciile Bufo bufoi Rana dalmatinaeste specific reproducerea timpurie iscurt, aceasta impunnd apariia unei strategii de reproducere bazate pe competiia acerbdintre masculi pentru cucerirea femelelor: masculii nu dispun de teritorii individuale, de aceeai caut activ femelele n staiile de reproducere i intr n conflicte intrasexuale pentru

cucerirea lor. La Rana dalmatina, de rnd cu aceast strategie comportamental de acuplaie,este semnalati manifestarea comportamentului de vocalizare al masculilor, care, n opinianoastr, are un rol mai mult de a atrage femelele n staiile de reproducre, el fiind unulcomplementar n sistemul nupial al speciei;

3. Comportamentul reproductiv al speciilor Bufo viridisi Hyla arborea se bazeaz peteritorialismul masculilori atragerea femelelor prin emiterea cntecelor de reclamare, femelelefiind n stare s stabileasc dimensiunile corporale i calitile morfo-funcionale ale

partenerilor conjugali n baza particularitilor acustice ale cntecelor lor de reclamare.Laspecia Hyla arborea, n acelai timp, pentru o parte din masculi este specific i fenomenulcomportamentului satelit, care reprezint o form alternativ a strategiei de reproducere

masculine, gradul ei de manifestare depinznd mult de structura dimensionali cea spaial areproductorilor n staiile de reproducere;4. La speciile menionate de amfibieni ecaudai este specific asocierea n cupluri a

partenerilor cu dimensiuni corporale apropiate, fapt care le permite asigurarea unui nivel nalt defertilizare a oulor. Aceasta favorizeaz realizarea deplin a potenialului reproductiv al speciilor la

prima etap a reproducerii cea a ovopozitrii i fecundaiei. n plus, procesul fecundrii este bazat pe formarea aa-numitului cu, n care snt depuse produsele sexuale ale celor doi parteneri conjugali i n care, datorit spaiului acvatic limitat, are loc ntlnirea garantat aspermatozoizilori ovulelori asigurarea, n felul acesta, a fertilizrii complete a oulor;

5. Pentru speciile amfibienilor ecaudai este caracteristic un mecanism complex de

ovopozitare i fertilizare care const din diverse faze morfo-funcionale i comportamentalestereotipice, bazate pe colaborarea sincronizat a celor doi parteneri n timpul depuneriisimultane sau succesive a oulor i fecundrii lor, aceste procese fiind asigurate prinintermediul anumitor sisteme senzoriale (de percepie tactili auditiv);

6. Datorit existenei unor comportamente reproductive evaluate, bazate pe asigurareantlnirii i asocierii n cupluri a partenerilori a realizrii eficiente a proceselor de ovopozitare ifecundaie, amfibienii snt capabili s-i realizeze pe deplin potenialul lor reproductiv i s obi-n, drept rezultat, un succes reproductiv scontat; ceea ce le asigur perpetuarea specific.


30/70

30

5. PRINCIPIILE DE FORMARE I EMITERE A SEMNALELOR DE RECLAMARELA AMFIBIENII ECAUDAI: ASPECTE ECOLOGICO-EVOLUTIVE

Subiectul acestui capitol const n analiza detaliat a structurii spectrale i temporale asemnalelor acustice (cntecelor) de reclamare a masculilor specieiBufo viridis; aceast analizfiind realizat prin intermediul examinrii unui ir de factori care, prin punerea n aciune a

unor anumite mecanisme morfo-fiziologice, realizeaz o aciune limitativ asupra expresieifenotipice a semnalelor sonore de reclamare. Cntecele masculilor au fost nregistrate pe casetemagnetice ale unui magnetofon Sony. Analiza semnalelor de reclamare s-a efectuat conformunei programe speciale Sound Designer II (1992), elaborat de Laboratory of OrnithologyCornell University [19], implementat la computer; aceast analiz acustic fiind realizat nDepartamentul de Biologie Animal al Universitii din Torino (Italia). n urma prelucrriisemnalelor sonore de reclamare conform acestei programe am obinut la computer oscilogra-mele lor, de pe care au fost msurai urmtori parametri referitori la structura temporal a sem-nalelor de reclamare: a) durata unei note (unui tril); b) durata internotei (a timpului dintre dounote vecine); c) numrul de impulsuri ntr-o not (ntr-un tril); d) durata fazei ascendente a

trilului; e) durata fazei stabile a trilului; f) durata impulsului sonor n faza ascendent a trilului;g) durata impulsului sonor n faza stabil a trilului; h) durata inter-impulsului n faza ascen-dent; i) durata interimpulsului n faza stabil. n urma realizrii acestor msurri am obinuturmtorii indici: 1. viteza impulsurilor acustice (numrul de impulsuri ntr-o unitate de timp),calculat n urma dividerii numrului total de impulsuri la durata emiterii trilului; 2. raportulntre durata fazei ascendente i ceea a fazei stabile al trilului; 3. raportul dintre durata impul-sului i durata interimpulsului.

n Figura 5.1 este demonstrat o oscilogram-model a unei note (secvene sonore) de recla-mare: parametrii care au fost msurai snt indicai n mod separat alturi printr-o desprindere alor din oscilograma generali mrirea lor succesiv.

Pentru descrierea structurii spectrale a cntecului de reclamare au fost msurate: 1. frec-vena fundamental a impulsurilor n faza ascendent; 2. frecvena fundamental a impulsurilorn faza stabil.

Cu ajutorul metodelor statistice ale regresiei simple sau multiple au fost examinate core-laiile existente dintre parametrii cntecului de reclamare, lungimea corpului individului (L) itemperatura corpului acestuia.

5.1. Structura general a cntecului de reclamare.

Cntecul de reclamare a speciei Bufo viridis are structura unui tril o secven deimpulsuri sonore consecutive repetate cu regularitate ntr-un interval de timp de 1-8

secunde. Caracteristica detaliat a acestor triluri (conform celor 11 parametri structurali itemporali menionai), care a fost realizat n baza unui eantion total egal cu 54-68 de indivizitestai, este reprezentant n Tabelul 5.1. Un singur semnal de reclamare (un tril) includeurmtoarele faze temporale caracteristice: a) faza ascendent (F. asc.), care const dinimpulsuri cu intensitate crescnd; b) faza stabil (F. stab.) (Figura 5.1) care const dinimpulsuri cu intensitatea constant (stabil sau iregulari uor variabil). De regul, trilul sentrerupe brusc i numai n cazuri extrem de rare (n dou cazuri din cele 135 de cazurianalizate) s-a observat c fragmentul final al trilului coninea ultimele impulsuri care aveau ointensitate descrescnd. n urma investigaiilor realizate am stabilit c durata impulsului(D.imp.) i durata interimpulsului(D.int.-imp.) n faza ascendent snt n modsemnificativimai mici dect cele ale fazei stabile (D.imp.: t-test=22,06; G.L.(gradul de libertate)=480;P


31/70

31

Tabelul 5.1.Bufo viridis: structura descriptiv a parametrilor structurali i temporali aisemnalelor de reclamare (N=135)

Parametri examinai Mm Min - Max CV

Temperatura aerului (0C) 13,54,0 6,5-22,0 30,1Temperatura apei (0C) 15,53,5 8,7-21,6 24,2Temperatura corpului (0C) 16,84,0 7,8-19,3 24,1Lungime corpului (L.) (mm) 70,37,3 49,5-77,1 15,3Durata notei (sec) 4,21,4 1,1-12,4 33,4Durata internotei (sec) 12,56,8 0,01-63,0 64,5Rata impulsurilor (HZ) 19,35,4 8,0-44,1 28,3Durata fazei ascendente (sec) 1,20,5 0,3-4,4 44,2Durata fazei stabile (sec) 3,11,2 0,7-11,4 40,2Durata impulsului (asc.) (msec) 22,15,3 9,6-42,8 24,0Durata impulsului (stab.) (msec) 24,75,8 10,3-49,1 24,4

Durata inter-impulsului (asc.) (msec) 30,710,0 3,6-75,5 33,0Durata inter-impulsului (stab.) (msec) 31,29,5 8,9-78,1 30,2Frecvena (asc.) (KHZ) 1,30,2 0,8-1,8 13,4Frecvena (stab.) (KHZ) 1,30,2 0,9-1,9 13,4

Not: CV coeficientul de variabilitate, n procente.

Figura 5.1. Oscilograma unei secvene a cntecului de reclamare al specieiBufo viridis:parametrii acustici analizai.Not: 1.Cntecul specieiBufo viridis este un tril; 2. Un cntec (untril) reprezint o repetare consecutiv de impulsuri sonore similare; 3. Durata unui cntec este

de circa 4,2 sec; 4. Un cntec este desprit de altul printr-o pauz de 12,5 sec; 5.Totalitateacntecelor emise de ctre un mascul n timp de 24 de ore reprezintdurata activitii diurne devocalizare (ea decurge zilnic cteva ore de la 1900 pn la 2400)


32/70

32

cele ale interimpulsurilor (D.int.-imp.; N=135; R=0,90; P


33/70

33

tipului de corelaie P=0,134), fapt care ne demonstreaz c, n urma unei majorri a rateiimpulsurilor se produce, n mod respectiv, o diminuare corespunztoare a duratei notei.Aceast legitate i are confirmarea sa nu numai la nivel individual (dup cum s-a menionatmai sus) dari la nivel populaional: din cele 21 de drepte de regresie, 19 au prezentat corelaiinegative i dintre acestea - 9 snt semnificative la nivel de 5% .

Figura 5.2. Reprezentri grafice ale semnalelor acustice: oscilograma (a); sonograma (b) ispectrul (c) unui fragment al cntecului de reclamare al specieiBufo viridis

Tabelul 5.2. Rezultatele analizei regresiei simple dintre durata notei (variabil dependent)i durata internotei (variabil independent)

Populaia examinat N R K b F P

1. Temeleui 91 12 0,27 4,83 0,03 1,73 0,20

2. Temeleui 91 5 0,77 2,19 0,05 4,42 0,133. Temeleui 91 12 0,01 5,86 0,00 0,01 0,104.Temeleui 91 8 0,12 5,26 -0,01 0,15 0,715. Temeleui 92 15 0,50 3,95 0,05 4,37 0,066. Temeleui 92 7 0,67 3,32 0,09 9,72 0,017. Temeleui 92 15 0,69 1,78 0,21 11,94 0,018. Temeleui 92 11 0,38 2,92 0,13 1,53 0,259. Temeleui 92 13 0,38 3,04 0,06 1,87 0,2010. Mleti 91 12 0,14 3,87 0,02 2,59 0,1111. Mleti 91 8 0,4

Date post:	09-Apr-2018
Category:	Documents
Upload:	cristianaroxana
View:	216 times
Download:	0 times

Tudor Cozari Abstract

Documents