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RESUMEN

A lo largo del Plio-Pleistoceno, en África se sucedieron diferentes cam-bios ecológicos como consecuencia de cambios climáticos produci-dos a escala global. La dinámica de formación del Rift Valley, con-dicionó la geología y el clima local tanto del este como del sur de África, así como la progresiva aparición de ecosistemas más abier-tos de tipo sabana, que sustituirían los bosques cerrados de tipo sel-va. El aumento de la aridez no se produciría de igual forma en todo el este del continente, ya que cerca de los márgenes fluviales y lacus-tres podríamos encontrar bosques de galería y una fuente de agua permanente a lo largo de todo el año, en un clima con clara tenden-cia a la estacionalidad. Por ello, se formarían una variedad de eco-sistemas en áreas geográficas diferentes (Behrensmeyer et al., 1997; Reed & Russak, 2009; Bobe & Leakey, 2009). Este cambio climático y ecológico habría forzado a los homininos a explotar recursos de ecosistemas cada vez más abiertos y estacionales incluyendo rizo-mas, tubérculos y raíces.

PALABRAS CLAVES: Au. africanus, P. robustus, microestriación, paleoecología, dieta, Plio-Pleistoceno, homininos

ABSTRACT

During the Plio-Pleistocene, several ecological changes occurred in Africa as a consequence of a global climate change. The Rift Valley formation dynamics conditioned the local geology and climate, both at East and South Africa, as well as the gradual emergence of more open savannah ecosystem, which would replace closed forest ecosys-tems. The increase in aridity would not occur equally throughout the eastern region of the continent: close to rivers and lake margins there would exist gallery forests and permanent water resources through-out the whole year (in a climate with a clear tendency to seasonality). Therefore, a variety of ecosystems would exist in different geograph-ical areas (Behrensmeyer et al., 1997; Reed & Russak, 2009; Bobe & Leakey, 2009). This ecological and climatic change would force hom-inins to exploit resources in an increasingly open and seasonal eco-system, such as rhizomes, tubers and roots.

KEY WORDS: Au. africanus, P. robustus, microwear, paleoecology, diet, Plio-Pleistocene, hominins

INTRODUCCIÓN

El presente trabajo pretende evaluar si el patrón de microstriación bucal de Paranthropus robustus y Australopithecus africanus refleja los cambios ecológicos que se produjeron en África durante el Plio-Pleistoceno. Este estudio se engloba dentro de un proyecto más am-plio que pretende caracterizar el patrón de microestriación tanto de los homininos fósiles Plio-Pleistocénicos del Sur como del Este de África, para compararlos con el patrón de microestriación de prima-tes actuales cuya dieta es conocida y está documentada. Actualmente el proyecto se encuentra en la recta final, por lo que se han podido realizar las comparaciones con otros grupos de homininos anterio-res y posteriores a P. robustus y A. africanus y, de esta forma, poder profundizar en las adaptaciones ecológicas que presentan estas es-pecies en relación con los cambios ecológicos que experimentó África hace entre 3 y 1 Ma aproximadamente.

Durante el Plio-Pleistoceno se produjeron cambios profundos en la tectónica del este y sur de África, que condicionaron la topogra-fía, creando nuevas barreras geográficas y provocando cambios en el clima, en los sistemas fluviales y en los procesos de erosión y se-dimentación (Brown, 1995; Shackleton, 1995, Sepulchre et al., 2006; Maslin & Christensen, 2007; Trauth et al., 2005, 2007). Estos cambios culminaron con la apertura de extensas sabanas en la región orien-tal hace 2,5 ma (Cerling, 1992). En el África austral, la fragmentación de los hábitats no fue tan acentuada: la apertura de los ecosistemas ocurrió más tarde en el tiempo y se produjo en regiones más alejadas de los cursos fluviales, donde encontraríamos bosques semiabiertos.

En los yacimientos del sur de África, P. robustus se ha asocia-do con hábitats más secos y abiertos (Shipman & Harris, 1988; Reed, 1997). Los estudios de isótopos realizados en esta especie parecen indicar que habría tenido una dieta omnívora, que incluiría tanto plantas de tipo C3 como C4 (Sillen, 1992; Lee-Thorpe et al., 1994; Sponheimer et al., 2005a,b), con una cierta variabilidad anual o in-teranual (Sponheimer et al., 2006). Además, la concentración de es-

El patrón de microestriación bucal en Paranthropus robustus y Australopithecus africanus como indicador de los cambios ecológicos producidos a lo largo del Plio-Pleistoceno

Martínez LM*, Estebaranz F, Galbany J & Pérez-Pérez A.

*autora principal: LM MartínezSecció Antropologia, Departament de Biologia Animal

Facultat de Biologia, Universitat de BarcelonaAv. Diagonal 643, 08028 Barcelona

lmartinez@ub.edu

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troncio, expresada como la proporción Sr/Ca, sugiere que la dieta de P. robustus no se estaría especializada en el consumo de semillas ni tubérculos, aunque estos recursos podrían representar una par-te importante de su dieta. Por otro lado, los estudios de microestria-ción en la cara oclusal indican que podría consumir alimentos pe-queños y duros (Grine, 1986) algo más abrasivos que los descritos para P. boisei (Ungar et al., 2008).

La paleoecología descrita para A. africanus indica que habi-taría ecosistemas más cerrados, aunque con cierta tendencia hacia condiciones más abiertas con el paso del tiempo, con un clima fluc-tuante (Vrba, 1980; Cadman & Rayner, 1989; Rayner et al., 1993). En Makapansgat y Sterkfontein, la reconstrucción paleoecológica para A. africanus sugiere la existencia de ecosistemas cerrados de tipo bos-coso y húmedos, con abundantes animales ramoneadores (Ciochon & Corrucini, 1976; Vrba, 1979; Cadman & Rayner, 1989; Schubert et al., 2006). Las formaciones boscosas serían más abundantes en las regiones de los valles, donde encontramos ecosistemas de bosque de ribera (Bamford, 1999; Pickering et al., 2004). Sin embargo, en Taung, el ecosistema sería más abierto, incluso de tipo sabana (McKee & Tobias, 1994). Estas reconstrucciones sugieren que A. africanus po-dría haber encontrado recursos alimentarios variados a lo largo del año, entre los que destacarían frutos, vegetales y algunos animales pequeños, como insectos o aves (Rayner et al., 1993), por lo que se le ha atribuido una dieta omnívora (Robinson, 1954; Grine, 1986). A nivel morfológico, A. africanus presenta unos molares grandes y un esmalte dental relativamente grueso, por lo que se ha sugerido que podría explotar recursos duros, aunque con una dieta más generalis-ta que en Paranthropus y más diversa que la de los primates homi-noideos actuales (Robinson, 1954; Jolly, 1970; Wolpoff, 1973; Teaford et al., 2002). Los estudios de isótopos indican que la dieta de A. afri-canus sería variada, con la incorporación de plantas de tipo C3 y C4, al menos en Makapansgat (Lee-Thorp et al., 1994; Sponheimer et al., 1999; Sponheimer & Lee-Thorpe, 2003). Por lo tanto, A. africanus con-sumiría plantas de tipo C3 a lo largo del año, con la incorporación de frutos frescos y hojas. Sin embargo, en la estación seca forrajearía plantas de tipo C4, como hierbas y juncos, que almacenan una gran cantidad de energía en sus raíces, o animales pacedores que se ali-mentan de este tipo de plantas. Van der Merwe et al. (2003) han pro-puesto que la ingestión de plantas de tipo C4 sería estacional, así co-mo la de invertebrados y animales pacedores que se alimentan de éstas. En todo caso, la gran variabilidad interindividual, incluso ma-yor que en cualquier otro hominino estudiado, podría ser un indica-dor de que esta especie era, desde el punto de vista ecológico y ali-mentario, de tipo oportunista.

Los estudios de microestriación en la cara oclusal realizados en A. africanus sugieren que su patrón se asemeja al descrito en chim-pancés actuales, que se alimentan de frutos frescos y hojas (Grine, 1986; Grine & Kay, 1986). Scott et al. (2005) sugieren que tanto P. ro-bustus como A. africanus presentarían dietas similares, pero con una explotación diferencial de los recursos estacionales durante la esta-ción seca (A. africanus incorporaría las parte fibrosas). Estos resulta-dos contrastan con los estudios biomecánicos publicados por Strait y colaboradores (2009, 2010) que proponen que la morfología oclusal

de los dientes de A. africanus no estaría adaptada para el procesado de alimentos fibrosos (que requieren un desplazamiento limitado del alimento en la cavidad bucal), sino para alimentos que requieren una fuerza masticatoria puntual, como semillas y nueces, que tienen un interior nutritivo y blando y están protegidos por una cubierta dura.

MATERIAL Y MÉTODOS

La muestra dental estudiada corresponde a réplicas de molares y pre-molares permanentes de homininos Plio-Pleistocénicos que forman parte de una colección de más de 3000 dientes de homininos africa-nos y europeos, depositada en la Universidad de Barcelona (Galbany et al., 2004a). Los moldes se obtuvieron a partir de los originales que se encuentran depositados en los diferentes museos del Este y Sur de África, a partir de procedimientos estándares descritos ampliamente en la bibliografía (Galbany et al., 2004b, 2005; Martínez, 2010). Los positivos se obtuvieron con resinas de tipo epoxi (Epotek 301), fue-ron montados sobre un soporte de aluminio y metalizados con una fina capa de oro de 400Å para su posterior observación en el micros-copio electrónico de barrido. Antes de la observación en el micros-copio electrónico, todos los dientes fueron observados en la lupa bi-nocular a 30X para descartar aquellos que presentaban alteraciones post-mortem de la superficie del esmalte (Martínez & Pérez-Pérez., 2004). Solamente se tomaron microfotografías de la cara vestibular de los dientes con esmalte bien preservado. Las imágenes se obtu-vieron con un Microscopio Electrónico de Barrido (Stereoscan S-360 de los Centres Científics i Tecnològics de la Universitat de Barcelona) a 100X con una distancia de trabajo de 18-25mm y una aceleración de 15kV (Pérez-Pérez et al., 2003; Galbany, 2006; Estebaranz et al., 2009; Martínez, 2010). Los dientes con alteraciones microscópicas post-mortem del esmalte, como estrías paralelas, esmalte no preser-vado, agujeros y exposición de prismas del esmalte, fueron descarta-dos del estudio de la muestra final (Martínez & Pérez-Pérez, 2004). Las imágenes digitales se obtuvieron en el tercio medio de la coro-na, evitando el tercio cervical y oclusal (Pérez-Pérez, 1990). De cada imagen se seleccionó un área de 0,56 mm2 (748 x 748 µm), que fue recortada y contrastada en el programa Photoshop (AdobeTM) apli-cándole un filtro de tipo high-pass (50 píxels) y un ajuste automáti-co de grises (Pérez-Pérez et al., 2003) (Figura 1).

El análisis de cada imagen se realizó de forma semiautomática con el programa SigmaScan Pro 5.0 (SPSSTM), marcando cada estría de extremo a extremo: el programa calcula la longitud de cada estría y su pendiente respecto a la horizontal. De esta forma se obtuvieron las variables de estudio que corresponden a la densidad de las es-trías (N), la longitud (X) y la desviación estándar de la longitud (S), así como su orientación en diferentes categorías: verticales (V), ho-rizontales (H), de mesio-oclusales a disto-cervicales (MD) y de disto-oclusales a mesio–cervicales (DM) (Pérez-Pérez, 1990). Combinando las variables de densidad, longitud y desviación estándar de la lon-gitud con las categorías de orientación, se obtuvieron un total de 15 variables para cada diente que corresponden al patrón de microes-triación bucal de cada diente estudiado.

Todos los dientes de homininos fueron estudiados por un solo observador (LM). La muestra de comparación de primates fue anali-

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zada por otro investigador (JG). Todos los análisis estadísticos se rea-lizaron con el programa SPSS v 15.0.

RESULTADOS

La muestra final de dientes con superficies bucales bien preserva-das incluye 29 individuos de P. robustus y 19 individuos de A. afri-canus (Tabla 1).

Los resultados del estudio del patrón de microestriación indican que A. africanus presenta una densidad de estrías similar a la obser-vada en P. robustus (NT=148±12,10 y 141,93±9,77, respectivamente), aunque éstas son en general más cortas. Al comparar con el patrón de microestriación de chimpancés y gorilas, se observa que ambas especies homininas presentan un número de estrías menor. En un análisis post-hoc, se detectaron varias diferencias estadísticamente significativas: en el número de estrías totales (NT) entre P. robustus y Gorilla gorilla gorilla (p=0,01); en el número de estrías horizonta-les (NH) entre P. robustus y P. troglodytes (p=0,032) y entre A. afri-canus y P. troglodytes (p=0,036); en la longitud de las estrías hori-zontales (XH) entre P. robustus y Gorilla gorilla gorilla (p=0,038); en SH entre P. robustus y Gorilla (p=0,001) y, finalmente, en la ST entre P. robustus y A. africanus (p=0,019). En general, P. robustus presen-ta diferencias con Gorilla y Papio, mientras que A. africanus no pre-senta diferencias significativas con las especies de primates estudia-das, con la única excepción de NH.

Un análisis discriminante de tipo descriptivo (Lambda de Wilks 0,003; R2=0,706) donde también se incluyeron las especies de Paranthropus del este (P. aethiopicus y P. boisei) mostró que A. afri-canus presentaba diferencias con P. robustus. Además, también se observó que la especie robusta austral también mostraba diferencias con las especies parantropinas del este, con una dieta ligeramente más abrasiva. Sin embargo en la representación gráfica de los dos primeros factores (F1 57,1% y F2 31,4% de la variabilidad), mues-tra una clara separación entre las especies del este y las especies del sur, así como un patrón ligeramente más abrasivo para A. africanus que el obtenido para P. robustus (Figura 2).

En un segundo análisis discriminante, incluyendo las especies de primates de comparación, se obtuvo un valor de lambda de Wilks de 0,0001 (Figura 3). Se puede observar como el DF1 separa clara-mente el género Paranthropus (con valores negativos) del resto de homininos y Papio. En este sentido, P. aethiopicus y P. boisei mues-tran un gran solapamiento de la variabilidad de su patrón de microes-triación. En cambio, P. robustus cae separado del resto de parantro-pinos, con un patrón de microestriación más denso, y parcialmente solapado con A. africanus. Es interesante destacar que Pan y Gorila presentan una gran similitud en sus patrones de microestriación, un resultado esperable, ya que los individuos aquí analizados proceden de la misma región geográfica (Camerún) y presentan una dieta muy similar (hasta un 80%). Finalmente, Papio, un cercopitécido, es la es-pecie que presenta un patrón de microestriación más divergente.

DISCUSIÓN

La densidad de estrías obtenida para P. robustus no sugiere que pre-sentara una dieta excesivamente abrasiva, tal y como tradicionalmen-

te se ha sugerido a partir de sus adaptaciones biomecánicas y mas-ticatorias de este género. La presencia de un esmalte hipergrueso y un gran desgaste oclusal en P. robustus podrían sugerir el consumo o procesamiento de alimentos duros, que requieren una intensa tri-turación y compresión y que se encuentran en ecosistemas abiertos de tipo sabana (Hatley & Kappelman, 1980; Grine & Martin, 1988; Gannt & Rafter, 1998; Macho & Spears, 1999; Laden & Wrangham, 2005; Yeakel et al., 2007). Otros autores sugieren que el esmalte hi-pergrueso podría ser una adaptación al procesado de recursos pe-queños y duros, además de representar una protección de la corona dental contra las fracturas producidas por el contacto con alimentos duros de mayor tamaño (Lucas et al., 2008). Sin embargo, tanto el patrón de microestriación descrito en la cara oclusal (Ungar et al., 2008) como el analizado en el presente trabajo indican que su die-ta sería poco abrasiva.

El patrón de microestriación de P. robustus se parece al ob-tenido para P. boisei en el este de África, aunque ligeramente más abrasivo. Estos resultados coinciden con los publicados para la ca-ra oclusal en estas dos especies (Ungar et al., 2008). Sponheimer y colaboradores (2009) sugieren que la dieta de Paranthropus podría estar relacionada con el consumo de grandes cantidades de alimen-tos poco abrasivos y de baja calidad desde el punto de vista calóri-co, pero que requieran una intensa masticación. En este sentido las adaptaciones masticatorias descritas para este género podrían rela-cionarse con el consumo de fallback foods, que representarían los recursos críticos para su supervivencia consumidos en época desfa-vorable, diferente a los alimentos preferidos a lo largo del año. Así los resultados obtenidos en el patrón de microestriación, tanto bu-cal como oclusal, puede indicarnos la dieta de forma generalizada consumida a lo largo del año.

Los resultados obtenidos en A. africanus sugieren que esta es-pecie presentaría una dieta con una abrasividad similar a la de los chimpancés del Camerún, que vive en selvas cerradas y se alimenta preferentemente de frutos y frutos, aunque también ingieren hojas y tallos (Tutin & Fernández, 1993; Galbany et al., 2009) y la descrita para Papio anubis, que vive en sabanas abiertas y forrajea hojas, se-millas, tubérculos y frutos, aunque también comen algunos animales como insectos, pequeños reptiles y mamíferos (Galbany et al., 2005).

Tanto en Paranthropus robustus como en Australopithecus afri-canus disponemos de una muestra muy amplia. De hecho, la mues-tra de P. robustus es la más amplia publicada para cualquier homi-nino Plio-Pleistocénico africano, mayor incluyo que la publicada de A. afarensis (tanto en la cara oclusal –Grine et al., 2006; como bucal –Estebaranz et al., 2009). Por ello, uno de los siguientes pasos se-rá analizar la variabilidad intrapoblacional e intentar observar dife-rencias en el patrón de microestriación según la cronología, recons-trucciones ecológicas, sexo… Otro de los aspectos importantes será comparar el patrón de microestriación de A. africanus con el de otros homininos gráciles, como A. afarensis del este de África, para com-probar si presentaban dietas similares, dado que habitaron en am-bientes similares (aunque incluso más cerrados en A. africanus). Las similitudes del patrón de microestriación de A. africanus con el de los chimpancés del Camerún es similar a la publicada pera A. afarensis

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con gorilas y chimpancés también del Camerún. Sin embargo, faltan estudios comparativos más profundos para poder comprender me-jor la evolución y especialización de las dietas de los homininos du-rante el Plio-Pleistoceno de África.

AGRADECIMIENTOS

Los resultados de esta publicación han sido financiados por los pro-yectos del Ministerio de Educación y Ciencia español CGL2004-00775 y CGL2007-60802. Además, las imágenes SEM se obtuvieron en la Unidad de Microscopía de Rastreo de los Centres Científics i Tecnològics (CCiT) de la Universitat de Barcelona.

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6. Primatología 465

Tabla 1. Muestra de dientes con el patrón de microsestriación bien preservada de las especies de P. robustus y A. africanus (SK, Swartkrans; STS, STW Sterkfontein; MLD Makapansgat; TM Kroomdraai)

BIODIVERSIDAD HUMANA Y EVOLUCIÓN466

Figura 1. Microfotografías SEM a 100X de a) Paranthropus robustus y b) Australopithecus africanus.

Figura 2. Gráfico bivariado para los dos primeros DF (factores discriminantes) del Análisis discriminante entre las especies homininas: P. boisei, P. robustus, A. africanus y P. aethiopicus. Se puede observar como las especies robustas del Este de África (P. boisei y P. aethiopicus) presentan un gran solapamiento. Por el contrario, A. africanus tiende a presentar valores similares que P. robustus para el F1. Sin embargo,. africanus presenta valores negativos para el segundo factor, mientras que P. robustus, positivos.

Figura 3. Bivariado donde se representan los dos primeros factores de un Análisis Discriminante entre las especies fósiles de Paranthropus, tanto del Este como del Sur de África, A. africanus, Gorilla, Pan y Papio.