Heft 3 ] 1979 ] 299

J. Orn. 120, 1979: s. 299-310

H e r z f r e q u e n z i i n d e r u n g e n bei B r u t v 6 g e l n in Ga lapagos als F o l g e y o n S t 6 r u n g e n d u r c h B e s u c h e r

Von Hartmut Jungius und Udo Hirsch

Einleitung Bis zum Beginn der 70er Jahre besuchten nur wenige Menschen Galapagos. Das

~inderte sich jedoch mit dem Beginn der organisierten Kreuzfahrten um 1970, wie folgende Zahlen zeigen: 6000 Besucher 1972, 8100 Besucher 1974, 6800 Besucher 1975, 9000 Besucher 1976 und 8000 Besucher 1977. Die yon der Regierung zu- gestandene I-ISchstzahl yon 12 000 Besuchern je Jahr wird beim Anhalten der gegen- w~irtigen Entwicklung noch vor 1980 erreicht werden.

Dieser zunehmende Besucherstrom kann nicht ohne Einflui~ auf Teile der Tier- und Pflanzenwelt der Inseln bleiben. Die meisten der auf den Galapagos-Inseln iebenden ViSgel haben zu Menschen eine aut~erordentlich geringe Fluchtdistanz, die mit der Entwicklungsgeschichte der Inseln zusammenh~ingt (HARRIS 1973 a). Wiih- rend der Brutzeit schrumpf~ diese geringe Fluchtdistanz bei vielen Arten his auf wenige Meter oder auf null zusammen. Die natiirliche oder dutch das Brutverhalten bedingte ,,Vertrautheit" stellt eine grof~e Attraktion fiir den Besucher dar und regt ihn an, selbst auszuprobieren, wie nahe er an einen Brutvogel herangehen kann. Die of~ auch unbeabsichtigten Bel~istigungen (z. B. zu nahes Heranfiihren yon Besuchern an briitende V/Sgel auf falsch angelegten Besuchspfaden), kann zu St~Srungen des Brutbetriebes f[ihren und den Riickgang yon Best~inden zur Folge haben. Der zu- nehmende Tourismus erfordert daher eingehende Studien zur Okologie, Populations- dynamik und zum Brutverhalten der betroffenen Arten. Grundkennmisse sind er- forderlich, um durch menschliche St~Srungen verursachte Bestandsriickg~inge friihzeitig zu erkennen und um Vorschl~ige Zur Verhinderung solcher Beunruhigungen zu er- arbeiten. Dazu geh/Srt unter anderem das Festlegen yon Besuchsh~iufigkeit und Be- sucherzahlen je Insel, das Einrichten st~rungsfreier Zonen und das Fixieren yon Besuchszeiten fiir bestimmte Gebiete auf bestimmte Tages- und Jahreszeiten sowie das Anlegen yon gekennzeichneten Pfaden, auf denen der Tourist in sicherem Ab- stand an Rast- und Brutpliitze yon V~Sgeln und anderen Tieren herangefiihrt wird.

Ziel der Arbeit ist, auf die Problematik biologisch sinnvoller Besucherpfade hin- zuweisen. Da die Herzschlagfrequenz eine leicht zu bestimmende physiologische Gr~5t~e ist, eignet sie sich gut daf[ir, physische Belastung (Strei~) briitender V~Sgel, z.B. bei yon Menschen verursachten StiSrungen aufzuzeichnen, besonders die Be- lastungen, die sich dem Beobachter nicht im ~iut~eren Verhalten des Vogels zeigen. v. FRISCI-I (1966), GRAHAM & CLIFFON (1966; nach KNEIS & K(SHtLER 1977), LACY

[j . Orn. 300 H. JUNGIUS ~x~ U. I--IIRSCH k 120

(1967, nach KNEIS ~x; KOHLER 1977), KNEIS 8~ K6HLER (1977) haben auf die Be- ziehung zwischen Umweltreizen und Akzeleration oder Dezelaration der Herzschlag- rate hingewiesen, wobei unter anderem StSrungen dutch Artgenossen, Artfremde oder Feinde eine Steigerung der Herzschlagfrequenz bei erwachsenen Tieren bewir- ken. Das Messen yon Herzschlagfrequenzen ist daher ein gutes Hilfsmittel zum Fest- legen yon Mindestdistanzen fiir Besucherpfade und sollte zusammen mit direkten Beobachtungen verst/irkt als zus/itzliches Kriterium bei der Einrichtung yon Besucher- pfaden herangezogen werden.

Methode Reaktionen brfitender VSgel auf menschliche Sffirungen wurden yon JuNc~US auf drei

Galapagosbesuchen (1972, 1973, 1976) und -con HI,sell (1977) beobachtet. HIRSCH ffihrte 1977 ebenfalls Messungen der Herzschlagfrequenzen durch. Die Messungen wurden mit Zu- stimmung der NationalparkbehSrde nnd der Charles Darwin Research Station durchgef~ihrt und waren Bestandteil eines WWF-Naturschutzfilmes fiber Galapagos.

An ein Ei des brfitenden Vogels wurde ein KSrperschallmikrophon befestigt, das fiber einen Sender die HerztSne des Vogels zu einem UKW-Empfiinger fibertrug. Der Empf~in- ger wurde an ein Tonband angeschlossen. Die drahtlose Ubertragung des Herzschlages ~iber eine Distanz yon fiber 100 m (Sendereichweite dieses Ger~ites etwa 1,5 kin) ermSglichte es, eine Reaktion des Brutvogels auf die das Tonband bedienende Person auszuschliei~en. 30 Minuten nach der Befestigung des Mikrophones an das Ei niiherte sich eine Versuchsperson (Tourist) dem brfitenden Vogel.

Der Versuch wurde mit 30minfitigen Pausen bis zu dreimal am gleichen Brutvogel wieder- holt.

Wir w~ihlten Nester, die dicht am Besucherpfade lagen und solche, die sich im Kolonie- zentrum, bzw. 30--40 m vom Besucherpfad entfernt befanden. Zur Ausz~ihlung der auf Band aufgezeichneten Herzschl~ige lieflen wit das Get,it achtfach langsamer laufen.

Um unnStige Beunruhigungen der V6gel und der Kolonie zu vermeiden, wurde nie an mehr als drei Tieren je Art und Kolonie gearbeitet. Diese geringe StichprobengrSl% l~ilgt zwar keine endg[iltigen Aussagen zu, erlaubt aber andererseits in Verbindung mit den Er- gebnissen anderer (z.B. HAXRIS & Dr VRIES 1976) Hinweise auf Stret~folgen und auf andere bisher wenig beobachtete Reaktionen.

Beobachtungen

1. Fregattvogelkolonie der Insel Tower.

Tower ist eine der nSrdlichen Inseln des Galapagos-Archipels und Brutgebiet zahlreicher SeevSgel. Unter anderem nisten hier die beiden Fregattv/Sgel Fregata magnificens und F. minor, Masken- und Rotfuf~tSlpel Sula dactylatra und S. nebouxii, LavamSwe Larus fuhginosus und die GabelschwanzmSwe Creagus furcatus. Die Brutpl~itze llegen in der Um- gebung yon Darwin Bay, dem beliebten Landeplatz ffir Besucher. Besucher dfirfen sich seit 1976 nur noch auf einem markierten Pfad bewegen, der zwischen dem Strand und einer in etwa 80 cm hoher Buschvegetation liegenden Brutkolonie yon FregattvSgeln hindurchffihrt. Bei der oben genannten Kolonie liegt der Abstand zwischen Besuchern und der Buschvege- tation je nach Wasserstand zwischen 1 und 5 m. Messungen wurden an zwei BrutvSgeln durchgeffihrt, F 1 und F 2. F 1 nistete 1 m neben dem Pfad, F 2 50 m yore Pfad entfernt in einem Bereich, der yon Touristen nicht aufgesucht werden kann.

Heft 3] 1979 J Herzschlagfrequenzen der Brutv~Sgel auf Galapagos 301

F 1 ( A b b. 1): Herzschlag des ungest6rt briitenden Vogels 68 Schl~ige je Minute. Bei Ann~iherung einer Versuchsperson ~inderte sich dies wie folgt in drei Versuchen:

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ENTFERNUNG (m)

Abb. 1. Herzschlag¢requenz beim Bindenfregattvogel F 1. - - - - erster Versuch; . . . . zweiter Versuch;

dritterVersuch; Q Beginn der Herzschlagsteigerung @ letzter gemessener Flerzschlag bevor der Vogel

das Gelege ver]ief~

1. Merkliches Ansteigen des Herzschlages wurde bei einer Distanz yon 5 m zwi- schen Versuchsperson und Vogel beobachtet und steigerte sich auf 136 Schl~ge je Minute bei 1 m Abstand. Der Versuch wurde hier abgebrochen, der Vogel blieb sitzen.

2. Die Herzschlagfrequenz begann wieder bei Distanz yon 5 m zu steigen und erreichte bei 1 m Entfernung 122/Min. Der Versuch wurde dann abgebrochen.

3. Eine Reaktion wurde wieder bei einer Distanz yon etwa 5 m mef~bar. Frequenz stieg auf 82/Min. bei 1 m Entfernung.

In keinem der drei Versuche verlief~ der Vogel das Gelege. Im dritten Versuch wurde die Distanz yon l m unterschritten. Erst dann pickte der Vogel mit dem Schnabel nach der Versuchsperson; die Herzschlagfrequenz blieb dabei konstant 82/Min.

F 2 ( A b b. 2 ) : Der Vogel briitete in schwierigem, yon Touristen nicht zu er- reichendem Gel~inde. Herzschlagfrequenz des ruhig bri~tenden Vogels 68/Min.

1. Ansteigen der Frequenz ab 10 m. Bei 5 m erreicht Herzschlag bereits 200/Min. Beim Abstand yon 3 m flog der Vogel auf. Etwa 10 Sek. vor Abflug stieg der Herz- schlag enorm an. Beim Ausz~ihlen der Herzschl~ige auf achtfach langsamer laufendem Tonband konnten etwa 1000 SchF, ige/Min, festgestellt werden (Ungenauigkeit +- 4 %).

2. Merkliches Ansteigen der I-terzschlagfrequenz lag wiederum bei 10m. Der Vogel flog bereits bei 5 m Abstand yon der Versuchsperson ab bei 140/Min.

2. Blaufuf~t61pelkolonie

B1aufui~t61pel (Sula nebouxii) geh6ren zu den h~.ufigsten Meeresv6geln in Galapagos. Sie briiten in lockerem Verband auf dem Boden. Sie sind ott mit anderen V6geln in Brutkolo- nien vergesellschaftet, besonders mit Fregattv6geln, Rotfuf~- und Maskent61peln. Kolonien

302

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H. JuNclUS & U. HIRSCH

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ENTFERNUN5 (m)

j. Orn. 120

Abb. 2. Bindenfregattvogel F 2. Zeichen- erkl~irung wie Abb. I

befinden sich auf fast allen Inseln, die regelm~.f~ig yon Touristen besucht werden, mit Aus- nahme von Sta. Cruz und Plaza.

Die Versuche wurden an Blaufu6t61peln in Seymour durchgef~ihrt, zu einer Zeit, in der die Kolonie fiir Besucher nicht zug~inglich war. Deutlich sichtbare Pfade sowie abgeknickte Kste und Trampetspuren lieflen abet darauf schlieflen, da/~ Besucher wiederhoh versucht haben, diese Kolonie aufzusuchen.

T 1 brikete aul%r Sichtweite von Besuchern und T 2 1 m yon einem Trampelpfad entfernt.

T 1 ( A b b. 3 ) : Versuchsanordnung wie oben. Herzschlagfrequenz des ruhig briJtenden Vogels 49/Min. Bevor die Versuche 1--3 begannen, landete ein Artgenosse 3 m nehen T 1. Der Brutvogel str~iubte das Gefieder, sein Herzschlag stieg yon 49 auf 54/Min. Der Eindringling entfernte sich langsam.

1. Eine Reaktion auf die Versuchsperson zeigte sich bei einem Abstand yon 10 m. Der Flerzschlag stieg in Verbindung mit langsamer Ann~herung an den Brutvogel bis auf 3 m auf 122/Min. an. Der Vogel flog dann ab.

Heft 3] 1979 ]

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Herzschlagfrequenzen der Brutv~Sgel auf Galapagos 303

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ENTFERNUNfi ( m )

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ENTFERNUNfi iml

Abb. 3. Herzschlagfrequenz bei Blaufuflt~IpeI T 1 (links) und T 2 (rechts); Zeichenerkl~irung wie Abb. 1

2. Ansteigen der Herzschlagfrequenz begann bei 8 m und stieg bis auf 112/Min. bei 2 m Distanz an. Der Vogel stand dann auf und drohte. Der Versuch wurde dann abgebrochen.

3. Die Herzschlagfrequenz stieg bereits bei 6 m Abstand an, endete bei 1 m mit 80/Min. Der Vogel blieb auf dem Nest sitzen, drohte mit dem Schnabel. Die Herz- schlagfrequenz stieg nicht tiber 80/Min. an, sondern flachte nach einigen Minuten wieder ab, obwohl die Versuchsperson in 1 m Abstand yon dem Vogel stehen blieb.

T 2 (A b b. 3 ) : Herzschlagfrequenz des ruhig briitenden Vogels 49/Min.

1. Ansteigen der Frequenz begann bei 6 m Abstand der Versuchsperson und stieg auf 80/Min. bei 2 m Distanz an. Der Vogel stand dann auf und verliet~ das Nest.

2. Ansteigen der Herzschl~gfrequenz bei 5 m bis auf 80/Min. bei Distanz yon 2 m. Der Vogel stand auf und drohte. Der Versuch wurde abgebrochen.

3. Ansteigen der Herzschlagfrequenz bei 4 m Distanz und stieg bei 1 m auf 68/Min. an. Der Vogel stand nicht vom Nest auf, sondern drohte nur noch. Der Ver- such wurde bier abgebrochen.

3. Galapagos Albatros

Das Brutgebie~ des Galapagos Albatros (Diomedea irrorata) ist auf die Insel Hood be- schr~nkt. Die Zahl der Brutpaare schwankt betr~chtlich: 1971 etwa 12 000 (HARRIS 1973 b), i977 etwa 150 Brutpaare (Hn~scH). Bei der langen Lebenserwartung der VSgel handelt es sich dabei sicherlich nicht um Bestandsschwankungen, sondern vielmehr um ein Aussetzen des Brutgeschiiftes bei einem Grot~teil der V/Sgel, bei reduziertem Nahrungsangebot. Diese Bestandesschwankungen und das begrenzte Brutgebiet bedeuten ein gewisses Risiko fiir den Fortbestand der _Art. Die Entwicklung der Best~inde mui] daher besonders sorgf~iltig be- obachtet werden.

[J. Orn. 304 H. JUNGIUS & U. J:-IIRSCI-I [ 120

Die Nationalparkverwaltung hat einen Pfad fiir Besucher markiert, der zum Zeitpunkt der Einrlchtung an den Rand der Kolonie heranfiJhrte. Versuche wurden an drei Brutv6geln durchgefiihrt. A 1 befand sich aufler Sichtweite der Besucher, im Abstand yon 200 m yore Pfad, A 2 70 m vom Besucherpfad, ebenfalls aut~er Sichtweite, A 3 nistete auf dem Be- sucherpfad.

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ENTFERNUNG (m}

Abb. 4. Galapagos Albatros A1, erster Versuch (oben), zweiter Versuch (unten). Zeidaenerkl~irung wie Abb. 1

Heft 3] 1979 J Herzschlagfrequenzen der Brutv6gel auf Galapagos 305

A 1 (A b b. 4 ) : t-Ierzschl~ige des ruhig brikenden Vogels betrugen 48/Min. Die Versuchsperson n~iherte sich langsam dem brtitenden Vogel. Zwischen jedem Schritt wurde etwa 2 Sek. Pause eingelegt. Der Vogel konnte die Versuchsperson ab einem Abstand yon 30 m sehen.

1. Die Herzschlagfrequenz begann bei etwa 18 m Abstand zu steigen. Der Vogel reagierte nut auf Bewegungen der Versuchsperson. Sobald sie stand, sank die Herz- schlagfrequenz wieder betriichtlich ab. Der Tiefpunkt des Absinkens ist in der Grafik offengelassen, well eine genaue Ausz~ihlung nicht rn6glich war. Beim Abstand yon 2,5 m der Versuchsperson drohte der Vogel mit dem Schnabel, beim Abstand yon 2 m stand er auf; der Herzschlag war auf 196/Min. angestiegen. Der Versuch wurde hier abgebrochen,

2. Die Herzschlagfrequenz begann wieder beim Abstand yon 18 m anzusteigen und erh6hte sich auf 180/Min. bei l0 m Abstand der Versuchsperson. Der Vogel stand auf.

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ENTFERNUNG (rn)

Abb. 5. Galapagos Albatros A 2 (oben) und A 3 (unten). Zeichen-

erkliirung wie Abb. 1

306

A 2 ( A b b .

1. Ansteigen suchsperson auf

[j. Orn. I-I. JUNGIUS N; U. HIRSCH I_ 120

5 ) : Herzschlag des ruhig briitenden Vogels 64/Min.

der Herzschlagfrequenz ab 10 m, stieg bei Ann~iherung der Ver- 4 m a u f 140/Min. an. Der Vogel stand auf.

2. Ansteigen der Herzschlagfrequenz ab 12 m Abstand der Versuchsperson. Herz- schlag stieg bis auf 104/Min. bei einer Distanz yon 6 m. Der Vogel verlief~ das Nest.

A 3 ( A b b. 5 ) : Herzschlag des ruhig briitenden Vogels 64/Min.

1. Ansteigen der Herzschlagfrequenz beim Abstand yon 12 m his auf 136/Min. beim Abstand yon 2 m. Der Vogel verlietg dann das Nest.

2. Ansteigen der Herzschlagfrequenz bei Distanz yon etwa 12 m his anf 128/Min. beim Abstand yon 3 m.

4. Gabelschwanzm6we

Die Gabels&wanzm6we briitet einzeln oder in kleinen Gruppen auf zahlreichen Galapa- gos-Inseln, oft direkt am Strand. Sie ist einer der attraktivsten VSgel in Galapagos und oft- mals auch der erste Meeresvogel, den Besucher beim Betreten einer Insel aus der N~ihe betrachten kSnnen. Die Versuche wurden bei einem Brutpaar, das auf dem Strand yon Tower im Touristenbereich briitete, durchgefiihrt.

S ( A b b. 6 ) : Herzs&lagfrequenz des ruhig briitenden Vogels 84/Min. Bevor der Versuch loegann, landete ein Artgenosse 6 m neben dem Brutvogel und n~iherte sich dem Nest. Herzs&lag begann erst beim Abstand yon 2 m auf 89/Min. anzusteigen, als der Brutvogel Drohruf ausstiefl. Eindringling wurde vom Partner des Brutvogels vertrieben.

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I I I I t I I I 7 6 5 ~ 3 2 1 0 Abb. 6. Gabels&wanzm6we.

ENTFERNUN6 ( m ) Abb. I Zeichenerki~.rung wie

1. Ansteigen der Herzschlagfrequenz begann beim Abstand von 7 m. Der Herz- schlag stieg bis 168/Min. beim Abstand von 2 m. Der Brutvogel verlieg das Nest. Der Versuch wurde abgebrochen.

Heft 3] 1979 J Herzschlagfrequenzen der Brutv6gel auf Galapagos 307

2. Ansteigen der Herzschlagfrequenz bei 6 m. Der Vogel verl~ii~t das Nest bei 3 m Entfernung. Herzschlag auf 118/Min. angestiegen.

Die Versuchsperson blieb in beiden F~illen regungslos im Abstand yon etwa 1 m am Nest stehen. Die MSwen setzten sich jeweils nach etwa 6 Min. wieder auf das Nest. Herzschlag lag bei etwa 110 Schl~igen je Min. Nach weiteren 4--6 Min. sank der l--Ierzschlag langsam ab.

Im Gegensatz zu Fregattv6geln, Blaufuf~t61peln und Albatros machen sich MSwen bei St6rungen durch den Menschen reehtzeitig bemerkbar. Beim Absta, nd yon etwa 4--5 m vom Nest beginnen sie mit Warnrufen. Der nichtbriitende Partner kommt hinzu und beteiligt sich daran. Besucher werden durch die gellenden Rufe stark irri- tiert und gehen nicht n~iher an die BrutvSgel heran.

Diskussion

1. Alle Versuchsv6gel zeigten eine kritische Distanz durch Ansteigen der Herz- schlagfrequenz an. Sie lag bei FregattvSgeln, TSlpeln und GabelschwanzmSwen zwi- schen 5--10 m u n d beim Albatros zwischen 10 und 18 m. Die Erregung zeigte sich nicht im ~iut~eren Verhalten. Drohen oder Flucht (Aufstehen, Weggehen, Abfliegen) trat erst bei wesentlich k/irzeren Entfernungen ein. Bei FregattvSgeln, Blaufuf~t61peln und Gabelschwanzm6wen lag die Fluchtdistanz zwischen 1 und 3 m, beim Albatros zwischen 2--4 m.

Einige V6gel versuchten, die Versuchsperson dutch Picken (F 1), Drohen (TSlpel und Albatros) oder Warnrufe (GabelschwanzmSwe) aufzuhalten. Erst wenn dieses erfolglos war, wichen sie aus. Beobachtungen haben gezeigt, dai~ Drohen und Rufen auf~erordentlich erfolgreich sein kann und die meisten Besucher davon zur~ickh~ilt, n~iher an die BrutvSgel heranzutreten.

Die Empfindlichkeit von Brutv6geln gegeniiber St6rungen und ihre Erregbarkeit, gemessen an der Beeinflut~barkeit der Herzschlagfrequenz, nimmt mit der Entfernung der Brutpl~itze yon den Besucherpfaden zu.

Mit einer Ausnahme (T2) erhShte sich bei St6rungen die Herzschlagfrequenz um das Doppelte, bei F 2 sogar um das Vierfache. Eine Erkl~rung daf~ir k6nnte fol- gende Beobachtung sein: FregattvSgel gehSren sehr wahrscheinlich zu den Arten, die erst vor relativ kurzer Zeit nach Galapagos gekommen sind und sich weniger gut an die besondere Situation (keine Feinde) angepal~t haben. Ihnen fehlt daher die Ver- trautheit gegeniiber dem Menschen, die andere Galapagostiere zeigen.

Bei StSrungen durch Artgenossen wurde nur eine geringf~igige Steigerung der Herzschlagrate gemessen. Beim T61pel, T 1, stieg der Herzschlag um 5, bei mensch- licher StSrung um 73 im ersten Versuch. Bei der GabelschwanzmSwe lagen die Werte bei 5 und 74. Diese Ergebnisse verdeutlichen nochmals die Belastung, die Besucher fiir die VSgel mit sich bringen kSnnen.

[j. Orn. 308 H. JUNGIUS & U. HIRSCH [ 120

Ahnli&e Beobachtungen fiber stark erhShte Herzs&lagfrequenzen wurden auch yon Diamond (nach HARt~IS & DE VRIES 1976) an BrutvSgeln in den Sey&ellen ge- macht, wo ~ihnliche Bedingungen herrs&en wie in Galapagos. Sich drii&ende Jung- vSgel k6nnen umgekehrte Reaktionen, d.h. Sinken der Herzschlagfrequenz, zeigen. V. FRISCH (1966) weist darauf hin, daft eine Verminderung der Herzaktivit~it ein l~ingeres oder besseres Ausharren im bewegungslosen Zustand erm~iglichen k6nnte. KNEIS & K6I-IL~I~ (1977) haben Dezelerationen auch bei erwachsenen BrutvSgeln festgestellt, z. B. bei Ann~iherung des Partners.

In Wiederholungen yon Versuchen setzt bei Fregattv/Sgeln, TSlpeln und Gabel- schwanzm6wen die Erregungsreaktion sp~iter und vermindert ein. Flu&t bleibt zum Teil aus. Bei Albatrossen hingegen setzte die Reaktion bei gleicher Distanz oder frfiher ein; au& die Fluchtdistanz erhShte si&. Die V6gel gewShnten sich also nicht an die St6rung.

Die Ergebnisse lassen darauf s&liegen, dat~ VSgel, die regelm~ifig yon Besuchern gestSrt werden, unter den Streflsituationen leiden, selbst dann, wenn sie nicht ge- zwungen werden, ihr Nest oder ihren Rastplatz zu verlassen.

2. Unter Stref verstehen wit eine ktirperliche oder geistige Uberbeanspruchung des Organismus, die zum Zusammenbruch des K6rperhaushalts ffihren kann (SE~YE 1937). Um die Belastung oder eine starke Beanspruchung, z.B. Angst, zu meistern, mobilisiert der Organismus seine Reserverl. Das erfolgt durch eine erh~ihte Produktion yon Noradrenalin, einem Hormon der Nebennierenrinde.

Die erhgShte Abwehrbereitschal°c kann durch verschiedene Reaktionen angezeigt werden, z.B. Drohen, erweiterte Pupillen, gestr~iubtes Fell oder eine erh6hte Herz- schlagfrequenz. Im Normalfall h~ilt die Belastung bei Gefahr oder bei Angst nicht lange an, da das Tier entweder angreift oder flieht. Danach stellt sich der Normal- zustand nach einer Erholungsphase schnell wieder ein.

H~ilt aber eine Belastung oder der Stref an oder wiederholt sich die Situation regelm~ifig ohne ausreichende Erholungsphasen, kann es zu einer ErschSpfung der Nebenniere kommen. Der KSrper verliert damit einen wichtigen Regulierungsmecha- nismus, so daft es zum Zusammenbruch des Organismus kommen kann. Dieser Zu- sammenbruch als Folge von Streg kann durch fortlaufende Angstzust~inde und Be- drohungen, aber auch durch vermehrten innerartlichen Wettbewerb verursacht wer- den, wie es unter anderem bei Massenvermehrungen yon Lemmingen oder Feld- m~iusen auftritt oder bei hohen Wilddichten, wie beim Reh (BuBEmK & BUUENIK 1965) oder Rotwild (OND~I~SCH~XA 1973). In ExtremfSllen kann Stref~ sogar den Tod zur Folge haben. In anderen FS.llen kommt es zu Krankheit und Verhaltens- st~Srungen wie FortpflanzungsstSrungen (v. HOES* 1969) oder Stgrungen im Ver- halten der Jungenaufzucht, wie sie yon J~NKINS et al. (1964) ffir Moorschneehiihner beschrieben wurden.

Unsere Beobachtungen in Galapagos lassen den Schluf zu, daf auch bier Stref far den Rfickgang yon Brutv6geln in Gebieten mit hoher Besucherzahl verantwortlich

Mo~t ]~19193 ] Herzschlagfrequenzen der BrutvSgel auf Galapagos 309

sein k/~nnte. So f~illt auf, dat~ die Di&te yon Brutpaaren in den Auigenbezirken (10--20m) der yon Touristen regelm~if~ig besuchten Vogelkolonien wesentlich ge- ringer ist als im Innern. Dies kann einerseits durch direkte StSrungen w~ihrend der Brut verursa&t worden sein. Wird ein briitender Vogel dur& Besucher yon seinem Nest vertrieben und l~ingere Zeit an der Rii&kehr gehindert, kSnnen Embryonen in den Eiern absterben (Uberhitzung in der Sonne), Nestr~iuber kSnnen versu&en, Nist- material zu stehlen (Fregattvogel), wobei Eier und JungvSgel aus dem Nest her- ausgeworfen werden kSnnen. Andererseits kann auch Stret~ zu VerhaltensstSrungen w~ihrend der Fortpflanzungs-, Brut- und Aufzu&tperiode fiihren und allein dafiir verantwortli& sein, dag z.B. in Augenzonen yon Kolonien weniger oder keine Na&kommen produziert werden. _Khnli&e Beoba&tungen liegen aus den Sey&ellen vor (DIAMOND nach HARRIS &; DE VRIES 1976).

Die VSgel, die weiterhin neben oder auf dem Besucherpfad briiten, haben sich entweder an die N~ihe des Menschen gewShnt oder sind im Vergleich zu anderen Art- genossen unempfindlicher gegen Stret~ und diesen Belastungen l~inger gewachsen.

Besu&erpfade sollten mindestens in 10--15 m Entfernung yon Fregattvogel- und Blaufut~t61pelkolonien vorbeifiihren. Beim Albatros sollte diese Entfernung auf 20 m erhSht werden und der j~ihrlich unterschiedlichen Kolonieausdehnung angepagt werden.

Besucher sollten nicht n~iher als 5 m an einzelbriitende Fregattv/Sgel, Blaufut~t61pel und Gabels&wanzmSwen an den Pfaden herangefiihrt werden. Diese Einzelbriiter kSnnen als ,,Puffer" zur Kolonie fungieren und kSnnen eine wi&tige Funktion er- fallen. Sie ermSgli&en dem Besucher das Beobachten und Fotografieren aus der N~ihe. Sie machen ein weiteres Vordringen des Touristen in die Kolonie unn&ig und helfen St6rungen yon ihr fernzuhalten.

Bei Koloniebriitern sollte folgende Beziehung zwis&en Besucherpfaden und Kolo- nie angestrebt werden: Pfad - - Pufferzone mit Einzelbriitern - - Kolonie.

Ein zu nahes Heranfiihren des Pfades an die Kolonie fiihrt zwangsl~iufig dazu, datl die meisten VSgel auf Grund zunehmender St/Srungen ausweichen oder das Brutgesch~iflc einstellen, so dat~ eine Zone mit Einzelbriitern entsteht. Das bedeutet eine Verkleinerung der zur Verfiigung stehenden Koloniefl~iche, was mit einer Ver- kleinerung der Brutpopulation Hand in Hand gehen kann. Derartige Beobachtungen liegen zum Beispiel fiir die Fregattvogelkolonie in Seymour vor (TINDL, pers. Mitt.).

Zusammenfassung Durch Messungen der Herzschlagfrequenzen mit KSrperschallmikrophonen an Fregatt-

v6geln, Blaufut~tglpeln, Albatrossen und Gabels&wanzm6wen wurde festgestellt, dat~ die Herzschlagfrequenz yon Brutv6geln bei Ann~herung durch Menschen unter 18 m in der Regel bis mehr als das Doppelte, in Einzelf~illen auf das Vierfache des Normalwertes an- steigen kann. Daraus ist zu folgern, dag die ,,zahmen" Galapagostiere in Besu'&erzonen unter starkem Streg stehen kSnnen, ohne dag dieses fiir den Beobachter zu erkennen ist. Dieser Streg kann negative Auswirkungen auf den Bruterfolg haben. So wird empfohlen,

[J. Orn. 310 H. JUNGIUS & U. I-tIRSCH [ 120

Besucherpfade in mlndestens 10m15 m Entfernung yon Fregattvogel- und TSlpelkolonien und in 20 m Entfernung yon Albatroskolonien vorbeizuffihren. An Einzelbrfiter sollten Be- sucher nach M~Sglichkeit nicht n~iher als 5 m herantreten. Einzelbriiter stellen einen Puffer zwischen dem Besucher und der Kolonie dar, der unbedingt erhalten werden mull

Summary

C h a n g e o f H e a r t b e a t F r e q u e n c i e s i n G a l a p a g o s N e s t i n g B i r d s d u e to H u m a n D i s t u r b a n c e

The frequency of heartbeats was measured in frigate birds, blue-footed boobies, waved albatrosses and swallow-tailed gulls. The measurements show that the heartbeat rate doubles or increases four times above the normal rate when visitors approach the birds within 18 m. The conclusion is drawn that the so-called "tame" Galapagos animals may be under high stress although this is not noticed by the observer. This may influence the breeding of these birds negatively. It is recommended that visitor trails should pass the frigate bird and booby colonies at least at 10--15 m distance and albatross colonies at 20 m distance. People should not approach single birds which breed outside the colonies within less than 5 m. These birds form a buffer between the visitors and the colony which should be maintained.

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Anschriff der Verfasser: (U. H.) Blankenheimer Straf~e 54, D 5488 Adenau, (H. J.) I.U.C.N., CH 1110 Morges.